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Neurulation chez la Grenouille
L épiblaste
Après la fusion des bourrelets neuraux, l épiblaste forme un
revêtement continu au dessus du tube neural. Il se différencie
en un épithélium pluristratifié caractéristique des Vertébrés :
l épiderme de la peau.
Au niveau céphalique, des plages épithéliales limitées
(placodes) s invaginent et peuvent s isoler de l épiblaste.
Ce sont les ébauches des organes sensoriels (placodes
olfactives, stato-acoustiques, latérales, cristalliniennes).
Evolution du mésoblaste : marquée par trois séries d évènements
plus ou moins simultanés :
Evolution du cordomésoblaste
La corde s isole en une tige cylindrique axiale.
Le mésoblaste forme deux ailes pleines, épaissies dorsalement,
dont les extrémités amincies s insinuent ventralement entre
ectoblaste et entoblaste.
a) Le mésoblaste se creuse d un coelome par schizocoelie.
(rem : un phénomène d entérocoelie est aussi présent).
Les coelomes gauches et droit fusionnent : coelome général.
Feuillet interne des lames latérales : splanchnopleure : contre
l entoblaste.
A l origine des muscles lisses et du tissu conjonctif qui forme la paroi non
entoblastique du tube digestif, du coeur et des ébauches vasculaires et sanguines ou
angioblastème, du cortex des gonades.
Feuillet externe des lames latérales : somatopleure : contre épiblaste.
A l origine d éléments mésenchymateux qui édifient le squelette des membres
pairs et derme de la peau.
Evolution du mésoblaste : marquée par trois séries d évènements
plus ou moins simultanés :
b) Chaque aile mésoblastique se subdivise en :
c) Segmentation (métamérisation) antéro-postérieure du mésoblaste
dorsal et du mésoblaste intermédiaire : formation des somites et des
néphrotomes.
- mésoblaste dorsal : zone des somites (ou épimère)
- mésoblaste intermédiaire : zone des néphrotomes (rein)
- mésoblaste ventral : zone des lames latérales (hypomère)
coelome
m. dorsal
m. interm.
m. ventral
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1
Cordé adulte
Les somites s isolent des néphrotomes et se différencient
en trois parties :
Dermatome : partie externe des somites (face à l épiblaste); se
dissocie en un mésenchyme qui se différenciera en un
tissu conjonctif : le derme de la peau.
Coupe sagittale
Myotome : paroi interne du somite face à la corde et TN. S étire
dorso-ventralement et conserve sa métamérisation. Ses cellules se
différencient en fibres musculaires striées formant la musculature
somatique axiale et appendiculaire.
Sclérotome : localisé à la base du myotome. Se dissocie et ses
cellules prolifèrent en un mésenchyme squelettogène qui
s organise en ébauches vertébrales autour de la corde et de la
moelle épinière et en neurocrâne cartilagineux autour de
l encéphale
• Les néphrotomes (isolés des somites) formeront l appareil
urinaire.
• Les lames latérales entourent le tube digestif.
Formation d un mésenthère dorsal (MD) et ventral (MV).
néphrotomes
Coupe transversale
Evolution de l entoblaste
Sont d origine entoblastique :
• Epithélium du tube digestif
Le reste, musculature et conjonctif, provient de la
splanchnopleure et est donc d origine mésoblastique.
• Glandes salivaires – Foie – Pancréas
mésenthère
dorsal
L entoblaste donne naissance à des bourgeons glandulaires qui
se différencient en glandes annexes qui déverseront leur contenu
dans le TD.
Embryogenèse chez la Poule
• Appareils respiratoires branchial et pulmonaire :
Le TD est renflé antérieurement en un pharynx branchial.
- Vertébrés inférieurs aquatiques (Cyclostomes et Poissons) :
L épithélium des fentes viscérales paires se différencie en
branchies respiratoires
- Tétrapodes : un diverticule ventral de la région postérieure du
pharynx se développe en épithélium pulmonaire.
Rem : chez les Tétrapodes, les branchies sont
exceptionnellement présentes chez les larves d amphibiens.
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Segmentation partielle (méroblastique) : oeufs télolécithes
Poule : la segmentation est partielle – égale – radiale – discoïdale
1. Formation du blastoderme diblastique
2. Formation du blastoderme triblastique (ligne primitive)
3. Neurulation
4. Délimitation et Gastrulation
5. Mise en place des annexes embryonnaires
6. Organogénèse
Blastodisque
- La segmentation commence
4 h ½ à 5h après la
fécondation
- Elle n intéresse que le petit disque germinatif (DG) nucléé
(blastodisque) qui coiffe le vitellus (V)
- Elle se fait d abord par des plans méridiens, puis transversaux
et horizontaux. Formation d un blastoderme (16h après la
fécondation) de 4-5 couches cellulaires superposées.
- La partie centrale du blastoderme est séparée du vitellus par la
cavité sous-germinale (c.s.g.).
Blastodisque
= disque germinatif
Aire pellucide
Aire opaque
Blastoderme
= vitellus
Disque germinatif ou blastodisque
• En fin de segmentation (16-18h après fécondation), les
blastomères des couches inférieures du blastoderme central
s arrondissent, se détachent et tombent dans la c.s.g.
Cette partie du blastoderme devenue unistratifiée et plus
claire est l aire pellucide. En périphérie le blastoderme
reste pluristratifié : aire opaque.
Blastoderme
A.O.
A.P.
A.O.
• L hypoblaste primaire se met ensuite en place par ingression
de cellules depuis l ensemble de la zone pellucide. Formation
d un embryon diblastique :
blanc de l oeuf
- Ectophylle
Blastoderme - Hypoblaste primaire
c.s.g.
vitellus
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3
(1) Blastoderme (= blastodisque) diblastique
Coupe transversale
Blastoderme (= blastodisque) à la surface du vitellus
Vue frontale
Embryon
Ectophylle
antérieur
Mise en place de l hypoblaste primaire (futur entoblaste
extraembryonnaire).
Toutes les cellules qui formeront l embryon viennent de
l ectophylle.
- Epaississement de l ectophylle au niveau de l aire
pellucide : la faucille de Koller. Future zone postérieure.
- La faucille de Koller s étendra en ligne primitive. Futur
axe antéro-postérieur.
postérieur
Invagination de cellules au niveau de la ligne primitive
(futur mésoblaste)
(2) Blastoderme triblastique
Coupe
transversale
du blastodisque
Ectophylle
- En même temps, le blastoderme diblastique s étale à la
surface du vitellus.
- Formation du Noeud de Hensen au bout de la ligne
primitive (épaississement)
- Mouvement d invagination : certaines cellules de la ligne
primitive s enfoncent vers le vitellus (ligne primitive :
homologue du blastopore).
Formation d'une structure triblastique (3 feuillets) par
ivagination :
• De cellules qui produiront le futur entoblaste
intra-embryonnaire : s insèrent au centre de
l hypoblaste primaire et le repousse vers la
périphérie
Entoblaste
Mésoblaste
- Formation du cordo-mésoblaste
- L hypoblaste primaire est repoussé par le futur entoblaste
Le futur matériel cordal s invagine au niveau du
Noeud de Hensen et progresse vers l avant entre épiblaste
et entoblaste. Le matériel invaginé s allonge en corde dorsale.
Prolongement céphalique
Future corde
• De cellules qui produiront le futur mésoblaste :
s insèrent entre l ectophylle et l hypoblaste.
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Après invagination du cordo-mésoblaste,
Avant la neurulation :
Avant
C.T. en avant du Noeud de Hensen :
Noeud de Hensen
épiblaste
mésoblaste
Fosse primitive
Plaque neurale
Sillon
primitif
entoblaste
Ligne primitive
Coupe sagittale
Membrane
basale
Epiblaste
Mésoblaste
Entoblaste
postérieur
Antérieur
entoblaste
extraembryonnaire
Le prolongement céphalique s allonge :
• NEURULATION
22e heure : le Noeud de Hensen recule et le prolongement
céphalique s allonge. La région antérieure commence à se
différencier. Neurulation : formation d un tube neural et des
premiers somites.
• DELIMITATION
Noeud de Hensen
Prolongement
céphalique
Gastrulation
24e heure, formation du pli céphalique : soulèvement antérieur du
blastoderme. L embryon est progressivement séparé du tissu
extra-embryonnaire environnant : apparition de plis impliquant
chacun des trois feuillets.
Les plis apparaissent autour de l embryon et le subdivisent en tête,
tronc et queue, qui se projettent au-dessus de la surface du tissu
extra-embryonnaire.
L embryon est progressivement séparé du tissu extraembryonnaire environnant : apparition de plis impliquant
chacun des trois feuillets.
(4) DELIMITATION et
GASTRULATION
Pli céphalique
Délimitation de l embryon
Arrière
Avant
Coupe sagittale
(3) NEURULATION
PLIS DELIMITANT
L EMBRYON
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Coupe transversale
au niveau de la tête
5
FIN DE GASTRULATION : 48e heure
(5) Les annexes embryonnaires
- La ligne primitive disparaît et les 3 feuillets sont en place.
Organes provisoires, situés en dehors du corps de l embryon.
- Les régions céphalique et troncale antérieure de l embryon
sont déjà bien différenciées :
• encéphale à 5 vésicules
• fentes viscérales,
• coeur + circulation
• 26 paires de somites
Ils assurent la protection et la nutrition de l embryon.
Le type d annexe embryonnaire va dépendre de :
- Quantité de vitellus de l oeuf et le mode de segmentation
- La nécessité du développement en milieu aquatique
- Apparition du coelome : le mésoderme des lames latérales
se divise en somatopleure et splanchnopleure.
- La rétention de l oeuf dans les voies génitales maternelles et
l établissement éventuel de liaisons entre mère et foetus.
Pendant ce temps, formation des annexes embryonnaires.
Etalement du blastodisque et cavité amniotique
Repli amniotique
antérieur
Le blastodisque (entoblaste + ectoblaste) s étale à la surface du
vitellus et l entoure progressivement. Formation du sac vitellin.
Du mésoblaste extra-embryonnaire viendra s insérer entre les
deux feuillets (formera un système vasculaire vitellin). Ce
mésoblaste comportera un coelome : le coelome extraembryonnaire (c.e.e.).
Le sac vitellin est raccordé à l intestin par un court canal
vitellin. La paroi entoblastique du sac vitellin est en contact avec
le vitellus (nombreux replis pénétrant le vitellus)
Une cavité amniotique se formera autour de l embryon :
création d un milieu liquide permettant le développement de
l embryon : oeuf amniote.
Coquille
Repli amniotique post.
Mésoblaste
Vitellus
cavité
amniotique
c.e.e.
Chorion
Amnios
Allantoïde
Epiblaste E.E. + somatop.
Entoblaste E.E. + splachn.
Sac vitellin
Un repli amniotique antérieur progresse vers l arrière et
recouvre la tête de l embryon. Il rencontrera un repli
amniotique postérieur. Les deux replis se rencontrent et
fusionnent vers la 62e heure.
L embryon est enfermé dans une cavité amniotique
remplie d un liquide salin provenant du blanc de l oeuf.
Amnios : paroi en contact avec la cavité amniotique :
épiblaste extra-embryonnaire + somatopleure.
Chorion (séreuse) : épiblaste extra-embryonnaire +
somatopleure. Viendra en contact avec la coquille.
Entre Amnios et Chorion : coelome extra-embryonnaire.
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L allantoïde :
Rôle cavité amniotique : permettre le développement de
l embryon en milieu liquide.
La cavité amniotique est remplie d un liquide salin provenant
du blanc d oeuf emprisonné au cours de l amniogenèse.
- Diverticule entoblastique ventral de l intestin postérieur, en
arrière du canal vitellin.
- Se forme à la 60e h
- En grandissant il emporte de la splanchnopleure (extraembryonnaire) et envahit le coelome extra-embryonnaire.
Un canal du blanc se formera au 11e jour : connexion
provisoire reliant cavité amniotique et blanc (albumine)
refoulé à la petite extrémité de l oeuf.
Peu avant l éclosion le liquide amniotique est résorbé par
l embryon qui nait à sec.
- Entre en contact avec l amnios et le chorion. Plaque le
chorion contre la coquille et repousse le blanc en un sac à
blanc (à la petite extrémité de l oeuf).
- Form. membrane chorio-allantoïdienne, richement
vascularisée : enveloppe la plus externe de l oeuf, appliquée
contre la coquille.
membr. chorioallantoïdienne
Allantoïde
c.e.e.
membr. allantoïde
cavité amniotique
amnios
allantoïde
canal vitellin
coquille
membrane chorio-allantoïdienne
blanc
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Composition de la membrane chorio-allantoïdienne
(plaquée contre la coquille) :
- Coquille
- Epiblaste extra-embryonnaire
Chorion
- Somatopleure extra-embryonnaire
- Splanchnopleure extra-embryonnaire
Allantoïde
- Entoblaste extra-embryonnaire
- Lumière de l allantoïde
blanc
Somatopleure et splanchnopleure sont riches en vaisseaux
sanguins
Embryologie chez les Mammifères Euthériens
Rôle allantoïde :
Homo sapiens
- Respiration, à travers la coquille poreuse.
- Digestion et absortion du blanc : au niveau de la paroi du
sac à blanc.
- Absorption d une partie des sels de Ca de la coquille (80%
seront utilisés) pour la formation du squelette. Facilite aussi
l éclosion.
- Accumulation des produits d excrétion urinaire. Déchets
(urates) éliminés dans la cavité allantoïdienne, des cristaux
d urate se forment contre la paroi.
Oeufs alécithes
Oeufs alécithes
Blastula
5e – 6e j.
perte zone
pellucide
Zone pellucide =
membrane de glycoprotéines
entourant la membrane plasmique
des ovocytes
4ej
Morula
16 blastomères
perte cell. follic.
30h
40-50h
Segm. totale
égale
radiale
Lent
Ovaire
0h
Nidation
6e – 7e j.
Cavité
utérine
épithélium utérin
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Blastomères :
• trophoblaste ! placenta
• bouton embryonnaire ! embryon
Blastocystes humains
Blastocyste = blastula caractéristique des Mammifères
Conjonctif utérin
Epithélium utérin
Trophoblaste
blastocèle
Nidation
6e – 7e j.
Mise en place entoblaste
et cavité amniotique
Cavité blastocystique
8e j
Apparition feuillet entoblastique : entophylle
Au dessus : ectophylle
Disque embryonnaire
diblastique
Cavité blastocystique
OISEAUX (POULE)
blanc de l oeuf
amnios
capillaires
Blastoderme
Cytotrophoblaste
Syncytiotrophoblaste
Ectophylle
Trophoblaste
- Ectophylle
- Hypoblaste primaire
c.s.g.
vitellus
MAMMIFERES (FEMME)
cavité amniotique
- Ectophylle
Disque
Embryonnaire - Entophylle
Cavité blastocystique
cavité blastocystique
Origine reptilienne des Mammifères
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Origine reptilienne des Mammifères
Poissons
Tétrapodes
Sauropsidés
Syncytiotrophoblaste
• Syncytium
• Lacunes
Sang mère
• Attaque conj. utérin : vaisseaux
Taille "
Cytotrophoblaste
• Villosités
Axe conj. – v. sang. embryon
Décollement
bouton embr.
Apparition
mésoblaste
extraembr.
(origine :
trophobl.)
Lécithocoèle
primaire
Mésoblaste
extra-embryonnaire
Mésoblaste
extra-embryonnaire
Prolifération M. E. E.
et entophylle
Apparition
du Coelome
Extra Embr.
Lécithocoèle
secondaire
(14e j)
Lécithocoèle
vide de vitellus
Vestigial!
Homologue
sac vitellin
Poule
M. E. E.
Entophylle
Lécithocoele
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Lécithocoele II
Coelome E. E.
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Croissance
C.E.E.
Villosités placentaires
Allongement pédicule de fixation : futur cordon ombilical
Pédicule de
fixation
Somatopleure
extra-embryonnaire
Pédicule de fixation
Cavité
amniotique
Lécithocoele II
Villosités
placentaires
=
Somatopl. E.E.
+ trophobl
=
Villosités
choriales
Coelome extraembryonnaire
(C.E.E.)
Splanchnopleure
extra-embryonnaire
Mésoblaste extra-embryonnaire
Allantoïde : diverticule entobl.
pénètre le pédicule (12e j) et
Lécithocoele apporte vaisseaux.
Formation du Noeud de Hensen et du prolongement céphalique
Gastrulation et mise en place du cordomésoblaste.
Très semblable au développement de l embryon de Poule.
16e jour : apparition ligne primitive.
19e j : longueur maximale
19-20 j : noeud de Hensen et prolongement céphalique
Amnios
cavité amniotique
Lécithocoele II
Mise en place du cordo-mésoblaste
Ectophylle
Entophylle
mésoblaste
Des cellules ectoblastiques migrent en profondeur
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La mise en place de la corde est plus complexe que chez
l embryon de Poule (canal cordal, plaque cordale, corde)
L invagination du matériel cordo-mésoblastique aboutit à la
formation de la corde axiale et de deux ailes du mésoblaste qui
s étalent entre ectoblaste et entoblaste. Raccord avec MEE.
cavité amniotique
Lécithocoele II
Coupe sagittale
Embryon 19 jours
Coupe transversale
Délimitation
Coupe sagittale
Antérieur
Postérieur
En même temps : gastrulation, mise en place cordo-mésoblaste
Délimitation
Coupe sagittale
Syncytiotrophoblaste (1)
Coupe transversale
Coupe transversale
Pédicule de fixation (7)
neurulation
Cavité
amniotique
gastrulation
Amnios (8)
Lécithocoele
Cavité
amniotique
Lécithocoele
Cytotrophoblaste (2)
Entoblaste (15)
Mésoblaste extra-embryonnaire (3)
Coelome extra-embryonnaire (6)
Somatopleure extra-embryonnaire (4)
Gouttière neurale (12), corde (13)
Splanchnopleure extra-embryonnaire (5)
Lames latérales (14) Allantoïde (18)
Entoblaste extra-embryonnaire (16)
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Coupe sagittale
Coupe transversale
allantoïde
vésicule ombilicale
C. amniotique
c.e.e.
canal
vitellin
c.e.e.
Allantoïde
vésicule ombilicale
• Coelome E. E. # (disparition à 8e sem.)
• C. Amniot. $
• Lécithocoèle : étrangl. : vésicule ombilic.
+ canal vitellin
Allantoïde : développement très variable chez les Mammifères :
- Primates : régresse et forme un petit
canal au sein du cordon ombilical
(organe vestigial)
c. amniotique
Placenta
Au début les villosités choriales sont réparties uniformément.
Plus tard elles se ramifieront et se développeront au niveau
du pôle d implantation et régresseront ailleurs. Une zone
discoïdale de villosités se formera : le placenta.
- Rongeurs : l allantoïde ne se développe pas
- Porc, Cheval, Ruminants, ... : grand développement
Les vaisseaux sanguins apportés par la splanchnopleure de
l allantoïde colonisent le pédicule de fixation et villosités
choriales. Ils formeront le placenta.
Le placenta résulte de l association des villosités du chorion
foetal avec la muqueuse utérine maternelle. Permet la
nutrition du foetus.
Barrière placentaire : il n y a jamais de communication entre
la circulation maternelle et la circulation foetale. Barrières =
épithélium du syncytiotrophoblaste et endothélium des
capillaires du mésoblaste extraembryonnaire (capillaires
allantoïdiens).
Grande surface du placenta : 14 m 2 chez la femme.
Remarques :
Fonctions :
- Respiration du foetus (échanges O 2-CO 2)
- Nutrition (absorption glucides, lipides, protéines ... )
- Excrétion des déchets métaboliques (urée, ... )
- Endocrine (hormonale) : Sécrétion d hormones :
• Hormone chorionique gonadotrope (HCG)
Glycoprotéine hétérodimérique de 237 aa
Rôle dans le maintient du corps jaune pd grossesse
• Hormones stéroïdes : progestérone et œstrogènes (œstriol,
œstradiol et œstrone).
Le placenta est expulsé peu après la naissance (la décidue) avec
une partie de la muqueuse utérine qui se déchire et provoque une
hémorragie : Mammifères décidués.
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• Barrière hémato-placentaire : pas de mélange entre le sang
de la mère et celui de l embryon.
• Pas d attaque de l embryon par le système immunitaire
(SI) de la mère (inhibition des « cellules tueuses » du SI).
Pas d entrée de bactéries pathogènes. Virus : attention!
• En fonction de leur poids moléculaire et plus ou moins
grande solubilité dans le sang, certaines substances toxiques
(alcool, drogue, médicaments, toxines microbiennes,
certains virus) peuvent traverser la barrière placentaire et
causer des malformations chez l'embryon (retard de
développement, retard mental, anomalies de formation des
organes).
13
Endomètre (utérus)
Villosités
choriales (placenta)
Myomètre (utérus)
Coupe d un cordon ombilical humain à 3 mois
Les modes de reproduction chez les Amniotes
Classification de Blackburn (2000)
allantoïde
vésicule ombilicale
Ovipares
Vivipares
Lécithotrophes
- Crocodiles
- Chéloniens
- Oiseaux
- Sphenodon
- Nbx Squamates
20% des squamates
(lézards – serpents)
Matrotrophes
Mammifères
Monotrèmes
- Mammifères Thériens
- 3 clades de Lézards
c.e.e.
canal
vitellin
oeufs nourris
à travers coquille
c. amniotique
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Source des nutriments
pour le développement
Blackburn (2000)
Herpetological Monographs 14:371–377
14
Lécithotrophie :
Nutriments provenant du jaune de l'oeuf
Matrotrophie :
Remarque : Un placenta se rencontre chez :
- Quelques Requins (Carcharinidés, Sphyrnidés)
- Nombreux Squamates (Scinques, Orvet, Vipère Péliade)
- Tous les Mammifères Thériens (Marsupiaux et Euthériens).
Nutriments provenant de la mère :
- placenta (Mammifères Thériens, ... )
- sécrétions oviducte (Mammifères Monotrèmes)
- ...
• Il s'agit de deux cas extrêmes d'un continuum
• La classification est applicable à tous les Vertébrés
(Chondrichtiens, Ostéichtiens, Amphibiens, ... )
• Ovoviviparité : terme désuet (abandonné)
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Trachylepis ivensii
Requin citron faucille
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