Rapport bibliographique Influence de la composition et de
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Master 2 Ecologie Fonctionnelle, Comportementale et Evolutive Ecole Doctorale Vie-Agro-Santé Université de Rennes 1 2009-2010 Rapport bibliographique Influence de la composition et de la structuration du paysage sur le fonctionnement des populations de ravageurs des cultures Stefaniya KAMENOVA Laboratoire d’accueil : INRA Biologie des Organismes et des Populations Appliquée à la Protection des Plantes Responsable scientifique : Manuel Plantegenest 1 SOMMAIRE Méthodologie ..................................................................................................................... 3 Introduction ....................................................................................................................... 3 I- Effets directs du paysage sur les populations de ravageurs ......................................... 5 1- Influence de la composition et de la structure ........................................................... 5 2- Aspects dynamiques du paysage ............................................................................... 8 II- Effets indirects du paysage sur les populations de ravageurs .................................. 10 III- Perspectives pour contrôle biologique ..................................................................... 14 Conclusion ....................................................................................................................... 17 Bibliographie ................................................................................................................... 18 2 Méthodologie Il existe un relativement faible nombre d’études sur les effets du paysage sur le fonctionnement des ennemis des cultures et les résultats semblent contradictoires. Mon choix a essentiellement porté sur des articles de synthèses et des revues. Quelques auteurs clé m’ont servi de base initiale pour mes recherches. Pour le reste des articles les mots-clés « biological control*landscape », « natural ennemies », « pest control » ont été utilisés, dans la base de données Web of Science de la plateforme Bibliovie. D’autres plateformes comme Science direct ou SpringerLink ont également été utilisées. La recherche a porté essentiellement sur la pertinence de l’article, moins sur la réputation de l’auteur et beaucoup moins sur la réputation de la revue. Parallèlement la littérature abondante en écologie du paysage sur le déclin/maintien de la biodiversité en milieu agricole en général ou avec un accent sur les ennemis naturels m’a été très utile. Mon attention a également porté beaucoup sur des articles avec application très pratique notamment avec des évaluations des pertes causées par les ravageurs ou l’utilisation des pesticides, ainsi que des articles proposant des outils de gestion intégrée/alternatives pour l’agriculture avec des exemples concrets. Introduction Les agro-écosystèmes sont d’une importance majeure pour l’homme : ils fournissent des bénéfices inestimables à l’homme, particulièrement pour la production de nourriture mais abritent également une importante biodiversité et un réseau complexe d’interactions entre espèces (Losey & Vaughan, 2006). L’intensification de l’agriculture moderne qui a pris le nom de Révolution verte vers 1970 (Khush, 2001 ; Griffon, 2002) a permis d’augmenter la productivité des terres agricoles de façon spectaculaire et de répondre à la demande d’une population mondiale croissante grâce à la mécanisation et la simplification de pratiques, et à l’utilisation accrue d’engrais chimiques et pesticides pour la protection des cultures. Ceci a conduit à une homogénéisation considérable des paysages agricoles avec une érosion de la biodiversité et une détérioration des cycles et des fonctions de régulation de base comme le maintien de la fertilité des sols ou la régulation des ravageurs (Altieri, 1999 ; Kruess & Tscharntke, 1994). Ces détériorations pourraient conduire à terme à des pertes de productivité 3 et économiques considérables remettant en question la sécurité alimentaire ainsi que la préservation de l’environnement et la qualité de vie. Face à ces constations, de nouveaux modèles d’agriculture durable ont émergé comme le modèle de la révolution doublement verte ou bien celui du développement durable visant une conservation maximale de la biodiversité et des processus de régulation naturels au sein des agro-écosystèmes. Actuellement il est largement admis que le nouveau paradigme de l’agriculture doit réintégrer la production agricole dans son environnement afin d’être durable (Plantegenest et al., 2007). Dans ce contexte la protection des cultures des ravageurs reste un enjeu majeur (Oerke & Dehne, 2004). Jusqu’à maintenant cette protection a essentiellement reposée sur l’utilisation des pesticides synthétiques (Hashemi et al., 2009). Cependant leur utilisation a été remise en cause suite à la mise en évidence d’effets négatifs sur la santé humaine et l’environnement (Pimentel et al., 1993 ; Wilson & Tisdell, 2001). Leur efficacité a également diminué suite au développement de résistances chez les ravageurs (Leibee & Capinera, 1995 ; Oerke & Dehne, 2004). Pour explorer des alternatives à l’utilisation des pesticides pour la protection des cultures, il est essentiel de comprendre le fonctionnement des populations d’ennemis des cultures au sein des paysages agricoles afin proposer des stratégies de contrôle intégrant la gestion durable des agro-écosystèmes. Ceci nécessite de changer l’échelle d’investigation de celle du champ à celle du paysage agricole (Plantegenest et al., 2007). L’écologie du paysage fournit des outils pour gérer les agro-écosystèmes en termes de protection durable des cultures (Estevez et al., 2000) et fournit des informations sur les processus écologiques (Fabre et al., 2005) L’idée que certains éléments paysagers peuvent jouer un rôle de source de prédateurs pour diminuer les populations de ravageurs n’est pas nouvelle (Joannon et al., 2008). Par exemple le potentiel de régulation des haies a été mis en évidence depuis les années 1970 (Van Emden & Williams, 1974). Cependant le contexte paysager n’influence pas toutes les espèces de la même manière et les communautés en interaction sont formées d’espèces avec des stratégies différentes d’exploitation de l’espace (With et al., 2002). La perception de l’échelle spatiale de la complexité paysagère et les réponses à la structure du paysage, facilitant ou empêchant les mouvements entre les patches d’habitats sont spécifiques pour chaque espèce (McIntyre & Wiens, 1999). 4 Les paysages agricoles sont des mosaïques d’éléments cultivés et non cultivés, dont la quantité, la qualité (composition paysagère) et l’arrangement spatial (la structure du paysage) sont gérés selon les objectifs agricoles à des échelles différentes conduisant à une grande hétérogénéité (Ouin et al., 2002). Les paysages hétérogènes, incluent une grande proportion d’habitats non cultivés, abritent une plus grande biodiversité que les paysages simples et assurent plus efficacement la fonction de contrôle naturel des ravageurs à travers de multiples mécanismes (Bianchi et al., 2006). La composition, la structure et la dynamique spatiotemporelle de la mosaïque paysagère influencent directement le fonctionnement et la dynamique des populations de ravageur. Les effets peuvent être aussi indirects par leur influence sur l’abondance et l’activité des ennemis naturels qui maintiennent les populations de ravageurs herbivores en-dessous des densités économiquement dommageables. Même s’il est largement admis et fréquemment démontré que les paysages complexes abritent une plus grande biodiversité, notamment d’ennemis naturels, son rôle dans le contrôle naturel des populations de ravageurs reste controversé (Bianchi et al., 2006). La première partie du rapport concernera les effets directs du paysage sur la dynamique des populations des ravageurs, les effets indirects seront abordés dans la seconde partie. Enfin, les perspectives pour le contrôle biologique dans le cadre d’une gestion durable des paysages agricoles feront objet de la troisième partie. II. Effets directs du paysage sur le fonctionnement des populations de ravageurs 1. Influence de la composition et de la structure La structure et la composition du paysage peuvent influencer à la fois l’écologie et l’évolution des arthropodes ravageurs des cultures. Le terme de ravageur n’a pas de signification écologique et caractérise le potentiel de nuisance d’un organisme vis-à-vis des activités humaines, principalement agricoles. Un organisme est habituellement considéré comme un ravageur lorsqu’il rentre en compétition avec les humains pour une ressource, et quand il est présent en grand nombre. Les ravageurs phytophages peuvent se spécialiser, en fonction de l’hétérogénéité et la stabilité du paysage, sur une plante hôte particulière ou exploiter successivement ou simultanément une large gamme d’hôtes (Kennedy & Storer, 2000). Compte tenu du caractère fréquemment éphémère des zones cultivées, les ravageurs sont forcés de migrer vers d’autres hôtes favorables (Vialatte et al., 2006). En conséquence, ils ont des cycles complexes qui peuvent impliquer l’exploitation d’espèces de plantes différentes plus ou moins proches 5 phylogénétiquement, dans les zones cultivées ou non cultivées (Norris & Kogan, 2005). Les hôtes alternatifs comme les autres cultures ou les marges non cultivées peuvent constituer une source permanente ou temporaire de migrants pour les ravageurs mais également pour leurs ennemis naturels (Thies et al., 2003). L’organisation de la mosaïque agricole en zones cultivées et non cultivées peut se traduire par un fonctionnement de type source-puits (Dunning et al., 1992 ; Dias, 1996) pour les populations de ravageurs. Contrairement au zones cultivées, les habitats non cultivés sont temporellement plus stables, plus hétérogènes et peuvent constituer des zones refuges contre les perturbations (pesticides) ou des sites d’hibernation ou encore, offrir des ressources alternatives (Tscharntke et al., 2007). Ils sont également des réservoirs potentiels de diversité génétique pour les ravageurs. L’abondance et la distribution spatiale de ces éléments naturels affectent globalement les densités des populations de ravageurs mais également l’efficacité avec laquelle ils colonisent les cultures en accord avec leurs capacités de dispersion. La taille et l’isolement des patchs d’habitats favorables jouent un rôle important. Les patchs de grande taille peuvent permettre le maintien des populations de ravageurs de grande taille. Ainsi, les patchs de chardons (Cirsium arvense) de grande taille sont plus affectés par l’herbivorie que les patchs de petite taille (Kruess, 2003). Cependant les habitats de petite taille peuvent également libérer les insectes phytophages de la prédation et du parasitisme et favoriser les éruptions de ravageurs, car les insectes entomophages sont beaucoup plus affectés par fragmentation que les insectes phytophages (Kruess & Tscharntke, 2000). Les insectes ravageurs ont généralement des capacités de dispersion relativement limitées (Thies et al., 2003). L’hétérogénéité et la fragmentation des paysages agricoles imposent un fonctionnement en métapopulation/méta-communauté aux arthropodes pour le maintien des quelles le processus de dispersion est crucial. Jeger (1999) souligne la dispersion comme un élément clé dans la dynamique des populations des ravageurs. La composition et la structure du paysage peuvent faciliter ou empêcher la dispersion des insectes ravageurs et ainsi fortement influencer le fonctionnement de la métapopulation, les densités locales et l’abondance relative des espèces. Cette influence est très dépendante de la capacité de dispersion des organismes (Burel & Baudry, 1995). En conséquence la connectivité est particulièrement importante (le degré auquel le paysage facilite ou empêche le mouvement des organismes entre patchs favorables), ainsi que le rôle des éléments linéaires du paysage (corridors ou barrières) sur la dispersion. 6 Une connectivité importante ou une faible fragmentation (faible nombre de patchs de grande taille) favorisent la propagation des ravageurs au sein des paysages agricoles. Haddad & Baum (1999) ont ainsi montré que la présence de corridors était associée à de plus fortes densités chez trois espèces de lépidoptères exploitant des habitats ouverts dans un environnement à dominante forestière. La fragmentation peut aussi avoir un effet positif sur la dynamique des pathogènes par augmentation du rapport bordure/surface, en exposant les organismes proches de la bordure aux conditions des écosystèmes voisins. Il a été démontré que cet effet de bordure peut favoriser la propagation des maladies comme des ravageurs. Ainsi, les taux d’infestation de Grapholitha delineana et les dégâts causés par ce lépidoptère sont plus importants dans les bordures des champs de chanvre (Nagy, 1979). Inversement Altieri (1999) souligne que les bordures des champs ont un ratio bordure/surface élevé favorisant une meilleure protection contre les ravageurs dans les zones d’influence des corridors (bordures, haies, etc.). Ainsi Fry (1995) suggère que les bordures des champs constituent un réseau complexe de corridors reliant les cultures, améliorant la dispersion des ennemis naturels et stabilisant les populations de ravageurs. Un tel système de corridors peut également avoir des effets bénéfiques par son effet de barrière à la dispersion des maladies et au mouvement des ravageurs. Cependant la distribution spatiale de nombreux ravageurs est complexe, résultant de l’interaction de leurs réponses comportementales de recherche et sélection des plantes hôtes avec des facteurs environnementaux tels la disponibilité de sites pour l’hibernation, la vitesse du vent ou encore la température (Ferguson et al., 2003). Du fait de leur petite taille, la dispersion des ravageurs d’un habitat favorable vers un autre résultent fréquemment d’un transport passif par le vent (Shelton & Badenes-Perez, 2006). Une étude sur les géomètres Operophtera brumata, ravageurs des vergers en Norvège, a ainsi montré que leurs larves étaient dispersées par le vent (Edland, 1981 in Jeger, 1999). En conséquence toute caractéristique de la structure du paysage qui influence le mouvement de l’air peut influencer la dispersion et les lieux d’atterrissage de ces insectes (Plantegenest et al., 2007). Quiot et al. (1979) ont démontré que les zones proches des haies brise-vent de Cupressus sempervirens, plantés autour des champs de melons, sont particulièrement colonisées par les pucerons à cause de la faible vitesse du vent. 7 Les propriétés du paysage affectant la dispersion influencent également l’organisation spatiale de la diversité génétique et par voie de conséquence, l’adaptabilité et l’évolution des espèces. Ces processus sont importants pour la production agricole car ils déterminent notamment l’apparition et la diffusion de résistances des ravageurs aux pesticides (Oerke & Dehne, 2004). En effet les caractéristiques paysagères peuvent favoriser les flux de gènes et accroître la diversité génétique locale (plus grand effectif efficace, donc plus grande probabilité d’apparition de résistance et plus grande probabilité de transmettre les mutants résistants à travers le paysage) (Plantegenest et al., 2007). Par exemple chez les acariens tétranyques l’immigration des individus résistants à partir des cultures traitées par des pesticides, peut augmenter la fréquence de résistance, et inversement, l’immigration des individus susceptibles depuis des cultures non traitées peut retarder le développement de résistance ou sa réversion selon l’intensité du flux de gènes (Dunley & Croft, 1992). La gestion des cultures et les pratiques agricoles ont un effet crucial sur les processus de dispersion. Par exemple, augmenter l’espace entre les plants retarde ou empêche la propagation des pucerons du sapin (Cinara todocola) dans les plantations (Furuta & Aloo, 1994). Un grand nombre de pratiques culturales ont été mis en place afin de minimiser les effets négatifs des ravageurs dont le plus répandu est la rotation spatiale et temporelle des cultures, les polycultures ou encore le mélange de variétés de différentes sensibilités (Jeger, 1999). Ce dernier aspect a été illustré chez un champignon pathogène du riz, Magnaporthe grisea, dont la propagation a été significativement limitée dans une culture mixte de deux variétés de riz de sensibilité différente (Zhu et al., 2000). 2. Aspects dynamiques Les paysages sont dynamiques et il est important de considérer la dynamique de la mosaïque paysagère et pas seulement sa constitution quand on veut analyser l’influence des patterns spatiaux sur la dynamique des ravageurs. En effet, la dynamique de la mosaïque dans le paysage influence également la connectivité spatiale et temporelle à travers les saisons et au cours du cycle de vie des ravageurs et des prédateurs (Baudry et al., 2003). Ferguson et al. (2003) ont montré que la densité des plants et la variation spatiale des stades de croissance des cultures influençaient la distribution de quatre espèces de ravageurs du colza. 8 Les monocultures à grande échelle favorisent la propagation rapide des ravageurs à grande échelle et leur persistance au cours du temps. Ainsi la rotation et l’assolement des cultures permettent de limiter considérablement la pression des ravageurs. La plupart des études concluent que mélanger certaines espèces de plantes avec l’hôte d’herbivores spécialistes permet de diminuer leur abondance comparé à des monocultures (Altieri, 1999). Andow (1991) sur la base d’une analyse de 209 études, traitant des effets de la diversité végétale dans les agro-écosystèmes sur les arthropodes phytophages, a montré que 52% des 287 espèces de ravageurs herbivores mentionnées sont moins abondantes dans des systèmes agricoles diversifiés que dans les monocultures contre seulement 15,3% des espèces ayant des densités plus élevées dans des polycultures. Ceci résulte de ce que les herbivores spécialistes ne disposent pas patchs où la ressource est concentrée et où les conditions physiques sont homogènes. Alterner des espèces culturales phylogénétiquement éloignées limite aussi la colonisation à grande échelle par les ravageurs car il a été démontré que les espèces phylogénétiquement proches ont une plus grande probabilité de partager un bioagresseur (Webb et al., 2006). De même la végétation adjacente dans les bordures des champs influence la dynamique de colonisation des cultures par les ravageurs, surtout si elle est taxinomiquement proche de la culture (Altieri, 1999). Certaines cultures peuvent servir de réservoirs pour les ravageurs, comme le maïs pour certaines espèces de pucerons, (Fabre et al., 2005 ; Joannon et al., 2008) et faciliter leur migration vers les cultures adjacentes. Le fait d’alterner ou mélanger des cultures peut diminuer l’efficacité de cette migration. La diversité de la végétation des bordures des champs affecte également la colonisation des cultures par les ravageurs. Certaines espèces végétales sont préférées comme hôtes relais pour l’hibernation ou comme ressources alternatives lorsque l’hôte principal n’est pas disponible. Un autre exemple est le cas du chardon (Cirsium arvense), une des plantes méssicoles les plus répandues en Europe : la richesse spécifique des insectes herbivores a été positivement reliée à l’abondance de cet adventice (Kruess, 2003). L’âge qui traduit la stabilité des éléments paysagers influence aussi la dynamique des ravageurs. Denys & Tscharntke (2002) ont montré que les ratios prédateurs/proies des ravageurs et de leurs ennemis naturels sont plus élevés dans des bordures de champs plus anciennes, car les habitats stables et non perturbés favorisent le maintien de populations des hauts niveaux trophiques. 9 La dynamique spatio-temporelle de la mosaïque agricole est directement liée à la diversité des pratiques agricoles et à l’organisation spatiale des exploitations, lesquelles dépendent de contraintes techniques (Maxime et al., 1995), économiques et de la politique de gestion (Kremen et al., 2007). Pour prédire les effets de la dynamique du paysage sur les ravageurs et concevoir des stratégies de contrôle, il est donc important de considérer les contextes et la diversité de ces pratiques et de prendre en compte toutes les échelles. II. Effets indirects du paysage sur les ennemis des cultures La composition et la structure paysagères peuvent influencer les populations de ravageurs de manière indirecte via les niveaux trophiques supérieurs (ennemis naturels). Il s’agit, en particulier, d’arthropodes entomophages possédant des cycles de vie généralement complexes (les adultes et les larves n’ayant pas les mêmes régimes alimentaires ni les mêmes types d’habitats) et de bonnes capacités de dispersion. Les ennemis naturels peuvent jouer un rôle important dans le contrôle des ravageurs. Parmi les principaux groupes d’ennemis naturels on trouve les Hymenoptères parasitoïdes, des prédateurs Coccinellidés, Syrphidés (Bianchi et al., 2006) ou Carabidés (Lang et al., 1999) mais il peut s’agir également de champignons parasites (Plantegenest et al., 2001) ou de nématodes (Finch & Collier, 2000). Dans la mosaïque agricole, la dynamique des populations d’auxiliaires, comme celle des ravageurs, fonctionne fréquemment sur le mode source-puits. Les ennemis naturels peuvent attaquer les proies dans les champs cultivés mais ils sont généralement incapables de maintenir des populations viables dans ces habitats (Thies & Tscharntke, 1999 ; Bianchi et al., 2006). Leur persistance requiert l’apport constant de migrants à partir des populations exploitant des habitats non cultivés voisins (Tscharntke et al., 2007). Il en résulte un effet de « débordement » spatial et temporel, dans lequel les ressources disponibles dans un type d’habitat maintiennent les populations d’ennemis qui migrent vers le compartiment cultivé pour y exploiter l’abondante ressource que constituent les ravageurs des cultures (Landis et al., 2000 ; Rand et al., 2006). Ces habitats sont qualifiés de supplémentaires lorsqu’ils offrent des ressources alternatives et de complémentaires lorsqu’ils permettent l’accomplissement de l’ensemble du cycle de vie. Par exemple, les parasitoïdes et les syrphes ont besoin d’insectes phytophages pour le développement de leurs larves mais la disponibilité en ressources florales dans les habitats naturels voisins augmente la longévité et la fécondité des adultes (Tscharntke et al., 2007). Pour les espèces généralistes utilisant les habitats naturels, les stratégies d’utilisation de la ressource et la dispersion jouent un rôle important dans la détermination de leur distribution spatiale et de leur niveau d’activité dans les champs. En conséquence, 10 l’amplitude de leur débordement vers les cultures dépend largement de la qualité, de la quantité et de la proximité des zones naturelles dans le paysage (Cronin & Reeve, 2005 ; Bianchi et al., 2006). Une bonne connectivité est essentielle pour permettre des transferts efficaces entre habitats. Par exemple Kruess (2003) a montré que l’isolement moyen des habitats affectait négativement, à l’échelle du paysage, les taux de parasitisme touchant des insectes ravageurs du chardon. De même le type et la diversité des habitats affectent la diversité des parasitoïdes des mêmes ravageurs : leur richesse et abondance sont significativement moins élevées dans les champs cultivés que dans les jachères et les bordures des champs ce qui se traduit par un relâchement de la pression parasitaire sur la mouche mineuse Melanagromyza aeneoventris. Par ailleurs, une étude portant sur deux espèces de ravageurs de la vigne, la cicadelle Erythroneura elegantula Osborn, et le thrips Frankliniella occidentalis a souligné l’importance des corridors au sein de vignobles pour la suppression de ces ravageurs par optimisation des mouvements de leurs parasitoïdes et prédateurs généralistes (Nicholls et al., 2001). L’âge des habitats non cultivés est aussi un facteur influençant le fonctionnement des populations des parasitoïdes. Dans une étude réalisée par Thies & Tscharntke (1999), les taux de parasitisme de trois espèces de parasitoïdes d’un coléoptère ravageur du colza, s’élevaient à 50% dans des champs de cultures possédant des bordures anciennes de 6 ans, tandis que dans les champs possédant des bordures âgées de seulement 1 an ou sans bordure, les taux de parasitisme étaient de seulement 20%. En effet les bordures anciennes constituent des habitats pérennes favorables aux communautés de parasitoïdes qui immigrent vers les cultures adjacentes et attaquent les populations de ravageurs, contribuant ainsi à la réduction de leurs populations. Les ennemis naturels sont plus efficaces dans des paysages complexes, avec une grande proportion d’habitats naturels qui fournissent généralement des sites pour l’hibernation et ont un microclimat plus modéré, particulièrement important pour les parasitoïdes pour lesquels il a été montré qu’une augmentation de la température diminuait leur durée de vie (Hailemichael & Smith, 1994). Les habitats naturels abritent également une végétation diversifiée, source de proies et hôtes alternatifs pour les parasitoïdes et les prédateurs. La végétation associée aux habitats naturels est également une source de pollen et de nectar, qui peuvent par exemple améliorer la longévité et la fécondité de nombreuses espèces de parasitoïdes (Baggen & Gurr, 1998). 11 Toutefois, la nature des espèces composant les communautés végétales locales est importante (Baggen et al., 1999) car certaines espèces de plantes peuvent favoriser à la fois les ravageurs et leurs ennemis par la disponibilité de ressources alternatives ou pour l’hibernation. Les habitats naturels sont donc des sources à partir desquels les ennemis naturels « débordent » et renforcent considérablement le contrôle top-down des populations de ravageurs se trouvant dans les habitats adjacents (Cantrell et al., 2001). Par exemple, Thies et al. (2003) ont observé peu de dégâts sur les cultures et une mortalité élevée des coléoptères ravageurs du colza (Meligethes aeneus) grâce au parasitisme élevé dans les paysages caractérisés par un fort pourcentage de zones non cultivées, c’est-à-dire, dans des paysages structurellement complexes (voir également Marino & Landis, 1996 et Thies & Tscharntke, 1999). Outre des effets directs sur les ennemis naturels et leur densité de population, le paysage exerce également une influence sur la structure et la dynamique des interactions biotiques. Les modifications de l’habitat altèrent la structure des interactions avec des conséquences sur les fonctions comme le contrôle naturel des ravageurs (Tylianakis et al., 2007). Il est donc important d’élucider la nature et la dynamique des relations trophiques entre plantes, phytophages et prédateurs dans les paysages agricoles. Ainsi, les adventices, qui sont généralement considérés comme nuisibles pour les cultures (Oerke & Dehne, 2004) et qui peuvent favoriser les densités de ravageurs en constituant des hôtes alternatifs (Norris & Kogan, 2002), peuvent également influencer la diversité et l’abondance des ennemis naturels (Altieri, 1999) ainsi que leur stabilité, grâce à la disponibilité continue de la ressource et de micro-habitat favorable dans les champs. Par contre Thies et al. (2005) ont montré que bien que les paysages complexes soient associés à une augmentation de la mortalité chez 3 espèces de pucerons des céréales grâce à l’augmentation du parasitisme, ils se caractérisent également par une plus forte dynamique de colonisation des pucerons, résultant au final en des densités similaires à travers les paysages. Ainsi les habitats non perturbés pérennes semblent être à la fois favorables aux ravageurs et aux ennemis naturels. Cependant les échelles spatiales influençant les populations d’ennemis naturels et de ravageurs peuvent différer. Les travaux de Kruess (2003) montrent que l’abondance des herbivores est corrélée positivement avec le pourcentage de zones non cultivées à grande échelle (2500 et 3000 m de diamètre) tandis que celle des parasitoïdes est négativement corrélée avec l’isolement de l’habitat à des échelles beaucoup plus petites (750 m de 12 diamètre). Ces prédictions ont été confirmées dans d’autres études empiriques (Kruess & Tscharntke, 1994 ; Thies & Tscharntke, 1999) D’une manière générale la diversité des parasitoïdes, des interactions plantes-herbivores et herbivores-parasitoïdes dépendent de la qualité, de l’abondance et de l’arrangement spatial des habitats pérennes (Thies & Tscharntke, 1999 ; Kruess & Tscharntke, 2000) et sont aussi affectés par les échelles locale et du paysage. L’importance de la diversité des communautés d’ennemis naturels dans le contrôle des ravageurs est plus controversée : des communautés dominées par un faible nombre d’espèces d’ennemis sont aussi efficaces dans la régulation des ravageurs que des communautés très diversifiées (Bianchi et al., 2006 ; Tscharntke et al., 2007). D’une manière générale, la biodiversité peut avoir des effets bénéfiques car elle peut tamponner les fluctuations dans le fonctionnement des écosystèmes et maintenir le contrôle biologique après perturbations (Ives & Cardinale, 2004). De plus dans le contexte des changements globaux, une diversité spécifique élevée à l’échelle du paysage peut s’avérer essentielle pour le maintien des fonctions écosystèmiques comme le contrôle biologique (Tscharntke et al., 2007). La diversité est importante également car diminue les probabilités d’établissement de ravageurs exotiques. La figure 1 présente de manière synthétique les principales interactions entre les ravageurs et les organismes avec lesquels ils interagissent au sein des paysages agricoles. 13 Quatrième niveau Consommatio ENNEMIS Consommation (effet top- Consommation comme Herbivores non Source de nourriture ou Suppression (effet bottom- Figure 1 : Modalités de contrôle des populations de ravageurs par les différents niveaux trophiques (modifié d’après Gurr et al. 2003). III. Perspectives pour contrôle biologique Dans la perspective d’une gestion durable des agro-écosystèmes, la gestion écologique des ravageurs a été proposée comme une voie à explorer. Une composante importante de cette gestion est la lutte biologique par conservation qui consiste à tirer avantage et à amplifier le potentiel de régulation naturelle des ennemis des cultures à différentes échelles spatiales et temporelles. La gestion de la structure paysagère et de la mosaïque culturale participe à la lutte biologique par conservation, par modification de l’environnement avec pour objectif d’accroître la disponibilité en ressources nécessaires aux ennemis naturels pour optimiser leur performance. La manipulation de l’environnement peut s’effectuer à plusieurs échelles (le champ, l’exploitation, le paysage) visant une amélioration de la survie, de la fécondité, de la longévité et du comportement des ennemis naturels afin d’augmenter leur efficacité. Cet accroissement d’efficacité peut se traduire par une réduction des attaques des ravageurs par un contrôle top-down (fig. 1). 14 Cependant il n’est pas encore clair si l’augmentation de l’abondance des ennemis naturels se traduit en un contrôle biologique suffisamment efficace pour compenser l’abandon des pesticides (Ŏstman et al., 2001). Les populations de ravageurs sont également significativement diminuées dans les agro-écosystèmes abritant une grande diversité des cultures grâce au mélange de cultures et aux rotations dans le temps et dans l’espace qui engendrent une discontinuité pour leur propagation. Une mosaïque agricole dense, avec des champs de faible superficie et une importante représentation des cultures pérennes et des habitats naturels, fournit un environnement plus stable et favorable aux ennemis naturels. Une diversité génétiques accrue des variétés cultivées permet, en outre, aux plantes de maintenir un potentiel de défense et de résistance naturelles face aux insectes phytophages. Ces généralisations peuvent servir de bases pour une gestion des ravageurs des cultures efficace, cependant il faut tenir compte de nombreux paramètres comme les variations locales du climat, la géographie, la végétation locale, etc. Par exemple dans certaines régions les rotations des cultures ne sont pas possibles pour des raisons écologiques et économiques (Oerke & Dehne, 2004). Ainsi la stratégie principale est d’explorer la complémentarité et les synergies qui résultent à partir des combinaisons variées de cultures et d’organismes dans des arrangements spatiaux et temporels comme les polycultures, l’agroforesterie et les mélanges cultures-élevages. L’idée est d’appliquer les meilleures pratiques de gestion afin d’améliorer ou régénérer le type de biodiversité qui peut non seulement assurer la durabilité des agroécosystèmes en fournissant des services écologiques comme le contrôle naturel des ravageurs mais aussi en assurant le cycle des nutriments, la conservation du sol et de l’eau (Altieri, 1999). Dans de nombreux cas l’augmentation de la complexité du paysage et le maintien des ennemis naturels a permis une gestion efficace des ravageurs mais il est nécessaire de combiner plusieurs méthodes pour plus d’efficacité. L’ensemble des ces méthodes de lutte doit être économiquement acceptable (Bianchi et al., 2006) pour convaincre de leur application par les agriculteurs. Une meilleure compréhension de la structuration spatiale des dynamiques des populations et des interactions biotiques peuvent permettre des applications parcimonieuses, ciblées et localisées, des pesticides afin d’améliorer leur efficacité et limiter les effets nocifs. Suivant Altieri (1999) on peut donner une représentation synthétique des l’ensemble des modalités de gestion des paysages agricoles dans un objectif d’un contrôle efficace des ravageurs des cultures (fig. 2). 15 Augmentation de la diversité spécifique en ennemis naturels et diminution des densités des populations de ravageurs Polycultures Rotations Couvert Haies/abri s Diversification de l’habitat Gestion bio du sol Faible perturbation du sol/pratiques de labourage Gestion des agro-écosystèmes Pratiques culturales Labourage traditionnel Suppression totale des adventices Monoculture Pesticide Fertilisants Diminution de la diversité spécifique en ennemis naturels et augmentation des populations des ravageurs des cultures Figure 2: Les effets de la gestion des systèmes agricoles et des pratiques agricoles associées sur la biodiversité des ennemis naturels et les ravageurs des cultures (d’après Altieri, 1999). 16 Conclusion Améliorer les systèmes agricoles pour qu’ils soient plus durables, faiblement dépendants des intrants, diversifiés et efficaces est une préoccupation majeure actuellement, pour les chercheurs, les décideurs et les agriculteurs. L’écologie du paysage fournit un cadre conceptuel qui permet d’appréhender les systèmes agricoles avec les outils et concepts de l’écologie théorique pour la résolution de nombreux problèmes environnementaux dont la protection des cultures des ravageurs. Le paysage nous permet de mieux comprendre différents aspects de l’écologie et de la dynamique des populations de ravageurs des cultures ainsi que des aspects génétiques et évolutifs. Il apporte également de nombreux éléments dans l’élaboration de modèles/stratégies de gestion particulièrement dans le contexte du contrôle biologique par conservation. Même si une agriculture sans pesticides n’est pas envisageable à l’heure d’aujourd’hui (Orem et al., 2002), une meilleure gestion des paysages agricoles et des pratiques culturales, peut considérablement diminuer leur utilisation et améliorer leur efficacité dans la lutte contre les ravageurs. Parallèlement une augmentation de la biodiversité dans les zones agraires tend à favoriser la fonction de contrôle naturel des populations de ravageurs, contribuant à une protection des cultures efficace. En considération de ces avancées théoriques et empiriques de plus en plus de mesures sont adoptées visant l’aménagement multifonctionnel des territoires agricoles, permettant de satisfaire les besoins de la société de façon durable. Cependant s’il existe de nombreuses études portant sur l’influence du paysage sur le potentiel de contrôle biologique, la question de la colonisation par les ravageurs reste peu étudiée. Le but de mon projet de recherche de M2 s’inscrit dans ce contexte. Nous chercherons à identifier quelles sont les caractéristiques paysagères locales (degré d’ouverture, taille des parcelles, diversité des cultures, etc.) influençant la dynamique de colonisation par les ennemis des cultures. Le modèle biologique sera les principales espèces de pucerons, ravageurs des grandes cultures (blé, colza, tournesol, légumineuses) et trois types de paysages agricoles en France (bocage, plaines céréalières et zones de polycultures et élevage) seront comparés. 17 Bibliographie Altieri, M. A., 1999. The ecological role of biodiversity in agroecosystems. Agriculture, Ecosystems & Environment, 74: 19-31. Andow, D.A., 1991. Vegetational diversity and arthropod population response. Annual Review of Entomology, 36: 561–586. Baggen, L. R., Gurr, G. M., 1998. The influence of food on Copidosoma koehleri (Hymenoptera: Encyrtidae), and the use of flowering plants as a habitat management tool to enhance biological control of potato moth, Phthorimaea operculella (Lepidoptera: Gelechiidae). Biological Control, 11: 9-17. Baggen, L. R., Gurr, G. M., Meats, A., 1999. 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La composition, la structure et la dynamique de la mosaïque paysagère influencent le fonctionnement des populations des ravageurs par des effets directs sur leur dynamique, dispersion et évolution, ou par des effets indirects via leurs ennemis naturels qui peuvent maintenir par un effet top-down, les densités de ravageurs endessous d’un seuil critique. La manipulation des caractéristiques paysagères au sein des agroécosystèmes, peut avoir des implications considérables pour la régulation des populations de ravageurs dans le contexte d’une gestion durable des paysages agricoles. Mots-clés: contrôle biologique, ennemis naturels, pesticides, protection des cultures Effects of landscape structure and composition on crop pest population dynamics Abstract: Intensification of agricultural practices like landscape homogenization and systematic application of pesticides led to drastic loss of biodiversity and ecosystem services like natural pest control. Development of sustainable alternatives for crop protection is major concern and landscape ecology provides appropriate concepts and investigation scales. Landscape scale helps understand the effects of spatial and temporal heterogeneity on arthropod communities. The structure, the composition and the dynamic of landscape mosaic affect pest populations directly by altering their dynamic, dispersal and evolution, or indirectly by enhancing pest’s natural enemies. Natural enemies can maintain pest densities under a critical threshold. Manipulating landscape features in agricultural systems can have significant implications for the regulation of pest populations in the context of sustainable management of agricultural landscapes. Key-words: biological control, natural enemies, pesticides, crop protection 23
