CHAINE RESPIRATOIRE ET OXYDATIONS PHOSPHORYLANTES

FACULTE DE MEDECINE DE CONSTANTINE
LABORATOIRE DE BIOCHIMIE
CHAINE RESPIRATOIRE ET
OXYDATIONS
PHOSPHORYLANTES
PAR DR N. KOUIDER

PLAN
1/ INTRODUCTION
11/ VUE GENERALE SUR LA CHAINE RESPIRATOIRE MITOCHONDRIALE
1/ ORIGINE DES H2 ET 02 NECESSAIRES A LA CHAINE
2/ LOCALISATION DES COENZYMES REDUITS
3/ ELEMENTS DE LA CHAINE D'OXYDOREDUCTION MITOCHONDRIALE
111/ LES QUATRE COMPLEXES TRANSPORTEURS DE GREEN
IV/ BILAN ENERGETIQUE DE LA CRM
V/ COMPLEXE V : ATP SYNTHASE
VI/ COUPLAGE ENTRE CHAINE DE TRANSPORT DES ELECTRONS ET ATP
SYNTHASE : théorie chimiosmotique
VII/REGULATION DE LA CRM
VIII/ AGENTS DECOUPLANTS ET INHIBITEURS DE LA CRM

CHAINE RESPIRATOIRE ET OXYDATIONS PHOSPHORYLANTES
/
1/ Introduction :
La quantité d'ATP dont un être humain a besoin pour vivre est impressionnante. Un homme sédentaire de 70 !<g
requiert environ 2000 kcal pour un jour d'activité. Pour fournir autant d'énergie, il faut 83 kg d'ATP. Cependant,
un être humain ne contient qu'environ 250 g d'ATP. La disparité entre la quantité d'ATP que nous possédons et la
quantité que nous dépensons est expliquée par le recyclage de l'ADP en ATP. Chaque molécule d'ATP est recyclée
environ 300 fois par jour. Ce recyclage est effectué principalement par la phosphorylation oxydative.
L'énergie emmagasinée dans les lipides, les glucides et les protéines doit être convertie en une forme
immédiatement utilisable. Les réactions d'oxydation du catabolisme (glycolyse, (3 oxydation des acides gras,
catabolisme des acides aminés, cycle de l'acide citrique) enlèvent aux substrats des atomes d'hydrogène (protons
+ électrons) qui sont pris en charge par les coenzymes NAD et FAD.
- D'une part, la réoxydation de ces coenzymes est indispensable à l'entretien du catabolisme oxydatif.
D'autre part, le pouvoir réducteur des ces coenzymes est utilisé à la synthèse d'ATP.
Le processus qui couple la réoxydation des NADH, H+ et FADH2 à la synthèse d'ATP par phosphorylation de l'ADP
est appelé oxydations phosphoryiantes
NB : On peut dire aussi phosphorylations oxydatives, mais cette appellation reste impropre car ce sont les
oxydations qui précèdent la phosphorylation.
11/ vue générale sur la chaîne respiratoire mitochondriale :
Dans la chaîne respiratoire, les électrons provenant de différentes réactions intracellulaires sont pris en charge. Ils
parcourent une suite d'étapes redox en direction de l'oxygène pour réduire ce dernier finalement en eau. C'est
par étape que l'énergie libre nécessaire à la synthèse d'ATP est fournie par l'oxydation des NADH, H+ et des
FADH2. Les équivalents réducteurs sont transférés de couple redox en couple redox dans le sens du gradient de
potentiel redox du plus négatif vers le plus positif, jusqu'à l'oxygène moléculaire. Ces couples redox transfèrent
soit un ion hydrure(NAD), soit deux atomes d'hydrogène (FAD, coenzyme Q), soit un électron (cytochromes).
L'ensemble de ces coenzymes d'oxydoréduction et des enzymes dont ils sont le groupement prosthétique
constitue la chaîne respiratoire.
Au cours de leur trajet, les électrons abandonnent leur énergie pour constituer un gradient de protons à travers
la membrane interne de la mitochondrie. Ce gradient permet la production d'ATP à partir d'ADP et de phosphate
inorganique,
1

ATP
A
02
La chaine respiratoire est localisée dans la membrane interne des mitochondries où se trouvent les transporteurs
d'é.
Elle produit de l'ATP et de l'eau selon un processus couplé constitué de deux sous-ensembles distincts qui ont une
fonction propre :
- La chaine d'oxydoréduction produit l'HZO par transport vers r02 des hydrogènes (H+ et é) des coenzymes
réduits ; c'est la respiration cellulaire
- La phosphorylation de l'ADP en ATP est réalisée grâce à l'énergie produite graduellement par la chaine
d'oxydoréduction
L'association des ces deux types de réaction c'est l'oxydation phosphorylante.
1/ Origine des H2 et 02 nécessaires à la chaine :
• H2 provient des coenzymes réduits : NADH, H+ et FADH2. Ces deux coenzymes réduits sont les substrats
de la chaine respiratoire mitochondriale
• 02 moléculaire est apporté aux tissus par la respiration, la circulation sanguine et la diffusion dans les
tissus.
2/ Localisation des coenzymes réduits ;
• FADH2 : mitochondries
• NADH, H-i- : - mitochondries : entre directement dans la chaine
- cytosol : nécessité de « navettes » pour rentrer dans les mitochondries car les nucléotides
ne traversent pas la membrane mitochondriale.
3/ Eléments de la chaine d'oxydoréduction mitochondriale :
La phosphorylation oxydative comprend deux parties ; durant la première phase, des électrons (é) sont t transmis
du NADH et du FADH2 à de r02 ; ce transport d'électrons est couplé à la translocation de protons (H+) de la
matrice vers l'espace intermembranaire. Durant la deuxième phase, l'énergie emmagasinée de façon
H+ H+ H-H
Electrons
Chaine respiratoire
2

intermédiaire, sous forme d'un gradient de protons à travers la membrane mitochondriale interne, est mobilisée
par un courant inverse de H+ vers la matrice pour permettre la synthèse d'ATP.
La'chaine respiratoire localisée dans la membrane mitochondriale interne est constituée :
- de quatre transporteurs d'é appelés complexes de GREEN (I, 11, 111, IV) qui sont fixes, formés de protéines
enchâssées dans la membrane interne (le complexe II étant sur la face matricielle) et liés à des groupements
prosthétiques d'oxydoréduction ; FAD, FMN, protéines à centre Fer-Soufre et cytochromes.
/deux transporteurs mobiles d'électrons (ubiquinone et cytochrome C) qui assurent la continuité de la chaine en
reliant les éléments fixes.
Le transport d'é du complexe I au complexe IV est séquentiel :
i-UQ - lll-cyt-IV
Ou ll~UQ - lll-cyt-IV
111/ Les quatre complexes transporteurs de GREEN :
1/ Complexe I : NADH - Coenzyme Q oxydoréductase
- Catalyse le transfert de l'hydrogène du NADH,H+ vers l'ubiquinone
Contient la FMN et plusieurs protéines à centre Fer-Soufre
Il reçoit les équivalents réducteurs du NADH, H+ ;
-D'origine mitochondriale : p oxydation des acides gras, transformation du pyruvate en acétyl-CoA et cycle de
l'acide citrique.
-D'origine cytosolique : glycolyse
- L'entrée du NADH, H+ dans la chaine se fait au niveau du complexe I
- Le substrat du complexe I est le NADH, H-i-(E° = - 0,32 V) et l'accepteur de H+ et é est le Coenzyme Q
(ubiquinone) (E" = 0,06 V)
- l'objectif du complexe I est de réoxyder le NADH, H-i- en NAD+ et de transférer 2H-i- 2é sur le Coenzyme Q à
travers le FMN et les protéines à centre Fer-Soufre.
NADH, H+ + UQ (Ubiquinone) • NAD+ UQH2 (ubiquinol)
- L'ubiquinol formé est très mobile dans la membrane et migre vers le complexe III
- Le complexe I est un site de pompage des H+ : en effet cette réaction d'oxydoréduction est exergonique et
libère suffisamment d'énergie dont une partie est utilisée par l'enzyme pour déplacer des protons depuis la
matrice vers l'espace intermembranaire ; c'est un saut d'énergie suffisant.
2/Complexe II : ou succinate-Coenzyme Q oxydoréductase assemble :
- la succinate-déshydrogénase, à coenzyme FAD, enzyme qui catalyse la 6^""^ réaction du cycle de l'acide citrique.
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