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V - TISSUS NERVEUX
I - GENERALITES
I - 1 SYSTEME NERVEUX ET EVOLUTION :
L'excitabilité est une propriété fondamentale de toute cellule. Les êtres unicellulaires comme l'amibe ou la paramécie
effectuent déjà une réponse motrice d'adaptation et/ou de défense en contractant les myofilaments sous l'influence d'un
stimulus.
Chez les organismes pluricellulaires primitifs comme les éponges (didermiques) ce sont les cellules musculaires contractiles
qui jouent le rôle de cellules sensorielles.
Chez des animaux invertébrés plus complexes, les fonctions perception-réponse se séparent. Les cellules contractiles sont
situées plus en profondeur que les cellules sensorielles plus périphériques qui ont valeur de neurones. Ainsi chez les
cnidaires (anémone de mer) des neurones spécialisés dans la réception des signaux extérieurs se connectent aux cellules
musculaires. Chez des animaux encore plus élaborés comme les annélidés, les voies sensorielles et motrices se séparent,
comprenant au minimum deux neurones distincts.
Enfin chez les vertébrés la perception peut être assurée par des cellules réceptrices sensitives qui discriminent les stimuli
extérieurs (lumière, chaleur, pression, osmolarité, etc). Les cellules réceptrices sont reliées aux neurones moteurs par des
neurones sensoriels. Une intégration centrale s'effectue et des interneurones peuvent relier les neurones entre eux. De
véritables circuits de plus en plus complexes s'établissent permettant une modulation de plus en plus fine de la réponse.
EN RESUME :
Au fur et à mesure de l'évolution des espèces le système nerveux permet de mettre en
place des mécanismes adaptatifs de plus en plus sophistiqués
VIE PRIMITIVE
Pas de spécialisation = cellules Neuro-effectrices
Directement du stimulus --> contraction
AVEC LE DEVELOPPEMENT
Spécialisation, sectorisation des fonction --> cellules distinctes :
- Cellules de perception du stimulus et de transmission (influx) =
NEURONES
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- Cellules effectrices : CELLULES MUSCULAIRES,
GLANDULAIRES, etc.
DANS TOUS LES CAS :
La connexion du réseau neuronal implique des jonctions intercellulaires
spécialisées : les synapses.
PLUS GÉNÉRALEMENT, ET AVEC LE DÉVELOPPEMENT :
I - 2 SYSTEME NERVEUX : UNE DEFINITION PUREMENT FONCTIONNELLE
RÉSEAU CELLULAIRE DE COMMUNICATION DISSÉMINÉ DANS TOUT L'ORGANISME, PERMETTANT
UNE RÉPONSE D'ADAPTATION À COURT TERME A DES SIGNAUX ENDOGÈNES ET/OU EXOGÈNES
AVEC 2 CARACTÉRISTIQUES PRINCIPALES :
- IRRITABILITÉ (RÉACTION AUX STIMULI)
- CONDUCTIVITÉ (TRANSMISSION)
Cette définition fonctionnelle est la plus plus adaptée, eu égard à l'extrème hétérogénéité des
structures nerveuses au plan anatomique
I - 3 AU PLAN ANATOMIQUE
SYSTEME NERVEUX CENTRAL
CERVEAU
CERVELET
MOELLE EPINIERE
SYSTEME NERVEUX PERIPHERIQUE
NERFS
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GANGLIONS
Le système nerveux central comprend le cerveau (1) et le tronc cérébral, le cervelet (2) et la moelle épinière (3).
Le système nerveux périphérique est constitué par Les ganglions rachidiens (4), les nerfs périphériques (5), les terminaisons
nerveuses afférentes et efférentes (6) et les ganglions végétatifs (7).
.
I - 4 HISTOGENESE (voir aussi vos cours d'embryologie)
La totalité du tissu nerveux naît de l'ectoderme sous forme d'un épithélium prismatique simple (fig. a, A) au dessus de la
notochorde (fig. a-e, Ch). C'est la chorde qui induit la formation de la plaque neurale (fig. bl) dont la paroi entre en mitose
pour se transformer (fig. b) en un épithélium pseudostratifié épais : le neurectoblaste(fig. B). La plaque neurale se creuse
ensuite et forme la gouttière neurale (fig. cl) qui s'épaissit encore grâce à une activité mitotique intense (fig. C). Les cellules
de la crête neurale (fig. c2) apparaissent au niveau des deux replis latéraux à la gouttière neurale.
A un stade un peu plus tardif, les replis de la gouttière neurale fusionnent, formant le tube neural (fig. d). Simultanément, les
cellules de la crête neurale se séparent des replis latéraux et constituent une plaque continue (fig. dl) sous l'ectoderme
superficiel (fig. d2). Après la formation du tube neural, les cellules neuroépithéliales poursuivent leurs divisions (fig. D) et la
paroi du tube s'épaissit toujours. Cet épithélium pseudostratifié devient le neuro-épithélium. Un fois le tube neural fermé
(fig. el), les cellules nerveuses primitives ou neuroblastes se différencient à partir des cellules neuro-épithéliales : leur
nombre augmente rapidement. Elles constituent la zone du manteau (fig. el, El). Des cellules primitives de soutien, ou
glioblastes, naissent aussi de cellules neuro-épithéliales et migrent également dans la zone du manteau.
La zone du manteau deviendra ensuite la substance grise de la moelle épinière. Les prolongements des neuroblastes
constitueront une zone périphérique (fig. e2, E2) d'où naît la substance blanche de la moelle épinière.
Du neuro-épithélium primordial ne persiste qu'une seule couche de cellules cubiques pourvues de prolongements basaux, les
épendymoblastes (fig. e3, E3), cellules qui se différencient en cellules épendymaires qui tapisseront le canal médullaire (fîg.
e4) et les ventricules cérébraux.
Au stade de tube neural, la crête neurale (fig. e5) se trouve divisée en segments arrondis, qui donnent aussi des types
cellulaires variés.
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LES CELLULES DERIVEES DU TUBE NEURAL ET DE LA CRETE NEURALE
A. De la crête neurale proviennent
1. les neuroblastes, c'est-à-dire les neurones des ganglions rachidiens, 2. les glioblastes de la glie périphérique, à
partir desquels se développent les cellules satellites (2a) entourant les neurones des ganglions rachidiens (1) et
végétatifs (3a), mais aussi les cellules de Schwann (2b) formant les gaines nerveuses, 3. les sympathoblastes,
cellules nerveuses des ganglions sympathiques (3a) ; les médulloblastes, cellules chromaffines de la
médullosurrénale (3b) ; une partie des paraganglions 4. les mélanoblastes, c'est-à-dire les mélanocytes (4a), 5. des
cellules de la microglie et une partie du mésenchyme de la région céphalique dont une partie participera à la
formation de la papille dentaire (odontoblastes) 6. les cellules C de la thyroïde, et peut-être d'autres cellules
endocriniennes 7. les cellules des leptoméninges (méninges molles : arachnoïde = pie mère)
B. De la zone du manteau du tube neural proviennent :
8. les glioblastes, c'est-à-dire les cellules gliales du système nerveux central : astrocytes protoplasmiques (8a) et
fibrillaires (8b), et oligodendrocytes (8c), 9. les neuroblastes, c'est-à-dire les cellules qui donnent les neurones du
système nerveux central (9a) et quelques cellules sensorielles (9b),
C.De la couche épithéliale interne proviennent :
10. les épendymoblastes, c'est-à-dire les cellules qui donnent les épendymocytes (10a), et les différenciations
épendymaires. 11. les cellules épithéliales des plexus choroïdes, 12. les pituicytes, c'est-à-dire les cellules de la
neurohypophyse, 13. les pinéalocytes, c'est-à-dire les cellules de la glande pinéale.
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DIFFERENCIATION DU SYSTEME NERVEUX : SCHEMA SIMPLIFIE
I - 5 AU PLAN DE LA MICROANATOMIE
Distinguer,
* Cellules Nerveuses FONCTIONNELLES = NEURONES
* Cellules Gliales (NEVROGLIE). Rôles divers :
- protection, soutien, nutrition = rôle trophique
- régulation de l'activité neuronale
- rôle de défense
* Substance Grise = corps cellulaires
Substance Blanche = prolongements ds corps cellulaires
I - 6 AU PLAN CYTOPHYSIOLOGIQUE :
I-6-1 UNE PROPRIETE ELECTRIQUE FONDAMENTALE
Stimulus --> variation du potentiel membranaire
d'abord localisée = cellule excitable
puis propagée = cellule conductrice
L'APPARITION DE DDP TRANSMENBRANAIRES LOCALISÉES PUIS TRANSMISES CONSTITUENT
L'INFLUX NERVEUX
L'INFLUX NERVEUX SE DÉPLACE DANS UN SENS IMPOSÉ ET UNIQUE : LOI DE LA POLARISATION
DYNAMIQUE DE L'INFLUX
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