Le développement des insectes : mues et métamorphose

e développement des insectes
mues et métamo~hoses
Leurs formes, leurs couleurs,
leurs comportements, leurs
stridulations et cymbalisa-
tions, leurs parades nuptiales,
leur vie sociale, leur protec-
tion, leur photographie, leur
élevage, etc., tous ces aspects
de la vie des insectes sont trai-
tés dans Insecte~ au fil de ses
articles et notules. Ne serait-il
pas utile, à dose raisonnable,
d'exposer de façon complète -
mais aussi simple que le sujet
le permet -le fonctionnement,
la physiologie, de ces animaux
et de proposer un cours d'en-
tomologie pour dispenser les
bases de la matière - ou les
rappeler ? Nous commence-
rons par présenter la façon
dont les insectes grandissent,
passant de stade en stade, de
l'état d'œuf à celui d'insecte
parfait (imago) en passant
par la vie larvaire, au travers
de mues commandées par des
mécanismes hormonaux très
particuliers.
Ces~ par ce qu'ils ont le co rps
reco uvert d' une carapace rigide, la
cuticu le , que l es insectes, pour
grandir, sont ob ligés de faire des
mues. Ils abandonnent la vieille
cuticule (exuvie) alors qu'ils vien-
nent d'en fabriquer une plus gran-
de , en utilisant d'ailleurs une partie
importante des matériaux de l' an-'
par Michel Lamy 1
cien ne. Ce phénomène de la mue
existe chez tous les êtres à cor ps
couver t d' un e cara pace (Arthrop-
des). Chez l es insectes, des mues
peuvent même se produire pen-
dant le développement de l 'em -
bryon. Elles s' accom pa gne nt par-
fois
de transformatio ns profondes :
l
es métamorph oses. Enfin, au co urs
du développement emb ryonnai re
ou du développement post-
embryo nnair e, peuvent apparaître
des périodes d'arrêt de développe-
ment -ce sont les dia paus es - qui
permettent de faire coïncider le
développement avec des condi-
tions environnementales favo-
r
ab les, en particulier la disponibi-
lité en aliments.
Que d eviendra it
une chenille processionnaire du
chêne si son éclosion se produisait
au mois de janvier, alors que les
chênes n'ont pas de feuill es? De
l 'œ uf à l'adulte, la vie de l'insecte
est e ntrecoup ée de ces épisodes:
mues , métamorphoses, diapauses,
dont le nombre et les modalités
présentent une diversité extraordi-
naire, à l'ima
ge du monde des
insectes.
Le développement
embryonnaire
L 'œ uf de l'ins ecte est très riche en
vitellus. Celui-ci es t situé au ce ntre
de l'œuf ; le développement em -
bryonnaire se fait à ses dépens,
mais nécessite auss i de l 'ea u et de
l'air. L' œuf d'insecte est généra le-
ment recouv er t, protégé, par une
enve loppe rigide, le chorion, mais
cette
enveloppe n'est pas imper-
méable. À un pôle , dit hydropyle,
l' eau est absorbée et permettra le
développement em bryonnair e. Le
manque d 'eau -anhydrobiose - en
période de sécheresse empêche le
développement; l' œuf est en état
de dormance ou quiescence2 qui
cesse dès que l' eau devi ent dispo-
nible. L'air
(oxygène) est égale-
ment absorbé à travers le chorio n
grâce à des pores , canalicules ou
a utr es dispositifs différents selon
les espè ces. Ainsi, grâce au vitellus,
à l
'eau et à l'oxygène, le dévelop-
pement embryonnaire va pouvoir
se réaliser à l'intérieur de cette
envelo ppe qu 'est le chorion.
L Jœuf se segmente)
les tissus
se différencient
La seg ment a ti on de l' œuf débu te'
par la division du noyau de fécon-
dation.
La multiplication de ce
noyau s'accompagne d' une migra-
tion
des noyaux formés vers la
périphérie de l 'œ uf - comme s'ils
fuyaient le vitellus central -
où ils
forment une couc he régulière,
l' ébauche de l'ectoderme. Au 'pôle
postérieur , un amas de noyaux
1 - " Les insectes et les hommes", ouv rage de M. Lamy paru en 199 7 aux édifions Albin Michel Sciences, dan s la collection "Sciences d ' aujourd ' hui ". l ' extrait est reproduit ici avec [' aimable autorisation des édi-
t/om Alhin Michel et repris ici intégralement par A. Fraval, qui a fourn i les grav w"es de la figur e 1. Le reste de {'icol1 og rapbie a été rajouté par la rédaction.
2 - Différent de la diupaus e emb ryonnair e qui peu.t se produire alors qu'il y a de l'eau. Cette dormance peut apparaître faut e d'eau alors que le développeme nt emblyo1l1wire est terminé , chez l es moustiques
pa r exemple.
I NS ECTE S 31

Développement embryonnaire de Lymantria di spa r (Lep., Lymantriid ae)
Échelles :
fig. a --; f = 0,43 mm po ur 1 cm
fig. g --; i = 0, 26 mm po ur 1 cm
fig. i
--; 0 = 0, 33 mm pour 1 cm
l
l
D éve loppement embryonnaire du 1" ' au 15 ' jour .. (de lajig. a à lafig.f, le segment représente 0,22 mm; de laflg. g à la
fig.
0, le segme nt représente 0,13 mm)
Cl.' 1er jour après la ponte . Le s noyaux de segm.entation "é nergides" (e) ont colonisé la totalité de l 'œu f
b
.. 2' jour après la ponte. Ébauc he embryonnair e (ee) initiale vue de profil; vitellus (v).
c .. 3" j ou r après la ponte. Allo ngement de la bandelette, début de la blastokinèse; vitellus (v).
d et
e: 4" jour après la pont e (d : vue abdominal e, e .' vue cépbalothoraciqueJ. Métamérisation de la bandelette, élargi..'ise-
ment des lobes pmcéphaliques (lp) ; vitellus (v).
f et g
.. S joUI' après la ponte (f .. embryon avec vitellus. Gnathocéphalon en vue ventrale; g .. embryon isolé du vitellus, en
vue dorsale). Changem ent de positi on de l' embryon . Appal7ti on des ébauches appendiculaires. Ébauches des pattes thora-
ciques (pth) ; ébau ches paires du lahre (lh).
h
.. if jour après la ponte .. progression de la fe r metu re dOl'Sale (e11fre les deux flèches). Éhauches des fausses pattes abdo-
minales (efP).
i .. 7'jour après la pont e. Allongem ent des ébauches des divers appendices. Labr e (lb), antenne (ant) , mandibules ( md) ,
maxillules (mx1), maxilles
(mx 2).
j.' 8' jour après la ponte. Progression de la/ ermeture dorsale vers j'avant et vers l'anière (entre les 2.flècbes). L' embryon est
sur le point de t ou. rner autour de son axe de symê trie (à com.p arer avec la figure suivc~nte)
k : 9' jour après la ponte. Achèvement de la f e rmetur e dorsale. L 'e mbryon a effectué sa rotati on autour de son axe longi-
tud ina l. Ganglions nerveux (gn) ; ganglions sous-œsophagiens (gso).
1 .. 10' jour après la pont e. Ganglions cérébroides (gc); stemmates (st); mé sentéron (m ). Rapprochement des extré mit és de
l 'e mbryon.
m: ll
U jo
ur après la pont e. Le rapprochem en t cmtêro-postérieur s'accentue. L'intestin mo yen ou mése ntéron (m) se rétrécit
alors
que l'intestin antérieur ou stomodeum (s) s'allonge. Proctodeum (P).
n : 12' jour après la ponte . Apparition des soies (so) qui sont encore plaquées contr e le C01pS.
a " 15" jour après la ponte. Morphogenèse acbevée, pignzentation accrue des mandibul es ( md) , des griffes Cg) el du corps.
http
.. // www . inrafr/lnternetl Produit sldpenv/ld-m-cyc.htm
Dessin
de L.A. Sembali, 1986. Gravures reprises de l' ou vrage 'Lyma nt ria dispar ': par A. Frav al et collaborat eur s, édité en
1989 chez Actes Édition (Rabat, Maroc).
l N SEC T E S 32 2 0 00 (3 )
l 'o rigine d es ce llul es se ra à
sex ue ll es
(germen). L 'ec tode rme
s'é paissit en un e band e ger mina-
ti ve, ébauche du futur e mb ryon.
Dans l'axe
de cette band e ge rmi-
native a
pp araît alors un sillon ou
gouttière gastrale. La gastrulation
s' am orce et c onduit à la différen-
ciation de l'ect
oderme , de l'endo-
derme et
du mésoderm e, l es trois
feuillets e
mb ry onnaire s de l'in sec -
te. Au mome nt où la gouttière gas-
traIe se refe
rme , il se forme a u-d es-
sus de l
'e mbryon un e cav ité
amniotique. L' ectoderm e se diffé-
rencie en
profondeur en deux co r-
dons
ce llulaires, ébauch es de la
cha
în e nerveuse. Au ni vea u de
ch
aq ue seg ment , il s' in vagine po ur
do nn er un e paire de trachée s. À
l'avant et à l'arrière de la go uttière
gastrale fe
rmée , l'in vag in ation de
l
'ec tode rm e réalise l' int es tin a nt é-
ri e ur et l'intestin post é ri e ur . Le
r
es te de l 'e ctoderme constitue le
t ég um ent de l'insecte. Le m éso der-
me forme, par segment , un e paire
de sacs cœ lomiques, qui se di sso -
cie et d
'où dé ri v ent mu s cl es , cœ ur ,
ti ssu a dip eux ... et se r éa li se alors la
cav ité gé nérale de l' in sec te.
L'en
do de rm e se différencie dans
l'axe de l'e
mbryon , forma nt l'int es -
tin m
oy en , qui s'abouch e à l'int es -
tin a
nt é ri e ur et à l'intestin p os té-
ri e ur d'origine ectodermi que. Plus
ta
rd se fo rm e nt les app e ndi ces, en
prin c ip e un e paire par seg me nt de
l'ava nt ve rs l'arrière. App arai sse nt
a
in si l es a ntennes , pui s l es pi èces
bu ccales, l es trois paires de pattes
et enfin
de s appendice s a bd omi-
naux. Po
ur ceux-ci, il ne s'agit qu e
d 'é bauch es qui avortent sa uf l es
derniers stylets copul ate ur s et
ce
rqu es.
L'éclosion
L'e mb ryon baigne, au co ur s de so n
déve lo pp e ment , dans le liquide
amni otique. À la fin de son d éve -
lo pp e ment , alors que sa cuticule
est f
or mée, l' embryon aspire par
so n ph arynx: ce liquide amni otique
et
occ up e ainsi la totalité de la
co qu e de l' œ uf. Il doit ensuite

Éclosion d'une larve de Clu ysopa septem pun ctata
À gauch e: ex traction de la I mve (juste après la rupture de l' ex uvie em bryonnaire)
À droit e: la larve est presque entièrement sortie du chorion de l 'œ uf
(Dessin d'après Principi, in Introduzione allo studio dell'entomologia -Guido Grandi - 1951)
rompre ce chorion pour faire
l
'é closion. Là commencent les dif-
ficultés !
Le chorion étant souvent
très rigide, les efforts musculaires
de la jeune larve pour le rompre
seraient vains si des dispositifs spé-
ciaux n
'ex istaient pas. Il s'agit sou-
vent de zones de moindre résistan-
ce (sillon de l 'œ uf de mouche) , de
clapet (opercule des œufs du
phasme) , qui facilitent la rupture
du chorion. De plus certaines
larves
sont munies , à la naissance,
sur l eur tête, d' un "ouvre-œuf"
(ruptor ovi), sorte d' épine ou lame
dentée chitineuse. Cette cuticule
embryonnaire
(dont l'ouvre-boîte)
est
souvent abandonnée à l' éclo-
sion
(mue embryonnaire3 ). Enfin,
certains
embryons dissolvent le
chorion
de l'œ uf par des enzymes
(chitinases
et prot éase s) émises
dans le liquide
amniotique; c'est le
cas
des acridiens et l' on a d émo n-
tré
que ces enzymes sont produites
par des appendices du premier
segment abdominal, devenus glan-
dulaires. Ainsi, la larve
qui sort de
Éclosion synchronisée d'u ne ponte de punaise Elasmucha gr isea (HeL, Pentato mi dae)
Écart entre les deux pris es de vue ~ 10 min (Clich és P. Velay - OPIE )
l'œuf4 passe de la vie aquatique
(liquide amniotique) à la vie
aérienne, terrestre. Elle ressemble
ou non à l'adulte, mais, en toute
hypothèse,
devr a subir des mues
pour grandir.
La mue
No us venons d' indiquer que la
mue pouvait avoir lieu pour l'em-
bryon. Chez les insectes
5 primi-
tifs,
de type Collembole , la mu e
persiste
même chez l'adulte. C'est
dire
qu 'il s'agit d'un ph éno mène
général et d'une grande impor-
tance pour l' inse cte. La mue est
donc le processus par l eque l l'in-
sec te renouvelle son tégument ,
sa cuticule et en même temps
toutes les productions tégumen -
taires cuticulaires :
soies , poils
urticants , appareils sensoriels ,
trachées, parties antérieure et
postérieure de l' intestin... C'est
un ph énomè ne histologique qui
se déroul e en plusieurs étap es.
Un insecte qui mue cesse de s'ali-
menter et s'immobilise. Les ce l-
lules
de l'hypod erm e se dé ta -
che nt de l'a ncienne cuticule et
commencent à en sécréter un e
nouvelle : d' abord l'épicuticule,
puis l'exocuticul e, enfin une par-
tie de l 'e ndocuticule. En même
temps, l'h ypo derme exsude entr e
anc ienn e et nouv elle cuticule un
liquide , le liquid e exu via l, riche
en enzymes Cchitinases et pro-
téases). Ces enzymes ont pour
fonction de digérer une grande
partie de l 'e ndocuticul e de l'an-
cienne cuticule, ce qui facilitera
le
phén omè ne d' exuv iati on, éli-
mination de ce qui reste de l'an-
cienne cuticule et que l 'on appel-
le l' exu vie (10 à 20 % de la cuti-
cule). Se
débarrasser de l'a ncien-
ne cuticule est - comme sortir de
l' œuf - une opération délicate.
Elle n'
est possible que parce qu e
l
'a ncienn e est digérée en grande
partie (80 à 90 %) et parce qu e
existent des lign es de moindr e
3 - Ce terme de mue e mbryonnaIr e est parfois ambi gu. En eff et, chez le phasme ( CamusÎ lIS morOS ll s) parexemp/ e, j. P. Lo uvel CI mo1lfl'é qu'j/y avait successive ment sywbese chez l' em bryol/ de trois cl/tieules ; f(l/roisième , séc,.';râe dixjOUfS ClIN/il!
l'éclOSion , sera la cuticu le de la jeune larve alors qu 'à "éclosion ce sera l'exllviation de la deuxième cuticule qui CO/IStituera la nille embryO/lIlaire. (,erlains Cluleurs préforelll alors pader de déjJÔts Cl/liculaires ou de cycles Cl/lfClIlaires
4 - QUafid les œuJç sonl pondus dans une oo/bèque (blaltes, par e:..-empl e) , alors {es larli(!s, tine/ois débarrassées dll cborion, doiwm Ol/vrir l'oo/beque pour juuir de leur1i/)e'1é.
5 - NDIR : Les collemboles som, dOlIS la classification aC/IIe/le, des Nexapoda et /1011 plus des luseeta, terme qui désigne les allciens Ptérygotes.
1 N S EC T ES 33

a
Endocuticule
Epid,~,_ • 0 ~ O&·~~·.
.J,.:JI..:J....:...L......J-...u.::~ \;;;J...;;JL-
Cellule glandulaire
- ---
-- -
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... ~ ... " .. '. .,
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t. ., ":. " •• ': t .; .... ;.
c
Les étapes successiv es de la mue
b
-- .".--Exùvie
....... ...
---
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\. . ..... " .
d \
a : tégument au repos; b : début de la mue. La cuticule se sépare de l'épiderme et com me nce sa ! yse (apolyse) ;
c : sécréti on de la nouvelle cuticule et résorption de l'ancien ne; d : ex uv iati on et fi n de synthèse de la nouvelle
cuticule. (D'apr
ès H Boué et R. Ch anto n, 1958, référen cé pa r l'a ut e ur dans so n ou v ra ge)
exuvial a été absorbé à travers la
nouvelle cuticule -les matériaux
sont réutilisés pour la synthèse
cuticulaire - et grâce aux contrac-
tions des muscles qui créent une
pression interne et provoquent la
rupture de l' ancienne cuticule le
long des lignes de moindre résis-
tance. L' insecte s'extrait alors par
la fissure de l'ancienne cuticule.
Pendant et juste après l'exuvia-
tion, l'insecte se gorge d'air afin
d'avoir le corps distendu à l' ex-
trême. La cuticule encore souple
se déplisse au maximum puis, au
contact de l'air, elle va se durcir
et se colorer (mélaniser).
La mélanisation est un phénomè-
ne rapide qui est réalisé en une
heure. Par contre, le durcisse-
ment est plus lent et peut durer
plusieurs jours voire plusieurs
semaines . Il correspond à la fois à
la sclérotinisation
(transformation
de la cuticule en sclérotine) et à
l'
accroissement en épaisseur des
couches profondes de la cuticule.
La croissance
C'est la mue qui permet la crois-
sance de l'insecte. Il s'agit d'une
croissance discontinue. Chaque
espèce présente généralement un
nombre fixe de mues (deux à six
en moyenne) séparées par des
stades. Chaque stade correspond
à une forme et conserve des
dimensions fixes. La croissance
en longueur des larves se traduit
par une courbe en escalier. La
croissance en poids se traduit par
une courbe continue, mais
sinueuse puisque, entre deux
mues, l'insecte se nourrit abon-
damment - son poids augmente -
et qu'à l'approche de la mue ,
il arrête de s' alimenter -alors,
son poids diminue. Mues et crois-
sance sont généralement liées,
mais peuvent ne pas l' être dans
certaines conditions. C'est le
cas du Collembole en écomor-
phose,
qui mue alors qu 'il ne
I NSECTES 34
s' alimente pas . C'est aussi le cas
de la larve de Tineola (teigne)
qui, bien nourrie, fait 4 mues lar-
vaires
en 26 jours de développe-
ment alors qu'en cas de jeùne ,
son développement dure 900
jours avec 40 mues (d ' après
Raccaud-Schoeller) L'insecte
peut même devenir de plus en
plus petit tout en muant: on rap-
porte le cas d'un petit
Coléoptère, Tro-goderma, qui
mesurait 8 mm au moment de sa
mise à jeun et 1 mm après cinq
ans de jeûne (il pesait alors
1/ 600e du poids initial) (d'après
Wigglesworth). 0
Prochain chapitre: Le développe-
ment post-embryonnaire
L'ouvrage "Les insectes et les hommes ' de
Michel Lamy, dont est extrait cet article,
est disponible à l'OPIE.
Pour en savoir plus
www.inraofr / OPIE-Insectes / glossai-
re.htm#Insecte
L'auteur
Michel Lamy est docteur ès sciences,
enseignant d'écologie à l'université de
Bordeaux 1. Il a consacré plus de tren-
te ans à la recherche entomologique, ;
devenant de ce fait l' un des meilleurs
connaisseurs des insectes.
Il est également l'auteur de :
" La cheni11e processionnaire
pin. Cycle de dév e lopp eme nt , rapport
avec l'homme", 1982, Centre régional
de documentation p~dagogiqtle de
Bordeaux; ...
"Papillon cendre et papillonite de
Guyane française ", 1986, Centre
départemental de documentation
pédagogique de Guyane j
"L'intelligence de la. nature ",
1990, éditions
du Rocher;
"Les enveloppes écologiques de
l' homme", 1993, Presses universitaires
de Bordeaux ;
"L ' eau , de la nature et des
hommes ", 1995, Presses universitaires
de Bordeaux ;
"La biosphère '; , 1996,
Dominos-Flammarion.