160114_Ecologie de la faune du sol

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ECOLOGIE DE
LA FAUNE DU SOL
Qui suis-je ?
• Benjamin PEY, enseignant chercheur à l’ENSAT
• Domaine de compétences :
– Biologie des sols
– Ecologie fonctionnelle / Ecologie des communautés
• Coordonnées
–  [email protected]
2
Savoir-vivre
Objectifs
Savoir définir ce qu’est
la faune du sol et expliquer sa diversité
Connaître les
principales classifications de la faune du sol
Savoir décrire ses
principales contributions
au fonctionnement du sol
Connaître les bénéfices de l’utilisation de la
faune du sol pour les humains
4
Qu’est ce que la faune du sol ?
Définition : écosystème
• « Unité de base de la nature » (Tansley, 1935)
• association entre des composants biotiques (êtres
vivants), la biocénose et des composants abiotiques
(ex : MM), le biotope …
Biocénose
ECOSYSTEME
SOL
Biotope
• … qui développe un réseau d’échange d’énergie
et de matière permettant le maintien et le
développement de la vie (Tansley, 1935)
Définition : écologie
• Etude des relations entre un (des) organisme(s) et
son (leur) environnement :
– Biocénose
– Biotope
Biocénose
Organisme(s)
d’étude
Biotope
Définition : sol
• Le produit d’altération, du remaniement et de
l’organisation des couches supérieures de la croûte
terrestre sous l’action de la vie, de l’atmosphère et des
échanges d’énergie qui s’y manifestent.
Aubert & Boulaine (1980) dans Lozet & Mathieu (2002)
Hétérogène &
organisé
Racine
Ver de terre
Litière
Annexes (Gobat
et al. 1998)
SOL
Matériau parental
8
Définition : sol
Dynamique
Espace
Temps
Energie
Ouvert = échange
Matière solide,
liquide, gazeuse
Qu’est ce que la faune du sol ?
• Ensemble des animaux dont au moins un stade de
leur cycle de vie réside dans le sol, Wolters (2001)
INVERTEBRES
Vers de terre
Arthropodes
Mollusques
10
Qu’est ce que la faune du sol ?
Plathelminthes
Protozoaires
Tardigrades/Rotifères
Enchytréides
Nématodes
VERTEBRES
Reptiles
11
Faune du sol ≠ microorganismes du sol
Critère de rôle distinct
dans le sol
Critère de taille
0.1µm
1µm
10µm
100µm
1mm
10mm
100mm
Bactéries
Archaea
• Impact chimique indirecte
• Régulation biologique
• Impact physique
Fungi
Moisissures
µalgues
Protozoaires
Impact
chimique
directe
?
Nématodes
Cours M. Barret
MICROORGANISMES =
MICROFLORE
Acariens
Collemboles
Vers de terre
FAUNE
Mégafaune
Vertébrés
12
Combien d’espèces d’animaux du sol ?
Decaëns et al. (2006)
• ¼ des espèces décrites appartiennent à la faune du sol
• Majoritairement des insectes et des araignées
13
Comment expliquer une telle diversité ?
• L’énigme de la diversité du sol, Anderson (1975)
– Pourquoi le sol abrite autant d’espèces animales, alors que les
mécanismes biotiques réduisent la diversité (ex : compétition exclusive) ?
Condition =T°
Ressource =
aliment
Decaëns et al. (2006)
14
Niche écologique
Ressource : aliment (ex: litière, proies), matériaux …
Espèce 1
Espèce 2
Conditions : humidité, T°, …
15
Comment expliquer une telle diversité ?
• L’énigme de la diversité du sol, Anderson (1975)
– Pourquoi le sol abrite autant d’espèces animales, alors que les mécanismes
biotiques réduisent la diversité (ex : compétition exclusive) ?
T°
aliment
• Grande hétérogénéité du sol (de pores, de type de
surface, microclimats…)
– beaucoup de microhabitats
• partition de niches trophiques (liées aux préférences alimentaires)
• ségrégation temporelle et spatiale
• contrôle des régulations « densité-dépendance » par les conditions
adverses du sol
• Limitent par ex. la compétition = coexistence des espèces
Decaëns et al. (2006)
16
Abondance et biomasse (tempéré)
Groupe
Individus / m2
Biomasse (g/m2)
Protozoaires
107 – 1011
6 à > 30
Nématodes
1 à 30 millions
1 à 30
Acariens
20 000 à 400 000
0,2 à 4
Collemboles
20 000 à 400 000
0,2 à 4
Larves d’insectes
Jusqu’à 500
4,5
Diplopodes
20 à 700
0,5 à 12,5
Chilopodes
100 à 400
1 à 10
Isopodes
Jusqu’à 1800
Jusqu’à 4
Vers de terre
50 à 400
20 à 400
• Biomasse animale moyenne du sol = 2,5 tonnes/ha
• Prairie UGB = 2-3, biomasse de vers ≈ biomasse des bovins.
Environ 1,5 tonne/ha
Gobat et al. (1998)
17
De multiples classifications pour
appréhender cette diversité
Les résidents « permanents » et « temporaires »

Les résidents « temporaires » du sol
◦ La plupart des vertébrés
◦ Les larves d’insectes résidant dans le sol
(pas les adultes)
◦ Les insectes qui construisent des structures
butte (ex : fourmilière, termitière)

de type
Les résidents « permanents » du sol
◦ Vers de terre, enchytréides
◦ Arthropodes de toutes les tailles (millipèdes,
cloportes, collemboles, acariens, carabes)
◦ Protozoaires, nématodes
Effet
spatialement +
homogène sur
le sol
Jacquot (1940), Wolters (2001), Decaëns et al. (2006)
19
Taxonomie & systématique



Identifier & nommer les organismes vivants en entités appelés « taxons »
Classification = systématique
Critères morphologiques, anatomiques …, critères phylogénétiques = lien
de parenté, …
Lumbricus terrestris Linnaeus 1758

Lacune taxonomique (notamment en milieu tropical) : expertise + diversité
•
ex : diversité cryptique
Classification morphométrique
Microfaune
Macrofaune
Mésofaune
Limites
Extraction
Taille (mm)
0,2
4
80
Largeur (mm)
<0,1
0,2 – 4
2 – 20
21
Classifications fonctionnelles


•
•
Réponse fonctionnelle (biologie) de l’animal à un stress
(naturel / anthropique) :
• Life history tactics (arthropodes mésofaune) : diapause,
mode de reproduction (Siepel, 1994)
Effet de l’animal sur le fonctionnement du sol
Classification trophique
Classification en guildes ou groupes fonctionnels
Brown et al. (2000), Brussaard (1998)
Réseau trophique = préférence alimentaire
Isopode
Diplopode
Classer les animaux
selon leurs préférences
alimentaires
Etude des flux de biomasse
et d’énergie
Comprendre la contribution de la faune au
fonctionnement du sol (ici litière et cycles C & N)
Classifications trophiques

Classifications trophiques (préférences alimentaires)
• Nature du matériel consommé : bacterivores, saprophages …
• Manière de consommer : prédateurs, parasites, biodégradation…
• Classifications très poussées pour certains groupes taxonomiques
•
•
Acariens : activité enzyme carbohydrase (Siepel et Ruiter-Dijkman, 1993)
Collemboles : pièces buccales + contenus intestinaux (Rusek, 1998)
Acarien oribate
Collembole
Classifications fonctionnelles

Réponse fonctionnelle (biologie) de l’animal à un stress
(naturel / anthropique) :
• Life history tactics (arthropodes mésofaune) : diapause,
mode de reproduction (Siepel, 1994)

Effet de l’animal sur le fonctionnement du sol
La plus utilisée est celle des guildes ou groupes fonctionnels
A replacer dans les domaines fonctionnels :
 une sphère d’influence dans le sol qui est identifiée selon
son origine et qui va réguler des fonctions majeures du sol
 5 domaines fonctionnels
•
•
Brown et al. (2000), Brussaard (1998)
Les domaines fonctionnels
En interaction
litière
DETRITUSPHERE
DRILOSPHERE
humus
RHYZOSPHERE
POROSPHERE
AGREGATOSPHERE
- 0,5 m
à
-6m
Matériau parental
Lavelle (1996, 2001), Brussaard (1998), Brown (2000 et al.)
Cours J-Y.
Charcosset
Ingénieurs de
l’écosystème
Détritivores
litière
DETRITUSPHERE
DRILOSPHERE
humus
Macro et méso
prédateurs
RHYZOSPHERE
Les guildes fonctionnelles
POROSPHERE
Changements physiques
→ création d’habitats
→ modulent la disponibilité des
ressources
Microprédateurs
AGREGATOSPHERE
Matériau parental
Lavelle (1996, 2001), Brussaard (1998), Brown (2000 et al.)
Contributions de la faune
au fonctionnement du sol
Ingénieurs de l’écosystème
• Vers de terre (annélides oligochètes)
– Taille : en moyenne 5 à 15 cm, jusqu’à 75 cm en Europe
méridionale, 2-3 mètres en milieu tropical
– Nombre d’espèces : 19 communes en Europe, 3700
décrites, 6000 estimées
Lumbricus terrestris
Gobat et al. (1998), Lavelle and Spain (2001)
Contribution des vers de terre
Physique
Galeries
Galeries
35 cm
Gobat et al. (1998), Capowiez et al. (2001)
30
Contribution des vers de terre
Physique
Turricules
Galeries
Formation agrégats
organo-minérales
Macrobrassage
Parois des galeries
Gobat et al. (1998)
31
Contribution des vers de terre
« Middens »
Notion de
« structure biogénique »
32
Contribution des vers de terre
Physique
Chimique
Formation agrégats
organo-minérales
Passage dans
l’intestin
Galeries
Excrétion
Macrobrassage
Mort
Biologique
Influence
• µorganismes
• invertébrés
•plantes
Fonctionnement du sol
Structuration du sol, régulation cycle de l’eau, du C et nutriments, production primaire
Gobat et al. (1998)
33
Catégories éco-morphologiques des vers
Bouché (1972)
Epigé
L. rubellus
EPI
Endogé
END
A. caliginosa
Anécique
A. longa
ANE
Catégorie -> fonctionnement
Taille
Pigment
Galeries
Habitat
Nourriture
Epigé
Petit
Oui
Peu
Surface
Litière
Endogé
Petit
Non
Horizontales
temporaires
Sol
Sol
Anécique
Grand
Oui
Verticales
permanentes
Sol et surface
Sol + litière
http://www.agresearch.co.nz
Illustration de la contribution des vers de terre
au fonctionnement du sol
Vidéo vers de terre
http://vimeo.com/110880643
Bioturbation = mouvements de matière
dus à l’activité des organismes vivants
(Gobat et al., 1998)
Synonyme de brassage biologique
Détritivores
• « Cloportes » (isopodes terrestres)
– Taille : en moyenne 5 à 20 mm (tempéré)
– Nombre d’espèces : 166 en France, 2000 dans le monde
• Diplopodes (myriapodes à 2pp/segment)
– Taille : en moyenne 5 à 50 mm (tempéré)
– Nombre d’espèces : Environ 10 000 estimées
• Collemboles (hexapodes)
– Taille : en moyenne 0,25 à 5 mm
– Nombre d’espèces : 2400 en Europe, 9000
dans le monde
Gobat et al. (1998)
Contribution des détritivores
Physique
Fragmentation =
Communition
Gobat et al. (1998)
37
Contribution des détritivores
Gros
collemboles
Gobat et al. (1998)
Larves de
diptères
Macroarthropodes
Oribates, petits
collemboles,
enchytréides
Contribution des détritivores
Physique
Fragmentation /
Communition
Agrégats holorganiques
Formation
d’agrégats
holorganiques
Microbrassage
Gobat et al. (1998)
39
Influence des détritivores
Physique
Chimique
Fragmentation /
Communition
Passage dans
l’intestin
Formation
d’agrégats
holorganiques
Excrétion
Microbrassage
Mort
Biologique
Influence (localisée)
• µorganismes
• invertébrés
• plantes (indirecte)
Structuration du sol de surface, régulation cycle C et nutriments, production primaire
Gobat et al. (1998)
40
Contribution des détritivores
« Grazing »
41
Catégories éco-morphologiques des collemboles
Epiédaphique
O. cincta
EPI
I. anglicana
Hémiédaphique
HEMI
Euédaphique
F. candida
EU
Catégorie -> fonctionnement
Taille
Pigment
Antenne/
yeux
Poils ou
écailles
Furca
Habitat
Epiédaphique
Grand
Oui
Développés
Souvent
Longue
Végétation et
surface
Hémiédaphique
Moyen
Oui
Développés
Parfois
Moyenne
Surface et sol
Euédaphique
Petit
Non
Réduits
Non
Réduite/
absente
Sol
Gisin (1943), Makkonen et al. (2011)
Microprédateurs & contribution
• Protozaires
– Taille : 3 à 350 µm
– Nombre d’espèces : 80 000
• Nématodes
– Taille : 0,5 à 3 mm
– Nombre d’espèces :
27 000 (400 000)
Chimique
Excrétion
Mort
Biologique
Influence (localisée)
• µorganismes
• Plante (directe et
indirecte)
Dégradation
Régulation cycle C et nutriments, régulation biologique, production primaire
Macro- et méso prédateurs & contribution
• Certains carabes (Famille des Carabidae)
– Taille : quelques mm à quelques cm
– Nombre d’espèces : 4700 en Europe, 40 000 dans le monde
Gobat et al. (1998),
Kromp (1999)
• Certaines araignées
• Chilopodes (myriapodes à 1pp/segment)
– Taille : en moyenne 5 à 100 mm (tempéré)
– Nombre d’espèces : France > 120
• Certains acariens : les Gamases et Actinédides
– Taille : en moyenne 0,2 à 3 mm
– Nombre d’espèces : 30 000 espèces connues (acariens)
Biologique
Influence
• invertébrés
Régulation biologique (invertébrés)
Les valeurs instrumentales
de la faune du sol
Valeur instrumentale de la faune
• Utilisation effective ou potentielle par les
humains (Hunter ,1966)
Indirecte
Biens et services
écosystémiques
• Utilité de la faune du sol
• pour les humains
• par leur contribution aux services
et biens écosystémiques
• via leurs contributions aux
fonctions du sol
services et biens écosystèmiques :
les bénéfices que les humains retirent des écosystèmes
Decaëns et al. (2006)
46
Echelle écosystème/
Valeur anthropocentrée
et monétisée
Echelle sol / Valeur écologique
Service ou bien
écosystémique
Fonction du sol
Support : maintenance de la
structure des sols
Production de
nourriture et de
fibres
Régulation du
climat
Détritivores
Régulation du cycle de l’eau
Régulation du cycle du C
et des nutriments
Régulation de la
production primaire
Régulation des
population de
ravageurs
…
Guilde fonctionnelle
Régulation du réservoir
biologique
Subjectivité
…
Ingénieurs
de l’écosystème
Microprédateurs
Macro- et mésoprédateurs
1 ou + fonctions
Intensité
Mosaïque
d’écosystèmes =
paysage
Approche
hiérarchique
Ex : turricule
de ver de terre
Espace
Ecosystème
Sol
Mosaïque de
domaines
fonctionnels
Domaines
fonctionnels
Action guilde
Sphère
µorganisms
Temps
Fonctions du sol
Service ou bien
écosystémique
Mosaïque
d’écosystèmes =
paysage
La faune du sol = rouage de
régulation du fonctionnement
du sol et de l’écosystème
Espace
Ecosystème
Sol
Mosaïque de
domaines
fonctionnels
Domaines
fonctionnels
Action guilde
Sphère
µorganisms
Usage du sol
Propriétés du
sol
Temps
Climat
Bio-indication
• Utilisation effective ou potentielle par les
humains, Hunter (1996)
Indirecte
Biens et services
écosystémiques
Bio-indication
50
Objectifs des indicateurs
Pressions (réchauffement climatique, développement urbain et agricole…)
Bispo et al. (2009)
Erosion
Diminution
de la teneur
en MO
Imperméabilisation
Diminution de la
biodiversité
•
•
•
•
Contamination
Salinisation
Tassement
Sol
Inondations
(ressource non
renouvelable)
Le sol est une ressource essentielle pour les sociétés humaines et les écosystèmes
Nombreuses pressions -> perturbations
Perturbations naturelle ou anthropique
Pour mettre en place, suivre et assurer les actions de protection et de gestion des sols, il
convient de définir des indicateurs qui permettent d’identifier et de quantifier les
dégradations et perturbations.
La bioindication = état global
Une perturbation
Variable
physique ou
chimique
Toutes les perturbations
(pollution chimique, état physique du sol …)
Etat global du sol
Variable
biologique
(organisme)
Un indicateur biologique (ou bio-indicateur) est un organisme ou un ensemble
d’organismes qui - par référence à des variables biochimiques, cytologiques,
physiologiques, éthologiques ou écologiques - permet, de façon pratique et
sûre, de caractériser l’état d’un écosystème ou d’un écocomplexe et de mettre
en évidence aussi précocement que possible leurs modifications, naturelles ou
provoquées, Blandin (1986)
Autres valeurs instrumentales
• Utilisation effective ou potentielle par les
humains, Hunter (1966)
Indirecte
Directe
Biens et services
écosystémiques
Consommation
Bio-indication
Vente
Patrimonial/ Education
/ Scientifique
Decaëns et al. (2006)
55
Savoir définir ce qu’est
la faune du sol
Connaître les
principales classifications
Connaître les guildes
fonctionnels et leurs
principales contributions
Savoir définir les différentes
valeurs instrumentales
• Animaux dont au moins un stade de leur
cycle de vie réside dans le sol
• Pourquoi une telle diversité ?
• Animaux permanents & temporaires
• Taxonomique
• Morpho-métrique
• Fonctionnels : trophiques et guildes
• Guildes fonctionnels : ingénieurs de
l’écosystèmes, détritivores,
microprédateurs et méso- et macroprédateurs
• Contributions physiques, chimiques et
biologiques
• Utilisation effective ou potentielle par les
humains
• Valeur écologique : quelles fonctions ?
• Bio-indication
Des
questions ?
Méthodes de prélèvements
de la faune du sol
58
Une diversité de méthodes…
• … à l’image de la diversité de la faune du sol
– dépend de la taille
– de la dépendance à l’eau
– de la distribution verticale (endogé, épigé)
• Types de méthodes :
– Extraction
•
•
•
•
à la main
chaleur
produit chimique
électricité
– Pièges
• dans le sol
• hors du sol
59
Un peu d’histoire
Extracteur de Berlèse Tullgreen
Lumière
Sol
Tamis
Entonnoir
Antonio Berlèse
(1863-1927)
Alcool
• Volonté d’extraire les arthropodes endogés
• Ampoule = Berlèse Tullgreen
60
Extraction des macroinvertébrés
Et / Ou



Extraction à la main
• Prélèvement de sol (25*25*25 cm)
Utilisation d’un irritant (vers de terre)
• Formaldéhyde, AITC, moutarde
Transfert dans le l’éthanol/formol
61
Extraction des arthropodes de petite taille
extracteur de Mac Fadyen



Prélèvement de sol dans de petites colonnes (5 * 10 cm)
Extraction par voie sèche dans acide benzoïque
Transfert dans l’éthanol
62
Extraction des enchytréides
•
•
•
•
Prélévements de sol par tarière
Carotte de sol mise sur une passoire dans de l’eau
Récupération des enchytréides dans les sédiments
Pas de conservation
63
Piégeage des macro-invertébrés
Piège Barber (1931)
Protection contre
la pluie
Liquide non volatil
(vinaigre, acide
pricrique, éthylène
glycol)


1 semaine en place
Transfert dans de l’éthanol
64
Définition : agroécosystème
• Un écosystème modifié par l’Homme afin
d'exploiter une part de la matière organique
qu'il produit
– Spatialement et fonctionnellement cohérent
– Limites parfois arbitraires
Agroécosystème
prairial
Agro-ecosystem Health Project (1996)
Agroécosystème de
grandes cultures
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