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La fl oraison, une simple histoire
de coïncidence ?
Jean-Pierre Bouly, maître de conférences, Université Pierre et Marie Curie
Résumé
Au cours de l’évolution, les plantes terrestres ont
développé des modes de reproduction de plus en
plus complexes. La formation des fl eurs, qui pré-
sentent de nombreux avantages reproductifs pour
les plantes, est primordiale et extrêmement contrô-
lée afi n de permettre la reproduction des espèces.
Cette transition de l’état végétatif vers l’état repro-
ductif, qui nécessite une reprogrammation géné-
tique du méristème caulinaire, est sous le contrôle
étroit de facteurs endogènes, mais aussi de facteurs
environnementaux. Parmi ces facteurs, la longueur
du jour (photopériode) et l’exposition à une longue
durée de froid (vernalisation) ont des rôles très
importants dans cette transition fl orale. En eff et,
de nombreuses plantes ne fl eurissent qu’après avoir
été soumises à une période de froid et quand le jour
a une durée adaptée. Aujourd’hui, l’étude de nom-
breux mutants a permis une description des méca-
nismes moléculaires contrôlant la fl oraison. Il a été
ainsi montré qu’en condition d’induction fl orale,
l’accumulation de la protéine CONSTANS (fac-
teur interne à la plante) en fi n de journée coïncide
avec la présence de lumière (facteur externe). Cette
coïncidence d’un facteur interne avec un facteur
externe induit alors l’accumulation d’un intégra-
teur de l’induction fl orale au niveau des feuilles, le
fl origène, qui migre ensuite via la sève vers le bour-
geon végétatif pour induire la fl oraison.
Introduction
Les plantes à fl eurs représentent aujourd’hui la grande
majorité des espèces végétales avec plus de 270 000
espèces connues à ce jour. Une de leurs caractéris-
tiques est que, chaque année, les plantes à fl eurs d’une
même espèce fl eurissent au même moment au cours
des saisons. Certaines, telles que les primevères, les
jonquilles ou le forsythia vont fl eurir à la fi n de l’hi-
ver ou au début du printemps, d’autres telles que les
pâquerettes ou les coquelicots vont quant à elles fl eurir
au printemps ou en été. Cette fl oraison, qui marque
la période de reproduction, est donc synchronisée
avec l’environnement et montre que les plantes sont
capables de percevoir des signaux spécifi ques carac-
téristiques des saisons. Dans les zones tempérées, ces
signaux sont principalement la température et la durée
du jour. Une fl oraison adaptée aux conditions exté-
rieures va permettre aux espèces végétales de former
dans de bonnes conditions les graines qui vont assurer
à leur tour la survie de l’espèce. Cette adaptation de la
fl oraison aux saisons est en eff et essentielle pour ces
espèces car elle permet la reproduction de l’espèce,
une fl oraison mal adaptée aux conditions environne-
mentales pouvant conduire à l’absence de graines et
donc de descendants. Cette notion de descendance
est importante et force est de constater que chez de
nombreuses espèces, une période de contrainte envi-
ronnementale pouvant conduire à la mort de la plante
peut, dans certains cas, accélérer la mise en place de la
fl oraison, permettant ainsi à l’espèce de survivre.
Contrairement aux animaux qui forment leurs
organes reproducteurs dès l’embryogenèse, les plantes
à fl eurs vont, dans un premier temps, se développer en
formant essentiellement des feuilles, des tiges et des
racines. Cet état, appelé état végétatif, est très variable
en temps selon les espèces (de quelques semaines à
plusieurs années). En fonction des conditions environ-
nementales, les plantes aptes à fl eurir vont passer de
cet état végétatif à un état reproducteur marqué par
la formation de fl eurs, lors d’une phase appelée transi-
tion fl orale. Cette transition fl orale dépend de signaux
internes tels que l’âge de la plante, une plante jeune
ne pouvant dans certains cas former de fl eurs même
si les conditions sont favorables à la reproduction.
Toutefois, cette transition fl orale est essentiellement
contrôlée par deux facteurs de l’environnement, via
la vernalisation (période de froid) et la photopériode
(longueur du jour). La sensibilité des espèces ou des
variétés à ces deux facteurs est changeante et sou-
vent source d’intérêt agronomique. Par exemple, les
blés de printemps, souvent moins productifs mais ne
subissant pas de période de gel, ne nécessitent pas de
période de froid pour fl eurir, alors que les blés d’hiver,
plus productifs mais pouvant subir le gel, ont besoin de
traverser une période de froid lors de leur phase végé-
tative pour pouvoir fl eurir.

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La vernalisation
Au travers de l’exemple des blés, la vernalisation peut
être défi nie comme l’action d’une période de froid sur
une plante à l’état végétatif permettant à cette dernière
de devenir apte à fl eurir. La notion d’aptitude à fl eurir et
non de fl oraison est importante, car si la vernalisation
peut accélérer la fl oraison, elle n’est que rarement
essentielle. D’un point de vue biologique, un autre
point important peut être perçu au travers de l’exemple
du blé, car il montre que les plantes ont la capacité
à garder en mémoire la période de froid traversée.
En eff et, les jeunes plants ayant traversé l’hiver vont
poursuivre leur développement végétatif, et les cellules
ayant subi cette période de vernalisation ne seront pas
directement impliquées dans la formation des fl eurs.
Un autre exemple permettant de montrer cette capa-
cité à garder en mémoire la vernalisation concerne
les plantes bisannuelles. Ces plantes ont, la première
année, un développement uniquement végétatif et
sont incapables de fl eurir. Ce n’est qu’après avoir passé
l’hiver sous forme d’organes « de réserves » tels que
des bulbes, qu’elles pourront à nouveau reprendre un
développement végétatif et fl eurir lors de la deuxième
année de leur développement. Une courte période de
froid n’aura aucun eff et sur l’aptitude à fl eurir et seule
une période de froid relativement longue, plusieurs
semaines, ce qui correspond véritablement à l’hiver,
aura un eff et positif sur la fl oraison. Plusieurs ques-
tions se posent au regard de ces exemples. Comment
les plantes peuvent-elles percevoir cette période de
froid, estimer sa durée et transmettre l’information
aux cellules qui formeront les futures fl eurs ?
En comparant des plantes de mêmes espèces sensibles
ou insensibles à la vernalisation, il a été mis en évi-
dence que la vernalisation est essentiellement contrô-
lée par une protéine appelée FLC (Flowering Locus C),
un inhibiteur de la fl oraison. La quantité de cette pro-
téine dans les diverses espèces est directement corré-
lée au besoin de vernalisation pour induire l’aptitude à
fl eurir. Ainsi, des espèces insensibles à la vernalisation
n’expriment pas, dans la grande majorité des cas, cette
protéine, ou bien expriment une forme mutée sans
eff et sur l’aptitude à fl eurir. De même, pour les espèces
sensibles, la quantité de cette protéine, présente dans
les cellules, est inversement proportionnelle à leur
capacité à fl eurir. Une plante n’ayant pas subi de ver-
nalisation aura donc une quantité importante de FLC,
ralentissant ainsi la transition fl orale ; au contraire,
une plante ayant traversé une période hivernale aura
une quantité très faible de FLC, lui permettant de fl eu-
rir plus rapidement. L’action de cette protéine se fait en
régulant directement l’expression d’autres protéines
qui permettent la mise en place de la fl eur. De ce fait,
en présence de la protéine FLC, les acteurs nécessaires
à la formation de la fl eur ne peuvent pas s’accumuler
et la mise à fl eur est alors diffi cile. La régulation de la
quantité de la protéine FLC est elle-même relativement
complexe et fait appel à des modifi cations de structure
de l’ADN (support de l’information génétique) qui sont
transmises de cellules en cellules au cours de leur mul-
tiplication dans le méristème (zone de division cellu-
laire). Selon ces modifi cations, la protéine FLC pourra
s’accumuler, avant vernalisation, ou au contraire
ne pourra plus s’accumuler, après vernalisation.
Ces modifi cations de l’ADN, contrôlées par le froid,
permettent ainsi d’enregistrer le message « hivernal»
au travers de l’accumulation plus ou moins impor-
tante de la protéine FLC, message qui sera transmis
aux nouvelles cellules en formation dans le méristème.
La photopériode
Si certaines espèces ne forment leurs fl eurs que sous
un traitement thermique approprié, d’autres ne sont
mises à fl eur qu’après avoir subi pendant une durée et
à un moment précis une certaine photopériode, c’est-
à-dire une certaine longueur relative de jour et de nuit
dans le cadre des cycles naturels de 24 heures. Nous
pouvons définir deux catégories d’espèces selon la
dépendance de leur mise à fl eur vis-à-vis de la photo-
période. On parlera alors de plantes photoapériodiques
et de plantes photopériodiques. Les plantes photoapé-
riodiques correspondent aux plantes dont la fl oraison
est indiff érente à la photopériode. Ces espèces ne sont
toutefois pas toutes complètement indépendantes des
conditions d’éclairement car, dans de nombreux cas,
elles ont besoin pour croître et fl eurir d’une quantité
minimale de lumière pour assurer un minimum tro-
phique lié à la photosynthèse. Une fois cette durée
d’éclairement quotidienne assurée, ces espèces, telles
que le lilas, pourront fl eurir quelle que soit la durée
de jour. Les espèces photopériodiques, dont la fl orai-
son dépend de la longueur du jour, peuvent être quant
à elles subdivisées en trois catégories : les plantes
héméropériodiques ou de jours longs, les plantes
nyctipériodiques ou de jours courts et les plantes
amphipériodiques ou intermédiaires. Dans l’ensemble
de ces cas, la fl oraison sera essentiellement contrôlée
par la durée du jour : les plantes de jours longs, telles
que l’épinard ou la bruyère, seront induites lorsque le
jour aura dépassé une certaine valeur critique et la fl o-
raison sera accélérée par l’augmentation de la période
de lumière au cours de la journée. Au contraire, dans
ces mêmes conditions de jours longs, cette fl oraison
sera retardée et mauvaise pour les plantes dites de
jours courts tel le chrysanthème.
La classifi cation de la capacité des plantes à fl eurir
selon la photopériode montre une très grande diver-
sité, surtout si l’on considère le nombre de cycles (jours)
pendant lesquels la photopériode doit être mainte-
nue pour favoriser la fl oraison. Certaines espèces,
telles que la lampourde (Xanthium pennsylvaticum),
n’exigent qu’une journée dans les bonnes conditions
pour induire la mise à fl eur. Le fait que la photopériode

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n’ait pas besoin d’être maintenue jusqu’à l’apparition
des ébauches fl orales indique que la photopériode
induit dans les tissus des transformations pouvant,
une fois encore, être conservées ou continuées après la
disparition du « signal ».
Le fl origène
Afi n d’étudier au mieux ce signal, les scientifi ques se
sont, pour des raisons pratiques, focalisés dans un pre-
mier temps sur l’étude de plantes strictes telles que la
lampourde, dont tous les bourgeons se transforment
en méristème fl oral après l’exposition de la plante à une
seule journée courte. Au travers de l’étude de la fl orai-
son de cette espèce, il a été montré plusieurs points
essentiels. Dans un premier temps, il a été déterminé
que ce sont les feuilles qui perçoivent la longueur rela-
tive du jour et de la nuit, les bourgeons réagissant alors
en passant d’un état végétatif à un état reproducteur.
Ce stimulus photopériodique permet donc la synthèse
d’un « signal » qui est ensuite transporté des feuilles
aux bourgeons. Il est à noter que l’éclairement d’une
seule feuille suffi t à déclencher la fl oraison ou que des
greff es de feuilles induites sont capables de transmettre
ce signal sur des plantes greff ées n’ayant jamais subi
de photopériode permettant l’induction de la fl orai-
son. Contrairement à la vernalisation où les résultats
sont variables, le stimulus photopériodique s’est révélé
transmissible toutes les fois où la greff e a réussi. Par
ailleurs, des extraits tissulaires de plantes en fl eurs ont
pu être injectés dans des plantes non photo-induites et
y provoquer la fl oraison. Enfi n, les fl eurs apparaissent
aussi bien au-dessus qu’en dessous de la feuille éclairée
ou induite, montrant que ce signal synthétisé par les
feuilles peut circuler de haut en bas mais aussi de bas
en haut. Bien que lié à la lumière, il est indépendant
de la photosynthèse. Des éclairements très faibles et
de courte durée, donc ineffi caces sur la photosynthèse,
sont capables de modifi er le comportement de la plante
et son induction à la fl oraison. Par exemple, l’interrup-
tion d’une nuit longue avec des éclairements d’inten-
sités faibles peut déclencher la fl oraison des plantes
de jours longs, ou au contraire bloquer la fl oraison de
plantes de jours courts. Ces expériences à base d’éclai-
rage de courte durée ont aussi permis de déterminer
que le spectre d’action du photopériodisme, à savoir
l’ensemble des longueurs d’ondes effi caces, sont à la
fois variables selon les espèces mais aussi indépen-
dantes du spectre d’absorption des chlorophylles. On
constate toutefois qu’en règle générale, le bleu est sou-
vent de faible effi cacité et que le rouge est au contraire
très effi cace. Un autre fait capital a aussi été découvert
grâce à des expériences en lumière rouge. L’effi cacité
du rouge est maximale pour le rouge clair, à savoir les
longueurs d’ondes comprises entre 560 nm et 640nm,
mais cet eff et du rouge clair peut être annulé par
quelques minutes de rouge sombre, longueurs d’ondes
comprises entre 720 nm et 760 nm. Cet antagonisme
rouge clair/rouge sombre devait par la suite conduire
à la découverte du photorécepteur responsable de ces
réponses, appelé phytochrome.
Les caractéristiques et propriétés de la relation pho-
topériode - fl oraison permettaient de penser que le
stimulus synthétisé par la feuille se comporte comme
le ferait une substance à caractère hormonal. En
effet, il prend naissance dans un organe déterminé,
la feuille, agit à faible dose (expérience de greffe ou
d’injection) sur un autre organe, le méristème, chez
lequel il détermine une réaction physiologique précise,
la transition fl orale. Dans les années 1930, on a alors
tenté de donner un nom à ce stimulus et plus précisé-
ment celui de « fl origène », proposé par Chailakhyan
en 1936. L’hypothèse d’une nature purement hormo-
nale fut cependant abandonnée quelques années plus
tard, notamment avec l’étude de la fl oraison sur une
plante modèle, Arabidopsis thaliana, et l’utilisation
des nombreux mutants aff ectés dans la fl oraison chez
cette espèce.
Rythme circadien
Un des problèmes majeurs qui a amené à réfuter la
notion d’une substance hormonale impliquée dans
la mise à fl eur réside dans le fait que le mécanisme
qui permet à la plante d’être sensible à la durée de la
photopériode doit être en accord avec l’ensemble des
faits que nous venons de décrire, tout en étant relati-
vement insensible ou indiff érent aux autres variations
de l’environnement. L’hypothèse aujourd’hui retenue
met en avant l’existence chez les végétaux d’une hor-
loge interne, appelée horloge circadienne, qui contrôle
la sensibilité de la plante à la lumière. Les expériences
d’éclairage à de faibles intensités et d’interruption
de la période nocturne ont été essentielles dans cette
découverte. Le point principal réside dans l’obser-
vation que l’effi cacité des traitements varie selon les
moments où ils sont fournis, l’effi cacité étant maxi-
male lorsqu’ils sont appliqués quelques heures après le
début de la mise à l’obscurité ou à la fi n de la période
d’obscurité, et relativement ineffi caces au milieu de
la nuit. Ainsi, par l’intermédiaire d’un rythme circa-
dien ou journalier, les plantes possèdent un rythme
endogène contrôlé en partie par les alternances natu-
relles de jour et de nuit. Le comportement des plantes
sera alors réglé par la coïncidence entre la périodicité
dépendante d’un rythme endogène via l’horloge circa-
dienne et la photopériodicité externe correspondant
aux conditions d’éclairement naturel. En début ou fi n
de nuit, les plantes sont ainsi aptes à percevoir le signal
lumineux externe grâce à leur régulation circadienne,
alors qu’elles sont inaptes à le percevoir en milieu de
nuit. Cette hypothèse a ensuite été confi rmée avec
l’utilisation d’Arabidopsis comme plante modèle, bien
que cette plante soit une plante de jours longs faculta-
tive et donc d’une physiologie « fl orale » plus diffi cile

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à maîtriser que les modèles utilisés préalablement.
Il existe aujourd‘hui de très nombreux mutants de
cette espèce permettant de décortiquer de nombreux
phénomènes physiologiques. Aussi, les études de
mutants d’Arabidopsis ont pu montrer, par exemple,
que tous les mutants aff ectés dans leur rythme cir-
cadien étaient tous aussi aff ectés dans leur aptitude à
fl eurir en réponse à la photopériode externe.
Constans et l’hypothèse de la coïncidence
externe
L’approche par mutants a permis de mieux com-
prendre les mécanismes moléculaires impliqués dans
le contrôle de la fl oraison. Un des mutants qui s’est
révélé essentiel est le mutant nommé constans. En
eff et, les plantes ne pouvant synthétiser cette pro-
téine ne perçoivent pas la photopériode et fl eurissent
avec énormément de retard. Au contraire, des plantes
d’Arabidopsis manipulées génétiquement, qui accu-
mulent artifi ciellement une très forte quantité de cette
protéine, fl eurissent très rapidement dès l’apparition
des deux premières feuilles et ce, quelles que soient
les conditions photopériodiques. L’étude de ce mutant
a permis d’établir des principes de régulation de la
fl oraison, applicables à de nombreuses espèces. Il a
ainsi été découvert que le gène constans s’exprime de
façon diff érentielle au cours de la journée. Son expres-
sion est très faible durant la journée, puis augmente
en fi n de journée, pour atteindre une expression très
forte durant la nuit. Ces variations sont identiques en
jours longs et en jours courts, et peuvent se poursuivre
lorsque les plantes sont placées à l’obscurité pen-
dant quelques jours, ce qui démontre une régulation
interne de l’expression de ce gène par l’horloge cir-
cadienne, les variations externes de l’environnement
n’ayant que très peu d’infl uence sur son expression.
De plus, la protéine CONSTANS, issue de l’expression
du gène, est stabilisée directement par la lumière. Ces
deux phénomènes ont permis d’inférer l’hypothèse
de la coïncidence externe. Ainsi en jours courts, le
gène s’exprime essentiellement durant les périodes
d’obscurité ; la protéine CONSTANS sera alors immé-
diatement détruite car non stabilisée par la lumière.
Lorsque les plantes se trouvent en jours longs, il y aura
en fi n d’après-midi une période de coïncidence entre
l’expression du gène et la production de la protéine
avec une période de lumière externe. Cette coïncidence
entre les deux phénomènes permet la stabilisation de
la protéine produite pendant la phase lumineuse, qui
va ainsi s’accumuler et activer rapidement la fl oraison.
FT, un intégrateur de signaux aussi
appelé fl origène
La protéine CONSTANS semblait être un très bon
candidat en tant que fl origène, cependant cette pro-
téine ne remplit pas toutes les propriétés attendues et
accordées au fl origène. Un des points essentiels était
que l’accumulation de CONSTANS dans le méristème
n’induit pas forcément la fl oraison et que son eff et
est essentiellement observé lorsque cette protéine est
accumulée dans les feuilles. Sur la base de ces obser-
vations, il est alors diffi cile d’imaginer que cette pro-
téine soit capable de migrer et de conduire le message
« fl oraison » des feuilles jusqu’au méristème. La solu-
tion de l’énigme fl origène a été résolue avec l’identifi -
cation d’une autre protéine appelée Flowering Locus
T (FT) qui, elle, présente les très nombreuses carac-
téristiques du fl origène. En eff et, la protéine FT est
capable de s’accumuler dans les feuilles sous l’action
de la protéine CONSTANS, à savoir pour les plantes
de jours longs en fi n de journée, mais à la diff érence de
CONSTANS, la présence de FT dans les méristèmes
ou dans les feuilles est capable d’induire la fl oraison.
De plus, l’association de la protéine FT avec des mar-
queurs permettant de suivre la localisation de la pro-
téine dans les tissus a permis de voir que cette protéine
est capable de se déplacer et de migrer dans les tissus
conducteurs de la feuille au méristème. Le fl origène,
recherché depuis plus de 70 ans, était enfi n identifi é.
Conclusion
De nombreuses études sont encore en cours de réali-
sation sur cette protéine FT, qui semble aujourd’hui
être sans aucun doute le fameux fl origène tant recher-
ché. Le rôle de cette protéine semble quasi-univer-
sel. Cette protéine jouerait un rôle d’intégrateur de
l’ensemble des signaux contrôlant la fl oraison. En
eff et, si sa découverte a été réalisée via l’étude de la
photopériode, FT semble aussi intégrer les signaux
de la vernalisation décrits précédemment en tant que
cible directe de FLC. De plus, de nombreux signaux
internes tels que l’âge de la plante ou le métabolisme
carboné semblent aff ecter eux aussi l’accumulation de
cette protéine qui, en intégrant l’ensemble des signaux
internes et externes, serait un véritable interrupteur
permettant l’induction de la fl oraison chez la plupart
des espèces végétales.