Université Ibn Zohr Cours de génétique SV4 - FSA

Génétique Quantitative
A) Variation continue des caractères quantitatifs
Un caractère quantitatif fait généralement référence à un caractère qui se mesure sur une
échelle métrique ou continue (mesure en kg, en m, en l, ...). Les caractères d'intérêt
économique pour une filière, sont bien souvent des caractères quantitatifs, comme par
exemple, production laitière, teneur en huile chez espèces végétales, taille des individus,
poids, croissance ….
Les caractères quantitatifs s'opposent aux caractères qualitatifs qui eux, présentent un
nombre faible et fini de forme visible (robe (n couleur), plumage, cornage (présence ou
absence). De ce fait, ces derniers ne sont pas mesurables; on se contente d'une appréciation
visuelle, plus ou moins objective d'où, l'adjectif "qualitatif". L'intérêt économique de tels
caractères est souvent limité (à une exception prête).
Distribution des valeurs
Pour les caractères qualitatifs, la variation entre les individus d'une même population est
discontinue, c'est à dire: ces individus peuvent être classés en un petit nombre de catégories
bien distinctes (animaux avec ou sans corne).
Au contraire, pour les caractères quantitatifs, la variation est généralement continue. Les
différentes performances (appelées aussi valeurs phénotypiques ou phénotypes), que peuvent
prendre les individus pour un caractère donné, varient progressivement entre des valeurs
extrêmes, toutes les valeurs intermédiaires pouvant être rencontrées.
La distribution de ces caractères suit en général, une loi Normale (distribution Gaussienne,
schéma ci dessous), dont la description peut être synthétisée par :
› La moyenne du caractère dans la population d'intérêt
› La variabilité autour de la moyenne soit l'écart type ou la variance du caractère
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B) Principe fondamental de la génétique quantitative
La valeur phénotypique d'un individu dépend de sa valeur génotypique et d'un effet dû à
l'environnement
1. Action de l'environnement(E)
L'environnement ou milieu dans lequel se trouve un individu peut être défini comme étant
l'ensemble des objets naturels, des êtres vivants, des conditions physiques, chimiques,
climatiques, qui entourent et peuvent influencer l'individu(E):
› Les caractères qualitatifs, sauf exceptions, ne sont pas tributaires de l'action du milieu. Par
exemple, la couleur de la robe d'un bovin ne change pas quand les conditions de milieu sont
modifiées.
› Les caractères quantitatifs, quant à eux, sont plus ou moins influencés par les conditions de
milieu; des conditions favorables d'alimentation permettent d'augmenter la vitesse de
croissance, la quantité de lait produite, etc; des conditions sanitaires ou climatiques
défavorables, peuvent diminuer sensiblement les performances. Ainsi, contrairement aux
caractères qualitatifs, la mesure d'un caractère quantitatif chez un animal n'est pas que le reflet
de son génotype, mais aussi celui de son environnement.
2.Déterminisme génétique des caractères quantitatifs(G)
Principes :
Les caractères qualitatifs sont gouvernés par un petit nombre de gènes, voire un gène à
quelques allèles, voire par un seul gène à deux allèles, expliquant le nombre réduit de
phénotypes observables.
Les principes génétiques qui régissent l'hérédité des caractères quantitatifs ne sont pas
différents de ceux régissant les caractères qualitatifs. Les gènes se transmettent de la même
façon, qu'ils gouvernent un caractère qualitatif ou un caractère quantitatif.
Mais, on considère qu'un caractère quantitatif est sous influence d'un très grand nombre de
gènes (centaines, milliers???) ayant chacun plusieurs allèles différents dans la population. Est
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également considéré que chacun des allèles (aux multiples gènes gouvernant le caractère) a un
effet, sur le caractère, de faible amplitude, et l'ensemble de ces effets s'additionne. L'addition
de ces effets détermine ainsi la contribution du génotype à la performance de l’individu. Cette
composante génétique de la performance s'appelle valeur génétique de l’individu pour le
caractère et est notée G. Ainsi, la valeur génétique G d'un individu pour un caractère est égale
à la somme des petits effets des allèles possédés par l’individu aux différents loci gouvernant
le caractère.
Caractère quantitatif décrit au niveau de l’individu : P = G + E
L'expression d'un caractère quantitatif ou phénotype, se traduit chez tout individu par une
performance dont la mesure est généralement noté P (pour Performances ou valeur
phénotypique).
Au niveau de la population V (P)= V (G) +V(E)
En résumé
Ces deux caractères ont des caractéristiques nettement différentes :
Caractères quantitatifs
Caractères qualitatifs
Mesurables
Variation continue
Déterminisme polygénique
Sensibles à l'action du milieu
Non mesurables
Variation discontinue
Déterminisme monogénique
Non soumis à l'action du milieu
Intérêt économique
important
Intérêt économique le plus souvent
secondaire
3) Cas d’un caractère quantitatif déterminé par un gène à deux allèles
Considérons donc un locus autosomal avec deux allèles A1 etA2 répondant aux conditions de la loi de
Hardy Weinberg.
Désignons par (i) (j) et (k) les trois valeurs génotypiques pour 3 génotypes possibles:
A1A1
A1A2
A2A2
P2
2pq
q2
i
j
k
a) la moyenne de cette variable aléatoire est par définition :
M=p2i + 2pqj + q2k
2 2
2
2 2
La variance : appelé variance génotypique en supposant M=0 : VG= P i +2pqj +q k
On peut poser i= 2s , k=2t et j=s+t (avec s c’est l’effet du gène A1 et t l’effet du gène A2) dans le cas
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général on peut écrire les identités suivantes sur le schéma suivant :
G=A+D
A1A1 i=2s+(i-2s)
A1A2 J=s+t+(j-s-t)
A2A2 K=2t+(k-2t)
2s , s+t et 2t sont appelés : -Valeurs génétiques
- Valeurs génétiques additives
-Valeurs additives
-Valeurs d’élevages
-Valeurs géniques
(i-2s), (j-s-t) et (k-t) sont appelés : -Résidu de dominance
-effet de dominance
-écart de dominance
génotypes
A1A1
fréquences
Valeurs génotypiques
G
A
D
s=pi+qj
t=pj+qk
P2
i
2q(α-qd)
2s=2qα
i-2s=-2q2d
A1A2
2pq
j
(q-p)α+2pqd
s+t=(q-p)α
j-s-t=2pqd
α=s-t=p(i-j)+q(j-k)
A2A2
q2
k
-2p(α+dp)
2t=-2pα
k-2t=-2p2d
d=j-(i+k)/2
Exemple : Le gène de nanisme chez la souris « gène pygmée » :
++
+pg
pgpg
14
12
6
b)Les variances :
Dans une population : V(P)= V(G) + V(E)
V(P) : variance phénotypique
V(G) : variance génotypique
V(E) : variance environnement
V(G) = V(A) + V(D)
V(A) =2pqα2
V(D)=(2pqd)2
V(A) : variance additive
V(D) : variance de dominance
la variance génotypique peut être calculée en supposant M=0 par :
VG= P2 i2+2pqj2+q2k2
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C) Notion d’héritabilité
Définition de l'héritabilité notée h2
•Définition de l'héritabilité: définition populationnelle et non individuelle!
Dans une population et pour un caractère donné, l'héritabilité correspond à un
paramètre génétique qui quantifie la part de la variabilité génétique(V(G)) dans la
variabilité observée du caractère V(P) soit :
•Au sens large : H²=V (G)/V (P)=V (G)/[V (G)+V (E)]
• Au sens strict : h²= V (A)/V (P)=V (A)/[V (A)+V(D)+V (E)]
Proportion de la variation phénotypique d'une population qui est d'origine génétique:
Elle mesure les contributions relatives des différences génétiques et des différences
dues à l'environnement dans la variation phénotypique totale des individus
Si h² = 0
- Cela signifie que V(G) = 0. Dans ce cas, il n'y a pas d'amélioration génétique possible, les
variations de performances observées dans la population sont dues à des variations d'effets
d'environnement.
Pas de possibilités d'améliorer par sélection
- Cela signifie que les performances sont expliquées par l'environnement.
Lorsque h² est faible, on remarque nettement sur ce
graphique (répartition gaussienne) que la variabilité
génétique de la population pour un caractère donné est
très faible par rapport à la variabilité phénotypique du
caractère.
Si h² = 1
alors V(G) = 1 et donc le progrès est maximum.
Lorsque h² est élevée, (valeur ne dépassant pas 0.60.7), la part de la variabilité génétique est nettement
plus importante dans l'expression de la variabilité
phénotypique d'un caractère quantitatif.
Valeurs de h² selon le caractère
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En amélioration génétique, on distingue trois principales catégories de caractères selon la
valeur de l'héritabilité:
h²
0.15
0.2
h²
0.4
h²
0.4
Caractères dits
faiblement voire pas
héritables
caractères dits
moyennement héritables
caractères dits fortement
héritables
Caractères de
reproduction:
Caractères de
production:
Caractères de qualité
et de Morphologie:
Fertilité (VL, ovins)
Quantité de lait par
lactation
(MG, MP, MU)
Rendement à
l'abattage
Fécondité (ovins)
Vitesse de croissance poids
(VA, porcs, ovins,
volailles)
Surface du long dorsal
(VA, porcs)
Longueur carcasse
(porcs)
Conformation (VA,
porcs, ovins)
•Caractères à variation peu héritable (h2<0.2): essentiellement des caractères liés
aux aptitudes de reproduction et de viabilité des jeunes. D'une part, ces caractères
sont très sensibles aux conditions de milieu (Var(E) très élevée) et, d'autre part, des
phénomènes génétiques non additifs (notamment des interactions de dominance)
induisent probablement d'importantes variations sur ces caractères (Var(D) élevée).
•Caractères à variation moyennement héritable (0,2 < h2< 0,4): essentiellement des caractères
liés à l'intensité d'une production.
•Caractères à variation fortement héritable (h2> 0,4): essentiellement des caractères liés aux
caractéristiques qualitatives des produits, notamment leur composition, qui sont beaucoup
moins sensibles aux variations liées au milieu que les précédents ou bien des caractères qui
n'ont pas fait l'objet d'une sélection intense.
Remarques sur la notion d'héritabilité
•L'héritabilité est utilisée pour séparer les composantes génétiques et
environnementales de la variation phénotypique
•La variance génétique est due à des différences entre génotypes:Il n'y a
pas de variance génétique dans une population génétiquement homogène
•La variance environnementale est due à des différences dans
l'environnement de vie, de croissance et de développement des individus
•L'héritabilité au sens large est une évaluation relative de la variation
génétique présente, incluant les effets de dominance et d'épistasie
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•L'héritabilité au sens stricte st une évaluation relative de la variation
génétique dite additive, transmissible, accessible à la sélection naturelle
ou artificielle (dirigée par l'homme)
•L'héritabilité d'un caractère est une notion relative à une population
étudiée dans un milieu donné: ce n'est pas une mesure absolue pour un
caractère et une espèce.
•Pour une population donnée, l'héritabilité évolue au cours du temps en
fonction des changements de l'environnement, de l'effet de la sélection,
de la perte ou du gain de diversité génétique (mutation, migration)…
D. La réponse à la sélection
La sélection est un phénomène auquel sont soumises les populations naturelles ou sélection
naturelle. La sélection affecte également les populations domestiquer c’est celle exercée par
l’homme ou sélection artificielle.
La sélection artificielle consiste à exclure de la reproduction certains individus, le principal
moyen étant l’élimination physique des individus exclus.
Le choix des individus s’effectue sur la base des informations de leur valeurs phénotypiques
pour le caractère qui nous intéresse ; si l’on souhaite vers une augmentation de la moyenne du
caractère (sélection ascendante) on choisie les individus à partir d’un certaine seuil :
•"Breeder’s equation"ou équation de prédiction de la sélection
R=h2S
•s= différentiel de sélection =Ms –M où Ms est la moyenne de la populations sélectionnée et
M est la moyenne de la population
•R= réponse à la sélection = Md-M où Md est la moyenne dans la génération fille.
Pour disposer d’un paramètre indépendant de variabilité du variabilité du caractère
sélectionné, on définit l’intensité de sélection (i) :
i=s/αp (αp écart type) avec i=0.81+0.41Log(1-p)/p donc :
R=ih2αp
Exemples.
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