Bioluminescence rapport

Introduction :
Dans la nature, on peut trouver des animaux émettant de la lumière, sous forme de
phosphorescence, fluorescence et bioluminescence : trois phénomènes strictement différents.
Ici, nous nous attarderons plus en détail sur la bioluminescence.
Mais comment ces espèces peuvent-elles émettre de la lumière et pourquoi ?
Pour répondre à ce problème nous nous sommes posées différentes questions
notamment si ces individus possédaient des organes spéciaux, si cette luminescence pouvait
être contrôlée et a quoi cela pouvait-il bien leur servir ?
Nous verrons dans un premier temps une définition générale de la bioluminescence
ainsi que son principe de fonctionnement. Puis, nous déterminerons les différentes structures
entrant en jeu dans l’émission de lumière. Nous terminerons enfin par expliquer l’importance
que la luminescence peut avoir dans la survie d’une espèce.
I\ Qu'est ce que la bioluminescence?
1- Définition :
Certaines espèces du monde animal ont la capacité de produire de la lumière sans
dégagement de chaleur: c'est la bioluminescence (ou photogenèse). Ce phénomène ne
nécessite aucun apport de lumière extérieur (sauf pour de très rares espèces où elle régule le
phénomène) contrairement au phénomène de fluorescence et phosphorescence. De plus les
longueurs d'ondes de ces deux phénomènes ne sont pas les mêmes : la meilleur longueur
d’onde pour la transmission de la lumière dans l’océan et la sensibilité maximale des
pigments visuels de la plupart des organismes marins est de 470 nm. On trouvera la
bioluminescence en majorité dans les milieux marins, chez certains insectes, crustacés,
mollusques, protozoaires, échinodermes et de rares vertébrés comme les poissons téléostéens.
Cet événement n'est en fait que le produit d'une réaction enzymatique.
2- Principe de fonctionnement
C'est, au 19ème siècle que Raphaël Dubois mit en évidence le principe de
fonctionnement de la bioluminescence. Il découvrit deux éléments fondamentaux: la
luciférine (un substrat) et la luciférase (une enzyme): on sera donc en présence d'une réaction
enzymatique.
Cette réaction se déroule en 5 temps. Tout d'abord le magnésium active l'ATP. Cet
ATP Mg active à son tour la luciférine. On remarquera qu'ici l'ATP ne fournit pas d’énergie, il
sert juste d'activateur. La luciférine ainsi activée pourra aller se fixer à son enzyme la
luciférase: on aura alors formation du complexe luciférine adélynate. L'arrivée d'o2 dans ce
complexe permettra une oxydation et l'apparition de l'oxyluciférine. Ce peroxyde étant
instable il s'excite durant une courte période avant de retrouver sa forme stable en libérant un
photon. C'est ce photon qui sera visible. On notera que d'autres molécules sont aussi émises
lors de la réaction: on trouvera du CO2, pyrophosphate, AMP qui ne nous intéresseront pas
pour la bioluminescence (figure 1).
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Figure 1 : Représentation schématique de la réaction enzymatique de la bioluminescence.
Selon les animaux la localisation de ces éléments indispensable à la réaction sera différente.
II\ Les différentes structures des organes lumineux et contrôle de l’émission :
Lors de leurs différentes expériences, les scientifiques ont pu se rendre compte de
l'immense diversité d'organes lumineux qui sont ou non impliqués dans la production de
lumière et dans son contrôle.
1- Substance lumineuse et organes glandulaires :
a) Sécrétion Extra-glandulaire :
Lorsqu’une espèce possède une bioluminescence extra-glandulaire, les organes
glandulaires peuvent être unicellulaires ou pluricellulaires et leur localisation est très
spécifique. Ces glandes peuvent contenir un ou deux types de cellules dont l’une d’elle
produit des granules de sécrétion appelées « spores » et qui entrent dans la production de
lumière. Dans ce cas, l’émission des substances lumineuses se fait dans le milieu extérieur.
- La production de lumière du lamellibranche Pholas dactylus (bivalve) se fait dans
des cellules glandulaires du manteau dans une cavité différenciée. La Pholade dispose de cinq
régions lumineuses aussi appelés « organes lumineux » où les substances photogènes se
trouvent sous forme de granulations intracellulaires.
Les deux premiers organes lumineux se trouvent sous forme d’une paire de longs
cordons parallèles dans le siphon inhalant sur les cordons siphonaux du mollusque, les deux
suivants sous forme de deux zones triangulaires à la base des siphons au niveau des organes
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palléaux et le dernier organe se trouve sous la forme d’une bande semi-circulaire au bord de
l’organe labial.
Ces régions lumineuses sont composées de deux catégories de cellules glandulaires,
fortement innervées et qui sont prolongées par un long conduit, qui passe les différentes
couches de l’épithélium de l’animal, jusqu’à le surface.
C’est lorsque la pholade est perturbée, les produits de sécrétion contenus dans les
cellules glandulaires sont excrétées dans le siphon de l’animal pour être mélangés entre eux,
et ensuite pour être rejetés dans l’eau de mer.
- Chez le céphalopode myopside Heteroteuthis dispar, d’origine Méditerranéenne,
l’organe lumineux est une glande contenant un réservoir qui est partiellement recouverte par
la poche d’encre de l’animal. Ce réservoir s’ouvre à la surface du mollusque, au niveau de la
cavité du manteau, par deux orifices. C’est grâce à des muscles, situés au niveau de
l’épithélium des cellules qui tapissent la glande, que les substances lumineuses sont
expulsées.
Figure 3 : Photographie d’Heterotheuthis
dispar femelle publié par M. Vecchione
et E. Young sur tolweb.org
Figure 4 : Schéma d’observation d’Heterotheuthis
dispar publié sur www.sealifebase.org
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La bioluminescence extra-glandulaire se retrouvera plutôt chez des espèces peu évoluées tel
que les bivalves ou les invertébrés. Chez les poissons téléostéens un autre type de
bioluminescence sera utilisé : l’intra-glandulaire.
b) Sécrétion Intra-glandulaire :
Dans ce type de bioluminescence, la réaction permettant de fabriquer de la lumière
peut se faire dans deux types de cellules et la substance lumineuse n’est pas directement
rejetée dans le milieu environnant :
Tout d’abord, la bioluminescence peut se faire dans des cellules spécifiques
appelées photocytes.
C’est le cas pour certains Echinodermes, particulièrement chez certains Ophiures
comme Aphiura, Ophiopsila ou Ophiothrix. Dans la région photogène de l’animal, les glandes
unicellulaires, contenant les substances luminescentes, sont reliées vers l’extérieur par un
canal relié aux photocytes. Dans ce cas, les produits luminescents ne sont pas libérés dans le
milieu extérieur mais dans les photocytes.
La lumière apparaît dans les bras et parfois au niveau de piquants situés sur le corps.
Figure 5a : Photographie de
Amphiura publié sur
Coxcorns.free.fr
Figure 5b : Photographie
Figure 5c : Photographie de
de Ophiopsila aranea
Amphiura publié sur
prise par G.Dallavalle et
coxcorns.free.fr
publié sur pagesperso-orange.
fr/christian.coudre
Les colonies de Pyrosoma, peuvent aussi produire de la lumière de cette façon. Les
cellules glandulaires sont situées à l’entrée de la cavité branchiale de l’Urocordé et possèdent
des prolongements cytoplasmiques où se produit la réaction chimique.
L’individu possède deux glandes luminescentes efficaces et les phénomènes de
bioluminescence ont lieu durant la segmentation et lors des premiers stades embryonnaires.
Ce n’est que lors du développement embryonnaire que les photocytes vont migrer du disque
germinatif vers leur place définitive.
Les colonies de Pyrosomes forment un cylindre où les individus sont juxtaposés. C’est
grâce à la bioluminescence de chacun d’entre eux que la colonie prend des allure très
lumineuse que l’on nomme pyros (= feu).
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Figure 6 : Photographie de l’intérieur d’un
pyrosome prise par Y. Müller et publié sur
doris.ffessm.fr. On peut y voir en mauve les
Figure 7 : Photo d’un pyrosome prise par
G. Cavignaux et publié sur
pagesperso-orange.fr/christian.coudre
languettesbuccales des ascidioïdes, en rouge une
partie des pharynx, et en jaune les organes de la
bioluminescence.
On remarquera que dans le cas de la bioluminescence mettant en jeu les photocytes, le
contrôle de l’émission de lumière peut se faire de deux manières : directe et indirecte.
Le contrôle indirect n’est en fait qu’un phénomène neuromusculaire : c’est une contraction de
fibres musculaires qui se contractent et permettent de faire sortir la substance lumineuse.
Le contrôle direct est une innervation directe des photocytes. Quand le photogène est excité,
on voit apparaître des changements cellulaires qui mèneront à son activation.
Ensuite, la bioluminescence peut se faire dans des photophores qui se
présentent comme des organes très différenciés et possédant des écrans, des lentilles ou des
réflecteurs (on notera bien la différence avec les réflecteurs simple de lumière). Ici, le
photophore n’est en fait qu’un assemblage d’accessoires destinés à remanier la lumière émise
par les photocytes.
C’est chez les poissons que l’on trouve beaucoup d’exemple de bioluminescence intraglandulaire grâce à des photophores.
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Entre 300 et 3000 mètres de profondeur, on trouve le poisson sélacien Spinax niger
dont les photophores possèdent 6 à 8 photocytes qui s’orientent vers une partie centrale
contenant les sécrétions luminescentes. L’organe est ensuite recouvert d’une couche de
chromatophores qui, en s’intercalant avec les photocytes et la lentille, forment un diagramme
semblable à un iris.
Spinax niger présente un rougeoiement en différents endroits de son épiderme.
Loin de la lumière, dans les profondeurs aphotiques, vivent de nombreuses espèces de
poissons pêcheurs dont presque l’essentiel des femelles portent un organe lumineux en forme
de globe, comme chez Dolopichthys niger et Gigantactis vanhoeffeni par exemple. C’est à
l’arrière de la glande lumineuse que se trouve une couche de cellules qui constituent le
réflecteur. Les cellules glandulaires libèrent la sécrétion luminescente dans la cavité centrale
qui va s’ouvrir par un canal sur une chambre, qui est couverte d’une peau transparente, en
avant du bulbe. Cette même chambre s’ouvre par un pore central vers l’extérieur.
Ce photophore se situe à l’extrémité d’un rayon modifié de la nageoire dorsale que
l’on nomme illicium et qui s’articule sur le devant de la tête.
Deux paires de muscles permettent d’abaisser ou de tirer l’illicium de façon à placer
ou non l’organe lumineux devant la gueule du poisson.
Figure 8 : Photographie de N. Wu publié sur norb.homedns.org
Ici le contrôle de l’émission de lumière se fera par une rotation de l’organe
luminescent ou grâce à l’opposition d’écrans.
2- Présence de bactéries bioluminescentes symbiotiques :
Certaines espèces ne sont luminescentes que grâce à la présence de bactéries vivantes en
symbiose dans leur organisme. Comment ces bactéries deviennent t-elles luminescentes ?
a- La bioluminescence bactérienne :
Il existe trois types de bactéries bioluminescentes :
- des bactéries non symbiotes libres (sacrophites)
- des bactéries non symbiotes spécifiques
- et enfin des bactéries symbiotiques sur lesquelles nous allons nous attarder un peu
plus.
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La bioluminescence des bactéries symbiotiques se fait selon le principe de perception
du QUORUM SENSING.
Une bactérie seule ne pourra pas produire de lumière, elle devra être en colonie avec
d’autres bactéries de la même espèce (ex : Vibrio fisheri). Ceci est dû à la production d’un
auto-inducteur qui n’est exprimé en quantité suffisante que lorsque la bactérie sent la présence
d’individu de son espèce autour d’elle. Cet auto-inducteur circulera ensuite librement dans le
milieu et de bactérie en bactérie.
Les bactéries ont une bioluminescence continue, c’est donc l’organisme hôte qui, par
les mêmes mécanismes, régulera ou non son émission de lumière (écrans, système
nerveux…).
b – L’organisme hôte et son symbiote :
L’organe accueillant le symbiote diffère selon l’espèce :
On pourra trouver chez les céphalopodes des glandes paires dans la cavité du manteau.
Figure 9 : Photographie de Eupryma scolope prise pas MJ. McFalle et publié sur
microbewiki.kenyon.edu
Chez les poissons bioluminescents, le symbiote est le plus souvent situé dans un photophore
inactif de l’organisme hôte. En effet, celui-ci ne sécrète plus une substance lumineuse mais
une substance permettant de nourrir les bactéries : La protéine Lux R.
Chez certains poissons (ex : d'Hymenocephalus), celles-ci seront situées le long de la ligne
médiane de la paroi abdominale (ex : macroure).
Les exemples les plus connus chez les béryciformes sont :
- le poisson nommé « poisson pomme de pin » qui possède une paire d’organes
lumineux sous la mâchoire.
- Et le « poisson-phare » (Anomalopidae) qui possède un organe lumineux sous
l’œil. Le poisson peut allumer ou éteindre cette lanterne quand il le souhaite grâce
à un volet noir qui se positionne devant l’organe.
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Figure 10 : Photographie de Anomalopidae prise par G. Allen et publié sur
www.discoverlife.org
Cette grande diversité d’organes bioluminescents reflète un phénomène très complexe
de structures et de contrôles propre à l’organisme ou venant de l’extérieur (concentration en
ions d’eau de mer, lumière).
Mais pourquoi ces organismes produisent-ils de la lumière ?
III- Rôles de la bioluminescence :
1- L’éclairage :
Cela semble logique que l’éclairage soit un rôle principal de la production de lumière
pourtant c’est celui où l’on trouvera le moins d’exemple.
Selon la disposition des photophores sur l’animal on aura un éclairage du champ
visuel (exemple de Photoblépharon [figure11] ou un éclairage de l’animal (exemple de
Stomias |figure 12])
Figure 11 : Photographie de Photoblépharon
Prise par R.Kuiter et publié sur
www.oceanwideimages.com
Figure 12 : Photographie de Stomias prise
par J.Mashburn et publié sur
www.oceanlab.abdn.ac.uk
2- Signes de reconnaissance spécifique :
La bioluminescence entre en jeu dans plusieurs types de reconnaissance entre espèces.
On aura tout d’abord des signes de reconnaissance spécifiques permettant, par exemple, aux
jeunes de se repérer par rapport aux adultes. Mais le plus important signe de reconnaissance
est celui qui se fait lors de la parade nuptiale.
On prendra tout d’abord l’exemple du vers luisant, ou Lampyre noctiluque. Ici, seule
la femelle possède quatre organes luminescents : deux larges bandes transversales et deux
petites tâches. N’ayant pas d’ailes, elle relève son abdomen pour montrer sa luminescence et
ainsi se faire rejoindre par un mâle.
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Figure 13 : Photographie de Lampyris noctiluca prise par T. Marent et publié sur
www.nationalinsectweek.co.uk
Parfois, les signaux peuvent être beaucoup plus compliqués car, aussi bien la femelle
que le mâle possèdent des organes luminescents, chacun d’eux émettant des spots lumineux
bien particulier pour s’attirer l’un l’autre (ex : Anomalops).
3- Protection :
C’est en réalité la fonction principale de la bioluminescence en milieu marin. Elle se
présente sous deux aspects : la surprise et le camouflage.
- En ce qui concerne la surprise, on trouvera certaines espèces, comme la méduse
Atolla, qui se serviront de leurs organes lumineux pour augmenter leur taille.
Figure 14 : Photographie de la méduse Atolla prise par E. Widder et publié sur
animals.howstuffworks.com
D’autres espèces qu’en à elles, produiront un signal lumineux pour faire diversion
comme Acholoe, qui sacrifie un fragment lumineux de son corps qui continuera un briller
pendant que l’annélide ira se mettre en lieu sur.
D’autres encore, libèrent leurs substances lumineuses dans le milieu extérieur afin de
le troubler (analogie à l’encre des céphalopodes) : on prendra, ici, l’exemple des crevettes
d’eaux profondes.
On aura chez Photoblepharon, un phénomène un peu plus complexe. Celui-ci
produisant une lumière continue, possédera une paupière noire se refermant sur l’organe
lumineux quand il sent menacé.
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- Au-delà de 300 mètres de profondeur, les espèces utilisent un phénomène de contre
éclairage pour se camoufler. Si l’animal possède des photophores en face ventrale, celui-ci ne
sera pas visible par les animaux du dessus. A contrario, si les photophores sont en face
dorsale, il se camouflera des animaux du dessous. Ce phénomène est possible car la lumière
provenant de la surface est assez faible pour que les longueurs d’ondes bioluminescentes
soient les mêmes.
4- Prédation :
La prédation se fait avant tout par mimétisme. Soit par mimétisme d’un leurre
lumineux (mais pas encore vraiment prouvé en eaux profondes) ou d’une parade sexuelle. Par
exemple, la femelle Photuris imitera la parade sexuelle de Photinus (une autre luciole) pour
réatirer le mâle et le dévorer.
Figure 15 : Photographie d’une femelle Photuris dévorant un mâle Photinus, prise par
J.E. Lloyd et publié sur ase.tufts.edu
Conclusion :
La bioluminescence (réaction enzymatique produisant des photons) et son rôle ont
donc évolué au cours du temps en parallèle avec les espèces qui la pratique. En effet, les
sécrétions de substances photogènes extraglandullaires seront plutôt trouvés chez des
organismes peu évolués tel que les bivalves et les invertébrés, tandis que les photocytes seront
présents chez les insectes se complexifiant en photophores chez les poissons téléostéens.
Lorsque les photocytes ne sécrète pas de substances lumineuses elles abritent des bactéries
bioluminescentes, la bioluminescence est donc le fruit d’une symbiose entre la bactérie et son
organisme hôte.
Au fur et à mesure de l’évolution des organes lumineux, les rôles se sont vus
améliorés : le premier et le plus évident l’éclairage n’est en fait que très restreint. L’apparition
de la bioluminescence dans la reconnaissance entre espèce (parade nuptiale, reconnaissance
spécifique) se trouve plus particulièrement chez les insectes et invertébrés tandis que la
protection et la prédation seront plutôt chez des animaux plus évolués tel que les poissons.
Cet évènement peut être contrôlé par un système direct où les fibres nerveuses sont
directement reliées à l’organe bioluminescent, par un système indirect où le contrôle est
neuromusculaire ou par des phénomènes extérieurs (lumière, température).
En médecine, la technique de bioluminescence est d’ailleurs utilisée en cancérologie
dans le suivi de l’avancé du cancer. C’est en injectant un traitement bioluminescent que les
cancérologues pourront étudier la progression de la tumeur.
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Bibliographie
Ouvrages :
- P.Brier M.Caullery et Al 1966: Traité de zoologie: anatomie, systématique, biologie:
echinoderme -stomochordé et procordés Tome XI p.249 édition Masson et Cie
- C.Arambourg J.Anthony et Al 1966: Traité de zoologie: anatomie, systématique, biologie:
agnathes et poissons Tome XIII p.468 à 479 édition Masson et Cie
- P. De Bauchamp P.Brier et Al: Traité de zoologie: anatomie, systématique,
biologie:Bryozoaire brachiopodes, chténognathes, pogonophores, Mollusque Tome V p.160 à
162 édition Masson et Cie
- Paul-André Robert, 2001, Les insectes p.139/140 édition Delachaux et Niestlé.
- Jean Pelmont Biodégradations et métabolismes: les bactéries pour les technologies de
l'environnement p.119 à 121 édition EDP sciences
Sites Internet :
-http://nicolem.chez-alice.fr/pg_biolum/bioluminescence.html
-http://coxcorns.free.fr/bio/intro.htm
-http://pagesperso-orange.fr/christian.coudre/biolum.html
-http://abysse.kazeo.com/?page=rubrique&idr=76309&pa=1
-http://www.lemensuel.net/2009/04/20/la-bioluminescence-une-technique-%C2%ABbrillante-%C2%BB-dans-la-recherche-en-cancerologie/
-http://pedagogie.acmontpellier.fr:8080/Disciplines/scphysiques/academie/ABCDorga/Famille/Produit/BIOLUCI
FERINE.html
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Annexe n°1 : Le quorum sensing.
Principe de l’expression du quorum sensing au cours de la croissance
Bactérienne publiée sur www.srlf.org
Une bactérie seule ne peut pas produire de lumière, elle doit être en colonie avec
d’autres bactéries de la même espèce (ex : Vibrio fisheri). Ceci est dû à la production d’un
auto-inducteur qui n’est exprimé en quantité suffisante que lorsque la bactérie sent la présence
d’individu de son espèce autour d’elle. Cet auto-inducteur circulera ensuite librement dans le
milieu et de bactérie en bactérie.
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Annexe n°2 : La bioluminescence en cancérologie.
Analyse de la réponse au traitement par bioluminescence | Photo : D. Dayde.
« Une tumeur est inoculée à des souris. Treize jours après, les animaux sont traités.
L’évolution des tumeurs est suivie par imagerie de bioluminescence. On peut identifier trois
profils de réponse au traitement : absence de réponse, réponse partielle et réponse complète.
Dans ce modèle la bioluminescence permet de suivre la progression du cancer chez ces
animaux et d’étudier l’impact de divers paramètres. »
Publié sur www.lemensuel.net
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