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Les divisions cellulaires chez les Eucaryotes Proposition de corrigé Introduction - définir les termes du sujet : - Cellule eucaryote - Division cellulaire : - La mitose - La mitose - problématique : Étudier les mécanismes cytologiques conduisant d'une part à la répartition des éléments génétiques dans chacune des cellules filles et d'autre part à la division des constituants cytoplasmiques et pour finir à celle des contours cellulaires Préciser en quoi la signification génétique de ces deux divisions est différente. Établir la signification biologique de ces deux modes de division chez tous les Eucaryotes. I/ Les mécanismes impliqués dans les processus de division cellulaire A/ Nécessité d'une duplication préalable et d'une condensation des chromosomes 1/ Duplication des chromosomes au cours de la réplication à l'interphase Évolutions des quantités d'ADN au cours des cycles cellulaires aboutissant soit à une mitose, soit à une méiose (graphiques). Expérience de Taylor indiquant que les 2 chromatides d'un chromosome métaphasique sont issues de la réplication semi-conservative d'une même molécule d'ADN. - Préciser que la structure dupliquée du chromosome est la même en début de mitose ou de méiose. - Ne pas expliquer les mécanismes de la réplication --> l'ADN chromosomique est une molécule très longue et sa répartition correcte fait intervenir une compaction. 2/ Condensation des chromosomes au cours de la prophase Schéma de chromosome métaphasique, avec des légendes fonctionnelles et de placer autour des agrandissements successifs montrant les différents niveaux de compaction: filaments nucléosomiques (rôle des histones), enroulement superhélicoïdal autour de protéines non-histones d'un filament de diamètre 30 nm replié en microconvules. Condensation : réduction de la longueur de l’ADN, de 5 cm à 5 mm ; phosphorylation des histones H1. B/ Des phénomènes cytoplasmiques semblables 1/ Mise en place d’éléments du cytosquelette guidant la migration des chromosomes Mise en place du fuseau de division: rôle des centres organisateurs de polymérisation des microtubules (les centrioles dans les cellules animales), + démonstration expérimentale. Élongation des microtubules polaires Capture des kinétochores par les microtubules Microtubules kinétochoriens Organisation du fuseau mitotique Les filaments astraux qui attachent le fuseau à la membrane au niveau des pôles Les filaments polaires qui relient les deux pôle ; la désorganisation de l'enveloppe nucléaire en fin de prophase, permet la disposition du fuseau au centre de la cellule entre les pôles. Les filaments kinétochoriens organisés par les kinétochores : positionnement en plaque équatoriale à la métaphase. À l'anaphase, dissociation des cohésines, clivage des centromères Anaphase A : mouvement des chromatides vers les pôles, accompagné d’un raccourcissement des microtubules kinétochoriens. intervention de protéines motrices : le mouvement chromosomique couplé à l’ATP entraîne le désassemblage du microtubule ou le désassemblage des microtubules entraîne le mouvement chromosomique. Intervention des protéines motrices dans le raccourcissement des microtubules kinétochoriens Anaphase B : séparation des pôles eux-mêmes, associée à l’élongation des microtubules polaires. Modèle d’action d’une protéine motrice pendant l’anaphase B 2/ Répartition approximative du contenu cytoplasmique Multiplication des constituants pendant l'interphase et répartition le plus souvent statistique C/ Séparation des cellules filles: la cytodiérèse (cytocinèse) 1/ Mécanismes différents selon les cellules Cellule animale : mise en place d'un faisceau annulaire d'actine associé à de la myosine Cellule végétale : formation et évolution du phragmoplaste 2/ Des cellules de même taille ou non à l'issue de la cytodiérèse Mitose : mitoses inégales lors du développement embryonnaire. Méiose : formation des méiospores (Angiospermes 4 microspores de taille identique chez le mâle ou une macrospore chez la femelle) ; formation des gamètes chez la plupart des animaux (quatre spermatozoïdes identiques chez le mâle et un ovotide + globules polaires chez la femelle). D/ Déterminisme commun aux deux modes de division 1/ Existence d'un facteur déclenchant les divisions Mise en évidence expérimentale : expériences de fusion de deux cellules se trouvant dans des phases différentes du cycle cellulaire. -> Existence d'un facteur déclenchant la division quand il est injecté à une autre cellule, facteur universel. Mise en évidence du MPF 2/ Nature chimique et mode d'action nature protéique, 2 sous unités de PM différents. Évolution des taux de cyclines et de l’activité du MPF au cours du cycle Mode d’activation du MPF Rôle du MPF, cyclines et kinases le MPF agit notamment par la phosphorylation (rôle de kinase) de protéines : les lamines nucléaires qui se dissocient alors et les histones H1 ce qui entraîne la condensation des chromosomes. Contrôle du cycle cellulaire Points de contrôle du cycle cellulaire Bilan du I Les processus décrits interviennent à la fois dans la mitose et la méiose des cellules Eucaryotes cependant les différences dans leur réalisation conduisent à des significations génétiques différentes. II/ Signification génétique de la mitose et de la méiose une cellule possédant 2n = 4 chromosomes, dont l'un porte deux gènes liés, donc à trois gènes au total. Veiller à ce que les chromosomes conservent leurs dimensions et les loci de leurs gènes dans les interprétations chromosomiques. Code couleur, dans chaque paire, un chromosome d’origine paternelle et un d’origine maternelle. Partir de la cellule mère en interphase A/ Des division conformes ou non au plan chromosomique 1/ Des résultats quantitativement différents a/ la mitose, une reproduction conforme - La ségrégation des chromatides de chaque chromosome dupliqué conduit à deux cellulesfilles identiques à la cellule-mère à l'issue de la mitose. - Schémas d'interprétation des différents stades nettement reconnaissables b/ la méiose, une réduction chromatique Quatre cellules haploïdes à l'issue de deux divisions : la première est réductionnelle au plan du nombre des chromosomes et conduit à la ségrégation des homologues de chaque paire, la seconde est équationnelle sur le plan du nombre de chromosomes et conduit à la ségrégation des chromatides. 2/ Rôle du cytosquelette dans cette répartition différente des éléments génétiques Positionnements différents des kinétochores en métaphase de mitose et de première division méiotique. Rôles de stabilisation joués dans la mitose par les centromères et dans la méiose par les chiasmata. D'où à l'anaphase, dans un cas, clivage des centromères et dans l'autre cas, séparation des homologues, les mécanismes étant ensuite quasiment identiques. B/ Recombinaisons génétiques et brassages alléliques au cours de la méiose 1/ Appariement et réalisation des recombinaisons Recombinaisons génétiques homologues : L’interaction est suivie d’un échange des segments d’ADN (crossing-over) Différentes étapes de la prophase I, avec les évènements essentiels qui se produisent lors de chacune. Mise en place du complexe synaptonémal à la prophase I : schéma. Organisation du complexe synaptonémal Dissociation du complexe - Dissociation de ce complexe en fin de prophase, une fois l'appariement réalisé et les bivalents associés par les chiasmata Rôle des nodules de recombinaison La recombinaison homologue Le brassage intrachromosomique, conséquence de la recombinaison 2 chromatides associant les allèles parentaux et 2 chromatides recombinées à l’origine d’une nouvelle association allélique Dénombrement : 23 paires de chromosomes, approximativement 1000 gènes par chromosome, en considérant le % d’hétérozygotie à 10% (exagéré), il y a en moyenne 100 loci hétérozygotes par chromosome et soit en considérant 2 allèles par gène : pour le locus 1, soit A, soit a et donc 2 possibilités (A,a) (21) pour le locus 2, soit B, soit b, soit 4 combinaisons en tout (22), (AB, Ab,aB, ab) pour le locus 100 (2100) Soit pour un chromosome 2100 combinaisons alléliques possibles Crossing-over inégaux, en position non homologue chez la drosophile, la mutation dominante Bar produit un oeil qui ressemble à une fente p l u t ô t q u ’à l ’ o v a l e h a b i t u e l . L’ é t u d e cytologique des c h r o m o s o m e s polyténiques a montré que Bar est en fait une duplication en tandem qui résulte probablement d’un crossing-over inégal. La duplication, à l’origine des familles de gènes On mentionnera le crossing-over inégal : de nouveaux gènes peuvent apparaître par mutations d’autres gènes au cours des processus évolutifs (divergence des copies obtenues), sans que ceci ait pour conséquence la disparition de la fonction codée par le gène ancestral. (formation de familles protéiques assurant des fonctions voisines : exemple des globines, hormones post-hypophysaires ou antéhypophysaires). 2/ Le brassage interchromosomique Le brassage interchromosomique, résultat du positionnement aléatoire des bivalents en métaphase I et du positionnement aléatoire des chromatides lors de la métaphase II. Schématisation illustrant les deux brassages sur la cellule initiale (avec couleurs différentes pour les origines parentales et des marqueurs alléliques). On indiquera également le positionnement aléatoire des chromatides lors de l’anaphase 2. Dénombrement des gamètes possibles = 2n Si on combine les 2 brassages, le brassage interchromosomique associe au hasard les 2100 chromosomes possibles, soit 223x 2100= 10600 gamètes possibles C / Variabilité génétique, mitose et méiose. Mitose et méiose : deux divisions dont les significations génétiques diffèrent : - La mitose partage une cellule mère en deux cellules filles qui peuvent être de taille différentes mais qui sont génétiquement identiques. - La méiose partage une cellule mère diploïde en quatre cellules haploïdes toutes génétiquement différentes entre elles et de la cellule initiale. Discussion de la conformité de la mitose mitose donne deux cellules identiques aux mutations près. La mutation est un événement peu probable à l’échelle du gène, mais sa probabilité augmente avec l’échelle d’espace (passage au niveau populationnel) ou de temps (échelle évolutive). Méiose et mutations chromosomiques La méiose, un processus réparateur de mutations que la méiose peut être à l’origine d’une restauration du chromosome initial. dans le cadre de la reproduction sexuée, si deux chromosomes sont mutés sur des loci différents, le processus de recombinaison permet de restaurer le chromosome ancestral tout en produisant un chromosome doublement muté. Ils permettent donc d’éliminer au sein des populations les mutations délétères qui s’accumuleraient si n’intervenaient que des phénomènes de reproduction asexuée. Pour certains chercheurs, il n’est pas impossible que la méiose soit primitivement apparue en tant que processus réparateur. Il résulte en tout cas que ces deux modes de division ont une signification biologique différente. III/ Significations biologiques de la mitose et de la méiose A/ Situation des deux modes de division dans les cycles biologiques Cycle haploDiplophasique : 2 phase équilibrées Cycle haplophasique : la diplophase est réduite au zygote Cycle diplophasique : l’haplophase est réduite aux gamètes embryophytes Les Champignons Les animaux, métazoaires Complémentarité entre méiose et fécondation Cycles des Embryophytes B/ Signification biologique de la mitose 1/ Mitoses et reproduction asexuée Toutes les cellules qui en sont issues constituent un clone. Rapidité, prolifération cellulaire Exemples : Protistes ; importance chez les parasites (Plasmodium, Trypanosome) ; Spores mitotiques de certains champignons 2 / Développement et croissance des organismes - - - Développement embryonnaire : segmentation, gastrulation, histogenèse et organogenèse animale et végétale. Développement post-embryonnaire : croissance des organismes. Exemple des Angiospermes : mérèse, méristèmes ; points végétatifs ; croissance indéfinie. 3/ Renouvellement cellulaire De nombreux tissus se renouvellent de façon permanente (épithéliums) ou lors de lésions (réparation et cicatrisation) Exemple : épiderme pluristratifié de Vertébré : localisation des différentes zones et de l’assise génératrice C/ Signification biologique de la méiose 1 / Production de gamètes Les différents stades de la gamétogenèse ; relations entre type cellulaire et place dans la méiose. Les particularités : divisions inégales ; blocage éventuel (les différents cas, avec des exemples). 2 / Production de méiospores Les caractères des méiospores. Leur origine à partir des cellules mères des spores. Leurs places dans les cycles, à l’origine des gamétophytes (exemple : Fougère). Conclusion Les divisions cellulaires permettent la reproduction des cellules et des organismes, principe même de définition du vivant. Elles mettent en œuvre des mécanismes cytologiques similaires mais leur signification génétique est différente. La mitose intervient dans la constitution et l'entretien des organismes pluricellulaires ainsi que dans la reproduction asexuée alors que la méiose est caractéristique de la reproduction sexuée. Complémentaire de la fécondation, la méiose produit des cellules haploïdes au contenu génétique original (gamètes ou méiospores) susceptibles de fusionner (directement ou après des mitoses) avec d'autres cellules également haploïdes et originales. Elle est de ce fait, facteur de diversité génétique et peut contribuer à répandre rapidement, dans une population sexuée, les nouveaux allèles apparus par mutation chez des individus distincts.
