CHAPITRE 5 : LA VIE FIXÉE CHEZ LES PLANTES Introduction Pendant les trois premiers milliards d’années de son histoire, la Terre était dénuée de vie à sa surface. 500 millions d’années se sont écoulées depuis que les végétaux et les Animaux ont commencé à coloniser la terre ferme. Depuis, les Végétaux se sont diversifiés, de sorte qu’on en compte aujourd’hui à peu près 290 000 espèces, dont certaines occupent les milieux les plus hostiles. La présence des Végétaux a permis à d’autres formes de vie, celle des humains comprise, de subsister sur la terre ferme. La colonisation des terres émergées par des végétaux issus du milieu aquatique nécessite un certain nombre d’adaptations à un environnement aux contraintes nouvelles. 1. Les plantes à fleurs dans leur environnement Que ce soit une plante herbacée (petite taille, souple, de couleur verte, peu ramifiée) ou une plante ligneuse (taille plus grande, tiges rigides et de couleur brune, ramifiées : arbres et arbustes), elles possèdent toutes la même organisation. Tige feuillée aérienne Système racinaire souterrain Les feuilles permettent de capter l'énergie lumineuse, d'assurer les échanges gazeux avec l'atmosphère et d'effectuer la photosynthèse Il permet les échanges avec le sol et donc l'alimentation en eau et sels minéraux. Ancrage de la plante La vie fixée et donc l'impossibilité de déplacement impose certaines contraintes : la capture de substance nutritive nécessite une adaptation pour exploiter les ressources disponibles (variation dans le temps) Impossibilité de fuir les contraintes du milieu (sécheresse, prédateurs…) Problèmes : Comment les plantes ont-elles évolué pour répondre aux contraintes imposées par le milieu aérien ? Comment s’est adapté leur appareil végétatif ? Comment s’est adaptée leur reproduction ? Quelles adaptions ont-elles été sélectionnées pour lutter contre les agressions du milieu ? 2. L’adaptation de l’appareil végétatif des plantes à la vie fixée. A. Les adaptations à la nutrition Correction TP 10 Poste 1 : Le stomate : un organe spécialisé dans les échanges gazeux Capture d'écran de l'épiderme d'une feuille de poireau face inférieure (x400) Stomate fermé Stomate ouvert On observe une corrélation entre l'ouverture des stomates et le CO2 incorporé dans la matière organique. On peut en déduire que les stomates permettent de réguler : l'entrée du CO2 atmosphérique nécessaire à la photosynthèse . Les stomates s'ouvrent tôt le matin (de 8h à10h (maximum d'ouverture)) mais se referment aux heures ou l'intensité de l'ensoleillement est le plus fort (de 10 h à 13h). Ils ne se referment cependant pas complétement (50% du maximum d'ouverture). On observe une réouverture progressive de 13h à 17h Pourquoi l'ouverture des stomates n'est-elle pas maximale aux heures ou l'intensité de l'ensoleillement est la plus forte ? En effet, ce serait le moment ou la photosynthèse serait la plus efficace. Pour répondre à la question précédente, on remarque que plus la température augmente, plus les stomates s'ouvrent, néanmoins, au-delà de 30°C, ils ont tendance à se refermer. De plus, plus les stomates sont ouverts, plus la transpiration des feuilles est importante. Le pourcentage d'ouverture des stomates semble donc lié à une gestion de la transpiration de la feuille et donc à une limitation des pertes d'eau On observe que dans une journée d'été, la transpiration diminue aux heures les plus chaudes de la journée (entre 10h et 13h) quelque soit les espèces d'arbres étudiées. Cette diminution est due à une fermeture des stomates. On remarque que l'ouverture des stomates est maximale lorsque la journée est pluvieuse, minimale aux heures les plus chaude lorsque la journée est sèche et même quasiment nulle lorsque la journée est très sèche. On peut donc supposer que l'ouverture des stomates est contrôlée par le pourcentage d'humidité de l'air et également par la température toujours dans le but de limiter les pertes en eau tout en absorbant le CO2 La répartition, le nombre des stomates sur la face inférieure des feuilles et leur fonctionnement (ostiole fermé ou ouvert) sont des adaptations du végétal pour lutter contre les pertes d’eau (liées aux actions desséchantes du soleil et du vent). De plus la présence de chambres sous stomatiques augmente la surface d’échange (X 30) feuille-atmosphère déjà importante. Poste 2 : l'absorption racinaire On remarque que les cellules formant les poils absorbants ont absorbé le colorant (bleu de méthylène dans ce cas, rouge neutre dans le cas du TP) Estimation du nombre de poils absorbants : jusqu’à 2000 par cm2 chez les graminées (soit 14 milliards au total chez un plant de seigle) Estimation de la surface d’absorption : les poils assurent à un jeune plant de seigle une surface de contact avec la solution du sol d’environ 400 m2 Les poils absorbants sont donc des cellules spécialisées dans l'absorption de l'eau et des ions minéraux. Chaque plante dispose d’un système racinaire recouvert de poils absorbants qui par leur nombre et leur finesse augmente la surface d’échange plante-sol pour optimiser la nutrition minérale (eau + ions) Xylème Stèle des vaisseaux conducteurs Ecorce Epiderme L'eau et les sels minéraux traversent facilement la paroi des cellules de l'épiderme des poils absorbants. L'eau et les sels minéraux circulent alors dans l'écorce soit : • entre les cellules : voie extracellulaire (en bleu claire) • de cellule en cellule : voie intracellulaire (en bleu foncé) en empruntant des passages particulier qui relient les cellules : les plasmodesmes. L'eau et les sels minéraux se retrouvent alors dans les vaisseaux conducteurs du xylème. Ils forment alors la sève brute. On observe que lorsque les plantes sont cultivées dans des milieux carencés en azote ou en fer et en phosphore, les poils absorbants sont plus nombreux et plus allongés. On peut supposer que pour compenser ces carences, la plante va chercher à absorber plus d'ions minéraux en augmentant sa surface d'échange avec le sol et donc en augmentant la quantité et la longueur des poils absorbants. Poste 3 : la feuille : un organe spécialisée dans la réalisation de la photosynthèse H2 O Glucose Chloroplaste H2 O CO2 Glucose O2 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 O2 CO2 Les chloroplastes reçoivent le CO2 de l'atmosphère et l'eau des vaisseaux du xylème qui proviennent des racines (sève brute).Avec l'énergie lumineuse et par photosynthèse, ils fabriquent du dioxygène et de la matière organique (glucose ici). Cette matière est exportée en dehors de la feuille par d'autres vaisseaux : les vaisseaux du phloème qui transporte donc la sève élaborée. Poste 4 : Des vaisseaux spécialisés dans la circulation des sèves Observations anatomiques réalisées dans une tige de sureau 2 1 : xylème 2 : phloème 1 x200 Dans une tige, xylème et phloème sont superposés. Le xylème est plutôt situé vers l’intérieur et le phloème vers l’extérieur de la coupe, et les éléments du xylème forment un triangle dont la pointe est dirigée vers le centre de la tige. Les faisceaux vasculaires sont situés vers la périphérie. Dans une racine en coupe transversale, xylème et phloème sont disposés en alternance sur un cercle, et la pointe du triangle formé par les éléments du xylème est dirigée vers l’extérieur. Les faisceaux vasculaires sont situés vers le centre de l’organe. CT d'une racine d'héllebore 1 : xylème 2 : phloème 2 1 CT d'une racine d'iris 2 1 Schémas d'interprétation de la disposition des vaisseaux conducteurs Dans une tige Xylème Dans une racine Phloème Vaisseaux conducteurs Liber ou Phloème Bois ou Xylème * cellules vivantes, en files * cellules mortes, en files * parois imprégnées de lignine prenant un aspect spiralé * parois transversales perforées Matière organique parois transversales lignine Eau + sels minéraux coupes longitudinales dans une tige 17 Xylème Transport de la sève brute (eau et ions minéraux) Fruit Bourgeon Glucose Feuille Chloroplastes Photosynthèse Graine CO2 Phloème Transport de la sève élaborée (produit de la photosynthèse) Tige Poil absorbant H2O + ions Organe de réserve H2O + ions Racine O2 + H2O Sol Stomates Air 2. L’adaptation de l’appareil végétatif des plantes à la vie fixée. A. Des adaptations à la défense de l'organisme Plus de Koudous Plus de broutage Les acacias s’en portent mieux. Pas les koudous… Les koudous qui s’en nourrissent voient leur mortalité augmenter. Les acacias dégagent de l’éthylène qui se diffuse, ce qui augmente la teneur en tanins de la plante broutée et de ses voisines Exposés à préparer E7 : Les mécanismes physiques de protection des feuilles : poils, épines, cuticule… E8 : Les mécanismes chimiques de protection des feuilles riches: production de molécules toxiques ou répulsives (ex : datura...) E9 : Les mécanismes d'émission et de transmission de signaux d'alerte en cas d'agression E10 : Les mécanismes de protection contre la déshydratation. E11 : Un exemple d'adaptation à des milieux pauvres : les plantes carnivores E12 : les plantes parasites (ex: La cuscute) et hémiparasite (ex : Le gui) Des adaptations aux agressions par les autres êtres vivants. Attaquées, les cellules végétales sont souvent capables de reconnaître l'agresseur grâce à des récepteurs qui identifient les molécules produites par les parasites. Ensuite, la plante est capable de mettre plusieurs mécanismes de défense : « le sacrifice cellulaire »: Une plante peut, immédiatement après l'attaque, sacrifier radicalement la partie infectée pour empêcher la prolifération de l'agresseur. Certains gènes permettant ces réactions de résistance « les armes »: Généralement, les plantes produisent des molécules de défense pour renforcer la paroi de leur cellule (barrière anti-intrusion), ou encore produire des molécules toxiques… (tanins, alcaloïdes…) « l'alerte » : Les cellules touchées à un endroit sont capables d'envoyer des messages à toutes les cellules de la plante en la rendant plus résistante. Une plante peut aussi « prévenir » les autres végétaux alentour qu'une attaque d'agresseur à eu lieu, grâce à l'émission de molécules volatiles (l'éthylène par exemple) Un exemple d'adaptation à un milieu pauvre en sels minéraux : Les Plantes carnivores (ou plutôt insectivores) Dionée Droséra Droséra Sarracenia Nepenthes Des adaptations aux agressions du milieu. Les plantes annuelles réalisent leur cycle complet en une seule année : ces plantes sont toutes issues de graines produites les années précédentes et meurent en hiver après avoir créé une nouvelle génération de graines. Seules les graines subsistent en hiver. (ex : coquelicot, tournesol, œillet, souci, pavot… Des adaptations aux agressions du milieu. Les plantes bisannuelles mettent 2 ans pour réaliser leur cycle : la première année la plante croit à partir d'une graine et stocke des réserves dans ses racines (bulbe, rhizome). Elle passe l'hiver sous terre ou au ras du sol, les feuilles meurent. La deuxième année la plante fleurit et produit des graines puis, elle meurt. (ex : Betterave, carotte, myosotis, pâquerette, pensée…) Des adaptations aux agressions du milieu. Les plantes vivaces vivent de nombreuses années avant de mourir : ces plantes restent vivantes l'hiver au niveau de leurs racines, tiges et bourgeons. De nouvelles pousses croient chaque année. Dans ce cas, le passage critique de l’hiver est marqué par une entrée en vie ralentie : activité métabolique et échanges avec le milieu sont réduits. On observe alors une perte des feuilles, une entrée en dormance des bourgeons (recouverts d’écailles épaisses et de cires les protégeant du froid). Pour affronter les températures inférieures à 0°C, les plantes modifient leurs compositions enzymatiques et membranaires, modifiant en conséquence leur métabolisme pour synthétiser des cryoprotectants comme les polyols et les sucres (par exemples, le tréhalose ou le sucrose , le myo-inositol) afin d'abaisser le point de congélation de leurs tissus et lutter contre la dessiccation 3. Les adaptations relatives à la reproduction chez les plantes. A. L'organisation générale de la fleur Correction TP 11 Dissection florale de Diplotaxis tenuifolia (roquette sauvage) Formule florale: S4 P4 E6 (C2) Dessiner le verticille le plus externe: le calice. Représenter le nombre de sépales Formule florale: S4 P4 E6 (C2) Dessiner le verticille suivant: la corolle. Représenter le nombre de pétales. Formule florale: S4 P4 E6 (C2) Dessiner le verticille suivant: l’androcée. Représenter le nombre d’étamines. Formule florale: S4 P4 E6 (C2) corolle Dessiner le verticille suivant: le gynécée. Représenter le nombre de carpelles et d’ovules. androcée gynécée calice Pièces stériles Pièces fertiles Formule florale: S4 P4 E6 (C2) D'autres exemples dans le document suivant à récupérer sur le site : diagrammes_formules florales.pdf 3. Les adaptations relatives à la reproduction chez les plantes. B. Le déterminisme génétique de l'édification de la fleur. Dans le cas d'une fleur d'Arabidopsis normale, les gènes ABC fonctionnent normalement. On retrouve toutes les parties de la fleur. Formule floral : 4S + 4P + 6E + 2C Les mutants de de type Apetala présentent une fleur de morphologie anormale. Les sépales ont des caractéristiques carpellaires (présence de stigmates à l'apex, présence éventuelle d'ovules sur les bords). Les pétales sont également anormaux et présentent des caractéristiques d'étamines (filet à la base et parfois des anthères au sommet). Cette mutation correspond donc à une transformation homéotique des sépales en carpelles et des pétales en étamines. Phénotype Mutant de Type Apetala Verticilles V1 V2 V3 V4 Ca Et Et Ca Diagramme floral Expression des gènes architectes dans la fleur Les mutants de type Agamous présentent une fleur de morphologie anormale. Il s'agit d'une fleur produisant un nombre très important d'organes. Le premier verticille est constitué de sépales, le second de pétales. Au niveau du troisième verticille, on observe des pétales à la place des étamines et au niveau du quatrième verticille on observe des sépales à la place des carpelles. La mutation correspond à une transformation homéotique des étamines en pétales et des carpelles en sépales. Phénotype Mutant de Type Agamous Verticilles V1 V2 V3 V4 Se Pe Pe Se Diagramme floral Expression des gènes architectes dans la fleur Les mutants de type pistillilata présentent une fleur de morphologie anormale. Les pétales sont remplacés par des sépales. Les étamines sont remplacées par des carpelles. De ce fait, le centre de la fleur est constitué de deux verticilles de carpelles mal fusionnés. Cette mutation correspond donc à une transformation homéotique des pétales en sépales et des étamines en carpelles. Pour ce dernier type de mutant, le gène B est muté, les gènes A et C sont fonctionnels. Le gène A permet la formation de sépales sur les deux premiers verticilles, et le gène C permet la formation de Carpelles sur le 3ème et 4ème verticille. V1 V2 V3 V4 Se Se Ca Ca 4. Transport du pollen et des graines. A. La dispersion du pollen. Pollinisation anémogame Le pollen fabriqué par les étamines d'une fleur et dispersé par le vent, vient polliniser les ovules d'une autre fleur. C'est une pollinisation croisé. Le pollen des plantes utilisant ce mode de pollinisation présente bien souvent une morphologie particulière qui facilite le transport par le vent. Pollinisation zoogame (par les animaux) Ce type de pollinisation est utilisé par 90% des plantes à fleurs (angiosperme) Les insectes sont attirés par la présence de nectar au fond de la corolle. L'insecte va alors récupérer sur son corps du pollen qu'il déposera sur le pistil d'une autre fleur Pollinisation zoogame (par les animaux) Les insectes sont attirés par la présence de signaux visuels attractifs Les insectes sont attirés par la présence de phéromones (signaux chimiques) Pollinisation zoogame (par les animaux) la fleur d'orchidée imite par exemple l'aspect des insectes femelles, la forme et la texture du labelle (ou lèvre inférieure) de la fleur d'orchidée ressemblent à celles de l'insecte imité. Parfois, ces structures dénotent une relation très étroite entre la fleur et son pollinisateur. Ces relations se sont construites au cours de l’évolution : il y a une influence mutuelle entre la structure de la fleur et son pollinisateur, ce qui aboutit à une coévolution. C’est pourquoi, de nombreuses plantes sont dépendantes d’un seul insecte pour leur pollinisation. 4. Transport du pollen et des graines. B. La dispersion des graines et des fruits. Lorsqu’un grain de pollen se dépose sur le stigmate, il germe : un long tube pollinique s’allonge et s’enfonce dans le style pour rejoindre l’ovaire de la fleur. Ce tube pollinique permet le déplacement de deux gamètes mâles dont le rôle est de féconder l’ovule Schéma de CL de fleur hermaphrodite Schéma de CL de fruit Après la fécondation, la fleur est transformée en fruit. Les sépales, pétales et étamines fanent et seront détruites tandis que le pistil (généralement l’ovaire) se transforme en fruit. Les ovules contenus dans l’ovaire vont se transformer en graines. Ces graines contiennent l’embryon qui permettra de reformer une plante entière lors de la germination. La dissémination des graines Par le vent Par l'eau La dissémination des graines Par les animaux Bilan : La vie fixée des plantes : un résultat de l’évolution L'impossibilité de se déplacer entraine des conséquences fonctionnelles et structurelles pour la plante, confrontée aux mêmes impératifs que les organismes mobiles Type de contraintes Assurer sa nutrition synthèse de matière organique par photosynthèse au niveau des chloroplastes Assurer sa reproduction basée sur une pollinisation (rencontre pollen et ovule) et une dissémination du fruit contenant la ou les graines Assurer sa protection la plante ne peut pas • s'abriter des agressions climatiques saisonnières • Fuir un prédateur • Se débarrasser mécaniquement d'un invasif Contraintes et solutions • • • • • • L'eau, le CO2 et les photons sont en faible concentration dans le milieu, la plante doit donc développer des surfaces d'échanges importantes pour assurer la capture suffisante de ces éléments. L'eau est dans le sol. La photosynthèse se fait dans la partie aérienne, la plante doit donc acheminer l'eau du sol vers les feuilles. Les glucides produits devront être distribués à l'ensemble de la plante. Nécessité de vaisseaux conducteurs. L'embryon de la plante germe au sol, il doit limiter la concurrence avec la plante mère et donc s'en éloigner. Eloignement des plantes les unes des autres. La plante doit produire des grains de pollen en grande quantité et ils doivent être transportés (vent et insectes) La dissémination du fruit est assuré par les animaux, le vent… Adaptations réciproques (plantes-insectes-milieu = coévolution) optimisant la fécondation croisée, le transport et le développement des graines Différents mécanismes de protection : Contre la perte d'eau par évapotranspiration, la plante a une cuticule épaisse et imperméable et elle contrôle l'ouverture des stomates situés sur la face inférieure. Contre des prédateurs herbivores, la plante peut avoir des épines et peut produire des molécules répulsives (ethylène) Contre les invasifs (virus, bactérie, champignons), la plante possède une cuticule épaisse qui limite l'invasion, elle peut nécroser ses tissus infectés (autodestruction des cellules infectées) pour limiter la propagation de l'invasif, elle peut aussi émettre des molécules de défenses.