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Embryologie des Vertébrés
60 €
Coupe sagittale Cordé généralisé
Phylum Cordés (ou Chordés)
1 Dessin
Métazoaires coelomates à symétrie bilatérale, se
définissant par 3 caractères originaux qui les opposent
aux autres Métazoaires :
1. Tube nerveux (TN) dorsal. Neurulation. Epineuriens
(autres : hyponeuriens)
2. Corde dorsale (ventrale p/r au TN). Cellules turgescentes.
Squelette axial. Cordés.
Métamère
= somite
2 Dessins
3. Tube digestif ventral renflé antérieurement en un
pharynx branchial. Communique à l extérieur par fentes
branchiales (orifices pairs). Pharyngotrèmes. Hématose
au niveau des arcs aortiques.
Coupe transversale
• Abdomen Cordé
généralisé
• Pharynx
Phyl. Chordés : la taxonomie
Autres caractères communs avec d autres groupes
(Annélides et Arthropodes) :
- Queue post-anale
- Métamérisation. Nette chez l embryon et
l adulte.
altérée chez
Les métamères : massifs musculaires répétés.
= les somites
- Appareil excréteur de type néphridien, au moins chez
l embryon (tubules métamériques, coelome en relation
avec l extérieur).
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• Sous-Phylum Cephalochordata :
Les Céphalochordés
Amphioxus
• Sous-Phylum Urochordata : les Urochordés
Salpes et tuniciers
• Sous-Phylum Vertebrata : les Vertébrés
Poissons, tétrapodes (Amphibiens, Reptiles, Oiseaux
Mammifères)
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Ss–Ph Céphalohordés. Exemple de l Amphioxus
Branchiostoma lanceolatum
Branchiostoma lanceolatum
Longueur adulte : 4-5 cm
Sable grossier (600 μm)
Ss–Ph Urochordés :
Ascidies = tuniciers
Tétrapodes
Ss–Ph Vertébrés
Poissons
Sauropsidés
Urochordés :
Salpes
Embryologie des Vertébrés
Plan :
1. Les Oeufs des Vertébrés
• Types d oeufs selon la charge en vitellus
• Structures accessoires
2. Le développement embryonnaire
• Oeufs hétérolécithes (Grenouille)
• Oeufs télolécithes (Poule)
• Oeufs alécithes (Mammifères : Homo sapiens)
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1. Les oeufs desVertébrés
Classification selon la charge en vitellus :
(1) Oeufs hétérolécithes :
- Vitellus abondant
- Répartition hétérogène dans le cytoplasme
- Souvent : formation d un gradient :
Pôle végétatif (ou vitellin) : bcp de vitellus.
Pôle animal : peu de vitellus; comporte le noyau.
Amphibiens (oeufs de 1-2 mm)
Mais aussi
- Lamproies (Agnathes Cyclostomes)
- Osteichthyens « primitifs » (Chondrostéens,
Holostéens, Brachiopterygiens, Dipneustes)
(2) Oeufs télolécithes
- Vitellus très abondant, séparé du cytoplasme.
- Cytoplasme + noyau au pôle animal (disque germinatif ou
embryonnaire)
- Grands : jusque 90 mm
Dipneustes
Lamproies
Cyclostomes
Mammifères Monotrèmes
Ex : Ornithorhynchus anatinus
Reptiles et Oiseaux (Sauropsidés)
Mais aussi :
- Myxines (Agnathes Cyclostomes)
- Chondichthyens (Requins, raies)
- Ostéichthyens (Téléostéens et Coelacanthe)
- Mammifères Monotrèmes.
(3) Oeufs alécithes
Les structures accessoires :
- Sécrétions du tractus génital femelle;
- Rôle protecteur et nourricier.
Dépourvus ou très pauvres en vitellus. Caractéristique des
Mammifères vivipares (perte au cours de l évolution). Oeufs
de très petite taille (60 – 250 μm).
# Vertébrés ovipares à fécondation externe :
corona radiata
(cell. folliculeuses)
zone pellucide
Amphibiens
Agnathes Cyclostomes, la plupart des Osteichthyens.
- Gangue mucopolysaccharidique (Amphibiens)
- Téléostéens, Myxines : coque rigide par tannage quinonique de
protéines. Micropyle : orifice permettant le passage des SZ.
Micropyle
Oeuf télolécithe
de truite
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# Vertébrés ovipares à fécondation interne :
# Mammifères vivipares :
Chondrichthyens, Reptiles, Oiseaux, Mammifères Monotrèmes
Thériens (Marsupiaux, Placentaires)
- Fécondation (ou non)
- L oeuf, télolécithe, s entoure d albumine (blanc de l oeuf, à
rôle nutritif).
- Coquille : l ensemble est enfermé dans des membranes
protéiques dont la plus externe s imprègne de calcite (Reptiles,
Oiseaux) ou se durcit par tannage (Sélaciens).
- L oeuf est pondu entouré de cellules folliculeuses ovariennes
(corona radiata). Les cellules folliculeuses se dissocient
rapidement après la fécondation.
- Entre cellules folliculeuses et ovule : membrane pellucide
anhiste, sécrétée essentiellement par l ovocyte.
- Le développement se fait dans le corps de la femelle.
Généralités
2. Le développement embryonnaire
La segmentation
Définition : série de divisions successives de la cellule
oeuf, sans changement de volume total, en cellules filles
de plus en plus petites, les blastomères, qui restent
coalescentes.
1. Selon la charge en vitellus :
• Oeufs alécithes et hétérolécithes : segmentation totale
(holoblastique)
• Oeufs télolécithes : segmentation partielle (le vitellus ne
se divise pas) ou méroblastique.
2. Selon la taille des blastomères :
Segmentation spirale : Chez Annélides – Mollusques - Siponcles
- segmentation égale : les blastomères ont
la même taille.
Cas des oeufs alécithes et télolécithes.
- segmentation inégale : les blastomères sont
chargés en
vitellus. Le vitellus ralentit les mitoses. Les blastomères du
pôle végétatif sont plus gros. Oeufs hétérolécithes.
3. Selon la position des cellules filles :
- segmentation radiale : les cellules filles se superposent sur
les cellules mères. Les plans de division sont
perpendiculaires.
- segmentation spirale : les cellules filles se décalent par
rapport aux cellules mères, en effectuant une rotation dans le
sens horaire ou anti-horaire
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Les produits des divisions cellulaires se décalent par
rotation dans le sens horaire ou anti-horaire, de sorte que
les cellules filles se trouvent dans le sillon de la paire
sous-jacente de cellules.
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Le développement des oeufs hétérolécithes (Grenouille)
Les grandes phases de l embryologie des Vertébrés :
1. Segmentation
Exemple de
Clivage de l oeuf en de nombreuses cellules.
Formation d une morula puis d une blastula.
2. Gastrulation : formation d une gastrula
3. Neurulation : formation d une neurula
Mvts cellulaires
Mise en place feuillets
et tube nerveux
4. Organogenèse : formation des membres, yeux, coeur, etc...
Xenopus laevis
le xénope
Phyl. Chordata
Cl. Amphibia
O. Anura
5. Croissance
Afrique du Sud
12 cm max
Rotation d orientation : 30 min après la fécondation
enveloppe vitelline
Polarité de l oeuf
La polarité de l embryon d amphibien dépend de la
polarité de l oeuf
Diamètre oeuf : 1 mm. Présence gangue gélatineuse.
Plaquettes vitellines plus nombreuses au pôle végétatif.
Pôle opposé : pôle animal.
Le cytoplasme des ovules et oeufs n est pas homogène :
Présence de ≠ gradients de concentration
Grenouilles : le vitellus et les ribosomes forment un gradient
La polarité de l oeuf déterminera la polarité de l embryon.
ribosomes
vitellus
Pôle animal (PA)
noyau
Les deux pôles contiennent ≠ types de mRNA.
Avant la fertilisation : symmétrie radiale (axe antéro-postérieur).
Pôle végétatif (PV)
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La fertilisation délimite les zones dorso-ventrales :
Environ 1h30 après la fécondation, le cortex de l oeuf va subir
une rotation p/r au cytoplasme profond : rotation corticale. Le
cortex de l oeuf se déplace d environ 30 p/r au cytoplasme
profond, dans la direction du point d entrée du SZ.
V
D
PA
D
V
PV
La rotation du cortex produit la symétrisation du zygote :
Dos = croissant gris, opposé au point d entrée du SZ.
Ventre
Gauche
Droite
Le plan de symétrie bilatérale sera maintenu dans
l embryon puis dans l animal.
La symétrisation est générale chez les animaux (saufs éponges
et cnidaires). Se perçoit particulièrement bien chez Amphibiens.
Vues latérales gauches
Segmentation : totale (holoblastique) – inégale – radiale
Le zygote va ensuite subir le premier clivage (mitose).
Le premier plan de segmentation est méridien.
Stade 2 blastomères. La taille totale ne change pas, ainsi
qu au cours des divisions suivantes.
Les deux premiers plans de clivage passent par l axe de
polarité primaire (PA-PV).
Le 3e plan de clivage, perpendiculaire, est sus-équatorial :
stade 8 blastomères.
- 4 blastomères végétatifs : macromères
- 4 blastomères animaux : micromères
Les divisions sont rapides : absence de phases G1 et G2.
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Rappel : les phases du cycle cellulaire
synthèse ADN
Segmentation radiale
interphase :
90% du temps
phase G1
phase S
phase G2
S
G2
G1
pas de synthèse
d ADN
"attente"
Synthèse de
protéines et
d organites.
Blastocoele
M
phase mitotique (phase M)
+ cytocinèse
10% du temps
Les divisions suivantes se font suivant une alternance de plans
horizontaux et méridiens. Au stade 16 blastomères, l embryon
a une forme de petite « mûre » : stade morula. Les blastomères
sont d autant plus petits qu ils sont proches du PA.
Morula
16 blastomères
(4 div.)
4096 bl.
(12 div.)
TB
Blastula (coupe)
A la TB, les phases G1 et G2 apparaissent : les mitoses prennent
plus de temps.
Après 12 divisions (212 = 4096 blastomères) : transition
blastuléenne (TB) qui mènera au stade blastula.
A la transition blastuléenne :
• Les divisions deviennent asynchrones (rapide au PA)
• Apparition des phases G1 et G2
• Reprise de la transcription (synthèse de mRNA)
• Creusement progressif d une cavité : le blastocoèle
La durée des divisions devient inégale principalement à
cause de la surcharge en vitellus des blastomères végétatifs.
Les divisions asynchrones vont faire que l embryon, massif
pendant les premiers stades, se creuse d une cavité : le
blastocèle. L embryon est alors appelé la blastula.
Chez le Xénope, la segmentation est terminée en 24h à 18 C.
La blastula comporte alors
30 000 blastomères.
La blastula est une structure diblastique : 2 groupes de cellules
entourant une cavité (le blastocèle) :
- toit du blastocèle : cellules de l hémisphère animal
Futur épiblaste et futur neuroblaste
- plancher du blastocèle : cellules de l hémisphère végétatif
Futur entoblaste
Futur épiblaste
et neuroblaste
Futur entoblaste
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Formation du blastocèle :
- fusion des espaces intercellulaires
- entrée d eau par osmose suite à l entrée de Na+ (gonflement)
Jonctions serrées à l extérieur et jonctions « gap » à l intérieur.
Les cellules de l hémisphère animal, en contact avec
le blastocèle, synthétisent une matrice extracellulaire
(toit du blastocèle).
Blastula diblastique
Gastrulation :
Blastula
Gastrula
Gastrulation : Phase du développement embryonnaire au cours de
laquelle les feuillets embryonnaires se mettent en place. Elle se
réalise par un ensemble de mouvements cellulaires, les mouvements
morphogénétiques. Les détails diffèrent selon les groupes.
Gastrula : blastomères répartis en 3 feuillets embryonnaires, à partir
desquels s édifieront les organes de l embryon :
Formation du
blastopore
Ventre
Dos
- feuillet externe : ectoblaste
- feuillet moyen : mésoblaste ou cordo-mésoblaste
- feuillet interne : entoblaste
L embryon formé de 3 feuillets est appelé gastrula.
Vue externe
simple
Sillon blastoporal
Blastopore en anse
de panier
Vue externe avec marques colorées
PA
Mit au point par Vogt (1929)
Vue dorsale
Colorants : bleu de Nil, rouge neutre
PV
Bouchon vitellin
Régression du
bouchon vitellin
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Le déplacement des blastomères peut être suivit. La destinée
des territoires cellulaires peut ainsi être déterminée : on peut
établir la carte des territoires présomptifs.
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PA
Carte des territoires présomptifs
d une jeune blastula
Dessin
Neuroblaste
encoche du
blastopore
= cordoblaste
Epiblaste
Mesoblaste
blastopore
Entoblaste
Vue externe latérale gauche
PV
La gastrulation chez la grenouille :
Blastopore ! Anus = Deutérostomiens
- Apparition d une encoche : l encoche du blastopore
(perpendiculaire p/r plan de symétrie bilatéral)
- Le blastopore s incurve
- Mouvement d épibolie (la marque colorée n 1 s étale)
- Invagination (la marque colorée n 2)
- Les marques colorées n 6 et 7 convergent vers le blastopore
- Le blastopore devient circulaire
- En fin de gastrulation les lèvres latérales du blastopore
progressent l une vers l autre.
(Echinodermes, Hémichordés, Chordés, Chaetognathes)
Remarque : chez les Anoures (Grenouilles) le blastopore se
fermera et le véritable anus est secondaire.
gastrula âgée
Vues internes en coupes sagittales schématiques
épibolie
Dessin
Dessin
Fin
Avant
Cordoblaste
Entoblaste
Coupes
transversales
Archentéron
Dessin
convergence
Début de la
neurulation
Dessin
Pendant
divergence
jeune gastrula
invagination
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En fin de gastrulation : embryon triblastique
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En résumé :
Neurulation et organogenèse chez la Grenouille
Gastrulation blastula de grenouille : 4 mouvements simultanés
1. Invagination. Cordoblaste, mésoblaste et entoblaste. Formation
d une cavité : l archentéron, ouverte au niveau du blastopore. Le
blastocèle se réduit.
L édification des organes à partir des trois feuillets
embryonnaires se fait sensiblement de la même façon
chez tous les vertébrés.
2. Epibolie : étalement de l ectoblaste en surface, par mitoses.
Recouvrement de toute la surface externe de l embryon.
Evolution de l ectoblaste :
Neuroblaste
Plaque neurale
Gouttière neurale
Tube neural
Epiblaste
Epiderme
3. Convergence : regroupement dans le plan sagittal des territoires
de la future corde.
4. Divergence : le mésoblaste va s étaler entre l entoblaste et
l épiblaste
Formation d une plaque neurale
Neuroblaste
Neuroblaste
Les bords de la plaque neurale se soulèvent en deux bourrelets
neuraux qui se referment en gouttière neurale puis se soudent en
tube neural. Neurulation. Caractéristique du phylum des Cordés.
Le tube neural se différenciera en encéphale et moelle épinière.
Epiblaste
Coupe transversale d une gastrula
PN : plaque neurale
ECN : ébauche des crêtes neurales
GN : gouttière neurale
CN : crêtes neurales
TN : tube neural
BG : bandelette ganglionnaire
PE : placode épiblastique
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Crêtes neurales : tissu nerveux se séparant du tube neural après
sa fermeture. Il s agit de deux cordons cellulaires de part et
d autre du tube neural. Seront métamérisés et formeront des
ganglions nerveux crâniens et rachidiens.
Neurulation chez la Grenouille
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Evolution du cordomésoblaste
L épiblaste
La corde s isole en une tige cylindrique axiale.
Après la fusion des bourrelets neuraux, l épiblaste forme un
revêtement continu au dessus du tube neural. Il se différencie
en un épithélium pluristratifié caractéristique des Vertébrés :
l épiderme de la peau.
Le mésoblaste forme deux ailes pleines, épaissies dorsalement,
dont les extrémités amincies s insinuent ventralement entre
ectoblaste et entoblaste.
Au niveau céphalique, des plages épithéliales limitées
(placodes) s invaginent et peuvent s isoler de l épiblaste.
Ce sont les ébauches des organes sensoriels (placodes
olfactives, stato-acoustiques, latérales, cristalliniennes).
Evolution du mésoblaste : marquée par trois séries d évènements
plus ou moins simultanés :
Evolution du mésoblaste : marquée par trois séries d évènements
plus ou moins simultanés :
a) Le mésoblaste se creuse d un coelome par schizocoelie.
(rem : un phénomène d entérocoelie est aussi présent).
Les coelomes gauches et droit fusionnent : coelome général.
b) Chaque aile mésoblastique se subdivise en :
Feuillet interne des lames latérales : splanchnopleure : contre
l entoblaste.
A l origine des muscles lisses et du tissu conjonctif qui forme la paroi non
entoblastique du tube digestif, du coeur et des ébauches vasculaires et sanguines ou
angioblastème, du cortex des gonades.
- mésoblaste dorsal : zone des somites (ou épimère)
- mésoblaste intermédiaire : zone des néphrotomes (rein)
- mésoblaste ventral : zone des lames latérales (hypomère)
coelome
m. dorsal
Feuillet externe des lames latérales : somatopleure : contre épiblaste.
m. interm.
A l origine d éléments mésenchymateux qui édifient le squelette des membres
pairs et derme de la peau.
m. ventral
c) Segmentation (métamérisation) antéro-postérieure du mésoblaste
dorsal et du mésoblaste intermédiaire : formation des somites et des
néphrotomes.
Les somites s isolent des néphrotomes et se différencient
en trois parties :
Dermatome : partie externe des somites (face à l épiblaste); se
dissocie en un mésenchyme qui se différenciera en un
tissu conjonctif : le derme de la peau.
Myotome : paroi interne du somite face à la corde et TN. S étire
dorso-ventralement et conserve sa métamérisation. Ses cellules se
différencient en fibres musculaires striées formant la musculature
somatique axiale et appendiculaire.
Sclérotome : localisé à la base du myotome. Se dissocie et ses
cellules prolifèrent en un mésenchyme squelettogène qui
s organise en ébauches vertébrales autour de la corde et de la
moelle épinière et en neurocrâne cartilagineux autour de
l encéphale
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Cordé adulte
• Les néphrotomes (isolés des somites) formeront l appareil
urinaire.
• Les lames latérales entourent le tube digestif.
Formation d un mésenthère dorsal (MD) et ventral (MV).
Coupe sagittale
néphrotomes
mésenthère
dorsal
Coupe transversale
Evolution de l entoblaste
• Appareils respiratoires branchial et pulmonaire :
Sont d origine entoblastique :
Le TD est renflé antérieurement en un pharynx branchial.
• Epithélium du tube digestif
- Vertébrés inférieurs aquatiques (Cyclostomes et Poissons) :
L épithélium des fentes viscérales paires se différencie en
branchies respiratoires
Le reste, musculature et conjonctif, provient de la
splanchnopleure et est donc d origine mésoblastique.
• Glandes salivaires – Foie – Pancréas
- Tétrapodes : un diverticule ventral de la région postérieure du
pharynx se développe en épithélium pulmonaire.
L entoblaste donne naissance à des bourgeons glandulaires qui
se différencient en glandes annexes qui déverseront leur contenu
dans le TD.
Rem : chez les Tétrapodes, les branchies sont
exceptionnellement présentes chez les larves d amphibiens.
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