Les Récepteurs olfactifs

La perception des odeurs
L’olfaction, sens premier, sens hédonique
« Si toutes choses devenaient fumée, on
connaîtrait avec les narines »
Héraclite, Éphèse, 5e siècle av. J.-C.
L’olfaction, sens premier
Odorat et comportement
Les communications olfactives
•
Les indices olfactifs portent des informations sur l’espèce, le sexe,
l’individualité et même la situation émotionnelle et l’état de stress
•
Ils permettent de reconnaître l’état de réceptivité d’un partenaire
sexuel potentiel, le statut social d’un individu, les limites du
territoire qu’il s’est constitué, s’il appartient à une espèce non
grégaire, en le marquant de son odeur
•
Ce sont des odeurs qui conduisent le prédateur vers sa proie et qui
déclenchent la fuite de la proie quand se manifeste l’odeur du
prédateur
•
C’est sur la base d’informations olfactives que se créent les liens
affectifs et de reconnaissance réciproque entre la mère et le jeune.
Ce sont des odeurs qui guident le jeune vers la mamelle
•
Des substances odorantes sont également utilisées pour guider le
choix et accroître le désir des consommateurs
•
La maladie modifie l’odeur corporelle. Certains cliniciens se
servent de l’odeur comme outil diagnostique
Odorat et comportement
Odeur et reproduction
La genette est un petit carnivore de nature
solitaire et il ne se rapproche de ses
congénères qu’à la période de la
reproduction. Pendant cette phase grégaire
transitoire, son comportement de marquage
se transforme. De discret dans la vie
solitaire, il devient ostentatoire en présence
de ses congénères.
Le frottement des
flancs qui dépose les substances odorantes
sur les objets devient
un élément de
communication
visuelle
renforcé
par
l’érection de la pilosité de la queue et du
dos. Il se ritualise et s’apparente à une
parade au cours de laquelle la composante
visuelle rivalise de signification avec la
composante olfactive.
Odorat et comportement
Le chien en chasse
Le chien qui croise le trajet suivi, quelques dizaines
de minutes, voire quelques heures auparavant, par
un homme sur lequel on lui a donné quelques indices
olfactifs reconnaît la trace et se met à la suivre. Il se
repère grâce à des substances odorantes déposées
par le marcheur. Si le terrain est venté, le chien se
déplace parallèlement au chemin suivi par l’homme
mais son parcours est décalé d’une distance
proportionnelle à la force du vent.
Le seuil de détection de l’acide acétique, qui est une
composante des sécrétion de la peau humaine, est
dix millions de fois plus bas que celui des humains.
Le chien qui croise la trace en un point quelconque
s’oriente spontanément dans la direction suivie par le
marcheur. L’animal prend sa décision en 3 à 5
secondes après avoir flairé entre 2 et 5 empreintes de
pas sur quelques mètres.
Thesen et al, J Exp Biol, 1993
Odorat et comportement
L’appât du chocolat
Etude portant sur 32 volontaires
capables de sentir une odeur de
chocolat (huile essentielle) sur un
trajet de dix mètres. Deux tiers des
sujets (9 femmes, 12 hommes) ont
été capables de suivre la sente
odorisée.
Après trois jours de pratique, les
volontaires
accroissent
leur
vélocité et s’éloignent moins de
l’odeur.
Le nez humain peut distinguer des
odeurs séparées de 3,5 cm et
utilise cette capacité pour suivre la
trace odorante.
Jess Porter et al, Nature Neuroscience, 2007
Odorat et comportement
Odeur et lien maternel (1)
Dans les heures qui précèdent la mise bas, la
brebis commence à manifester un changement
de préférence olfactive. Alors qu’elle se garde
habituellement de consommer de la nourriture
souillée par un dépôt de liquide amniotique, son
aversion se change soudain en préférence sous
l’influence des hormones oestrogènes qui
dominent à la fin de la parturition. Lorsque naît
l’agneau, la brebis s’intéresse aux liquides
biologiques qui l’imprègnent, elle le lèche
pendant plusieurs heures et prend connaissance
de l’odeur de son petit mêlée à ses propres
odeurs. La brebis autorisera plus tard l’accès à la
mamelle à l’agneau dont elle reconnaîtra l’odeur
et refusera de nourrir tous les autres. Mais, si
l’agneau lui est retiré quelques heures à la
naissance, le comportement maternel disparaît
jusqu’à la prochaine mise bas.
Cet apprentissage est très discriminatoire car la mère qui donne naissance à deux agneaux sera
capable de les reconnaître tout en les distinguant.
Odorat et comportement
Odeur et lien maternel (2)
La situation endocrinienne de la mise bas a créé,
dans les aires cérébrales, une situation propice à
cet apprentissage en conférant aux neurones une
plasticité exceptionnelle. Il est possible de
prolonger la période favorable à l’apprentissage
de l’odeur du jeune en recréant chez la mère les
conditions endocriniennes de la mise bas.
L’injection d’oestradiol allonge de plusieurs
heures la période sensible. De même, la dilatation
expérimentale du col de l’utérus produit la
libération d’ocytocine dans le bulbe olfactif. Ces
hormones
augmentent
la
libération
de
neurotransmetteurs:
glutamate,
GABA,
acétylcholine, noradrénaline. Dès lors, un nombre
accru de neurones deviennent activables par
l’odeur de l’agneau et du liquide amniotique. A
l’inverse, l’introduction dans le bulbe olfactif
d’antagonistes des neurotransmetteurs perturbe
la reconnaissance de l’agneau.
Poindron et al, 1988
Chez de nombreuses espèces, les petits qui naissent avec des troubles de l’odorat ne survivent
pas. Les mutations qui réduisant sensiblement l’acuité de l’odorat ne peuvent se transmettre car
la sanction du défaut génétique est immédiat.
Odorat et comportement
Odeur et lien maternel (3)
La mère ne visite le nid que quelques minutes par
jour. Les nouveaux nés, aveugles, font des
mouvements pendulaires avec leur tête jusqu’à ce
qu’ils rencontrent une tétine à sucer. En trois
minutes, le lapereau absorbera une quantité de lait
égale à un quart de leur poids. Ils interrompent
leur tétée de brefs instants et reprennent leur
recherche. Ces interruptions permettent à ceux
qui n’ont pas encore pu se nourrir de bénéficier
d’une nouvelle chance. Hudson et Distel ont
montré que les mouvements de recherche sont
déclenchés par l’odeur d’une substance présente
dans le lait de la lapine et sur sa fourrure, au
voisinage des tétines.
Si la mamelle de la mère est désodorisée, les
petits n’adoptent pas le comportement de
recherche. S’ils sont posés sur le ventre d’une
chatte odorisée par le lait de la mère ou sur une
fourrure odorisée, les lapereaux font des
mouvements saccadés de la tête.
Hudson and Distel, 1982,1983
Odorat et comportement
Odeur et lien maternel (4)
Avant sa première tétée ou son premier biberon, le
bébé montre un attrait pour son propre liquide
amniotique et il conserve cette préférence pendant
plusieurs jours, même s’il est nourri au biberon
d’un lait artificiel. S’il est nourri au sein, il
manifeste d’abord un attrait égal pour le liquide
amniotique et les premières sécrétions lactées de
sa mère avant que, quelques jours plus tard, ses
préférences ne se déplacent vers le lait maternel.
Il y a tout lieu de penser que cette sensibilité
discriminative précoce est influencée par une
expérience olfactive in utero.
Idem pour les mères: 90% des femmes ont
reconnu leur enfant à l’odeur après seulement 10
min à 1 heure d’exposition.
Schaal et al, 1998
Odorat et comportement
L’odeur de famille
Les chiens parviennent à distinguer les
odeurs imprégnant les T-shirts de deux
faux jumeaux. Ils ne peuvent pas en
revanche distinguer les odeurs des vrais
jumeaux.
Les enfants sont capables faire la
différence entre les odeurs de leurs
frères et sœurs et celles d’autres enfants
du même âge.
Odorat et comportement
L’odeur de la peur
Chiens et chevaux détectent l’odeur de
la peur chez les humains.
L’odeur corporelle recueillie sous
l’aisselle modifie l’humeur de ceux à qui
il est demandé de la respirer (Chen &
Haviland-Jones, 1999).
Un groupe de femmes est parvenu à
distinguer les femmes qui avaient vu un
film d’horreur de celles qui avaient
regardé un film neutre, en respirant
l’odeur des aisselles recueillie sur un
coton (Ackerl et al, 2002)
Odorat et comportement
Le parfum de la lavande
•
Fait croître les ondes alpha sur l’EEG, signe que
les sujets sont calmes (Sugano, 1989, 1992)
•
Augmente l’éveil des sujets (Lorig et Roberts,
1990)
•
N’a aucun effet sur l’activité cérébrale (Knasko,
1992)
•
Augmente le temps de réaction dans une tâche
au cours de la quelle le sujet doit prendre des
décisions (Karamat et al, 1992)
•
Est un sédatif léger qui induit l’entrée dans le
sommeil et accroît le sommeil profond (Goel et
al, 2005)
•
Modifie l’activité du système nerveux autonome.
Il réduit la température corporelle, la pression
artérielle et accroît l’appétit ainsi que l’activité
du nerf vagal gastrique (Tanida et al, 2006)
Odorat et comportement
Une influence insidieuse
Des hommes visualisent deux diapositives
superposées, représentant l’un paysage urbain et
l’autre une femme. L’expérience se déroule dans
une ambiance odorisée. Lorsque les deux images
sont de même intensité, les sujets déclarent plus
souvent avoir vu une femme lorsque l’odeur est
présente (Steiner, 1994).
Des sujets doivent porter un jugement sur la
personnalité de femmes dont les visages,
relativement neutres, sont présentés en association
avec une odeur agréable (amande amère) ou
désagréable
(thiophène).
L’évaluation
des
photographies est plus positive quand l’odeur
associée est agréable (Ehrlichman et Bastone, 1992)
L’influence implicite de l’odeur ne se manifeste que
lorsque les stimuli sont proches de la neutralité. Des
odeurs de polarité opposée (eau de cologne et
sulfure d’ammonium) ne parviennent pas à
influencer le jugement lorsque les visages choisis
ont des degrés d’attirance contrastés (Cann et Ross,
1989)
Odorat et comportement
La contagion des émotions
Plusieurs fragrances et parfums ont montré des vertus
apaisantes, réductrices de tension et de crainte dans des
situations de stress modéré.
Dans le contexte d’un examen de diagnostic de cancer, des
patients ont été exposés à leur insu et par intermittence à l’odeur
d’héliotropine, une substance qui, d’après des tests préalables,
avait induit une baisse de l’anxiété. Un test d’anxiété a révélé une
baisse du niveau d’angoisse, d’autant plus significative que les
patients ont jugé l’odeur très plaisante et très relaxante.
Des femmes de 45 à 60 ans ont été invitées à utiliser, dans leur
vie quotidienne, un parfum qu’elles avaient elles-mêmes choisi. Il
a été observé une amélioration significative des troubles de
l’humeur, de tension et de fatigue, associés à la ménopause chez
ces femmes (Schiffman et al, 1995).
Des femmes sont invitées à réaliser une tâche stressante en
présence d’une odeur neutre et assez peu intense pour ne pas
attirer leur attention. Plusieurs jours plus tard, les
expérimentateurs évaluent le niveau d’anxiété engendré par la
même odeur mais dans une situation non anxiogène. Les
femmes testées attribue à l’odeur un pouvoir anxiogène plus
élevé que les témoins qui ont réalisé la tâche sans odeur (KirkSmith, 1983)
Perception et émotions
Un sens connecté au système limbique
Le
système
limbique
(thalamus,
hippocampe, amygdale, circonvolution
cingulaire, fornix, hypothalamus) joue
un rôle très important dans le
comportement
et
dans
diverses
émotions comme l'agressivité, la peur,
le plaisir ainsi que la formation de la
mémoire. Il influe sur le système
endocrinien et le système nerveux
autonome.
Le système limbique est parmi les plus
anciennes parties du cerveau en terme
d'évolution.
Perception et émotions
Latéralisation de la perception (1)
Les odeurs agréables abaissent le niveau
d’anxiété.
Des odeurs plaisantes comme la vanilline ou
l’alcool phényl éthylique (odeur de rose)
suscitent de plus grands potentiels évoqués
lorsque la narine gauche est stimulée tandis
que c’est à droite que le signal électrique est le
plus
ample
quand
les
odeurs
sont
désagréables.
De même, les odeurs désagréables sont jugées
plus désagréables lorsqu’elles sont présentées
à la narine droite que lorsqu’elles sont
présentées à la narine gauche
Les potentiels évoqués par une odeur agréable
ont une latence plus longue à gauche qu’à
droite et plus l’odeur est jugée agréable, plus
longue est la latence.
Thomas Hummel, Dresden
Perception et émotions
Latéralisation de la perception (2)
Les sujets doivent émettre des jugements sur la
présence (détection), l’intensité, la familiarité,
l’hédonicité et la comestibilité de différents
odorants.
Familiarité
L’activité dans le cortex orbito-frontal droit est
la plus forte durant les jugements de familiarité
et la plus faible durant la tâche de détection.
L’activité dans le cortex orbito-frontal gauche
augmente durant les jugements de familiarité et
d’hédonicité mais pas durant les autres tâches.
L’activité dans le cortex orbito-frontal gauche
est
supérieure
durant
les
jugements
d’hédonicité.
On imagine que les signaux olfactifs sont
traités en parallèle dans les deux hémisphères,
avec un niveau d’activation variable selon que
le jugement implique la reconnaissance d’une
odeur ou une émotion.
Royet et al, NeuroImage, 2001
Hédonicité
Perception et émotions
Latéralisation de la perception (3)
Quatorze sujets doivent émettre des jugements
sur la présence (détection) et la familiarité de
différents odorants.
Les aires activées lors des jugements de
familiarité sont principalement le cortex
piriforme droit, l’hippocampe droit, le gyrus
frontal inférieur gauche, l’amygdale gauche.
L’activité dans le cortex piriforme
supérieure à l’activité dans le cortex
gauche. Cela suggère que le cortex
droit est préférentiellement impliqué
jugements de familiarité des odeurs
droit est
piriforme
piriforme
dans les
Plailly et al, NeuroImage, 2005
Perception et émotions
Latéralisation de la perception (4)
Vingt huit sujets doivent émettre des
jugements sur la présence (détection) et
l’hédonicité (agréable vs désagréable) de
différents odorants.
La zone cortex piriforme/amygdale est plus
fortement activée par les odeurs déplaisantes.
Les odeurs déplaisantes activent l’insula
ventrale gauche chez les droitiers et l’insula
ventrale droite chez les gauchers. La
latéralisation des émotions semble liée à la
latéralisation de la main.
Le cortex orbitofrontal gauche est plus activé
chez les femmes que chez les hommes. Cela
peut être relié aux facultés supérieures des
femmes dans les tâches d’identification des
odeurs.
Royet et al, NeuroImage, 2003
Perception et émotions
Odeurs et émotions
Cinq femmes gauchères sont soumises à des
odeurs et à des images qui évoquent des
souvenirs personnels forts. Des tests
comportementaux
destinés
à
évaluer
l’émotion sont menés après le passage dans
l’appareil IRM.
PHG/A
Tha
AC
PHG
On observe une plus forte activation dans les
régions de l’amygdale et de l’hippocampe
lorsque l’odeur est liée à un épisode marquant
de la vie de l’individu. Les tests
comportementaux confirment ce qui est
observé en IRMf.
Participant 1: Un voyage à Paris lorsque j’étais en
CE2. Je suis assise et je regarde ma mère
pendant qu’elle s’apprête à partir et se met du
parfum Opium
Amygdala
Herz et al, Neuropsychologia, 2004
Perception et émotions
Les troubles de l’odorat
Divers troubles
•
Hyposmie: sens de l'odorat diminué. C'est usuellement un état temporaire succédant
à une grippe aiguë. Cette condition est parfois appelée anosmie partielle.
•
Hyperosmie: sensibilité accrue aux odeurs.
•
Parosmie (dysosmie): odorat "distordu". Une personne souffrant de parosmie
trouvera désagréables des odeurs qu'elle appréciait avant l'apparition de ce trouble.
•
Cacosmies: modification du sens olfactif (perception des odeurs) conduisant les
patients à aimer certaines odeurs désagréables ou fétides.
•
Phantosmie: forme d'hallucination olfactive durant laquelle un individu perçoit des
odeurs qui ne sont pourtant pas présentes dans l'environnement.
•
Presbyosmie: diminution ou perte de l'odorat qui vient avec l'âge du fait du
vieillissement.
•
Anosmie: perte de l'odorat. Cette condition peut être temporaire ou permanente,
congénitale ou acquise. (modèle de dépression)
Diverses origines
•
Périphériques
•
Centrales
Perception et émotions
Des variations selon l’âge et le sexe
Les femmes ont un sens olfactif plus développé
que les hommes. Cette sensibilité varie au
cours du cycle menstruel, avec un pic au
moment de l’ovulation. Cela coïncide avec une
augmentation du niveau d’oestradiol dans le
sang. On note également une élévation
d’oestradiol durant la grossesse. Cela peut
expliquer pourquoi 76% des femmes
enceintes souffrent de troubles olfactifs:
hyperosmie (67%), odeurs fantômes (14%) et
parosmie (17%).
L’odorat décline avec l’âge. Environ 80% des
personnes âgées de 80 ans ont un
dérèglement du système olfactif et 50%
d’entre eux sont anosmiques. Nous perdons à
la fois notre sensibilité aux odeurs et notre
capacité à discriminer les odorants.
Perception et émotions
Couché, debout
La sensibilité olfactive varie en fonction de la
position du corps. La rose sent plus fort
quand on est debout. On pense que la plus
faible sensibilité olfactive observée en
position couchée pourrait être dûe à un effet
réduit de la gravité sur la pression artérielle.
De la même manière, les astronautes perdent
le goût et l’odorat, probablement en raison
d’une congestion dans le nez. Et ceux qui
utilisent du Viagra ont une congestion nasale
accrue qui modifie leur sens de l’odorat: à la
dose de 100 mg, cette molécule diminue la
discrimination des odeurs et le seuil de
détection.
Le système olfactif est toujours vigilant. C’est le
seul sens qui ne dort pas.
Perception et émotions
Les anosmies périphériques (1)
Syndrome de Kallmann-Dumorsier
L’anosmie est liée à un hypodéveloppement des
glandes sexuelles. Ils sont la conséquence d’erreurs
dans la mise en place de certains neurones au cours
du développement. Les futurs neurones sécréteurs
des facteurs de libération des hormones sexuelles
(GnRH) naissent dans la placode olfactive. Chez
l’embryon normal, les neurones à fonction hormonale
migrent en direction de l’hypothalamus. La mutation
d’un gène sur le chromosome X, le gène KAL,
empêche la migration des neurones. Les neurones
sécréteurs d’hormones et les neurones olfactifs ne
migrent pas. Conséquence, l’individu qui naît est privé
d’odorat et est incapable d’avoir une physiologie
sexuelle normale.
Prévalence: 1 sur 10 000
Perception et émotions
Les anosmies périphériques (2)
Pathologies traumatiques
Au moins 5% des chocs à la tête sont suivis
d’anosmies. Les chocs occipitaux sont 5 fois plus
dangereux que les chocs frontaux. L’amélioration
survient dans environ 40% des cas. Toutefois, une
amnésie post-traumatique de plus de 24 heures laisse
peu d’espoir (10%) d’amélioration.
Affections nasales et sinusales
Rhinites allergiques, polyposes, rhinites bactériennes
et sinusites.
Les anosmies d’origine virale sont celles qui
surviennent soudainement à la suite d’une forte
rhinite. Elles comportent fréquemment des parosmies.
On imagine que les neurones qui ont survécu
délivrent un message trop incomplet pour être
reconnu par le cerveau. La forme olfactive transmise
ne correspond pas à celle qui a été mise en mémoire
avant l’infection et la sensation apparaît nouvelle et
incongrue. La récupération, avec ou sans traitement,
est d’environ 30%.
Perception et émotions
L’olfaction dans les maladies
neurodégénératives (1)
Maladie d’Alzheimer
La sensibilité et surtout l’identification des
odeurs est fortement perturbée.
Les
régions cérébrales les plus touchées dans
la maladie sont associées à l’odorat:
épithélium olfactif, bulbe olfactif et régions
limbiques
de
l’amygdale
et
de
l’hippocampe.
Perception et émotions
L’olfaction dans les maladies
neurodégénératives (2)
Maladie de Parkinson
Les malades ne sont pas totalement
anosmiques mais éprouvent des difficultés
à détecter les odeurs et à les identifier.
Parfois, les troubles olfactifs précédent les
troubles moteurs. Les neurones qui
dégénèrent sont spécifiquement des
neurones dopaminergiques. Or le bulbe
olfactif contient des neurones à dopamine.
Trace of diffusion tensor (Trace D), un marqueur de la
diffusibilité des molécules d’eau, permet d’évaluer
l’intégrité des structures nerveuses (Scherfler et al, Brain,
2006)
Perception et émotions
Les hallucinations
olfactives (1)
L’épilepsie
Les régions qui traitent les informations olfactives
présentent une susceptibilité particulière aux
attaques de type épileptique. Ce sont des zones
épileptogènes. Lors de la phase initiale de la crise,
le sujet éprouve des hallucinations, notamment
olfactives. On suppose que les circuits neuronaux
qui forment le substrat des souvenirs olfactifs sont
stimulés par l’hyperactivité anarchique. Lorsque ces
zones sont stimulées par un courant électrique
(acte chirurgical), les patients rapportent des
impressions semblable à celles évoquées pendant
les crises.
Après lobectomie, la plupart des patients voient
leurs hallucinations olfactives disparaître.
Une étude chez l’animal a montré qu’une forte
stimulation olfactive évitait l’apparition de crises
épileptiques.
Chen et al, Epilepsia, 2003
Perception et émotions
Les hallucinations
olfactives (2)
La schizophrénie
Le discours de certains malades incorpore des
délires olfactifs, leurs propres odeurs étant alors
attribuées, sur le mode négatif, à la malveillance de
leur entourage.
Les patients trouvent les odeurs moins familières,
et les odeurs plaisantes moins plaisantes
(anhédonie).
Plailly et al, NeuroImage, 2006
Perception et émotions
Odorat et langage
On détecte assez
bien les odeurs
On a une très bonne
mémoire des odeurs
On a beaucoup de
difficultés à les nommer
Odorat et langage
Une sensation subjective
Le sens olfactif fonctionne dans un relatif isolement. Les objets
les plus saillants visuellement ne sont pas nécessairement des
sources olfactives et, inversement, les sources olfactives ne sont
pas nécessairement des formes tridimensionnelles clairement
définies.
L’odeur entretient avec sa source une relation temporelle
flexible. Elle est souvent le témoin évanescent, la trace labile
d’une présence révolue ou l’annonce d’une présence future. Il en
résulte, lorsque l’odeur a une faible intensité, une incertitude sur
l’origine de l’impression ressentie. S’agit-il d’une sensation réelle
ou d’une illusion? Dans les tests de psycho-physique, les sujets
humains réalisent un score élevé de faux positifs: ils déclarent
percevoir une odeur alors qu’ils ne sont soumis qu’à une
stimulation témoin inodore.
Le monde humain des odeurs est un monde de sensations qui
fait appel au registre du subjectif, de l’éprouvé et du senti. Le
vocabulaire de l’olfaction confirment cette singularité du sens
olfactif.
La dimension subjective de l’odeur est renforcée par le contenu
affectif qu’elle véhicule. On ne trouve pas une telle force
émotionnelle dans les autres modalités sensorielles.
Odorat et langage
Classer les odeurs
Comme il existe des catégories visuelles et
sonores, il existe des catégories olfactives.
L’homme utilise des super-catégories (odeur
florale, odeur animale, odeur fruitée) et des
catégories inférieures (odeur-de-la-rose-de-Mai,
odeur-de-putois, odeur-de-citron-vert). Mais
reconnaissons-nous une qualité, une forme
olfactive qui serait commune à toutes les fleurs,
ou ne faisons-nous que manifester le fait que
nous savons que cette odeur émane d’un objet
qui appartient à la catégorie botanique de fleur?
En réalité, le monde des odeurs dans son
immense variété n’est que très peu hiérarchisé.
Les odeurs et
la façon d’en parler (1)
Odorat et langage
Pour désigner une odeur, nous utilisons la
formule:
«c’est
une
odeur
de…».
Contrairement aux couleurs ou aux sons, il
n’existe pas dans les langues indoeuropéennes un terme qui désigne sans
ambiguïté une odeur et seulement une odeur.
La pauvreté du vocabulaire propre des
odeurs résulte de la nature même de la
sensation olfactive qui ne se laisse pas
facilement catégoriser. Contrairement aux
objets visuels, les odeurs sont perçues dans
leur globalité. Il est toujours difficile de
caractériser, dans une odeur, des traits dont
elle serait composée et qui, associés
autrement, créeraient une autre individualité
olfactive.
Par ailleurs, il n’existe pas, contrairement
aux couleurs, des odeurs primaires à partir
desquelles on pourrait construire des odeurs
complexes.
Les experts et les professionnels cherchent à décrire
les odeurs. Ils discernent des notes ou des facettes.
Dans tel mélange moléculaire domine la note violette
ou la facette citron; l’acide cinnamique a « une note
lourde, douceâtre, empâtée, tenace».
Lorsque les parfumeurs se concertent pour forger un
langage de description des odeurs, ils retiennent des
termes qui sont des noms de sources d’odeur.
Exemples: ambré, camphré, fleur d’oranger, foin,
menthe, miel, salicylate, soufré….
Odorat et langage
Les odeurs et
la façon d’en parler (2)
Afin d’établir des catégories olfactives, il a été
demandé à des sujets de juger de la
ressemblance qualitative d’odeurs présentées
par paires. En soumettant les jugements sur les
toutes paires possibles d’un ensemble d’odeurs
à des méthodes d’analyse des données, on
pouvait espérer reconstituer les classes
naturelles
d’odeurs
présentes
dans
l’échantillon. Toutefois, cela ne conduisit qu’à
confirmer ce que l’on savait déjà, à savoir que
les sujets partagent les odeurs selon leur
caractère agréable ou désagréable. Les
catégories plus fines n’apparaissent pas. C’est
un peu comme si chaque odeur était à soi seule
une catégorie.
Un sujet ordinaire parvient à nommer correctement entre 20 et 40 odeurs. Un
professionnel est en revanche capable d’en nommer près de 1 000.
Odorat et mémoire
« Ma mère, voyant que j'avais froid, me proposa de me
faire prendre, contre mon habitude, un peu de thé. Je
refusai d'abord et, je ne sais pourquoi, me ravisai. Elle
envoya chercher un de ces gâteaux courts et dodus
appelés Petites Madeleines. (…)
Et tout d'un coup le souvenir m'est apparu. Ce goût, c'était celui du petit morceau de
madeleine que le dimanche matin à Combray (parce que ce jour-là je ne sortais pas
avant l'heure de la messe), quand j'allais lui dire bonjour dans sa chambre, ma tante
Léonie m'offrait après l'avoir trempé dans son infusion de thé ou de tilleul. La vue de la
petite madeleine ne m'avait rien rappelé avant que je n'y eusse goûté; peut-être parce
que, en ayant souvent aperçu depuis, sans en manger, sur les tablettes des pâtissiers,
leur image avait quitté ces jours de Combray pour se lier à d'autres plus récents; peutêtre parce que, de ces souvenirs abandonnés si longtemps hors de la mémoire, rien
ne survivait, tout s'était désagrégé; les formes - et celle aussi du petit coquillage de
pâtisserie, si grassement sensuel sous son plissage sévère et dévot - s'étaient abolies,
ou, ensommeillées, avaient perdu la force d'expansion qui leur eût permis de rejoindre
la conscience. Mais, quand d'un passé ancien rien ne subsiste, après la mort des
êtres, après la destruction des choses, seules, plus frêles mais plus vivaces, plus
immatérielles, plus persistantes, plus fidèles, l'odeur et la saveur restent encore
longtemps, comme des âmes, à se rappeler, à attendre, à espérer, sur la ruine de tout
le reste, à porter sans fléchir, sur leur gouttelette presque impalpable, l'édifice
immense du souvenir. » Marcel Proust
Odorat et mémoire
Une mémoire à long terme
On distingue la mémoire épisodique, qui situe le souvenir d’une odeur reconnue
par rapport à des événements biographiques personnels, la mémoire de
reconnaissance, qui n’est pas liée à un événement, et la mémoire d’identification.
Pour la mémoire de reconnaissance, on procède au test suivant. Au cours de la
phase d’apprentissage, des odorants sont présentés un à un aux sujets. Après
un certain délai, les sujets sont mis en présence d’odorants qui sont pour partie
les mêmes et pour partie différents des premiers. La consigne est de désigner les
odeurs présentes dans la phase d’apprentissage. Les résultats sont comparés à
ceux obtenus avec des images visuelles.
Lorsque le délai séparant la phase d’apprentissage et l’épreuve de
reconnaissance est court (quelques secondes à quelques minutes), le
pourcentage d’odeurs justement reconnues est de l’ordre de 70% à 80%. On
obtient alors un score de 100% pour les images. En revanche, après un délai d’un
mois, le taux de reconnaissance des odeurs atteint encore 65% alors que
s’effondre la reconnaissance des images. Après un an, le pourcentage de
réponses justes est encore supérieur au hasard.
Odorat et mémoire
Une médiocre mémoire d’identification
La mémoire d’identification suppose que
l’odeur soit reconnue et qu’en même temps se
présente à l’esprit un terme pour la désigner.
Dans les expériences de Sumner (1962), 200
sujets ont été testés avec 12 odorants très
communs. La moitié environ des stimuli a pu
être identifiée. Un tiers des sujets réussissait à
nommer quatre odorants tandis qu’un autre
tiers ne parvenait pas à en identifier plus de
deux. L’entraînement améliore les résultats,
surtout si les erreurs sont systématiquement
corrigées. Le score est également amélioré si
l’expérimentateur propose une liste de
quelques mots parmi lesquels figure le terme
juste.
L’identification est meilleure chez les femmes
que chez les hommes.
Odorat et mémoire
Reconnaît-on mieux une odeur dont
on connaît le nom?
Les difficultés de la désignation des odeurs laissent penser que l’apprentissage du
nom des odeurs a peu d’influence sur l’aptitude à les reconnaître comme ayant été
perçues avant. Les études menées dans les années 1970 confirmaient cette hypothèse.
Par exemple, des sujets à qui l’on demande d’associer une odeur (non mentionnée) à
une pièce dans un immeuble réussissent mieux l’exercice si cette odeur n’a pas été
nommée. Objectiver une odeur en la nommant semble effacer une mémoire implicite
qui lie odorant et environnement.
Une odeur familière peut parfois ne pas parvenir à activer son nom en mémoire
sémantique. On parle du phénomène « tip of the nose ». Cela tient probablement aux
réseaux ténus et indirects entre les systèmes neuronaux du souvenir de l’odeur et les
réseaux neuronaux qui engramment le lexique. Peut être le nom de l’odeur ne peut-il
accéder à la conscience qu’après l’évocation de la forme visuelle de cet objet.
Toutefois, une étude réalisée en 1997 a mis en évidence une amélioration de la
reconnaissance d’une odeur après un apprentissage verbal. Le fait de nommer
améliore soit l’encodage, c’est-à-dire la mise en mémoire, soit la facilitation du rappel
car un codage verbal s’ajoute au codage sensoriel et augmente ainsi les voies d’accès
au souvenir.
Odorat et mémoire
La mémoire générationnelle
Les peurs ancestrales sont probablement
transmises de manière génétique. Lorsqu’un
rongeur d’élevage est mis en présence d’un
fèces de prédateur (le renard pour le rat; le chat
pour
la
souris)
l’animal
s’immobilise
immédiatement en position de sidération. Il fera
de même si on lui présente la molécule qui
porte la signature du prédateur.
Le codage moléculaire
Olfaction, l’un des deux sens chimiques
Vision
Audition
Olfaction
Toucher
Goût
Le codage moléculaire
Un neuroépithélium sensoriel
© Morrison & Costanzo
Le codage moléculaire
Un neuroépithélium pseudo-stratifié
Mature neurons
Immature neurons
Supporting cells
Horizontal basal cells
Le codage moléculaire
Un premier relais
dans le bulbe olfactif
© Science et vie
Le codage moléculaire
Caractéristiques physiques
du stimulus visuel
¾Longueur d’onde
¾Orientation
¾Contraste
¾…
On peut définir un stimulus par des « traits »
Le codage moléculaire
Qu’est-ce que la dimension
physique de l’odeur ?
¾ La présence d'une fonction chimique définie dans la formule d'un
odorant ne suffit pas pour prédire la qualité de son odeur (énantiomères)
S-carvone
cumin
R-carvone
menthe verte
¾ Les odeurs d'une même catégorie peuvent recouvrir des familles
chimiques de structures très différentes (ex: odeurs musquées: 9 familles
chimiques)
Pas de relation simple structure / odeur
Le codage moléculaire
Qu’est-ce qu’une odeur ?
¾ C’est la molécule odorante elle-même et non une radiation qui
déclenche la sensation olfactive
¾ Ce qui importe c’est le nombre de molécules en présence des cellules
sensorielles par unité de temps, autrement dit le flux
¾ Les substances odorantes doivent être volatiles pour les vertébrés
aériens. Les grosses molécules d’un poids supérieur à 400 ou celles qui
sont très liées à d’autres molécules n’ont pas d’odeur
¾ L’odorité dépend également des interactions entre molécules odorantes
et membranes des cellules sensorielles (liaison hydrogène, forces de Van
der Waals, forces de dispersion…). Les très petites molécules comme
certains gaz n’ont généralement pas d’odeur
¾ Les molécules doivent à la fois être solubles dans l’eau (mucus) avant
d’atteindre les membranes réceptrices et dans les graisses (nature
lipidique des membranes) pour déclencher un signal olfactif. Les molécules
peu solubles dans l’eau sont transportées par des OBP (Olfactory Binding
Protein)
On avance le chiffre de 10 000 odeurs
Le codage moléculaire
Structure moléculaire et
qualité de l’odeur
¾ L’odeur dépend de la nature des
interactions entre récepteur et molécule
odorante. La présence d’une fonction
chimique dans la formule d’un odorant ne
suffit pas pour prédire la qualité de son odeur
(cas des cétones cycliques)
¾ Le degré de souplesse ou de rigidité de la
molécule est importante. Il est plus difficile de
prédire l’odeur d’une molécule flexible,
pouvant s’adapter à plusieurs sites de
configuration
¾ Des structures différentes peuvent induire
un même type d’odeur (cas des muscs). On
imagine qu’elles activent un récepteur
commun (musc) et se distinguent en agissant
sur d’autres récepteurs.
Le codage moléculaire
Que se passe-t-il lorsqu’une odeur
arrive dans la cavité nasale?
La réponse avec Pascal Woaye-Hune, David Tonon
Le codage moléculaire
Une découverte majeure qui a
ouvert de nouvelles portes
Richard Axel
Linda B. Buck
Columbia University
New York, NY, USA;
Howard Hughes
Medical Institute
Fred Hutchinson
Cancer Research
Center
Seattle, WA, USA
En 13 ans, 50 publications :
- 50% dans Cell
- 50 % dans Science, Nature, Neuron
En 1991, Buck et Axel, Cell, 65(1):175-87 : cité 1177 fois
Le codage moléculaire
Anciennes théories
Théorie chromatographique de Mozell (1970)
Théorie Stéréochimique de Amoore (1971)
• 7 classes d’odeurs
• 7 entités réceptrices
Le codage moléculaire
Réception et transduction du signal
olfactif
vue de dessus
cil olfactif
mécanismes moléculaires
vue en coupe
Le codage moléculaire
Une famille multigénique qui code pour
des protéines transmembranaires
Buck, Axel
Cell,1991
Nombre de récepteurs / sens
Le codage moléculaire
Une majorité des gènes humains
sont des pseudo-gènes
De la moitié aux deux tiers
du millier de gènes humains
sont des pseudo-gènes
Vingt pour cent des 1 296
gènes de la souris sont des
pseudo-gènes. Ils peuvent
être classés en 228 familles.
On trouve 27 regroupements
sur tous les chromosomes,
sauf le 12 et l’Y.
L’homme a conservé un
spectre large mais peut être
moins
discriminant
de
reconnaissance des odeurs
Rouquier et al, PNAS, 2000
Le codage moléculaire
La perte de récepteurs olfactifs coïncide
avec l’acquisition de la vision trichromatique
Seuls les grands singes, les singes du
Vieux Monde et le singe hurleur
possèdent une vision basée sur trois
couleurs. Ce sont ces mêmes singes qui
ont une proportion de pseudo-gènes
égale ou supérieure à 30%
Gilad et al, PLOS, 2004
Le codage moléculaire
Des variations inter-éthniques
non-African Americans
African Americans
Expérience sur 189 individus
Les Afro-Américains ont en
moyenne plus de récepteurs
fonctionnels
que
les
Américains non-Africains.
Par ailleurs, il a été observé
une grande variabilité interindividuelle:
178
génomes
fonctionnels sur 189 individus
étudiés.
Menashe et al, Nat Gen., 2003
Le codage moléculaire
Des protéines chaperones (1)
Les OBP sont sécrétées
dans le mucus et se lient à
de nombreuses molécules
hydrophobiques avec des
constantes de dissociation
de l’ordre du micromolaire.
Elles jouent probablement
un rôle de solubilisation et
de transport. Il est probable
qu’elles servent également
à concentrer les molécules
odorantes et/ou à les
éliminer lors du processus
de désactivation.
Le codage moléculaire
Des protéines chaperones (2)
odorant
Mucosal barrier
Liaison
odorant-OBP
OBP
Olfactory epithelium
OBP-OR
OR
odorant-OR
Protein G
cAMP
IP3
Etat
quiescent
Activation
récepteur
Le codage moléculaire
La stimulation olfactive fait croître la
concentration d’AMPc
La protéine G olfactive (Golf) est très proche de la protéine Gs,
la protéine G activatrice du système hormonal.
Pace et Lancet, Lancet, 1986
Le codage moléculaire
Réception et transduction du signal
olfactif (2)
Comment expliquer la discrimination des odeurs à partir d’un système de
transduction simple qui rejoint les mécanismes classiques de transduction
du signal ?
Odorants
?
OR
OR1
Gα
Le codage moléculaire
Découverte de la nature
des récepteurs olfactifs
Les Récepteurs olfactifs:
- récepteurs couplés aux protéines G
- 3% du génome des mammifères
OR1
Gα
OR2
Gα
OR3
Gα
…X 900
Le codage moléculaire
Un mécanisme moléculaire connu
Modèle connu : “clef-serrure” : 1 ligand = 1 récepteur
OR1
Gα
OR2
…X 900
OR3
Gα
Gα
Est-ce suffisant pour discriminer?
Non car le nombre de molécules odorantes >> 900 récepteurs
Le codage moléculaire
Comment augmenter le niveau de
discrimination ? (1)
En jouant sur la diversité des voies de transduction ?
Non car la mutation du gène codant pour Gαolf ou du canal
ionique CNG produit une anosmie
OR1
Gα
S1
Sauvage
Golf -/-
OR1
Gα
S2
CNG -/-
EOG
Stimulus
Belluscio et al., Neuron 1998
Le codage moléculaire
Comment augmenter le niveau de
discrimination ? (2)
Grâce à une topographie périphérique ?
Vision
Audition
Cellule ciliée
interne
Olfaction
Cellule ciliée
externe
Membrane basiliare
Gustation
Somesthésie
Corpuscule
de meissner
Corpuscule
de merkel
Amère
Acide
Salée
Vassar et al., 1993
Sucrée
Corpuscule
de Ruffini
Corpuscule
de Pacini
Non car l’expression d’un récepteur peutêtre très étendue dans l’épithelium. Il existe
toutefois une ségrégation
Le codage moléculaire
Organisation régiono-régionale du
système olfactif
Mori et al.,
Science, 1999
•
Un récepteur olfactif est
ségrégé dans une zone
•
A l’intérieur de cette zone,
le récepteur est réparti
aléatoirement
•
Les zones de l’épithelium
sont conservées au niveau
du bulbe olfactif (projection
régiono-régionale)
Carte rhinotopique
Le codage moléculaire
Premières conclusions
• Grande diversité de récepteurs olfactifs mais insuffisante
• Une voie de transduction commune à tous les récepteurs
• Une population de neurones homogènes dans leur morphologie
• Ségrégation des récepteurs par région mais pas de topographie
précise à l’interieur d’une région.
La population de neurones olfactifs est-elle vraiment
homogène d’un point de vue moléculaire ?
Le codage moléculaire
Une découverte inattendue
Chaque neurone olfactif
n’exprime qu’un seul type de
récepteur d’olfactif
On ne peut pas attribuer à chaque
neurone
olfactif
une
identité
topographique. En revanche, on peut
lui attribuer une identité moléculaire
suivant le récepteur olfactif qu’il
exprime
OR1
OR1
1 récepteur
1 récepteur
1 gène
1 gène
1 Neurone
1 Neurone
Chess et al., Cell 1994
Le codage moléculaire
Expression mutuellement exclusive et monoallélique
Le codage moléculaire
Hypothèses de régulation de la
transcription des récepteurs olfactifs
Modèle Déterministe
Récepteur:
R1
R2…..
R1000
Modèle Stochastique
R1
R2…..
R1000
Shykind, Hum.Mol.Gen.2005
Le codage moléculaire
Convergence bulbaire suivant
le type de récepteur
Epithélium Bulbe
Bulbe
Epithélium
OR-IRES-Tau lacZ transgenic mice
Chaque neurone olfactif exprimant le
même récepteur projette son axone dans
le même glomérule
Coupe coronale
Wang et al, Cell, 1998
Le codage moléculaire
Une distribution régionalisée des
récepteurs (1)
Le codage moléculaire
Une distribution régionalisée des
récepteurs (2)
Le codage moléculaire
Une distribution régionalisée des
récepteurs (3)
Le codage moléculaire
Une reconnaissance régionalisée des
odeurs
Le codage moléculaire
Carte bulbaire et projection dans
le cortex olfactif
Bulbe
olfactif
Zou et al., Nature 2001
Neurones
Cluster de signaux dans le cortex en fonction
du type de récepteurs
Convergence bulbaire suivant le type
de récepteurs (carte bulbaire)
OR
1 type de récepteurs par neurone
Le codage moléculaire
Spécificité des connexions
Quels sont les mécanismes moléculaires, au cours du développement
et chez l’adulte, qui participent à la mise en place de la carte olfactive
dans le bulbe ?
Le codage moléculaire
Les molécules du guidage axonal
Facteurs de diffusion (Neurotrophines, Sémaphorines….)
Facteurs de contact (Intégrines, Cadhérines, IgCAM, Ephrines….)
Le codage moléculaire
Les récepteurs olfactifs en tant que
facteurs de guidage
Wang et al., Cell, 1998
Le codage moléculaire
Des récepteurs olfactifs dans les
terminaisons axonales
Barnea et al., Science 2004
Anticorps épitope extracellulaire
28
Anticorps épitope intracellulaire
Expression au niveau des glomérules olfactifs
Le codage moléculaire
Autres facteurs de guidage
Neuropilin-2 et fasciculation
Ephrines et ciblage axonal
Neuropilin-2 +/Ephrine +/+
Ephrine -/-
Neuropilin-2 -/-
Cloutier et al., Neuron 2002
Cutforth et
al, Cell 2003
Le codage moléculaire
La concentration d’AMPc agit sur la
destination finale des axones
Quand un récepteur aux odeurs est
lié à une protéine Gs qui génère une
grande quantité d’AMPc, l’axone se
projette dans une région postérieure
du bulbe. A l’inverse, une expression
réduite d’AMPc (forme négative de
PKA) aboutit à une projection dans
une région antérieure. La neuropiline
1 pourrait médier ce phénomène.
Imai et al, Science, 2006
Le codage moléculaire
Régénération de la carte
olfactive chez l’adulte
Gogos et al,
Cell 2000
Normal
Apoptose induite
Régénération
Le codage moléculaire
Seconde conclusion
•
Chaque neurone olfactif n’exprime qu’un seul type de
récepteur olfactif
•
Chaque neurone olfactif exprimant le même récepteur projette
son axone dans le même glomerule (convergence
glomérulaire)
•
Les récepteurs olfactifs gouvernent l’organisation précise des
connexions au niveau du bulbe, au cours du dévelopment et
chez l’adulte
Le codage moléculaire
Conservation anatomique et
moléculaire au cours de l’évolution
Voshall et al, Cell 2000
Le codage moléculaire
Fonctionnalité : exemple chez
la drosophile
Mushroom body
Imagerie calcique bi-photonique in vivo
Acide caproïque
Pyridine
Wang et al., Cell, 2003
Le codage moléculaire
Spécificité à l’échelle neuronale
et moléculaire
Bulbe
olfactif
Ces données moléculaires
définissent une organisation des
circuits dont le but est d’amplifier et
de contraster le signal olfactif
Neurones
OR
S’il existe un seul type de récepteurs par
neurone, alors mesurer l’activité
neuronale revient à mesurer la spécificité
du récepteur
Le codage moléculaire
Spécificité à l’échelle neuronale
Electrophysiologie unicellulaire
•
Un neurone répond à 1 ou plusieurs odorants
•
Un odorant peut activer différents neurones
•
La fréquence de décharge est dose dépendante
Sicard and Holley, Brain Res.1984
Le codage moléculaire
Spécificité à l’échelle moléculaire
Imagerie calcique en temps réel sur
culture de neurones olfactifs
[Cai]
T
[Cai]
T
Malnic et al., Cell 1999
Mesurer l’activité du neurone
Mêmes conclusions qu’à l’échelle cellulaire
Mesurer la spécificité du récepteur
RT-PCR sur cellule unique
Identification moléculaire
du récepteur olfactif activé
•Un neurone répond à 1 ou plusieurs odorants
•Un odorant peut activer différents neurones
•La fréquence de décharge est dose dépendante
Le codage moléculaire
Non spécificité des
récepteurs olfactifs
Il existe donc un codage combinatoire de la reconnaissance des odeurs
1
2
3
4
1, 3
3, 4
Si on suppose qu’un odorant est
reconnu par trois récepteurs
1, 2
2, 4
2, 3
1, 4
2
1, 3, 4
1000 X (1000-1) X (1000-2) ≈109 combinaisons
Le codage moléculaire
Des odorants antagonistes
Le nombre de récepteurs activés par un mélange d’odorants
≠
de la somme des récepteurs activés par chacun des odorants
Odorants isolés
A
1
2
Mélange
B
3
A
3
1, 2, 3
4
B
5
3, 4, 5
1, 3, 5
1, 2, 3, 4, 5
L’odorant A est un antagoniste du récepteur 4
L’odorant B est un antagoniste du récepteur 2
Yoka et al., EMBO 2004
Le codage moléculaire
Troisième conclusion
• Un odorant peut activer un ou plusieurs récepteurs
olfactifs
• Un récepteur olfactif peut être activé par un ou plusieurs
odorants
• Il existe des odorants antagonistes
• Les récepteurs olfactifs n’ont pas la même affinité vis à vis
d’un même odorant
Le codage moléculaire
Une architecture à 3 étages
Il existe un code combinatoire d’activation des
récepteurs olfactifs pour discriminer les odorants
Epithélium olfactif
Bulbe olfactif
Ces mêmes récepteurs participent à l’organisation
anatomique du système olfactif
Cortex olfactif
Cette organisation anatomique établit une carte
dans le SNC
Amygdale
Cortex
enthorinal
Tubercule
olfactif
Noyau
olfactif
antérieur
Cortex piriforme
Le codage spatial
Une architecture à 3 étages
plus dépendances (1)
frontal cortex
hippocampus
thalamus
orbital cortex
olfactory bulb
olfactory lateral tract
piriform cortex
© André Holley
Le codage spatial
Une architecture à 3 étages
plus dépendances (2)
cortex secondaire
thalamus
hypothalamus
amygdale
cortex
primaire
hippocampe
Le codage spatial
La muqueuse, le rez de chaussée
Duchamp-Viret et al., 1999
¾Faible sélectivité des
neurorécepteurs
Scott & Brierley, 1999
¾Hétérogénéité spatiale des
sensibilités, chimiotopie
Le codage spatial
Premier relais, le bulbe olfactif (1)
Couche des nerfs
(axones des NR)
Glomérules
entrée
Plexiforme externe
Cellules mitrales
Cellules granulaires
sortie
Le codage spatial
Premier relais, le bulbe olfactif (2)
5 millions NR
2500 glomérules
50.000 cellules mitrales
Holley & Sicard, 1994
Projection amplificatrice: seuil de sensibilité des mitrales << neurorécepteurs
Le codage spatial
Premier relais, le bulbe olfactif (3)
Shoenfeld & Cleland, 2005
Projection ordonnée: Il existe une organisation en zones de l’épithélium qui
se conserve au niveau du bulbe
Le codage spatial
Étage bulbaire: la "rhinotopie"
est-elle fonctionnelle?
Cartographie fonctionnelle en 2-DG
odeur
45 min
Injection i.p. du 2-DG*
Sections
Autoradiogramme
Sacrifice
Superposition
http://www.urop.uci.edu/grants/sample_proposals/UROP%20--%20Bio%20Sci%201.pdf
Le codage spatial
Caractéristiques des cartes métaboliques (1)
REPRODUCTIBILITE
Leon & Johnson, 2003
SPECIFICITE
Limites de la méthode:
•Statique
•Mauvaise résolution temporelle
Le codage spatial
Caractéristiques des cartes métaboliques (2)
Colorants potentiel-dépendants
IRMf
Xu et al., 2000
Avantages de ces méthodes:
•bonne résolution temporelle
•dynamique
Spors & Grinvald, 2002
Le codage spatial
La notion de domaine
Caractéristiques primaires
(acides, aldéhydes, alcools, phénols)
Caractéristiques secondaires
(longueur chaîne, patron de branchement…)
Nagao et al., 2002
Il existe une spatialisation de l'information
à l'entrée du bulbe
Le codage spatial
Et à la sortie?
7C
∆ spikes / sec
3C
+ +
3
4
5
6
7
8
9
Longueur de la chaîne carbonée
4C
5C
8C
9C
Nagayama et al., 2004
6C
Mori et al., 1999
Chaque cellule mitrale est caractérisée par son
" molecular receptive range "
Le codage spatial
Et à la sortie?
-
+
-
Buonviso et al., 1991
Le bulbe olfactif est organisé en
modules fonctionnels
Buonviso, 1995
Il existe une spatialisation de l'information à la
sortie du bulbe
Le codage spatial
Ces motifs topographiques
représentent-ils le code de
l'odeur?
Si oui, la structure cible doit pouvoir lire les caractéristiques
topographiques de l’activation
Si ces caractéristiques sont détruites, le système doit être incapable
de discriminer les odeurs
Le codage spatial
Quel codage après une lésion du
bulbe?
Les animaux sont encore
capables de discriminer les
odeurs dans les tâches qui
leur sont proposées
Conclusion: les cartes sont probablement redondantes
et le message distribué
Le codage spatial
Une alternative au codage spatial: le
codage par "assemblées de neurones"
activité populationnelle: potentiels de
champ locaux (oscillations)
Hebb, 1949
Robustesse
potentiels d'action des neurones
individuels (synchronisations,
coïncidences)
Économie
Souplesse
Le codage spatial
Le système olfactif du criquet: un
modèle de codage par assemblées de
neurones dynamiques
Laurent et al., 1996
PCL
spikes
Neurones activés et synchrones entre eux
L'odeur serait représentée par l'ensemble des neurones déchargeant
de façon synchrone par rapport aux oscillations des potentiels de
champ locaux
Le codage spatial
Mais le codage est beaucoup plus
complexe chez le mammifère … (1)
1) Oscillations
γ : 40-80 Hz
β : 10-30 Hz
Buonviso et al., 2003
• Relation qualité odorante / motifs d'oscillations
• Alternance de rythmes b / g sur le cycle respiratoire
Le codage spatial
Mais le codage est beaucoup plus
complexe chez le mammifère … (2)
2) Synchronisations
3) Coïncidences
1 ms
Coïncidences très fines
γ
β
γ Î spikes synchronisés sur la phase creuse
β Î spikes non synchronisés
5 ms
Pas de relation simple entre la qualité odorante
et les synchronisations et coïncidences
Coïncidences plus lâches
Le codage spatial
Quelle est la signification
de ces oscillations ?
Série d'expériences de Walter Freeman chez le Lapin
Enregistrements EEG multi-sites (64 voies)
Cartes d'iso-amplitude des oscillations 40-80 Hz
Cartes spatio-temporelles
sciure
banane
sciure
Résultat: la ré-exposition à l'odeur
de sciure induit l'émergence d'une
nouvelle carte.
+ choc
Le codage spatial
Première conclusion
L'activité bulbaire est davantage dominée par
l'expérience que par le stimulus olfactif lui-même !
Le codage spatial
L’influence de l’apprentissage (1)
géraniol
géraniol +
eugénol
apprentissage
débutants
eugénol -
experts
20
30
40
50
60
70
80
90
-0.5
0
0.5
1
Ravel et al., 2003
Le codage spatial
L’influence de l’apprentissage (2)
odeurs C et D
odeurs A et B
naïf
e
p
ex
rs
u
e
d
o
n
tr e et B
A
naïf
rs
u
e
d
o
n
t e et D
r
e C
p
ex
Ces cartes dépendent à la fois de l'odeur et de l'apprentissage
Le codage spatial
Le degré de similitude des cartes 2-DG
peut-il prédire leur similitude perceptuelle?
Discrimination spontanée
A, A, A….B
Les rats peuvent discriminer
uniquement si A et B évoquent
des cartes 2-DG différentes
Discrimination renforcée
A+ vs B-
Les rats peuvent discriminer
même si A et B évoquent des
cartes 2-DG très semblables
Linster et al., 2001, 2002
Le codage spatial
Deuxième conclusion
L'importance fonctionnelle des cartes d'activation
spatiale et/ou temporelle dépend de la tâche à
résoudre.
Le codage spatial
Conclusions
1. Il existe une spatialisation de l'information au niveau du bulbe
olfactif
2. Ces cartes spatiales ne représentent probablement pas à elles
seules le code de l'odeur
3. L'information est largement distribuée de sorte que la destruction
d'une large partie de la carte permet au système de reconstituer le
tout
4. La composante temporelle joue un rôle important dans cette
redondance
5. Les cartes d'activation bulbaires dépendent à la fois de la nature
du stimulus et de ce que l'animal veut en faire
6. Perception et apprentissage sont indissociables (circuits
neuronaux communs)
Le codage spatial
Deuxième relais, le cortex piriforme (1)
frontal cortex
hippocampus
thalamus
orbital cortex
olfactory bulb
olfactory lateral tract
piriform cortex
Le cortex piriforme peut être
subdivisé en deux aires (antérieure
et postérieure). L’activité dans la
partie antérieure du cortex piriforme
est liée aux signaux provenant du
bulbe
olfactif.
Les
décharges
observées dans la partie postérieure
répondent à des mécanismes plus
complexes.
Litaudon et al, Eur J Neurosci, 2003
Le codage spatial
Deuxième relais, le cortex piriforme (2)
L’aire antérieure du cortex piriforme
code pour la structure de l’odorant
tandis que l’aire postérieure du
cortex piriforme code pour la
qualité de la molécule odorante.
L’existence de codes basés sur la
structure plaident en faveur d’une
fidélité
aux
informations
en
provenance du bulbe olfactif.
Gottfried et al, Neuron, 2006
Le codage spatial
Deuxième relais, le cortex piriforme (3)
Les récepteurs aux odeurs sont dispersés dans
l’épithélium et le bulbe. Toutefois, les signaux
olfactifs convergent dans des neurones isolés dans
le cortex olfactif. Des mélanges de deux odeurs
stimulent des neurones corticaux qui ne sont pas
stimulés
par
chacune
des
odeurs
prise
individuellement. Ces données pourraient expliquer
pourquoi les mélanges d’odeurs induisent de
nouvelles perceptions olfactives chez l’homme.
Zou and Buck, Science, 2006
Le codage spatial
Et ensuite, les dépendances
Et les phéromones?