S1 2008 Mathieu BITON ; Élodie TERSIGUEL Effet de la quantité de phosphore dans la ration sur la solidité de la coquille de l’œuf de poule INFO - IST Abstract : Phosphor is very important in the hen’s Calcium metabolism. A hen takes minerals it needs for the elaboration of its shell in the ration. It is better to bring it during the oviposition, in the evening. Separated calcic and phosphated contributions optimize the quality of the shell. There is an inverse relation between Phosphor and Calcium: the more the ration is rich in Phosphor, the less the calcification is important. Indeed, Phosphor reduces the secretion of parathormone, hormone increasing calcemia. The solidity of the shell depends on the precipitated quantity of Calcium and gets diminished because of Phosphor. INSTITUT NATIONAL POLYTECHNIQUE ÉCOLE NATIONALE SUPÉRIEURE AGRONOMIQUE DE TOULOUSE Av de l’Agrobiopôle, BP 32607, Auzeville-Tolosane — 31326 Castanet-Tolosan Cedex Tel : 05.62.19.39.00 18 INFO - IST BITON Mathieu S1 Effet de la quantité de phosphore… TERSIGUEL Élodie Table des matières : ABSTRACT : ....................................................................................................................................... 1 TABLE DES MATIERES : ................................................................................................................ 2 INTRODUCTION : ............................................................................................................................. 3 I. INFLUENCE DE LA RATION SUR LA SOLIDITE DE LA COQUILLE ...................... 3 A. HEURE D’INGESTION ET ALIMENTATION CALCIQUE SEPAREE (ACS) ......................................... 3 B. RELATION ENTRE LA PHOSPHATEMIE ET L’APPORT CALCIQUE DANS LA RATION ....................... 4 II. ROLE DU PHOSPHORE DANS L’OVIPOSITION ET LA SOLIDITE DE LA COQUILLE .......................................................................................................................................... 5 A. RELATION ENTRE PHOSPHATEMIE ET QUALITE DE LA COQUILLE ; VARIATIONS ET REGULATION5 B. ROLE DU PHOSPHORE SUR LA PARATHORMONE, HORMONE DE LA CALCEMIE ............................ 6 CONCLUSION : .................................................................................................................................. 7 BIBLIOGRAPHIE : ............................................................................................................................ 8 INDEX ET MOTS CLES : .................................................................................................................. 8 28 INFO - IST S1 Effet de la quantité de phosphore… BITON Mathieu TERSIGUEL Élodie Introduction : Chez la poule comme chez la plupart des Oiseaux, la coquille d’œuf est le produit d’une biominéralisation réalisée au niveau du tractus génital femelle. La matrice protéique qui la constitue est composée en très grande majorité de carbonates de calcium (95%) et d’autres minéraux en plus faibles proportions, dont le phosphore (0,3%). [Michon, 2003 - coquille] L’apport en ces minéraux peut être contrôlé par l’agriculteur dans la nourriture distribuée quotidiennement à l’animal, autrement dit sa ration. Compte-tenu que la solidité de la coquille d’œuf prédispose à la qualité du produit au moment de la vente, il est important de s’intéresser à différents facteurs influant sur celle-ci. Dans un premier temps, nous avons souhaité comparer les différentes rations possibles et leurs influences sur la solidité de la coquille. Les multiples recherches effectuées au cours du siècle dernier ont mis en évidence l’importance certes du calcium, mais également celle du phosphore, ce qui nous a conduits à étudier plus en profondeur le rôle de ce dernier dans l’oviposition (la ponte) Ainsi, nos investigations nous ont permis de préciser l’effet du phosphore à l’échelle moléculaire sur une hormone parathyroïdienne régulant la calcémie chez l’animal, la parathormone. I. INFLUENCE DE LA RATION SUR LA SOLIDITE DE LA COQUILLE Selon l’INRA [Michon, 2003 - aliment] la ration type apportée aux poules est composée à 65% de céréales (blé ou maïs), 15% de protéagineux, 5% de luzerne ou de gluten et 15% de compléments minéraux et de vitamines. Ces derniers entrent en grande partie dans le mécanisme de formation de la coquille d’œuf. Nous allons étudier leurs effets sur la solidité de celle-ci et notamment au travers de son index de coquille (masse de la coquille par unité de surface). A. Heure d’ingestion et alimentation calcique séparée (ACS) Tout comme l’ossification chez les Vertébrés, la formation de la coquille de l’œuf de poule est une biominéralisation, une sorte de cristallisation calcique. Elle nécessite donc un apport en calcium mais aussi en d’autres minéraux tel le phosphore. Cependant, la formation de la coquille d’œuf est cyclique : la poule nécessite donc une ration non constante en éléments minéraux. En effet, un apport constant de la même ration toute la journée n’est pas justifié : l’oviposition se faisant principalement le soir, il est plus judicieux d’effectuer un apport plus riche à ce moment de la journée. [INRA, 1992] 38 INFO - IST S1 Effet de la quantité de phosphore… BITON Mathieu TERSIGUEL Élodie De nombreux chercheurs ont effectué des investigations à ce niveau. Ainsi il a été mis en évidence que si la poule a accès au calcium le soir, la coquille de l’œuf formée sera plus épaisse et donc plus solide (Fig. 1). Cette méthode d’alimentation s’appelle l’alimentation calcique séparée (ACS). L’un de ses avantages majeurs est que la poule prélève le calcium directement dans la ration plutôt que dans ses réserves osseuses. Le phosphore est aussi un élément essentiel à la biominéralisation : il agit sur la solidité de la coquille d’œuf. Comme pour le calcium, une alimentation séparée en phosphore optimise la formation de la coquille d’œuf. Tableau 1 : effets d’une variation des teneurs en phosphore et en calcium de la ration entre le matin et l’après-midi Poids de la coquille (g) Œufs cassés ou fêlés (%) Phosphatémie (mg/L) Aliment de composition Aliment à : constante : Matin : 1,5% Ca et 0,63% P 3,8% Ca et 0,3% P Soir : 5,3% Ca et 0,05% P 5,77 6,04 (↗) 16,40 6,20 (↘) 48,70 37,90 (↘) La ration type à apporter aux poules pour obtenir une coquille la plus solide possible doit donc être riche en phosphore et pauvre en calcium le matin et riche en calcium et pauvre en phosphore le soir. Cela permet d’augmenter la solidité de la coquille et donc la diminution du nombre d’œufs fêlés. B. Relation entre la phosphatémie et l’apport calcique dans la ration La phosphatémie est le taux de phosphore minéral présent dans le plasma. Il a été observé que la phosphatémie augmente pendant la formation de la coquille et majoritairement deux heures après le début de la calcification (d’après Mongin et Sauveur, 1979 ; [INRA, 1992]). De plus, cette phosphatémie est reliée à la teneur en calcium de la ration : une diminution brutale du taux calcique dans la ration (de 3 à 1,2 %) après l’oviposition double sa valeur lors de l’élaboration de la coquille suivante. Par contre, une injection de calcium dans le duodénum rediminue la phosphatémie. Le calcium ainsi disponible est alors utilisé par une glande proche de l’oviducte, la glande coquillière, au niveau de laquelle est réalisée la calcification selon le bilan suivant : 2+ 𝐶𝑎(𝑎𝑞) + 𝐶𝑂32−(𝑎𝑞) ↔ 𝐶𝑎𝐶𝑂3 (𝑠) Ainsi, un excès de phosphore aurait tendance à inhiber cette réaction et donc diminuer la solidité de la coquille. En effet, le calcium peut précipiter en présence d’ions phosphates selon le bilan suivant [Universalis, 2007] : 48 INFO - IST S1 Effet de la quantité de phosphore… BITON Mathieu TERSIGUEL Élodie 2+ 𝐶𝑎(𝑎𝑞) + 𝑃𝑂42−(𝑎𝑞) ↔ 𝐶𝑎𝑃𝑂4 (𝑠) Finalement, la teneur en phosphore dans la ration joue un rôle important dans la solidité de la coquille. En effet, un apport excessif en phosphore au détriment du calcium fragiliserait la coquille de l’œuf de poule. Nous avons donc dirigé nos recherches sur un rôle possible du phosphore dans la formation de l’œuf. II. ROLE DU PHOSPHORE DANS L’OVIPOSITION ET LA SOLIDITE DE LA COQUILLE Dans cette partie, nous avons voulu étudier plus précisément la relation entre le phosphore et la solidité de la coquille à différentes échelles. A. Relation entre phosphatémie et qualité de la coquille ; variations et régulation La figure 2 met en évidence une relation inverse entre phosphatémie et qualité de la coquille. En effet, une augmentation de la quantité de phosphore dans le plasma provoque une diminution de la quantité de coquille, et donc de sa solidité. Des expériences ont montré que les effets d’un excès de phosphore peuvent être contrés. Ainsi, l’apport de 0,2 ou 0,8% de bicarbonate de calcium en présence de 1,4% de phosphore dans la ration permet d’augmenter le dépôt de coquille et donc sa solidité. Ceci serait dû à une correction d’une 58 INFO - IST S1 Effet de la quantité de phosphore… BITON Mathieu TERSIGUEL Élodie acidose par le bicarbonate de calcium. Une augmentation de l’apport calcique a le même effet. (Fig. 3) [INRA, 1992] Nous avons donc observé qu’il existe une relation entre le phosphore et la solidité de la coquille puisqu’un apport trop important de celui-ci oblige la poule à mobiliser plus de calcium en un temps identique. Ceci a pour conséquence de réduire sensiblement la calcification. La relation étroite phosphore-calcium peut être expliquée par une hormone responsable de la calcémie : la parathormone. B. Rôle du phosphore sur la parathormone, hormone de la calcémie La parathormone (PTH ou HPT) est une hormone fabriquée par les glandes parathyroïdes. Son rôle est de maintenir les taux de calcium et de phosphore sanguin stables, en relation avec la calcitonine et la vitamine D3. Elle favorise la formation de l'os, augmente l’élimination rénale du phosphore et diminue celle du calcium. [Gilles, 2006] Un dosage cytochimique permet de suivre la bioactivité de la parathormone au cours du cycle de la ponte chez la poule. Lors de la calcification, la bioactivité de la PTH est élevée puis diminue fortement. Ceci montre que la PTH est l’un des acteurs principaux dans le métabolisme du calcium et du phosphore chez la poule. [Van de Velde, 1984] Il a été observé chez divers animaux dont le veau qu’une hypocalcémie augmente la sécrétion de la PTH, tandis qu’une hypercalcémie la diminue. Le calcium est donc un élément majeur modulant l’activité de la PTH. La régulation de la calcémie par l’hormone parathyroïdienne est décrite dans la figure 4 : 68 INFO - IST S1 Effet de la quantité de phosphore… BITON Mathieu TERSIGUEL Élodie Une diminution du calcium sérique active la glande parathyroïde, sécrétant alors la PHT. Cette dernière favorise la libération du calcium osseux, le prélèvement du calcium alimentaire au niveau intestinal et empêche l’élimination du calcium par les reins. À l’inverse, une hypercalcémie est détectée par la thyroïde qui sécrète alors de la calcitonine, responsable du stockage osseux du calcium avec la vitamine D. L’excédent calcique est également éliminé par les reins. [Universalis, 2007 & Bar, 1988] De même, une phosphatémie élevée diminue la sécrétion de parathormone, ce qui contre la mobilisation calcique pendant la formation de la coquille. Ainsi, un excès de phosphore dans la ration diminue la solidité de la coquille. Conclusion : La solidité de la coquille est importante au niveau agronomique sur le rendement de la production d’œuf. Elle l’est aussi au niveau sanitaire car un œuf fêlé laisse entrer les agents bactériens ce qui est dangereux pour le consommateur. La présence de phosphore reste indispensable à la formation de la coquille afin d’assurer son intégrité. Mais en trop grande quantité, il la fragilise en réduisant la sécrétion de parathormone, hormone hypercalcifiante. Les chercheurs et la Fédération Européenne de la W.P.S.A. (1984) ont défini la quantité de phosphore recommandée dans une ration. Elle varie entre 300 et 400 mg/poule/jour. Mais cette valeur reste encore discutée pour des raisons tant agronomiques qu’environnementales. D’autres facteurs influent sur la solidité de la coquille, tels l’âge de la poule (plus une poule est âgée, plus ses œufs présentent une fragilisation de la structure cristalline au niveau de la coquille [INRA, 1999]), la température ambiante (une augmentation de la température diminue la quantité de calcium précipité) et la granulométrie du calcium de la ration dans certains cas. © 2006, René Bickel 78 INFO - IST S1 Effet de la quantité de phosphore… BITON Mathieu TERSIGUEL Élodie Bibliographie : [BAR, 1988] ARIE BAR, S. S. (1988, April 5). Egg Shell Quality and Cholecalciferol Metabolism in Aged Laying Hens. The Journal of Nutrition (0022-3166/88), pp. 1018-1023. [Gilles, 2006] GILLES, R. (2006). Physiologie animale. Bruxelles, Belgique: de boeck. [INRA, 1999] INRA. (1999, Mars 14). Comprendre la formation de la coquille de l'oeuf de poule. Consulté le Octobre 1, 2008, sur www.inra.fr: http://www.inra.fr/internet/Directions/DIC/ACTUALITES/NATURE/pdf/volcoquil.pdf [Michon, 2003 - aliment] Michon. (2003, Octobre 11). Aliment Poule. (INRA, Éd.) Consulté le Octobre 1, 2008, sur www.inra.fr: www.inra.fr/content/download/4668/46719/file/7+aliment+poule.pdf [Michon, 2003 - coquille] Michon. (2003, Octobre 11). La coquille. (INRA, Éd.) Consulté le Octobre 1, 2008, sur www.inra.fr: www.inra.fr/content/download/4664/46707/file/3+coquille.pdf [INRA, 1992] SAUVEUR, B. (1992). Adaptation des apports alimentaires aux variations journalières des besoins en calcium et phosphore de la poule. INRA Prod. Anim. Nouzilly: INRA. [Universalis, 2007] Universalis, E. (2007). Encyclopédia Universalis. 12 . [Van de Velde, 1984] VAN DE VELDE, J.-P., LOVERIDGE, N., & VERMEIDEN, J. P. (1984). Parathyroid hormone responses to calcium stress during eggshell calcification. Endocrinology , 115 (5), pp. 1901-1904. Index et mots clés : phosphore, 3, 4, 5, 6, 7 A alimentation calcique séparée, 3, 4 H PTH Voir parathormone HPT Voir parathormone R B biominéralisation, 3, 4 I ration, 3, 4, 5, 7 index de coquille, 3 S C calcification, 4, 6 O oviposition, 3, 4, 5 V calcitonine, 6, 7 carbonates de calcium, 3 solidité, 3, 4, 5, 6, 7 P parathormone, 3, 6, 7 vitamine D, 7 vitamine D3 Voir vitamine D phosphatémie, 4, 5, 7 88