Eléments de botanique Cours 5 Métaphytes 28/02/2017 Bac1 sciences pharmaceutiques et sciences biologiques Denis Michez [email protected] 1 Cours 1-2 Introduction générale Caractéristiques de la vie Caractéristiques des végétaux Métabolisme végétal Les premiers végétaux Cyanobactéries Eucaryotes: reproduction et cellule 2 Cours 3-4 Evolution et caractéristiques des végétaux eucaryotes Champignons Algues Métaphytes 3 la Lignée Verte chlorophylle a amidon (hors chloropl.) ADN chloropl. particulier 2 flagelles isochontes ... Chapitre 8 – Métaphytes 1. Caractéristiques générales, premières plantes terrestres Dominance dans les écosystèmes terrestres 300.000 espèces 6 Chapitre 8 – Métaphytes 1. Caractéristiques générales, premières plantes terrestres Conquête modeste au départ vers 430 MY (Ere primaire, Ordovicien) 7 1. Caractéristiques générales Apparition et diversification 8 9 Chapitre 8 – Métaphytes 1. Caractéristiques générales, cormus Cooksonia Traces fossiles: Cooksonia • Appareil végétatif plus complexe • Axes verticaux ramifiés • Plusieurs tissus • Spores à paroi résistante 10 Chapitre 8 – Métaphytes 1. Caractéristiques générales, cormus Complexité Versus 11 Chapitre 8 – Métaphytes 1. Caractéristiques générales, cormus Structure du Cormus • Tige • Feuille • Svt racines Versus Thalle Chapitre 8 – Métaphytes 1. Caractéristiques générales, archégone Protection gamète femelle Chapitre 8 – Métaphytes 1. Caractéristiques générales, embryon protégé Archégone Zygote Embryon Chapitre 8 – Métaphytes 1. Caractéristiques générales, Chlorophylles a et b dominantes Chapitre 8 – Métaphytes 1. Caractéristiques générales, 5 principales Premières plantes terrestres Présentent un port dressé ou cormus : « Cormophytes » Plante avec un archégone : « Archégoniates » Embryon protégé dans le gamétophyte: « Embryophytes » Couleur verte (Chlorophylle a et b masquent les xanthophylles) 16 Chapitre 8 – Métaphytes 2. Contraintes de la vie terrestre et réponses adaptatives des métaphytes • Evapotranspiration • Séparation des ressources dans l’espace • Disparition de la force d’Archimède • Immobilité dans un milieu très changeant 17 Chapitre 8 – Métaphytes 2.1. Evapotranspiration Contraintes : • Contact avec l’air non saturé (HR < 100%) • Flux de vapeur vers l’atmosphère Adaptations: • Différentiation de l’épiderme • Imperméabilisation de la surface de contact par une cuticule • Apparition des stomates qui permettent l’échange de gaz O2 et CO2 18 Cuticule imperméable Interface air-plante hydrophobe cuticule Epiderme supérieur Pallisade Mésophylle Epiderme inférieur cuticule Variabilité dans la structure de l’épiderme Feuille Trichome Racine http://www.ucd.ie/botany/Steer/hair/roothairs.html Chapitre 8 – Métaphytes 2.1. Evapotranspiration, échanges gazeux pour la photosynthèse Structure de l’épiderme de la feuille Epiderme Mesophylle vaisseaux Epiderme Chapitre 8 – Métaphytes 2.1. Evapotranspiration, échanges gazeux pour la photosynthèse Structure de l’épiderme de la feuille Epiderme Stomate 23 Chapitre 8 – Métaphytes 2.1. Evapotranspiration, échanges gazeux pour la photosynthèse Structure du stomate 24 Chapitre 8 – Métaphytes 2.1. Evapotranspiration Fonction du stomate Ouverture/fermeture contrôlée Entrée CO2 Sortie O2 25 Chapitre 8 – Métaphytes 2.1. Evapotranspiration Contrainte: • Dessiccation des gamètes et des spores Adaptations: • Gamétophyte : protection des gamètes par des gamétanges o Gamétange mâle : Anthéridie o Gamétange femelle : Archégone • Sporophyte : protection des spores par des sporanges 27 Chapitre 8 – Métaphytes GAMETOPHYTE Anthéridie produit les anthérozoïdes Chapitre 8 – Métaphytes GAMETOPHYTE Archégone produit oosphère Structure permet de retenir une goutte d’eau Chapitre 8 – Métaphytes Anthérozoïde, nage vers Oosphère Archégone Anthéridie Zygote Gamétophyte Chapitre 8 – Métaphytes Comparaison Gamétocyste vs gamétange 1 cellule vs 1 organe Chapitre 8 – Métaphytes SPOROPHYTE Structure sporange Ex: fougère Chapitre 8 – Métaphytes SPOROPHYTE Structure sporange Ex : Mousse Chapitre 8 – Métaphytes SPOROPHYTE + GAMETOPHYTE Chapitre 8 – Métaphytes 2.2. Séparation des ressources dans l’espace Contraintes • Milieu anisotrope versus milieu isotrope o Eau et sels dissous dans le sol o Lumière et CO2 dans l’air Adaptations • Différentiation des organes aériens et souterrains • Système de transport de matière entre les deux parties 35 Chapitre 8 – Métaphytes 2.2. Séparation des ressources dans l’espace Différentiation organes: système racinaire • Cylindrique (eau distribuée de façon isotrope) Coupe transversale dans une racine 36 Pointe de la racine Poil racinaire Racine latérrale racine Méristème apical racinaire root cap Méristème apical racinaire Poil racinaire absorbant Méristème qui permet la croissance Protection contre l’abrasion par la coiffe (root cap) Chapitre 8 – Métaphytes 2.2. Séparation des ressources dans l’espace Différentiation organes: système aérien • Augmentation du ratio surface/volume pour les feuilles car la lumière distribuée de façon verticale (anisotrope) • Grande surface de contact (compense l’immobilité) Coupe transversale dans une feuille 39 Meristème apical Entre noeud Bourgeon axillaire Branche latérale Extrémité de la tige Branche latérale Chapitre 8 – Métaphytes 2.2. Séparation des ressources dans l’espace Différentiation organes: système aérien • Tige avec fonction de soutient • Communication entre les deux pôles de l’organisme, tige traversée par vaisseau (sauf pour Bryophytes) 41 Sclérenchyme, tissu de soutien 1) paroi secondaire (+ primaire) 2) cellule morte généralement Sclérenchyme, tissu de soutien Phloème et xylème avec paroi épaissie Phloème et xylème, croissance secondaire Xylène secondaire Xylène secondaire Transport d’eau et de sucre par le phloème Transport d’eau et de minéraux par le xylème Chapitre 8 – Métaphytes 2.3. Disparition de la poussée d’Archimède Contrainte: • Poids spécifique plus élevé dans l’air que dans l’eau PLANTE ALGUE Adaptation: • Armature interne composée de cellules mortes à paroi épaissies et rigides (fibres) 51 Sclerenchyme, tissu de soutien 1) paroi secondaire (+ primaire) 2) cellule morte généralement Sclérenchyme, tissu de soutien Chapitre 8 – Métaphytes 2.4. Milieu changeant Méristèmes apicaux Contraintes: • Immobilité • Compétiteurs Adaptation: • Méristème et croissance continue Méristème apical Tige Racine 54 Point de la racine Poil racinaire Racine latérrale racine Méristème apical racinaire Meristème apical caulinaire Entre noeud Bourgeon axillaire Branche latérale Extrémité tige Branche latérale Chapitre 8 – Métaphytes Croissance après feux ou broutage Chapitre 8 – Métaphytes Chapitre 8 – Métaphytes 3. Avantages de la vie terrestre • Eau plus absorbante que l’air dans la gamme des rouges • Pas encore de prédation d’herbivores (les plantes ont précédés les hétérotrophes sur terre) • Vitesse de diffusion du CO2 10.000 plus élevée dans l’air que dans l’eau Conséquence : plus grande diversification, 300.000 espèces de métaphytes contre 50.000 espèces d’algues 59 Chapitre 8 – Métaphytes 4. Originalité de l’archégone • Fécondation a lieu dans l’archégone (>< algues) • Développement du zygote à l’intérieure de l’archégone, sur le gamétophyte • Jeune sporophyte protégé par le gamétophyte • Contact intime entre gamétophyte et sporophyte 60 Chapitre 8 – Métaphytes Anthérozoïde, nage vers Oosphère Archégone Anthéridie Zygote Gamétophyte Chapitre 8 – Métaphytes 5. Origine et diversité des métaphytes : lignée verte • Chloroplaste à membrane peptidoglycane dans vacuole particulière • Thylacoïdes non collés • Chlorophylle a • Amidon (hors chloroplaste) • ADN chloroplastique particulier • 2 flagelles isochontes • Algues rouges et vertes 63 la Lignée Verte ... Lignée Verte : Chlorophyta, Chlorophycées Ulothrix Lignée Verte : Chlorophyta, Chlorophycées Cladophora Chlorophycées: tendance évolutive Chlamydomonas Chlorophycées: tendance évolutive Pandorina Chlorophycées: tendance évolutive Pleodorina Chlorophycées: tendance évolutive Volvox Lignée Verte : Chlorophyta, Chlorophycées Lignée Verte : Chlorophyta, Chlorophycées Acetabularia Lignée Verte : Chlorophyta, Chlorophycées Enteromorpha Lignée Verte : Chlorophyta, Chlorophycées Caulerpa Lignée Verte : Chlorophyta, Charophycées Produits sexuels entourés de cell. spiralées + cell. réceptrices ♀ Gigantesque vacuole, chloroplastes discoïdes sans pyrénoïde, structures sexuées particulières Chapitre 8 – Métaphytes 5. Origine et diversité des métaphytes : lignée verte • Algues vertes des rivages avec un taux de survie des zygotes faibles • Rétention du zygote au sein du gamétophyte favorisée 76 Chapitre 8 – Métaphytes Algue verte à cycle monogénétique haploïde, zygote dispersé rapidement Zygote retenu à l’intérieur de l’oocyste où a lieu la méiose (ex: Charophytes) Zygote retenu à l’intérieur du gamétophyte et devient multicellulaire. Gamétophyte régulièrement à l’air libre. Sporophyte, parasite du gamétophyte, avec des sporanges aériens. Méiose dans l’air. Spores adaptés à la dissémination aérienne 77 Chapitre 8 – Métaphytes 5. Origine et diversité des métaphytes : lignée verte Conséquences de ces premières adaptations • Sporophyte le premier à s’adapter au milieu terrestre • Sporophyte imperméable et parasite d’un gamétophyte encore aquatique • Sporophyte dressé pour optimiser la dispersion • Plus grand succès des méiospores, eux aussi adaptés à dessication (dépôt bord du rivage) 78 Chapitre 8 – Métaphytes Sporophyte prend plus d’importance, essentiellement aérien Gamétophyte dominant, modèle adapté au milieu humide Sporophyte dominant, modèle adapté au milieu sec 79 Chapitre 8 – Métaphytes 5. Origine des métaphytes : origine unique • Uniformité dans les cycles de développement : cycle digénétique avec sporophyte initialement parasite du gamétophyte • Chlorophylles a et b masquent les xanthophylles • Cytologie particulière (cytokinèse et flagelles des gamètes mâles) 80 Lignée Verte : Chlorophyta, Charophycée produits sexuels entourés de cell. spiralées + cell. réceptrices ♀ Gigantesque vacuole, chloroplastes discoïdes sans pyrénoïde, structures sexuées particulières Chapitre 8 – Métaphytes 5. Diversité des métaphytes : 3 grands groupes • Bryophytes • Ptéridophytes • Spermatophytes 83 la Lignée Verte: Embryophytes la Lignée Verte: Embryophytes ‘Bryophytes’ Chapitre 9 – Bryophytes Marchantiophytes Hépatiques à thalle Bryophytes sporange Bryophytes Sphagnum sp. Anthocérophytes Hépatique à feuille 89 la Lignée Verte: Embryophytes ‘Pteridophytes’ Chapitre 10 – Ptéridophytes Lycophytes Lycopodium Sphénophytes: Equisetum Filicophytes: Aquilinum sp. la Lignée Verte: Embryophytes ‘Spermatophytes’ Cycadophytes Gnetophytes Gingkophytes Pinophytes Angiospermes Questions Quelles sont les principales adaptations des métaphytes à la vie terrestre ? Décrivez l’archégone des métaphytes et expliquez pourquoi il représente une avancée majeure dans l’évolution des plantes. Comparez le cycle de développement d’un Chlorophyte de type Charophyte et d’un métaphyte de type Bryophyte Sur quels arguments repose l’hypothèse selon laquelle un Charophyte est l’ancêtre des plantes terrestres ?