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ETUDE PRATIQUE DES PINOPHYTES
I. Les Conifères : Etude du Pin sylvestre.
Le pin sylvestre est l’arbre
forestier le plus répandu
d’Europe. Relativement
indifférent à la nature
du terrain, croissant
rapidement même dans
des sols pauvres, tolérant
des climats très divers, il
pousse de la Scandinavie
au sud de l’Espagne et
s’élève jusqu’à 1700 m
d’altitude dans les Alpes
et les Pyrennées.
Il se reconnaît assez bien
à son écorce rougeâtre,
à ses courtes aiguilles
groupées par deux et à
ses cônes ( les « pommes
de pin ») de quelques
centimètres seulement.
1. Appareil végétatif
a. Morphologie
• le tronc
Le tronc est dressé, plus ou moins rectiligne,
revêtu d’un liège épais et crevassé. L’allongement
est monopodial et la ramification aboutit à un port
pyramidal (au moins chez les jeunes arbres, les pins
âgés ayant un port plus tourmenté).
• les rameaux
Ils sont de deux sortes :
Les rameaux longs ou auxiblastes.
Ils présentent des entrenœuds allongés et portent :
Un bourgeon terminal qui permet un allongement
ultérieur éventuel.
Des feuilles membraneuses, réduites à des écailles
non chlorophylliennes mais avec un bourgeon
axillaire à leur aisselle ; ces bourgeons permettent
une éventuelle ramification ultérieure.
Les rameaux courts ou brachyblastes.
Ils présentent des entrenœuds très courts et portent
:
À leur base, des feuilles
réduites à des écailles.
À
leur
extrémité,
deux longues feuilles
particulières
:
les
aiguilles.
Dépourvus de bourgeons,
ils ne participent ni à
la croissance ni à la
ramification. Ils sont
d’ailleurs caducs et ne
restent en place que 2 à 3
ans ; leur chute entraîne
celles des aiguilles qui
tombent
donc
ainsi
toujours par deux. Le
renouvellement
des
aiguilles étant progressif,
l’arbre reste toujours
vert.
• les aiguilles
Coriaces et de forme très allongée, les aiguilles ont une section semi-circulaire.
On les interprète, non comme de véritables feuilles, mais comme les deux
moitiés d’un rameau qui aurait été fendu en long.
• les racines
L’appareil racinaire est de type pivotant avec de nombreuses racines latérales
horizontales qui ancrent l’arbre dans les couches superficielles du sol et assurent
la prospection de l’eau. Les ramifications ultimes s’associent à des myceliums
de champignons pour former des mycorhizes.
2. Anatomie-histologie
a. organisation de de la tige et des racines
Elles présentent une structure primaire et une structure secondaire très comparables
à ce que l’on observe chez les Dicotylédones ligneuses. Les principales différences
tiennent à l’organisation du bois et à la nature des canaux sécréteurs.
• les tissus conducteurs
Chez le pin, le xylème secondaire est constitué presque exclusivement de
trachéides de type aréolé qui jouent à la fois un rôle de conduction et de soutien
: on dit que le bois est homoxylé.
Le bois contient également des cellules parenchymateuses ; il s’agit surtout de
parenchyme horizontal constituant les rayons ligneux.
La croissance en épaisseur se traduit par l’existence de cernes annuels : les
trachéides du bois de printemps sont de plus fort calibre que celles du bois
d’automne.
• les canaux sécréteurs de résine
Présents dans tous les tissus, ils forment des lumières assez larges, et sont
bordés de nombreuses cellules sécrétrices
b. organisation de l’aiguille
Les aiguilles sont de forme semi-circulaire et présentent, de l’extérieur vers
l’intérieur :
• un épiderme à cuticule épaisse.
Les cellules épidermiques ont une paroi si épaisse que la cavité cellulaire est
très réduite. Cet épiderme présente des stomates sur les deux faces de l’aiguille,
enfoncés en dessous de la surface au fond d’une cavité stomatique ; l’ostiole
donne accès à une chambre sous stomatique creusée dans l’hypoderme.
• un hypoderme.
Il est forméde plusieurs assises de cellules sclérifiées (de type sclérenchyme)
• un parenchyme chlorophyllien
Il est constitué de cellules isodiamétriques dont les parois dessinent de nombreux
replis et s’écartent çà et là
pour former des lacunes. Il est
parcouru par de nombreux
canaux résinifères.
• un endoderme
Il présente des cellules à
parois radiales lignifiées
• une zone centrale
On y trouve un tissu de
transfusion
constitué
de
cellules parenchymateuses
(vivantes,
donc)
et
de
trachéides aréolées isolées,
et deux massifs de tissus
conducteurs (essentiellement
bois et liber séparés par un
cambium).
3. Appareil reproducteur
Le Pin Sylvestre est monoïque. Les appareils
reproducteurs n’apparaissent que sur les
arbres agés d’au moins une dizaine d’années.
a. les cônes mâles et le pollen
L’appareil reproducteur mâle est constitué
de cônes groupés en épis à la base de
certaines pousses de l’année.
• les rameaux fertiles mâles
Ces jeunes pousses de quelques
centimètres de long sont garnies de
cônes sur la moitié inférieure de leur
longueur, tandis que la moitié supérieure
porte des feuilles courtes plaquées
contre l’axe.
• organisation du cône
Chaque cône, d’un peu moins d’un
centimètre de longueur, est formé d’un
axe portant des écailles assez serrées
les une contre les autres et disposées
en hélice. La face externe (= inférieure)
de chaque écaille porte deux longs sacs
polliniques qui s’ouvrent à maturité le
long d’une fente longitudinale, par le jeu
d’une assise mécanique.
• les grains de pollen
Dans les sacs polliniques, des cellules
mères de grain de pollen subissent
la méiose et engendrent ainsi des
microspores
haploïdes.
Chaque
microspore évolue via des mitoses en
une structure à quatre cellules : le grain
de pollen.
Le grain de pollen est enveloppé
d’une intine et d’une exine mais cette
dernière se délamine et forme deux
ballonets pleins d’air qui allègent le
grain et favorisent sa dispersion par
le vent. On trouve à l’intérieur quatre
cellules superposéees :
• Deux cellules prothalliennes aplaties qui dégénèrent par la suite lorsque le
pollen parvient à maturité.
• Une cellule anthéridiale qui donnera ultérieurement les gamètes mâles.
• Une cellule végétative dont la croissance sera à l’origine du tube pollinique.
Ces grains de pollen sont libérés à la fin du printemps ; ils sont suffisamment
protégés et déshydratés pour être dispersés fort loin en état de vie ralentie.
b. les cônes femelles
L’appareil reproducteur femelle est constitués de cônes qui se forment par paire à
l’extrémité de certaines pousses de l’année en cours. Cependant, la biologie des
cônes femelles s’étudie sur l’ensemble de leur évolution qui s’étale sur plusieurs
années (voir illustration page 2).
• les rameaux fertiles femelles
Les jeunes rameaux (= de l’année) femelles sont porteurs de feuilles courtes
et étroites (comme les rameaux mâles). À leur extrémité, juste au-dessous du
bourgeon terminal du rameau, un ou deux cônes se développent. Leur évolution
se poursuivra sur trois années.
• organisation du cône femelle
Cônes de première année
Ils sont insérés juste sous le bourgeon terminal. De couleur rouge violacé, ils
mesurent environ un centimètre de long.
Chaque cône est constitué par un ace sur lequel sont fixées des bractées
(= feuilles modifiées). À l’aisselle de chaque bractée, on trouve une écaille
rougeâtre qui porte, à la face supérieure, près de l’axe, deux ovules
nus (gymnospermie). Les écailles ovulifères, très développées, cachent
complètement les bractées axillantes.
Alors que, dans le cône mâle, l’écaille fertile s’insère directement sur l’axe et a
la valeur d’une feuille modifiée, ici l’écaille ovulifère s’insère à l’aisselle d’une
bractée et a donc la valeur d’un rameau. Cette considération, ajoutée à des
considérations d’ordre embryologique et paléontologique, fait homologuer
l’écaille fertile à une fleur réduite à un carpelle unique. Le cône femelle est
donc une inflorescence, un épi de fleurs femelles, alors que le cône mâle est
une fleur.
Cônes de seconde année
L’évolution des cônes ne se poursuit que s’il y a pollinisation et fécondation.
Le cône de deuxième année est beaucoup plus volumineux que celui de
première année. Ses écailles sont vertes et étroitement appliquées les unes
contre les autres.
L’ovule fécondé a augmenté de volume. Des réserves s’y sont accumulées.
Cônes de troisième année
Le cône de troisième année est un peu plus volumineux que celui de seconde
année. Ses écailles ont bruni et se sont desséchées : on peut alors bien
observer leur insertion le long d’hélices. Elles finissent par s’écarter, ce qui
permet la libération des graines qu’elles portent maintenant et qui proviennent
de la maturation des ovules fécondés.
• les ovules et les graines
L’ovule de première année
Il est intimement lié à l’écaille fertile et présente :
• un tégument épais à micropyle ouvert en direction de l’axe du cône
• un nucelle
• une masse ovoïde constituée par un tissu haploïde ; c’est le prothalle
femelle (= mégaprothalle)
dans lequel on observe
deux ou trois archégones
formés chacun par un col,
une volumineuse oosphère
et une cellule ventrale du
col située sous le col, contre
l’oosphère.
L’ovule de seconde année
On observe une forte
augmentation de volume
du prothalle femelle qui
a accumulé des réserves
et est devenu ce que l’on
appelle un endosperme.
À l’intérieur de l’endosperme,
on observe au moins
un embryon en voie de
différenciation.
La graine : résultat, en troisième année, de l’évolution de l’ovule
Sa taille est beaucoup plus grande que celle de l’ovule de deuxième année.
Le tégument a subi une importante lignification. Le nucelle a disparu.
L’endosperme (ancien prothalle femelle) a continué d’accumuler des réserves
; il est volumineux et occupe tout l’espace disponible.
L’embryon, totalement inclus dans l’endosperme présente :
• une radicule courte prolongée par une coiffe formée par un vestige du
suspenseur
• un hypocotyle (tigelle) terminé par un méristème (gemmule non encore
développée)
• une couronne de cotylédons portés par l’hypocotyle (6 à 12).
La graine qui est passée à l’état de vie ralentie reste solidaire d’un lambeau
de l’écaille ovulifère, formant ainsi une aile ; la dissémination par le vent est
ainsi facilitée.
• la germination des graines
Les graines tombent sur le sol. Quand les conditions sont favorables, elles
germent :
la racidule se développe
l’hypocotyle s’allonge
les cotylédons s’épanouissent, ce qui provoque la chute du tégument
la gemmule s’organise à partir du méristème apical
II. Autres conifères
1. Sapin et Epicea
Une seule sorte de rameaux portant de chaque côté une rangée d’aiguilles. Cônes
allongés dressés vers le haut chez le Sapin et perdant leurs écailles une à une. Cône
également allongé chez l’Epicea, mais pendant vers le bas et ne perdant pas leurs
écailles.
Sapin : Abies alba
Epicea : Picea excelsa
2. Cèdre et Mélèze
Rameaux courts et rameaux longs. Aiguilles portées par les rameaux courts sur
lesquels
elles sont groupées en touffes ; coriaces chez le Cèdre, tendres et caduques chez les
Mélèzes. Cône volumineux et régulièrement ovoïde chez le Cèdre (écailles très serrées
donnant un aspect lisse au cône). Chez le Mélèze, les cônes sont plus petits.
Cèdre de l’atlas : Cedrus atlantica
Mélèze d’europe : larix europea
3. Cyprès
Une seule sorte de rameaux. Cône sphérique, les écailles sont en écussons.
4. Genévrier
Feuilles en aiguilles. Cônes femelles dont l’ensemble bractées-écailles devient charnu
et entoure les graines : « baies » du genièvre.
Cyprès : Cupressus
sempervirens
Genévrier : Juniperus communis
5. If
Une seule sorte de rameaux. Fleur femelle réduite à un ovule orthotrope et nu (pas
de cône), entouré d’un petit bourrelet annulaire qui se développe chez la graine pour
former un revêtement charnu et rouge : l’arille.
If: Taxus
III. Une autre Coniférophyte :
le Ginkgo biloba
1. Appareil végétatif
a. Tige et rameaux
Le Ginkgo biloba est une espèce arborescente qui vit, à l’état spontané dans une
région montagneuse située à l’ouest de Shangaï en Chine, dans une aire assez
réduite, puisqu’elle ne couvre qu’un cercle de 100km de diamètre. C’est donc une
espèce relique qui n’est connue hors de son site de végétation naturelle que par
les plantations que l’Homme en a faites, dans les parcs et jardins et les avenues
des villes. C’est une espèce dioïque. Le port est légèrement différent entre les deux
sexes. Le Ginkgo, qui peut atteindre 40 m de haut, est un arbre dont les ramifications
sont de deux sortes : les unes, les pousses longues ou auxiblastes, possèdent des
entrenœuds allongés, les autres, les pousses courtes ou mésoblastes, ont des
entrenœuds très courts.
Les deux sortes de pieds diffèrent par leur port et leur mode de ramification. Les
pieds mâles ont des ramifications dressées et sont plus élancés que les pieds
femelles qui, plus trapus, ont une cime plus large que celle des pieds mâles.
La structure du tronc et des branches présente des formations secondaires où le
bois tient une place prépondérante. Ce bois est homoxylé ; il est uniquement formé
de trachéides portant sur leurs faces radiales des ponctuations aréolées disposées
par paires. L’écorce et la moelle des jeunes tiges contiennent de nombreuses
poches à mucilage
b. Les feuilles
Les feuilles, pétiolées, ont
un limbe en forme d’éventail
souvent (mais pas toujours)
partagé en deux lobes par
une échancrure médiane.
Le pétiole est parcouru
par deux faisceaux de
tissus conducteurs qui,
parvenus dans le limbe, se
divisent dichotomiquement
de nombreuses fois. Les
feuilles du Ginkgo sont
caduques ; les pieds mâles
perdent leurs feuilles plus
tôt que les pieds femelles.
Avant de tomber, les feuilles
prennent une belle couleur
dorée qui justifie le nom
donné au Ginkgo : « l’arbre
aux quarante écus ».
2. Appareil reproducteur mâle
a. Les étamines
Au début du printemps, on peut observer sur certains rameaux courts des pieds
mâles, à l’aisselle de feuilles peu échancrées, des axes portant de nombreuses
étamines. L’ensemble formé par un axe et les étamines qu’il porte constitue une
fleur mâle. Chaque étamine présente un court filet supportant deux sacs polliniques.
La déhiscence de l’étamine libère un pollen abondant disséminé par le vent.
b. Les grains de pollen
Chaque grain de pollen, qui mesure de 25 à 30 micromètres, est entouré d’une
intine et d’une exine, et contient quatre cellules superposées : une cellule basale et
une cellule pied (cellules prothaliennes), une cellule gamétogène (qui donnera deux
spermatozoïdes ultérieurement) et une cellule végétative.
Chaque grain de pollen est dérivé d’une microspore, elle-même produit d’une
méiose d’une cellule mère du pollen.
3. Appareil reproducteur femelle
a. les rameaux fertiles femelles
Les appareils reproducteurs
femelles se forment sur des
rameaux courts, comme les
appareils mâles et à la même
époque. Sur ces rameaux,
à l’aisselle des feuilles, se
trouve un axe ou pédicelle
qui porte à son sommet
deux ovules bordés à leur
base par un léger bourrelet
ou cupule. Ces ovules, de
petite taille au moment
de leur apparition (début
du printemps), subissent
une croissance importante
pendant
le
printemps
et l’été. Lorsque cette
croissance est achevée,
à la fin de l’été, l’ovule est
mûr et son organisation est
complètement réalisée.
b. l’ovule
L’ovule présente :
Un tégument vascularisé
unique mais épais, formé de
3 couches histologiquement
bien
distinctes
:
la
sarcotesta, épaisse de 5 à
6 mm, est un parenchyme
contenant de nombreuses
poches à mucilage. La
sclerotesta, épaisse de 0,5
mm est dure car fortement
sclérifiée. Enfin, l’endotesta est une enveloppe fine et parcheminée plaquée contre
la sclerotesta.
Le nucelle, de 0,3 mm d’épaisseur, blanc ivoire, est un constituant charnu,
parenchymateux, bien distinct du tégument, du moins dans la partie supérieure de
l’ovule. Dans la partie inférieure, il n’est pas franchement individualisé.
Le prothalle femelle (ou endosperme) qui est une masse ovoïde de 1 cm sur 1,3
cm, de couleur verte (car chlorophyllienne), que l’on isole aisément du nucelle et
du tégument. L’endosperme ets un parenchyme chlorophyllien, bien que formé à
l’obscurité, qui, de plus, contient d’abondantes réserves sous la forme de grains
d’amidon et de lipides ; ces réserves sont constituées avant même une éventuelle
fécondation. Au sommet de l’endosperme, on observe les cols de deux archégones.
Chaque archégone est formé d’une énorme oosphère, gamète femelle.
Le cycle du Pin sylvestre