TP Biologie du Développement : La Drosophile
La drosophile est un très bon modèle pour le séquençage des premiers gènes, les
mutations spontanées.
Drosophila melanogaster, a permis l’édification de la génétique classique par Morgan
et l’étude de l’expression des gènes chez les vertébrés supérieurs et chez l’Homme.
En 1980, on étudie l’expression des gènes au cours du développement embryonnaire.
Il existe de nombreuses mutations spontanées qui affectent les caractères
morphologiques et physiologiques.
On peut aussi provoquer des mutations par des agents ionisants ou chimiques qui
permettront de caractériser les gènes affectés. Ces gènes étant conservés au niveau de
l’évolution, on peut aborder l’étude des gènes impliqués dans le développement
embryonnaire chez les vertébrés supérieurs et chez l’homme.
Le cycle de vie de la drosophile
Le développement est très rapide : en 24h le développement embryonnaire conduit à
une larve de 1er stade qui mue en 24h pour donner une larve de 2e stade. Celle-ci va muer en
24h et donner une larve de 3e stade.
Pendant ces trois stades larvaires, les organes mis en place pendant le
développement augmentent de taille. On a formation de disques invaginaux qui formeront
les structures de l’adulte.
Le 3e stade dure 48h. La larve conserve son tégument extérieur qui s’épaissit pour
donner le pupasium. C’est le stade de pupaison qui dure 4 jours durant lesquels s’effectuent
la métamorphose, déclenchée par une hormone stéroïde, l’ecdysone.
Les tissus larvaires sont détruits par histolyse tandis que les organes de l’adulte se
reconstituent à partir des disques invaginaux.
9 jours après sa fécondation on obtiendra une drosophile adulte.
L’ovogenèse
Les ovaires sont constitués de plusieurs tubes, les ovarioles qui contiennent des
chambres d’œufs, les chambres ovariennes qui sont constituées de 16 cellules : 15 cellules
nourricières et un ovocyte reliées par des ponts cytoplasmiques provenant d’une
cytodiérèse incomplète.
Dans l’ovocyte, on va avoir une accumulation de vitellus mais également des ARN
responsables de la mise en place de l’axe artéropostérieur.
Les cellules folliculaires produisent des composants responsables de la mise en place
de l’axe dorso-ventral.
Dans l’ovaire, les cellules folliculaires produisent la membrane vitelline mais aussi un
chorion cuticulaire et imperméable.
Le développement embryonnaire
Il dure 24h, le œufs sont centrolécithes : le vitellus est au centre.
Segmentation
Après la fécondation interne, la segmentation, on commence par 8 divisions
nucléaires synchrones qui se succèdent toutes les 10mn.
Les 256 noyaux ou émergides vont migrer vers la périphérie pour former un
blastoderme syncitial.
ARN nanos
ARN
bicoïdal
Micropyle
Membrane plasmique Membrane vitelline
Antérieur
Postérieur
Culicule
Noyau
Cytoplasme
Cellularisation Æ transition blastulaire, expression des gènes zigotiques.
Gastrulation
Le long de la ligne médiane ventrale, une bande de cellules s’invagine pour former le sillon
ventral puis le cordon ventral qui formera la bandelette germinative qui contient de
l’exoderme et de l’ectoderme.
Sillon céphalique
oblique
Sillon ventral 2/3
Antérieur
Postérieur
Vitellus
Mésoderme Ectoderme
Bandelettes
germinatives
Sillon céphalique
obli
q
ue
Ebauche
antérieure de
l’intestin moyen
Stomodeum :
bouche +
œsophage
Ebauche
postérieure de
l’intestin moyen
Cellule polaire
Proctodeum : anus
+ intestin
On va avoir un mouvement postéro dorsal de la bandelette germinative : extension. Elle va
s’enrouler et entraîner l’invagination proctodéale.
Cet évènement a lieu 6h après la fécondation.
Entre la 4e heure et la 7e heure, de grosses cellules s’agrègent à partir de
l’ectoderme pour donner les neuroblastes qui vont donner deux cordons nerveux entre
l’épiderme et le mésoderme selon un patron répétitif qui rappelle les métamères de
l’embryon.
Les sillons des segments apparaissent à partir de la 7e heure sur la face ventrale au
moment où le sillon céphalique disparaît. On distingue 14 segments : 3segments céphaliques,
3segments thoraciques et 8 segments abdominaux.
Entre 9h et 10h, on assiste à un retour en arrière de la bandelette germinative.
Cette rétractation place le proctodeum à sa position définitive, l’anus et les segments
postérieurs dans l’alignement axial du corps.
Invagination
proctodéale
Cellules
polaires
Cellules polaires
Intestin
postérieur
Amnioséreuse
Ganglion
cérébroïde
14segments
Formation du futur
intestin
L’amnioséreuse couvre le vitellus et l’ectoderme pour se refermer dessus. C’est la
fermeture dorsale.
Le mésoderme se métamérise et se régionalise pour donner le mésoderme somatique
à l’origine des muscles larvaires et le mésoderme viscéral à l’origine de la musculature du
tube digestif.
Les deux ébauches endodermiques antérieure et postérieure de l’intestin moyen se
rejoignent vers la 12e heure.
Les ébauches des corps cérébroïdes vont se développer de plus en plus
antérieurement et, les premiers mouvements musculaires apparaissent à la 14e heure.
Les disques invaginaux ectodermiques formeront les structures spécifiques ou
appendices de l’imago.
Le disque représente une sorte de sac aplati constitué d’une seule couche de cellules
accrochée intérieurement à l’ectoderme de la larve. Sous l’influence de l’édysone, au
moment de la métamorphose, il s’invagine et se retourne comme des doigts de gant pour
prendre l’aspect appendiculaire définitif.
On distingue 19disques :
- 3paires pour la tête,
- 3paires thoraciques dorsales à l’origine du prothorax, mésothorax, métathorax avec
les appendices correspondants : les ailes et les haltères (segment T2 – T3)
- 3 paires thoraciques ventrales qui seront les 3 paires de pattes
- un disque génital impair qui donnera l’appareil génital et ses annexes.
Amnioséreuse
Ectoderme
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