LA MEMBRANE PLASMIQUE

LA MEMBRANE PLASMIQUE
I) LA STRUCTURE DE LA MEMBRANE PLASMIQUE
La membrane plasmique est une frontière entre le milieu intra et extra cellulaire. Elle est
épaisse de 8nm. Elle détermine ce qui entre et sort de la cellule. Elle agit comme un filtre. Elle se
laisse traverser plus facilement par certaines substances que par d'autre: c'est la perméabilité
sélective.
1) Les constituants de la membrane
Les constituants principaux sont les protéines et les lipides dans des proportions
variables selon la cellule. Les glucides sont présents en moindre quantité et liés soit à des
protéines (glycoprotéines) soit à des lipides (glycolipides).
a) Les lipides membranaires
Il en existe différentes formes dont:
- Les phospholipides : estérification du glycérol par deux acides gras et par l'acide phosphorique.
La tête est hydrophile et la queue est hydrophobe. Il s'agit d'une molécule amphiphile. Lorsque
toutes les liaisons au sein de la chaîne d'acides gras sont des liaisons simples (CH2-CH2-CH2…),
la chaîne est qualifiée de saturée. S'il existe une seule double liaison (CH2-CH=CH-CH2…), la
chaîne est dite insaturée.
- Les sphingolipides: l'alcool est appelé la sphingosine contenant une longue chaîne lipidique. Il
s'agit d'une molécule amphiphile.
- Les glycolipides → C'est des lipides avec des sucres simples (glucose, galactose…). Ils jouent un
rôle important dans la reconnaissance cellulaire.
- Le cholestérol → Ils composent 1/4 des lipides membranaires. A un groupement de tête
hydrophile et un gros noyau (noyau stéroïde) hydrophobe. Plus il y en a, plus la membrane est
rigide et moins il y en a, plus la membrane est fluide.
b) Les protéines membranaires
Elles sont nombreuses et diverses.
- Protéines intrinsèques : Elles sont enchâssées à l'intérieur de la membrane plasmique.
- Protéines extrinsèques : Elles adhèrent à la membrane plasmique. Les protéines extrinsèques
ont une région hydrophobe en contact avec des lipides et deux région hydrophiles (l'une au
contact du milieu extracellulaire et l'autre au contact du milieu intracellulaire). Il s'agit d'une
molécule amphiphile.
2) Le modèle mosaique fluide
- 1935: Davson et Danielli, modèle admis jusqu'en 1960
- 1972: Singer et Nicholson, la membrane plasmique est formée d'une double couche de
phospholipides à l'intérieur de laquelle sont insérées les protéines.
3) La mobilité des constituants membranaires
a) Mobilité des constituants
Les phospholipides peuvent effectuer différents types de déplacement: un latéral, une rotation,
une bascule.
Rq: importance de l'état de saturation des phospholipides (plus il a de phospholipides insaturées,
plus la membrane plasmique est fluide, du cholestérol (il interagit via son noyau stéroïde avec les
phospholipides qu'il immobilise), de la température (plus la température est basse, moins la
membrane plasmique est fluide). Pour éviter le gel, les cellules augmentent le nombre de lipides
insaturés de la membrane plasmique.
b) Mobilité des protéines membranaires
1970: expérience de Frye et Edidin, utilisation de cellules hybrides: hétérocaryons. Fusion de
deux cellules qui abouti à une cellule hybride: hétérocaryon.
II) LES ÉCHANGES DE SUBSTANCES A TRAVERS LA MEMBRANE
PLASMIQUE
Echanges sans déformation de la membrane plasmique, soumis à la perméabilité
membranaire. Echange avec déformation de la membrane plasmique. Echanges cytotiques.
1) La perméabilité membranaire
C'est la faculté qu'a la membrane plasmique à se faire traverser par une molécule donnée. Les
molécules diffusées passivement (H2O, CO2, O2) traverses sans dépense d'énergies. Elles ne
sont pas chargées. Les ions et les molécules de grandes tailles ne peuvent pas diffuser au
travers de la membrane. La perméabilité de la membrane plasmique est sélective.
2) Les différents types de transports membranaires
Il y a deux cas possibles:
a) Les transports passifs
- Diffusion simple:
Passage du compartiment ou la molécule est le plus concentrée vers le compartiment où
elle est le moins concentrée. Le sens de déplacement dépend du gradient de concentration. La
vitesse dépend de la taille et est proportionnelle à la concentration.
- Diffusion facilité:
Les molécules trop grosses pour traverser la membrane plasmique nécessitent
l'intervention de protéines transporteuses appelées perméases. Ces protéines sont spécifiques
à molécule. Le volume de diffusion du soluté augmente très vite avec la concentration. On arrive
à un volume maximal (tous les transporteurs sont occupés)
Le passage du soluté se fait selon le gradient de concentration. On peut envisager trois
différents cas: l'uniport ou un seul soluté est transporté, le symport ou deux solutés sont
transportés dans le même sens et l'antiport ou deux solutés sont transportés dans le sens
opposé.
- Transport passif par canaux:
Certaines protéines de la membrane plasmique constituent des canaux par lesquelles les
molécules peuvent passer (ions par exemples). Certains canaux sont en permanence ouverts.
D'autres doivent être stimulés pour s'ouvrir et faire passer la molécule. Ce sont les canaux
ligand dépendant. La fixation du ligand entraîne l'ouverture du canal. Les canaux voltage
dépendant doivent leur ouverture à une modification de la répartition des charges électriques au
niveau de la membrane plasmique. Dans ces trois cas, le passage dépend de la concentration.
b) Les transports actifs
- Transport actif primaire:
Le déplacement se fait contre le gradient de concentration comme la pompe à protons
+
H que l'on trouve de la membrane des lysosomes. ATPase pompes a protons: le transporteur est
une ATPase, il hydrolyse l'ADP pour permettre une accumulation de H+. Le pH diminue et
permet l'activité enzymatique.
On peut aussi citer en exemple la pompe Na+/K+ATP dépendante. Elle est constituée de quatre
sous unités (deux α au centre et deux β aux extrémités). En premier lieu, trois sodiums vont
venir se fixer sur les sites inférieurs de la pompe. Ensuite, un phosphore se fixe sur la pompe
(phosphorylation) et ainsi l'ATP peut se transformer en ADP+Pi. Il se produit alors un
changement de conformation: la protéine est ouverte vers le milieu, les trois Na+ fixés vont
pouvoir se diriger vers le milieu extra cellulaire. Dans un troisième temps, deux K+ viennent se
fixer sur la protéine se qui induit un changement de conformation: la pompe est maintenant
ouverte du coté intra cellulaire: les K+ peuvent aller vers le cytoplasme. Par son fonctionnement,
la pompe Na+/K+ permet l'accumulation de charges positives sur la face extérieure de la cellule.
La pompe utilise à elle seule 1/3 de l'énergie totale de la cellule.
Les deux pompes vues précédemment sont des transports primaires (l'énergie est fournie par
l'hydrolyse de l'ATP au niveau du transporteur) actif (gradient de concentration inférieur vers
supérieur).
- Transport actif secondaire
3) L'endocytose et l'exocytose
Ces échanges nécessitent une déformation de la membrane pour les molécules de grande
taille, de haut poids moléculaire…
a) L'endocytose
Elle permet de faire entrer des composés de grandes tailles dans la cellule. On observe pour cela
une invagination de la membrane et un pincement entraînant la formation d'une vésicule
d'endocytose. On distingue différentes endocytoses selon la taille de la vésicule formée.
- La pinocytose:
Dans ce cas, les vésicules formées sont petites (entre 50 et 120nm de diamètre). C'est
un phénomène non spécifique: la cellule englobe une partie du liquide extra cellulaire.
- L'endocytose par récepteurs interposés:
C'est un endocytose spécifique, les particules à ingérer sont reconnues par des
récepteurs membranaires: les LDL (une des formes du cholestérol sanguin). Les récepteurs de la
membrane plasmique reconnaissent la protéine Apo-B sur le LDL. Apo-B va se fixer sur le
récepteur au niveau d'un puit recouvert de clathrine et la vésicule va pouvoir se former. Le
diamètre de ces vésicules fait entre 100 et 150 nm. Une fois la vésicule formée, la clathrine se
détache et va être recyclée vers la membrane. La vésicule lisse va fusionner avec un lysosome.
Son contenu va être dégradé.
- La phagocytose:
Elle concerne les particules de grandes tailles (supérieure a 1μm). C'est un mécanisme de
défense immunitaire. Les macrophages phagocytent les débris cellulaires et les microorganismes pathogènes. C'est un mode d'alimentation chez les unicellulaires.
b) L'exocytose
Elle consiste en la fusion d'une vésicule du cytoplasme avec la membrane plasmique. Il y a
libération du contenu de la cellule à l'extérieur. Elle permet la sécrétion de produits fabriqués
par la cellule.
4) Conclusion
La membrane plasmique est une structure dynamique, fluide et déformable. A chaque
endocytose, il y a exocytose et vice-versa. Il y a un renouvellement constant de la membrane
plasmique. Les particules à l'intérieur de la vésicule sont séparées du cytoplasme et peuvent ainsi
subir l'action de nombreux enzymes sans porter préjudice à la cellule.
III) LES ÉCHANGES D'INFORMATIONS A TRAVERS LA MEMBRANE
PLASMIQUE
Une cellule perçoit des signaux en provenance du milieu externe: signal chimique,
hormonal, électrique, mécanique… Cette perception se fait en premier lieu au niveau de la
membrane plasmique. Elle joue un rôle dans la reconnaissance cellulaire: globule blanc (ex:
groupes sanguins A, B, AB, O. Différents motifs sont situés sur la membrane plasmique du
globule rouge. Il y a un motif de base non antigénique un sucre.).
La membrane plasmique joue aussi un rôle dans la transmission de l'influx nerveux (ex: la
transmission synaptique). Les neurones sont parcourus par les potentiels d'action. La
transmission du potentiel d'action d'un neurone à un autre fait intervenir la membrane plasmique.
Membrane plasmique et hormone (molécules produites par un organe spécialisé, transportée par
le sang et pouvant modifier à distance le fonctionnement de certaines cellules appelées
cellules cibles) (Ex: le glucagon fabriqué par le pancréas endocrine agit sur les cellules du foie et
provoque la libération de glucose par ces dernières. Cette hormone est hyperglycémiante.). Les
cellules du foie possèdent un récepteur spécifique du glucagon sur la membrane plasmique. La
membrane plasmique assure la réception du message hormonal et assure ensuite la
transmission du message à l'ensemble de la cellule, c'est la transduction. L'hormone se fixe sur
son récepteur. Il se déplace et vient au contact de la protéines G. le contact active la protéine
Gène qui est mobile et va au contact de l'enzyme, l'ATP et transformé en AMP cyclique qui joue
un rôle d'informateur et permet ainsi la libération du glucose.
IV) LES SPÉCIALISATIONS DE LA MEMBRANE PLASMIQUE
Ex: Les microvillosités (expansions cytoplasmiques et cylindriques que l'on trouve sur la
membrane apicale de certaines cellules épithéliales). Cellules de l'épithélium intestinal:
anthérocyte. Il a une longueur de 0,7μm et une largeur de 80nm. On trouve des micros filaments
d'actine au sein des microvillosités. Elles sont maintenues grâce à la viline et à la fibrine. Les
microvillosités on des replis et augmentent ainsi la surfaces d'échanges. Il y a environ 3000
villosités par cellule.
V) LE CELL COAT
C'est le manteau cellulaire ou la bordure la plus externe de la membrane plasmique, il protège
tous les constituants de cette dernière. Il est constitué des résidus glucidiques, des
glycoprotéines et des glycolipides. Il a une épaisseur comprise variable (faible chez les globules
rouges et fort chez les cellules intestinales). C'est une protection chimique de la membrane
plasmique (résistance aux enzymes digestives), une protection mécanique (il évite le contact de
trop grosses molécules avec la membrane plasmique), il piège aussi les cations (Na+, K+, Ca), il
reconnaît les cellules (reconnaissance cellulaire) et les fait adhérer. Il présente une activité
enzymatique. Les cellules végétales de possède pas de Cell Coat.