160114_Ecologie de la faune du sol
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ECOLOGIE DE LA FAUNE DU SOL Qui suis-je ? • Benjamin PEY, enseignant chercheur à l’ENSAT • Domaine de compétences : – Biologie des sols – Ecologie fonctionnelle / Ecologie des communautés • Coordonnées – [email protected] 2 Savoir-vivre Objectifs Savoir définir ce qu’est la faune du sol et expliquer sa diversité Connaître les principales classifications de la faune du sol Savoir décrire ses principales contributions au fonctionnement du sol Connaître les bénéfices de l’utilisation de la faune du sol pour les humains 4 Qu’est ce que la faune du sol ? Définition : écosystème • « Unité de base de la nature » (Tansley, 1935) • association entre des composants biotiques (êtres vivants), la biocénose et des composants abiotiques (ex : MM), le biotope … Biocénose ECOSYSTEME SOL Biotope • … qui développe un réseau d’échange d’énergie et de matière permettant le maintien et le développement de la vie (Tansley, 1935) Définition : écologie • Etude des relations entre un (des) organisme(s) et son (leur) environnement : – Biocénose – Biotope Biocénose Organisme(s) d’étude Biotope Définition : sol • Le produit d’altération, du remaniement et de l’organisation des couches supérieures de la croûte terrestre sous l’action de la vie, de l’atmosphère et des échanges d’énergie qui s’y manifestent. Aubert & Boulaine (1980) dans Lozet & Mathieu (2002) Hétérogène & organisé Racine Ver de terre Litière Annexes (Gobat et al. 1998) SOL Matériau parental 8 Définition : sol Dynamique Espace Temps Energie Ouvert = échange Matière solide, liquide, gazeuse Qu’est ce que la faune du sol ? • Ensemble des animaux dont au moins un stade de leur cycle de vie réside dans le sol, Wolters (2001) INVERTEBRES Vers de terre Arthropodes Mollusques 10 Qu’est ce que la faune du sol ? Plathelminthes Protozoaires Tardigrades/Rotifères Enchytréides Nématodes VERTEBRES Reptiles 11 Faune du sol ≠ microorganismes du sol Critère de rôle distinct dans le sol Critère de taille 0.1µm 1µm 10µm 100µm 1mm 10mm 100mm Bactéries Archaea • Impact chimique indirecte • Régulation biologique • Impact physique Fungi Moisissures µalgues Protozoaires Impact chimique directe ? Nématodes Cours M. Barret MICROORGANISMES = MICROFLORE Acariens Collemboles Vers de terre FAUNE Mégafaune Vertébrés 12 Combien d’espèces d’animaux du sol ? Decaëns et al. (2006) • ¼ des espèces décrites appartiennent à la faune du sol • Majoritairement des insectes et des araignées 13 Comment expliquer une telle diversité ? • L’énigme de la diversité du sol, Anderson (1975) – Pourquoi le sol abrite autant d’espèces animales, alors que les mécanismes biotiques réduisent la diversité (ex : compétition exclusive) ? Condition =T° Ressource = aliment Decaëns et al. (2006) 14 Niche écologique Ressource : aliment (ex: litière, proies), matériaux … Espèce 1 Espèce 2 Conditions : humidité, T°, … 15 Comment expliquer une telle diversité ? • L’énigme de la diversité du sol, Anderson (1975) – Pourquoi le sol abrite autant d’espèces animales, alors que les mécanismes biotiques réduisent la diversité (ex : compétition exclusive) ? T° aliment • Grande hétérogénéité du sol (de pores, de type de surface, microclimats…) – beaucoup de microhabitats • partition de niches trophiques (liées aux préférences alimentaires) • ségrégation temporelle et spatiale • contrôle des régulations « densité-dépendance » par les conditions adverses du sol • Limitent par ex. la compétition = coexistence des espèces Decaëns et al. (2006) 16 Abondance et biomasse (tempéré) Groupe Individus / m2 Biomasse (g/m2) Protozoaires 107 – 1011 6 à > 30 Nématodes 1 à 30 millions 1 à 30 Acariens 20 000 à 400 000 0,2 à 4 Collemboles 20 000 à 400 000 0,2 à 4 Larves d’insectes Jusqu’à 500 4,5 Diplopodes 20 à 700 0,5 à 12,5 Chilopodes 100 à 400 1 à 10 Isopodes Jusqu’à 1800 Jusqu’à 4 Vers de terre 50 à 400 20 à 400 • Biomasse animale moyenne du sol = 2,5 tonnes/ha • Prairie UGB = 2-3, biomasse de vers ≈ biomasse des bovins. Environ 1,5 tonne/ha Gobat et al. (1998) 17 De multiples classifications pour appréhender cette diversité Les résidents « permanents » et « temporaires » Les résidents « temporaires » du sol ◦ La plupart des vertébrés ◦ Les larves d’insectes résidant dans le sol (pas les adultes) ◦ Les insectes qui construisent des structures butte (ex : fourmilière, termitière) de type Les résidents « permanents » du sol ◦ Vers de terre, enchytréides ◦ Arthropodes de toutes les tailles (millipèdes, cloportes, collemboles, acariens, carabes) ◦ Protozoaires, nématodes Effet spatialement + homogène sur le sol Jacquot (1940), Wolters (2001), Decaëns et al. (2006) 19 Taxonomie & systématique Identifier & nommer les organismes vivants en entités appelés « taxons » Classification = systématique Critères morphologiques, anatomiques …, critères phylogénétiques = lien de parenté, … Lumbricus terrestris Linnaeus 1758 Lacune taxonomique (notamment en milieu tropical) : expertise + diversité • ex : diversité cryptique Classification morphométrique Microfaune Macrofaune Mésofaune Limites Extraction Taille (mm) 0,2 4 80 Largeur (mm) <0,1 0,2 – 4 2 – 20 21 Classifications fonctionnelles • • Réponse fonctionnelle (biologie) de l’animal à un stress (naturel / anthropique) : • Life history tactics (arthropodes mésofaune) : diapause, mode de reproduction (Siepel, 1994) Effet de l’animal sur le fonctionnement du sol Classification trophique Classification en guildes ou groupes fonctionnels Brown et al. (2000), Brussaard (1998) Réseau trophique = préférence alimentaire Isopode Diplopode Classer les animaux selon leurs préférences alimentaires Etude des flux de biomasse et d’énergie Comprendre la contribution de la faune au fonctionnement du sol (ici litière et cycles C & N) Classifications trophiques Classifications trophiques (préférences alimentaires) • Nature du matériel consommé : bacterivores, saprophages … • Manière de consommer : prédateurs, parasites, biodégradation… • Classifications très poussées pour certains groupes taxonomiques • • Acariens : activité enzyme carbohydrase (Siepel et Ruiter-Dijkman, 1993) Collemboles : pièces buccales + contenus intestinaux (Rusek, 1998) Acarien oribate Collembole Classifications fonctionnelles Réponse fonctionnelle (biologie) de l’animal à un stress (naturel / anthropique) : • Life history tactics (arthropodes mésofaune) : diapause, mode de reproduction (Siepel, 1994) Effet de l’animal sur le fonctionnement du sol La plus utilisée est celle des guildes ou groupes fonctionnels A replacer dans les domaines fonctionnels : une sphère d’influence dans le sol qui est identifiée selon son origine et qui va réguler des fonctions majeures du sol 5 domaines fonctionnels • • Brown et al. (2000), Brussaard (1998) Les domaines fonctionnels En interaction litière DETRITUSPHERE DRILOSPHERE humus RHYZOSPHERE POROSPHERE AGREGATOSPHERE - 0,5 m à -6m Matériau parental Lavelle (1996, 2001), Brussaard (1998), Brown (2000 et al.) Cours J-Y. Charcosset Ingénieurs de l’écosystème Détritivores litière DETRITUSPHERE DRILOSPHERE humus Macro et méso prédateurs RHYZOSPHERE Les guildes fonctionnelles POROSPHERE Changements physiques → création d’habitats → modulent la disponibilité des ressources Microprédateurs AGREGATOSPHERE Matériau parental Lavelle (1996, 2001), Brussaard (1998), Brown (2000 et al.) Contributions de la faune au fonctionnement du sol Ingénieurs de l’écosystème • Vers de terre (annélides oligochètes) – Taille : en moyenne 5 à 15 cm, jusqu’à 75 cm en Europe méridionale, 2-3 mètres en milieu tropical – Nombre d’espèces : 19 communes en Europe, 3700 décrites, 6000 estimées Lumbricus terrestris Gobat et al. (1998), Lavelle and Spain (2001) Contribution des vers de terre Physique Galeries Galeries 35 cm Gobat et al. (1998), Capowiez et al. (2001) 30 Contribution des vers de terre Physique Turricules Galeries Formation agrégats organo-minérales Macrobrassage Parois des galeries Gobat et al. (1998) 31 Contribution des vers de terre « Middens » Notion de « structure biogénique » 32 Contribution des vers de terre Physique Chimique Formation agrégats organo-minérales Passage dans l’intestin Galeries Excrétion Macrobrassage Mort Biologique Influence • µorganismes • invertébrés •plantes Fonctionnement du sol Structuration du sol, régulation cycle de l’eau, du C et nutriments, production primaire Gobat et al. (1998) 33 Catégories éco-morphologiques des vers Bouché (1972) Epigé L. rubellus EPI Endogé END A. caliginosa Anécique A. longa ANE Catégorie -> fonctionnement Taille Pigment Galeries Habitat Nourriture Epigé Petit Oui Peu Surface Litière Endogé Petit Non Horizontales temporaires Sol Sol Anécique Grand Oui Verticales permanentes Sol et surface Sol + litière http://www.agresearch.co.nz Illustration de la contribution des vers de terre au fonctionnement du sol Vidéo vers de terre http://vimeo.com/110880643 Bioturbation = mouvements de matière dus à l’activité des organismes vivants (Gobat et al., 1998) Synonyme de brassage biologique Détritivores • « Cloportes » (isopodes terrestres) – Taille : en moyenne 5 à 20 mm (tempéré) – Nombre d’espèces : 166 en France, 2000 dans le monde • Diplopodes (myriapodes à 2pp/segment) – Taille : en moyenne 5 à 50 mm (tempéré) – Nombre d’espèces : Environ 10 000 estimées • Collemboles (hexapodes) – Taille : en moyenne 0,25 à 5 mm – Nombre d’espèces : 2400 en Europe, 9000 dans le monde Gobat et al. (1998) Contribution des détritivores Physique Fragmentation = Communition Gobat et al. (1998) 37 Contribution des détritivores Gros collemboles Gobat et al. (1998) Larves de diptères Macroarthropodes Oribates, petits collemboles, enchytréides Contribution des détritivores Physique Fragmentation / Communition Agrégats holorganiques Formation d’agrégats holorganiques Microbrassage Gobat et al. (1998) 39 Influence des détritivores Physique Chimique Fragmentation / Communition Passage dans l’intestin Formation d’agrégats holorganiques Excrétion Microbrassage Mort Biologique Influence (localisée) • µorganismes • invertébrés • plantes (indirecte) Structuration du sol de surface, régulation cycle C et nutriments, production primaire Gobat et al. (1998) 40 Contribution des détritivores « Grazing » 41 Catégories éco-morphologiques des collemboles Epiédaphique O. cincta EPI I. anglicana Hémiédaphique HEMI Euédaphique F. candida EU Catégorie -> fonctionnement Taille Pigment Antenne/ yeux Poils ou écailles Furca Habitat Epiédaphique Grand Oui Développés Souvent Longue Végétation et surface Hémiédaphique Moyen Oui Développés Parfois Moyenne Surface et sol Euédaphique Petit Non Réduits Non Réduite/ absente Sol Gisin (1943), Makkonen et al. (2011) Microprédateurs & contribution • Protozaires – Taille : 3 à 350 µm – Nombre d’espèces : 80 000 • Nématodes – Taille : 0,5 à 3 mm – Nombre d’espèces : 27 000 (400 000) Chimique Excrétion Mort Biologique Influence (localisée) • µorganismes • Plante (directe et indirecte) Dégradation Régulation cycle C et nutriments, régulation biologique, production primaire Macro- et méso prédateurs & contribution • Certains carabes (Famille des Carabidae) – Taille : quelques mm à quelques cm – Nombre d’espèces : 4700 en Europe, 40 000 dans le monde Gobat et al. (1998), Kromp (1999) • Certaines araignées • Chilopodes (myriapodes à 1pp/segment) – Taille : en moyenne 5 à 100 mm (tempéré) – Nombre d’espèces : France > 120 • Certains acariens : les Gamases et Actinédides – Taille : en moyenne 0,2 à 3 mm – Nombre d’espèces : 30 000 espèces connues (acariens) Biologique Influence • invertébrés Régulation biologique (invertébrés) Les valeurs instrumentales de la faune du sol Valeur instrumentale de la faune • Utilisation effective ou potentielle par les humains (Hunter ,1966) Indirecte Biens et services écosystémiques • Utilité de la faune du sol • pour les humains • par leur contribution aux services et biens écosystémiques • via leurs contributions aux fonctions du sol services et biens écosystèmiques : les bénéfices que les humains retirent des écosystèmes Decaëns et al. (2006) 46 Echelle écosystème/ Valeur anthropocentrée et monétisée Echelle sol / Valeur écologique Service ou bien écosystémique Fonction du sol Support : maintenance de la structure des sols Production de nourriture et de fibres Régulation du climat Détritivores Régulation du cycle de l’eau Régulation du cycle du C et des nutriments Régulation de la production primaire Régulation des population de ravageurs … Guilde fonctionnelle Régulation du réservoir biologique Subjectivité … Ingénieurs de l’écosystème Microprédateurs Macro- et mésoprédateurs 1 ou + fonctions Intensité Mosaïque d’écosystèmes = paysage Approche hiérarchique Ex : turricule de ver de terre Espace Ecosystème Sol Mosaïque de domaines fonctionnels Domaines fonctionnels Action guilde Sphère µorganisms Temps Fonctions du sol Service ou bien écosystémique Mosaïque d’écosystèmes = paysage La faune du sol = rouage de régulation du fonctionnement du sol et de l’écosystème Espace Ecosystème Sol Mosaïque de domaines fonctionnels Domaines fonctionnels Action guilde Sphère µorganisms Usage du sol Propriétés du sol Temps Climat Bio-indication • Utilisation effective ou potentielle par les humains, Hunter (1996) Indirecte Biens et services écosystémiques Bio-indication 50 Objectifs des indicateurs Pressions (réchauffement climatique, développement urbain et agricole…) Bispo et al. (2009) Erosion Diminution de la teneur en MO Imperméabilisation Diminution de la biodiversité • • • • Contamination Salinisation Tassement Sol Inondations (ressource non renouvelable) Le sol est une ressource essentielle pour les sociétés humaines et les écosystèmes Nombreuses pressions -> perturbations Perturbations naturelle ou anthropique Pour mettre en place, suivre et assurer les actions de protection et de gestion des sols, il convient de définir des indicateurs qui permettent d’identifier et de quantifier les dégradations et perturbations. La bioindication = état global Une perturbation Variable physique ou chimique Toutes les perturbations (pollution chimique, état physique du sol …) Etat global du sol Variable biologique (organisme) Un indicateur biologique (ou bio-indicateur) est un organisme ou un ensemble d’organismes qui - par référence à des variables biochimiques, cytologiques, physiologiques, éthologiques ou écologiques - permet, de façon pratique et sûre, de caractériser l’état d’un écosystème ou d’un écocomplexe et de mettre en évidence aussi précocement que possible leurs modifications, naturelles ou provoquées, Blandin (1986) Autres valeurs instrumentales • Utilisation effective ou potentielle par les humains, Hunter (1966) Indirecte Directe Biens et services écosystémiques Consommation Bio-indication Vente Patrimonial/ Education / Scientifique Decaëns et al. (2006) 55 Savoir définir ce qu’est la faune du sol Connaître les principales classifications Connaître les guildes fonctionnels et leurs principales contributions Savoir définir les différentes valeurs instrumentales • Animaux dont au moins un stade de leur cycle de vie réside dans le sol • Pourquoi une telle diversité ? • Animaux permanents & temporaires • Taxonomique • Morpho-métrique • Fonctionnels : trophiques et guildes • Guildes fonctionnels : ingénieurs de l’écosystèmes, détritivores, microprédateurs et méso- et macroprédateurs • Contributions physiques, chimiques et biologiques • Utilisation effective ou potentielle par les humains • Valeur écologique : quelles fonctions ? • Bio-indication Des questions ? Méthodes de prélèvements de la faune du sol 58 Une diversité de méthodes… • … à l’image de la diversité de la faune du sol – dépend de la taille – de la dépendance à l’eau – de la distribution verticale (endogé, épigé) • Types de méthodes : – Extraction • • • • à la main chaleur produit chimique électricité – Pièges • dans le sol • hors du sol 59 Un peu d’histoire Extracteur de Berlèse Tullgreen Lumière Sol Tamis Entonnoir Antonio Berlèse (1863-1927) Alcool • Volonté d’extraire les arthropodes endogés • Ampoule = Berlèse Tullgreen 60 Extraction des macroinvertébrés Et / Ou Extraction à la main • Prélèvement de sol (25*25*25 cm) Utilisation d’un irritant (vers de terre) • Formaldéhyde, AITC, moutarde Transfert dans le l’éthanol/formol 61 Extraction des arthropodes de petite taille extracteur de Mac Fadyen Prélèvement de sol dans de petites colonnes (5 * 10 cm) Extraction par voie sèche dans acide benzoïque Transfert dans l’éthanol 62 Extraction des enchytréides • • • • Prélévements de sol par tarière Carotte de sol mise sur une passoire dans de l’eau Récupération des enchytréides dans les sédiments Pas de conservation 63 Piégeage des macro-invertébrés Piège Barber (1931) Protection contre la pluie Liquide non volatil (vinaigre, acide pricrique, éthylène glycol) 1 semaine en place Transfert dans de l’éthanol 64 Définition : agroécosystème • Un écosystème modifié par l’Homme afin d'exploiter une part de la matière organique qu'il produit – Spatialement et fonctionnellement cohérent – Limites parfois arbitraires Agroécosystème prairial Agro-ecosystem Health Project (1996) Agroécosystème de grandes cultures
