Cours de physiologie végétale v1

Cours de
physiologie
végétale
Année 2016-2017
Charles Nickmilder
I.
L’eau
1.
4
Propriétés générales
A.
B.
C.
D.
E.
2.
4
Propriétés et fonctions de l’eau dans les systèmes biologiques
Conséquences de la polarité des molécules d’eau
Pressions positive et négative
Diffusion et osmose
Potentiel hydrique (Ψ)
Déplacement de l’eau dans et hors de la cellule
A.
B.
C.
D.
E.
3.
Passivité du déplacement
Paroi et variations de volume cellulaire
Le flux
Régulation de la conductivité hydraulique membranaire
Osmorégulation
Continuum sol-plante-atmosphère : prélèvement de l’eau par la racine
A.
B.
C.
4.
Aperçu
Lois de l’eau dans le sol
Voies du déplacement de l’eau
II.
1.
A.
B.
C.
D.
2.
Eléments conducteurs du xylème
Déplacement de l’eau par flux de masse
Vaporisation de l’eau dans la feuille
Transpiration : force motrice et flux
Régulation de la transpiration et stress hydrique
3.
III.
1.
A.
B.
C.
2.
3.
A.
B.
4.
8
8
8
8
8
9
Importance de la nutrition minérale des plantes
Classification des éléments
Solutions minérales et dispositifs de culture
Caractère mobilisable et effet des carences/excès
9
9
9
10
10
Les acteurs
10
Variation du potentiel électrochimique et spontanéité du transport d’un soluté
Origine passive et active du potentiel de membrane
Application à l’entrée des ions dans une cellule
Cinétique du transport
Transports actifs primaire et secondaire
Importance des ATPases pompes à protons et fpm
Chemin des ions dans la racine
11
11
11
11
12
12
13
14
Photosynthèse : photochimie
15
Pigments capteurs de lumière et de son énergie
15
Introduction à la chlorophylle
Autres pigments
Corrélations
15
15
15
16
Composition du photosystème
Détail sur l’antenne
Centre réactionnel
16
16
16
Coopération entre photosystèmes
16
Schéma en Z
Organisation des thylakoïdes
16
16
Rédox dans le chloroplaste
A.
8
Éléments minéraux
Transfert d’énergie et d’électrons par les chlorophylles
A.
B.
C.
6
9
Transport des solutés : énergétique et régulation cinétique
A.
B.
C.
D.
E.
F.
G.
5
5
6
6
6
Nutrition minérale
Acquisition des nutriments par la plante
A.
5
6
6
7
Continuum sol-plante-atmosphère : ascension de l’eau dans le xylème et transpiration
A.
B.
C.
D.
E.
4
4
4
4
5
17
Rappels généraux sur les rédox
17
1
B.
5.
6.
7.
8.
9.
IV.
1.
Localisation
17
Chaînes rédox membranaires et récupération ΔG sous forme de fpm
Fonctionnement cyclique et non-cyclique de la chaîne transporteuse d’électrons
Produits photochimiques
Des principes conservés à travers le monde vivant
Stress lumineux et stress oxydatif
18
18
18
19
19
Photosynthèse : assimilation du C
20
Phases claire et obscure
20
Couplage par les substrats ATP/ADP et NADPH/NADP+
2.
3.
A.
B.
4.
5.
6.
Cycle de Calvin-Benson
Ajustement de la vitesse du cycle au flux lumineux
21
22
Régulation pré-traductionnelle d’enzymes du cycle
Régulation post-traductionnelle
22
22
Cycle photorespiratoire (« oxydatif en C2 »)
Importance écologique de la photorespiration
Contrer la photorespiration par des mécanismes concentrateurs du CO2
A.
B.
7.
V.
1.
2.
A.
B.
C.
3.
4.
Photosynthèse en C4 : décalage spatial
Photosynthèse CAM : décalage temporel
5.
Stockage transitoire VS export des photoassimilats (amidon VS saccharose)
23
Transport de l’Energie
25
Structure du phloème
Substances migrant dans la sève phloémienne
25
25
Récolte
Substances présentes
Distinction par rapport au xylème
25
25
25
26
26
Symplasmique simple
Symplasmique avec « polymer-trap »
Apoplasmique
26
26
26
Déchargement du phloème
A.
B.
6.
VI.
1.
2.
A.
B.
C.
D.
3.
A.
B.
4.
5.
6.
27
Symplasmique
Apoplasmique
27
27
« Force » des puits et déterminants enzymatiques
27
Catabolisme oxydatif
28
Introduction
Catabolisme oxydatif des glucides
28
28
Voie oxydative des pentose-P
Glycolyse
Fermentations
Respiration aérobie
28
29
29
29
Respiration mitochondriale
30
Cycle de Krebs
Phosphorylation oxydative
30
31
Rendement en ATP
Respiration alternative et thermogenèse
Rôles de la respiration
A.
B.
C.
7.
A.
22
22
23
23
23
Mécanisme du mouvement
Chargement du phloème
A.
B.
C.
21
31
32
32
Fournir de l’ATP
Fournir des précurseurs biosynthétiques
Facteurs influençant l’importance de la respiration
32
32
33
Catabolisme des lipides
33
Catabolisme des lipides
33
2
B.
Gluconéogenèse des graines oléagineuses
33
VII. Physiologie du développement
a. Introduction et floraison
1.
2.
3.
Introduction
Floraison : intégration des régulations
Facteurs endogènes
A.
B.
4.
A.
B.
5.
6.
7.
b.
34
34
34
34
34
Rythmes endogènes
Horloge circadienne
34
35
Facteurs exogènes
35
Photopériodisme
Vernalisation
35
36
Induction florale
Morphogenèse florale
Gènes homéotiques
36
37
37
Introduction aux hormones
8.
9.
A.
B.
C.
D.
E.
10.
37
Notion d’hormone
Principales familles
37
38
Auxines
Gibbérellines
Cytokinines
Ethylène
Acide abscissique
38
39
39
39
39
Modes d’action du signal hormonal : cf familles
39
Vocabulaire
40
3
I. L’eau
1. Propriétés générales
A. Propriétés et fonctions de l’eau dans les systèmes biologiques
Le principal intérêt de la gestion de l’eau est l’impact de l’eau sur le rendement en matière sèche des
cultures. En effet, on peut dire que le rendement est directement proportionnel (droite passant par
l’origine) à l’usage de l’eau ce qui le rend partiellement proportionnel aux précipitations (sigmoïde)
B. Conséquences de la polarité des molécules d’eau
La polarité de la molécule d’eau est due à la combinaison de O et de 2 H. De par cette propriété, l’eau
est prédisposée à interagir de façon électrostatique avec les autres molécules/ les ions. L’expression
principale de ces interactions est appelée « pont hydrogène » (liaisons faibles entre molécules polaires)
Cohésion
Maintien des molécules d’eau ensemble grâce aux ponts H entre molécules
Tension superficielle
Exprimée en unité de pression, elle reflète la différence de possibilités de formation de ponts H entre
dans la masse d’eau et avec les molécules de gaz adjacentes (non-polaires). Cela motive la minimisation des
surfaces de contact (=surface non-optimisées du point de vue des liaisons) et donc la formation de sphère.
C’est ainsi que l’on peut mettre en relation la pression exercée sur une bulle(P), la tension superficielle
du liquide (T) et le rayon de la bulle(r) : 𝑃 = 2𝑇/𝑟
Adhésion
L’interaction entre les molécules d’eau et les autres molécules +/- polaires du solide permet de qualifier
le substrat de : hydrophile s’il « attire » l’eau θ< 90°
Hydrophobe s’il « repousse » l’eau  90°<θ<180°
θ étant l’angle entre la base et la tangente à la courbe
Proche de ces notions d’hydrophilie/ hydrophobicité, se trouve la mouillabilité
Capillarité
La capillarité est liée à la balance entre cohésion et adhésion. Dans des liquides polaires, il est fort
probable que l’adhésion prenne le dessus ce qui engendre une concavité ouverte vers l’extérieur du
ménisque d’interface. À l’inverse, pour un liquide apolaire, il est fort probable d’avoir une concavité du
ménisque fermée vers l’extérieur.
C. Pressions positive et négative
Par convention : la pression atmosphérique vaut 0.
On peut démontrer l’existence d’une pression négative ou positive par l’expérience de la seringue
remplie d’eau : - on peut légèrement compresser le liquide (gaz dissous)  ‘turgescence’ (Δp>0)
-on peut tirer le piston  tension (Δp<0)
L’unité de mesure la plus fréquente est le MPa (1 MPa=106 Pascals)
D. Diffusion et osmose
Loi générale de la diffusion
Le principe de la diffusion est de faire tendre vers une concentration égale en soluté tous les points d’un
système. Afin de chiffrer le flux, on peut utiliser la loi générale de la diffusion établie par Fick :
∆𝐶𝑠
DS : coefficient de diffusion
ΔCS : différence de concentration du soluté
𝐽𝑆 = −𝐷𝑆
∆𝑥
JS : flux de diffusion
Δx : distance entre 2 points
Le coefficient de diffusion est une propriété d’une substance donnée dans un milieu donné. Il varie
notamment en fonction de la température e exprime la facilité qu’a un soluté à traverser un milieu donné.
4
L’osmose
L’osmose est un cas de diffusion à travers des membranes. Elle est donc aussi motivée par un gradient
de concentration.
E. Potentiel hydrique (Ψ)
Cette notion de potentiel hydrique est en lien étroit avec le potentiel électrochimique de l’eau (𝜇̃). Le
passage de l’un à l’autre s’effectue grâce à la relation :
∗
𝜇̃𝑒𝑎𝑢 − 𝜇̃𝑒𝑎𝑢
Ψ=
𝑉̅𝑒𝑎𝑢
∗
𝜇̃𝑒𝑎𝑢
: potentiel électrochimique de l’eau à l’état standard
𝑉̅𝑒𝑎𝑢 : volume molaire de l’eau
Le potentiel hydrique peut être considéré comme l’addition de trois composantes :
Ψ = Ψ𝑆 + Ψ𝑝 (+Ψ𝑔 )
Exprimé en Pa
Ψ𝑆 = −𝑅𝑇𝐶𝑠 = −π : potentiel de soluté = potentiel osmotique = -pression
osmotique, facteur dépendant de la température et de la concentration en soluté
Ψ𝑝 : potentiel de pression = pression hydrostatique régnant dans le compartiment
Ψ𝑔 = 𝜌𝑔ℎ : potentiel gravifique, n’intervient que s’il y a une dénivellation marquée
(donc négligeable au niveau cellulaire)
2. Déplacement de l’eau dans et hors de la cellule
A. Passivité du déplacement
Un déplacement n’est passif que si ΔG<0. Vu que l’on parle ici de l’eau, on peut aller plus loin et dire
qu’il faut que ΔΨ<0. Cela sous-entend que, pour chaque déplacement, les concentrations ne sont pas les
seuls éléments à prendre en compte, il est aussi nécessaire de s’intéresser aux pressions.
B. Paroi et variations de volume cellulaire
Afin de se rendre compte de l’importance des parois dans les jeux de volume, il est nécessaire de
réaliser une expérience :
1. On sait que l’eau pure a un Ψ=0 et l’eau simplement sucrée a un Ψ= ΨS.
2. Considérons une cellule flasque à pression atmosphérique, Ψp=0 et Ψ=ΨS
3. Plonger la cellule dans la solution sucrée, trois cas possibles :
- la cellule se gonfle suite à un appel d’eau, les parois sont là pour éviter l’éclatement, Ψs,cell
augmente, le Ψ de la cellule tend vers celui de la solution qui est censé rester constant, Ψp augmente
(turgescence)
- rien ne se passe, il est probable que les ΨS soit égaux à l’origine
- la cellule devient plasmolysée. Cela est dû à une différence de ΨS en faveur d’une sortie d’eau
(inférieur dans le milieu)
Cette expérience démontre l’importance des parois dans des milieux hypotoniques : la turgescence
n’est possible que grâce à cet élément contraignant.
La figure ci-contre montre les liens existants entre état de la cellule
et les différents potentiels osmotiques.
Lors de la lecture de droite à gauche on peut constater la diminution
de Ψp parallèlement à la diminution de présence en eau dans la
cellule. Ceci s’explique par le besoin de maintenir un ΔΨ=0. A partir
du stade plasmolysé, on se rend compte qu’il y a de l’eau entre la
paroi et la membrane. Il peut arriver que ce film d’eau soit rompu par
la présence d’air. A partir de ce moment, la pression peut devenir
négative (tension superficielle)
5
ΔΨ
𝑝
La relation suivante permet d’établir un lien entre Ψp et le volume cellulaire : 𝜀 = Δ𝑉/𝑉
. Le module
d’élasticité ainsi défini est une relation propre à chaque cellule (dépendance vis-à-vis des propriétés
plastiques et élastiques de la paroi) et peut être utilisé pour identifier l’origine d’une cellule.
C. Le flux
Le flux d’eau à travers une paroi est régi par la relation :
𝐽𝑣 = −𝐿𝑝 ∗ ΔΨ, où Lp correspond à la conductivité hydraulique membranaire (m*s-1*Pa-1)
On peut constater que le flux est directement proportionnel à la
différence de potentiel hydrique. Or ce même flux tend à
neutraliser la différence de potentiel. Il y a donc progressivement
« essoufflement » du flux.
D. Régulation de la conductivité hydraulique membranaire
La conductivité hydraulique est gérée par des « water channels ». Ceux-ci ont pour vocation de faciliter
la diffusion en générant une discontinuité aqueuse dans la membrane plasmique. On retrouve notamment
les aquaporines. Dans certains cas, ces canaux permettent la descente d’un gradient et donc la libération
d’énergie, ce qui peut engendrer une libération de chaleur (protéines de couplage)
E. Osmorégulation
Face à un stress hydrique, les plantes adoptent différentes stratégies +/- complémentaires :
- accumulation d’acide abscissique => modification des activités normales
- diminution de l’activité photosynthétique, de l’expansion cellulaire, de l’ouverture des stomates
et des activités de synthèse en général.
- accumulation de solutés (osmorégulation) : le but est de diminuer Ψs,in tout en augmentant
légèrement Ψs,out. Les ions et molécules organiques sont stockées de préférence au niveau de la vacuole
pour éviter des effets parasites.
Les solutés les plus fréquents sont : les acides aminés, les sucres alcools, la glycine betaine
(quaternary ammonium compound présent dans la betterave), tertiary sulfonium compounds.
Sans ces mécanismes, la plante risque de se retrouver en état de sécheresse physiologique.
3. Continuum sol-plante-atmosphère : prélèvement de l’eau par
la racine
A. Aperçu
1. prélèvement de l’eau par la racine : flux de masse ΔΨp
2. passage de l’apoplasme vers le symplasme ΔΨs
3. Passage dans le xylème
4. Succion/aspiration par la transpiration foliaire : flux de masseΔΨp
5. Vaporisation de l’eau dans l’espace intercellulaire
6. Echappement des vapeurs d’eau
B. Lois de l’eau dans le sol
La plante collecte la quasi-totalité de son eau dans le sol, au moyen de ses racines. Le fonctionnement
de celles-ci entraine un assèchement localisé du sol. De ce fait, une tension apparait. Elle est mesurable au
moyen de la relation :
6
Ψ𝑝 = −2𝑇/𝑟 , où r est le rayon de courbure du ménisque et T la force de tension.
Suite à cela, un gradient se crée dans le sol, ce qui est censé garantir l’approvisionnement hydrique de
par le fait que la composante principale de Ψ dans le sol est Ψp (le terme gravifique est négligeable). Etant
donné que l’on a un flux d’eau, la formule suivante est toujours d’application :
𝐽𝑣 = −𝐿𝑝 ∗ ΔΨ
C. Voies du déplacement de l’eau
Afin de maximiser la surface d’échanges et ainsi l’entrée d’eau, la plante développe des poils
absorbants. Si elle se contentait de cela, ceux-ci ne serviraient à rien vu que la réponse à l’appel d’eau se
produirait aux niveaux conséquents de la racine. Afin d’augmenter le volume dans lequel se déroule le
prélèvement (//surface d’échange), la plante contrôle la conductivité hydraulique de l’épiderme en
subérisant les parois.
L’eau entre alors dans la plante par les voies symplasmiques et apoplasmiques.
Elle transite dans le cortex jusqu’à l’arrivée à la barrière
endodermique. Là, il va y avoir passage en mode de transport
symplasmique vu que les parois sont imprégnées de subérine (bande
de Caspari). Comme on peut le voir sur la figure, la composante
pression est positive : turgescence >> tension et la composante soluté
est le vrai moteur. La mise en place de ce gradient de soluté est
extrêmement gourmande en énergie.
L’eau transite alors soit par voie apoplasmique soit symplasmique
jusqu’à l’arrivée au xylème et le passage obligatoire au système
apoplasmique.
On retrouve un deuxième osmomètre à ce niveau de
communication avec la stèle. On peut constater que la composante
pression est le véritable moteur de cet échange et que les
concentrations en solutés sont approximativement égales entre les
compartiments. On se retrouve dès lors dans un cas d’osmose inverse.
Le gradient de pression à l’origine des mouvements dans
l’osmomètre est principalement entretenu par la transpiration. Chez
les rosacées et les graminées, on peut observer une combinaison avec
le phénomène de gutation : il y a accumulation d’eau dans la stèle,
Ψp,stèle augmente et Ψs,stèle diminue vue l’accumulation de soluté
(endoderme polarisé => transfert dans un sens seulement). L’osmose
prend le relais sur l’osmose inverse et la pression de vient tellement
grande que la sève est ‘’poussée’’ dans le xylème.
7
4. Continuum sol-plante-atmosphère : ascension de l’eau dans le
xylème et transpiration
A. Eléments conducteurs du xylème
On retrouve deux formes principales d’éléments conducteurs dans le xylème :
Les trachéides
Les éléments de vaisseaux
Une adaptation impressionnante des Gymnospermes est l’intégration d’un torus dans les passages entre
trachéides. Celui-ci permet une obturation en cas de Δp trop importante, ce qui permet d’éviter la
propagation des cavitations notamment.
La cavitation est un phénomène trouvant son origine en hiver, lors de la congélation de l’eau il y a
formation de bulles d’air, et en été, lorsque que la tension est trop importante par rapport à la vitesse
d’alimentation. Ce deuxième phénomène peut être mesuré par une méthode micro-acoustique (« pop »).
Une autre solution face à la cavitation est la stratégie adoptée par les Angiospermes : réduire la taille
des éléments conducteurs (// balance de capillarité).
B. Déplacement de l’eau par flux de masse
L’eau se déplace dans le Xylème suite à une ΔΨp entre la feuille et les racines. Les deux phénomènes
entrant en compte sont dès lors tension et cohésion. On peut constater que le flux volumique suit une loi
de Poiseuille :
𝜋𝑟 4
ΔΨ𝑝
𝐽𝑣 = ( 8𝜂 ) (
Δ𝑥
)
C. Vaporisation de l’eau dans la feuille
Suite aux activités métaboliques de la feuille, l’eau se vaporise.
D. Transpiration : force motrice et flux
L’origine du gradient de pression forçant l’eau à monter dans la colonne est la vaporisation de l’eau dans
les feuilles. La pression de vapeur devient alors supérieure à celle régnant à l’extérieur et il y a sortie de la
vapeur par les stomates. Suite à cette vaporisation, la couche limite d’eau autour des cellules est sous
tension.
𝑅𝑇
La sortie de la vapeur d’eau est régie par la loi de Fick et est motivée par l’équation : Ψ = ̅̅̅̅̅̅̅
ln⁡(𝑅𝐻),
𝑉
RH étant l’humidité relative (𝑅𝐻 =
𝐶𝑣𝑎𝑝𝑒𝑢𝑟⁡𝑒𝑎𝑢
𝐶𝑣𝑎𝑝⁡𝑒𝑎𝑢⁡𝑚𝑎𝑥
𝑒𝑎𝑢
). Il faut noter que la concentration maximale en vapeur
d’eau est dépendante de la température.
E. Régulation de la transpiration et stress hydrique
La plus grande part de la régulation se déroule au niveau du stomate. Celui-ci est en permanence
confronté à un choix : faire entrer du CO2 pour augmenter la biomasse ou ne pas laisser sortir trop d’eau. La
difficulté du compromis est d’autant plus marquée que le gradient de Ψ est important ( !T).
NB : les micro-fibrilles de cellulose des parois des cellules de garde stomatiques sont orientées de
façon non-aléatoire ce qui confère une extensibilité dirigée et ne capacité d’ouverture/ fermeture.
Un autre régulateur important est la couche limite. Sa résistance est fonction des mouvements d’air et
des composés organiques volatils qui y sont présents.
Le dernier régulateur notable est constitutif (donc non-régulable à court-terme) : la cuticule des cellules
épidermiques. Selon son épaisseur, elle permet une diffusion plus ou moins importante.
8
II. Nutrition minérale
1. Éléments minéraux
A. Importance de la nutrition minérale des plantes
Les plantes ont besoin pour se développer de différents minéraux présents sous certaines formes
dissoutes. Ces besoins sont normalement rencontrés par la composition du substrat. Toutefois, avec la
tendance actuelle à l’exportation, une partie des stocks est en train de s’épuiser.
De plus, la problématique d’une population grandissante induit une certaine réflexion sur l’usage
d’engrais pour que la production équivaille à notre consommation. Afin de comprendre l’importance de
ceux-ci et de leur composition, il faut étudier l’intervention des minéraux qu’ils contiennent dans le cycle
physiologique de la plante.
B. Classification des éléments
Distinction macro- et micronutriments
Cette notion est directement liée à l’abondance relative dans la cellule. Ce concept omet le besoin de la
plante pour cet élément. Ainsi le Mo est l’élément avec la plus faible abondance relative mais est la clef de
voute pour la réduction de NO3- en NO2-, ce qui consiste en la base de la nutrition azotée.
Eau ou CO2
Macronutriments du sol
Micronutriments du sol
H,C,O
N,K,Ca,Mg,P,S,Si
Cl,Fe,B,Mn,Na,Zn,Cu,Ni,Mo
Lorsqu’il est question d’abondance relative, il faut bien prendre en compte les variations dues au
substrat (relocalisation d’éléments toxiques).
Éléments essentiels
Correspondants aux éléments non-substituables pour la réalisation de la croissance. Le caractère
essentiel peut n’être vrai que pour certaines plantes. Ainsi, le Si sert à imprégner certaines parois
(augmentation de la rigidité et du caractère cassant) et le Na est surtout présent chez les plantes en C4
pour la réalisation d’une activité enzymatique. Le dernier cas cité fait partie des cofacteurs enzymatiques.
C. Solutions minérales et dispositifs de culture
Différents types de cultures en solution nutritive existent. Le
principe est de maintenir une concentration constante en ions et
autres molécules dans la solution afin d’optimiser la croissance
végétale. Dans ces différents systèmes, la composante aération
des racines n’est absolument pas négligeable vu qu’elles
consomment de l’énergie pour pomper les éléments et cette
énergie provient de la respiration.
9
D. Caractère mobilisable et effet des carences/excès
Les éléments sont mobilisables à partir du moment où ils peuvent être relocalisés au cours de la
croissance (les jeunes sont normalement toujours favorisés). Ces éléments offrent l’avantage de diminuer
ses dépendances vis-à-vis des ressources extérieures. Le Mg peut être cité parmi cette catégorie
d’éléments (relocalisation vers les jeunes feuilles avant l’abscission des feuilles sénescentes). A l’inverse, le
Ca est non-mobilisable en tant que tel vu qu’il risque de lier des pectines et qu’il est un indicateur cellulaire
important.
La relocalisation des ions se produit souvent au moyen de Chélates. Il faut noter le double usage des
chélates : la relocalisation et l’extraction d’ions depuis le milieu.
Carence
Une carence en éléments se marque
le plus souvent par une chlorose.
Excès
L’excès d’un élément peut être
l’origine d’une certaine toxicité. Cette
toxicité s’explique par :
-l’impact sur ΨS,
-des phénomènes électriques
-la substitution/ parasite pour
l’utilisation d’un autre élément : K
peut gêner Ca (même transporteur),
Na remplace K au niveau de certaines
enzymes =>dysfonctionnement
2. Acquisition des nutriments par la plante
A. Les acteurs
Sol
La disponibilité des éléments chimiques est fonction du pH et de la CEI (capacité d’échange ionique) du
sol. En dehors de certaines gammes de pH, les ions risquent de former des précipités. Il est dès lors
intéressant pour la plante de réguler ce pH. Pour ce faire, elle libère des acides organiques et/ou du CO2.
Parallèlement à l’état plus ou moins dissous des ions, cela permet de décrocher certains ions de complexes
CEI.
Racines
La longueur des racines dépend fortement de l’état d’irrigation
du sol (besoin d’eau pour croître et dépasser la zone
éventuellement lessivée)
Sur le graphe ci-contre, on peut voir des zones de « déplétion ».
Il s’agit en fait des zones où la concentration en minéraux est plus
faible suite aux prélèvements de la plante.
L’impact de prélèvement est fortement marqué suite au
développement extrême des racines et poils absorbants (on parle
de surface en m² et de distance en km). Ce développement est
réalisé afin d’augementer la zone récoltable et exposable au
gradient
10
Mycorhizes
Les mycorhizes sont des expansions de mycélium en dehors des
racines. Elles ont pour fonction d’augmenter la surface d’échange
avec le milieu et sont le seul moyen d’extraire le P (phosphatases).
Il en existe deux types :
- les endo- : formation d’arbuscules (pénétration des parois)
- les ecto- : développement d’un manchon mycélien, il y a peu de
pénétrations dans le cortex
D’autres avantages sont qu’elles fournissent une capacité de
réponse à l’organisme aux variations du milieu, elles protègent
contre les parasites, elles transmettent certaines informations
entre les plantes.
Feuilles
Fertilisation suite à leur accumulation.
3. Transport des solutés : énergétique et régulation cinétique
A. Variation du potentiel électrochimique et spontanéité du transport d’un
soluté
Les composantes du potentiel électrochimiques sont reprises dans l’équation :
µ̃𝑗 = µ̃∗𝑗 + 𝑅𝑇𝑙𝑛(𝐶𝑗 ) + 𝑧𝑗 𝐹𝐸 + 𝑉̅𝑗 𝑃
 Nernst (à l’équilibre) :
𝐶𝑗,2
2,3𝑅𝑇
−Δ𝐸 = 𝐸1 − 𝐸2 =
log⁡( )
𝑧𝑗 𝐹
𝐶𝑗,1
µ̃∗𝑗 : potentiel à l’état standard
𝑅𝑇𝑙𝑛(𝐶𝑗 ) : souvent utilisation fraction molaire ipv concentration
𝑧𝑗 𝐹𝐸 : charge nette*cte Faraday*potentiel électrique dans le
compartiment (provenant du déséquilibre de charges)
𝑉̅𝑗 𝑃 : le potentiel de pression est souvent négligeable
Critère de spontanéité : Δµ̃𝑗 < 0
B. Origine passive et active du potentiel de membrane
L’origine passive du potentiel de membrane est liée au potentiel de diffusion. Il y a un compromis entre
équilibre osmotique et équilibre électrique.
On peut détecter la composante active en appliquant du cyanure. Le potentiel de membrane diminue
alors fortement. Chez les plantes, il peut y avoir réaugmentation du potentiel via l’activation d’une enzyme
oxydase alternative. Elle agit comme une batterie de secours mais n’est pas aussi efficece que l’oxydase
normale. Le retrait du cyanure relance l’oxydase classique et, pendant un court laps de temps, leurs effets
se combinent, le potentiel dépasse en valeur absolue le potentiel avant adjonction du HCN.
Cette composante active est un ensemble de pompes et d’ions.
C. Application à l’entrée des ions dans une cellule
La cellule est un système homéostatique. Elle applique donc un contrôle strict sur son potentiel de
membrane. En mesurant ce potentiel au moyen d’une microélectrode, il y a moyen de connaître le rapport
des concentrations extérieur/intérieur
« Les systèmes biologiques entretiennent des états stationnaires éloignés de l’équilibre » => ΔG
Bischap : « la vie est l’ensemble des fonctions résistant à la mort »
11
La courbe ci-contre représente l’état d’énergie
associé à un état de concentration. Les êtres vivants ont
la particularité de se trouver dans des états métastables,
c’est-à-dire des états stables en dehors du creux
d’énergie libre.
Lorsque l’on étudie la présence réelle d’ions de part
et d’autre de la membrane et qu’on la compare aux
résultats attendus, 3 cas sont possibles :
- égalité : équilibre thermodynamique
- < : l’entrée d’ion fait tendre vers l’équilibre, on est sur
la partie gauche de la courbe, transport passif (si la
membrane le permet)
- > : transport actif, partie droite
D. Cinétique du transport
L’étude de la perméabilité des membranes biologiques par rapport à des membranes artificielles révèle
l’existence de facilitateurs de transport. On distingue donc plusieurs formes de transport :
Transport passif
Diffusion simple
Passage de la
bicouche sans
intervention de
protéines
Transport actif
Diffusion facilitée
VS le gradient
Canal
Uniporteur (Carrier)
Primaire
Secondaire
Un ensemble de
protéines défini une
discontinuité dans la
membrane.
La liaison de la
protéine à un soluté
modifie sa
configuration ce qui
le mène de l’autre
côté de la membrane
Pompes
Co-transport
Régulation :
ouverture et nombre
en fonction ΔEm et pH
Consommation
d’énergie chimique ou
lumineuse pour
déplacer le soluté
Détail par rapport aux canaux à K+ : les
canaux sont définis par des hélices s’étendant
dans le domaine transmembranaire. Endéans
certaines marges de voltage, les canaux
restent fermés. Cela rend la relation I/V nonlinéaire.
E. Transports actifs primaire et secondaire
Transport actif primaire
Une réaction chimique fournit l’énergie pour faire entrer une molécule. C’est notamment le cas de la
pompe ATPasique permettant de faire sortir du H+ et ainsi de réguler ΔEm. Elle est stimulée par la lumière
bleue et cesse ses activités en cas de présence d’acide abscissique.
Transport actif secondaire
Condition : deux solutés ont un gradient par rapport à une membrane. Pendant que l’un descend,
l’autre monte (la stoechiométrie n’est pas toujours de 1:1).
Si les gradients sont en sens opposés : mise en place d’un antiporteur.
Si les gradients sont parallèles : mise en place d’un symporteur.  symport saccharose-H+
12
Caractère saturable
On peut constater que la facilitation de la diffusion n’est
pas uniforme en fonction de la quantité de molécule à
transporter. C’est dû à un effet de saturation.
On dit que le transporteur a une affinité apparente pour le
substrat. Cette affinité équivaut à 1/Km, Km étant la valeur de
concentration à laquelle le transporteur fonctionne à la
moitié de sa vitesse maximale.
Ce graphe prouve l’existence de plusieurs transporteurs
répondant à des gammes de concentrations différentes. De
ce fait, on n’observe pas l’effet de plafond auquel on peut
s’attendre en voyant le caractère hyperbolique de l’aide des
transporteurs.
Ext cellule
Uniporteurs : métaux
Carrier : saccharose
Symports : H+; NO3-; PO43-; K+; Na+; Saccharose , AA;
Peptides
Antiports : Na+ ; H+
Pompes : grosses molécules ; H+ ; CA2+
Canaux : aquaporine, rectification polarisation (Ca et
K),
Cytoplasmevacuole
Symports : H+ ; saccharose
Antiports : H+ ; NO3-; Na+; Ca2+; Cd2+; Mg2+; hexose
Pompes : H+ (PPi et ATPasique), Ca2Canaux : la plupart des ions
F. Importance des ATPases pompes à protons et fpm
La fonction principale des pompes à protons
est de générer un gradient osmotique qui
fournit le ΔG nécessaire à l’entrée de certains
ions dans la cellule. C’est ainsi que le NO3- peut
pénétrer dans la cellule : −Δ𝜇̃𝐻+ ≥ Δµ̃𝑁𝑂3− ≥ 0.
13
C’est à partir de ce potentiel électrochimique que l’on définit la force proton motrice :
Δµ𝐻+
𝑓𝑝𝑚 = Δ𝑝 =
𝐹
Fort proches des pompes ATPasiques, on retrouve l’ATPsynthase.
Celle-ci synthétise de l’ATP en laissant le proton descendre son gradient.
De conformations fort proches, l’une se trouve à de nombreux lieux de
transport tandis que l’autre se retrouve plutôt au niveau des crêtes
mitochondriales.
Ce générateur/consommateur de fpm n’est pas unique, dans certaines
anciennes lignées procaryotes il existe d’autres moteurs à fpm, tirant leur
énergie de processus photochimiques.
G. Chemin des ions dans la racine
Les ions transitent dans la racine par les voies symplasmiques et/ou apoplasmiques (diffusion et flux). La
seconde voie est la plus usitées jusqu’à l’arrivée à l’endoderme. Les bandes de Caspari forcent alors au
retour en voie symplasmique. Cela ne peut se réaliser que grâce à des transporteurs. Ceux-ci doivent
souvent lutter contre le gradient de concentration.
14
III. Photosynthèse : photochimie
1. Pigments capteurs de lumière et de son énergie
A. Introduction à la chlorophylle
Les chlorophylles captent et absorbent deux gammes de longueur d’onde (dans le bleu et dans le
rouge), toutes deux proches du maximum d’émission du spectre solaire. La gamme du vert est par contre
réfléchie.
De par l’existence de ces deux gammes, certaines rayonnement (bleu) sont plus énergétiques que
d’autres (rouge). Les deux excitent les électrons mais le degré d’excitation élevé est diminué par perte de
chaleur pour que les électrons se retrouvent au même stade d’excitation (rouge). A ce stade peut
apparaître un phénomène de fluorescence ou un phénomène photochimique : la conversion d’énergie
lumineuse en énergie chimique.
Composition
La chlorophylle est composée d’un tétrapyrolle (A,B,C,D) à Mg (Mg chélaté par de l’azote) et d’une
longue chaîne hydrophobe qui lui permet de s’ancrer dans la membrane et offre des possibilités de liaison
avec des protéines.
Selon les groupements greffés sur le tétrapyrolle, on distingue les chlorophylles a (CH3), b (CHO) et
bactériennes (COCH3 et H CH3).
B. Autres pigments
Caroténoïdes
Les caroténoïdes sont constitués d’une longue chaîne terpénique (//isoprènes) ce qui entraine une
délocalisation de nombreux électrons. C’est ce dernier point qui est capital pour permettre un changement
d’état aux électrons.
‘bilins’
Pseudo-cycle : 4C+1N avec plus ou moins de doubles liaisons. Ce sont des arrangements linéaires de 4
pyroles.
Fonctions
La fonction principale de ces pigments secondaires est d’élargir le spectre de lumières pouvant être
utilisé par la plante. C’est ainsi que les algues rouges sont les rares végétaux capables d’absorber le vert car
elles possèdent de la phycoerythrobiline.
Par ailleurs, ces pigments permettent une sorte de décharge énergétique en convertissant l’énergie
d’excitation électronique en chaleur (protection contre les excès de lumière)
C. Corrélations
Oxygène-absorbance
Une étude comparative de l’absorption lumineuse et de la
production d’oxygène indique une nette concordance entre ces
deux variables. La démonstration de ceci peut se faire au moyen
d’une décomposition de la lumière, projection de celle-ci sur des
spirogyres et mise en milieu de culture des bactéries aérobies. Le
développement bactérien est nettement plus marqué dans les
zones correspondant aux lumières bleu et rouge. Ceci signifie donc
qu’il y a plus d’oxygène donc une plus grande activité
photosynthétique.
15
2. Transfert d’énergie et d’électrons par les chlorophylles
A. Composition du photosystème
Le photosystème peut être décomposé en deux parties distinctes :
- l’antenne se chargeant des transferts énergétiques
- le centre réactionnel qui est en charge des transferts électroniques
B. Détail sur l’antenne
L’antenne est une sorte d’entonnoir à excitation électronique (provenant de l’énergie des photons)
constitué des différents pigments (surtout les chlorophylles). Le parcours du ‘photon’ consiste en un simple
passage de chlorophylle en chlorophylle jusqu’à finalement parvenir à la chlorophylle du centre
réactionnel. La raison de cet enchaînement de transfert est qu’il permet d’augmenter la fréquence
d’excitation du centre réactionnel.
C. Centre réactionnel
Cette chlorophylle réceptrice de l’excitation électronique va être la seule de la chaîne à connaître une
perte d’électrons au profit d’un oxydant faible.
La recharge électronique se fait au moyen d’eau dans le cadre de la photosynthèse oxygénique, le
complexe de photolyse de l’eau est dépendant du Manganèse ?
3. Coopération entre photosystèmes
A. Schéma en Z
Intimement associé à la notion de photosynthèse oxygénique, le schéma en Z désigne la combinaison de
2 centres réactionnels nommé en fonction de :
- la longueur d’onde maximale absorbée  P680 et P700
- leur apparition dans les systèmes physiologiques  PSI et PSII
Les avantages de cette organisation sont la formation d’un réducteur fort et l’opportunité de générer
une fpm (au niveau de la chaîne d’électrons). Sont ainsi générés deux transporteurs d’énergie : NADH et
ATP.
B. Organisation des thylakoïdes
Les chloroplastes sont majoritairement composés de membranes. En plus des membranes interne et
externe, on retrouve les grana et les lamelles du stroma. Au niveau des premières se trouve le site PSII du
schéma en Z et une abondance de LHC (light harvesting complex = protéines stabilisant les chlorophylles).
Au niveau des sites restants, se trouve les complexes PSI et des ATPsynthase.
16
Au niveau de ces membranes se trouvent des complexes cytochrome. Ceux-ci contiennent des protéines
héminiques et sont responsable du transfert d’H+ du stroma vers l’espace interthylakoïdal. C’est une
réaction rédox qui fournit l’énergie nécessaire à ce déplacement.
Il faut noter la présence de 3 facteurs jouant sur le gradient de pH autour de la membrane : les
cytochromes ; la photolyse de l’eau au niveau du photosystème II (du côté lumen) et la consommation d’H+
lors de la réaction NADP+ + 2e- + H+  NADPH (intervention de la ferredoxine)
4. Rédox dans le chloroplaste
A. Rappels généraux sur les rédox
Une réaction rédox ne peut avoir lieu que s’il y a 2 couples rédox.
La condition de spontanéité est ΔE>0 (ce qui correspond à un
ΔG<0) :
∆𝐺 = −𝑛𝐹∆𝐸
Valeurs générales de ΔE°’ : -0.6 à +0.82
 ! T, pH, envt, [ ]
B. Localisation
La localisation des chaînes rédox dans les membranes s’explique principalement par la recherche d’un
rendement de conversion énergétique maximum : une libération progressive de l’énergie permet une
meilleure valorisation de celle-ci. De ce fait, les oxydants forts sont séparés des réducteurs forts afin
d’éviter cette réaction très favorisée d’un point de vue thermodynamique.
La séparation est topographique/physiologique. Il faut quand même un transport des électrons d’un site
à l’autre. C’est à cela que servent les navettes à électrons :
- plastoquinones (PQ) délivrant ses électrons au cytochrome qui peut soit les transférer vers les
plastocyanynes (=livraison au PSI) soit les replacer sur une plastoquinone ;
- ferredoxine
17
5. Chaînes rédox membranaires et récupération ΔG sous forme
de fpm
Les chaînes rédox membranaires servent
principalement à l’établissement d’un gradient de
protons. Ce transport étant actif, on entre dans la
théorie chimiosmotique de Mitchell. La formation
de cette réserve énergétique revient au
cytochrome
Application
Les herbicides les plus fréquents sont des
bloqueurs des chaînes électroniques : le paraquat
intervient après le PSI et les urées substituées
bloquent le transfert d’électrons entre quinones entre PSII et PSI.
6. Fonctionnement cyclique et non-cyclique de la chaîne
transporteuse d’électrons
On peut constater l’établissement d’une boucle électronique au niveau des plastoquinones faisant la
liaison entre P680* et P700 au niveau du complexe cytochrome. Celle-ci sert à réguler le gradient de H+.
Une autre boucle existe et renvoie un électron, engagé dans le processus de charge de NADP+, logé sur
la ferredoxine vers le cytochrome. Ce dernier renvoie l’électron sur une plastoquinone.
7. Produits photochimiques
Les produits photochimiques sont ATP et NADPH, tous deux transporteurs d’énergie.
L’ATPsynthase fonctionne à la fois comme un moteur (conso fpm
pour faire tourner le cylindre) et comme une dynamo (la rotation
apporte l’énergie nécessaire pour produire de l’ATP).
18
8. Des principes conservés à travers le monde vivant
A travers le monde vivant, on retrouve une organisation similaire en ce qui
concerne la production d’ATP :
- un centre réactionnel fournissant des électrons
- des transporteurs d’électrons
- un complexe cytochrome générant un gradient de H+  fpm
- une ATPsynthase exploitant la fpm pour générer de l’ATP
Une tendance évolutive nette est l’ouverture/l’agrandissement de la
chaîne.
9. Stress lumineux et stress oxydatif
Le stress lumineux correspond à un excès de lumière et donc d’énergie par rapport à ce que la plante est
capable de gérer par ses chaînes électroniques. La première réaction est de dépenser ces excès d’énergie
en chaleur au moyen des pigments (= Quenching thermique).
Afin d’optimiser la dissipation d’énergie, il existe des transitions moléculaires permettant de passer
d’une molécule faiblement dissipatrice à une molécule championne :
𝑉𝑖𝑜𝑙𝑎𝑥𝑎𝑛𝑡ℎ𝑖𝑛𝑒 → 𝐴𝑛𝑡ℎ𝑒𝑟𝑎𝑥𝑎𝑛𝑡ℎ𝑖𝑛𝑒 → 𝑍𝑒𝑎𝑥𝑎𝑛𝑡ℎ𝑖𝑛𝑒
Cette transition consiste en une élimination des fonctions époxy-. Cette désépoxydation est dépendante
du pH (excès de dévalement électronique  modification du pH)
Application
Un moyen de créer un herbicide est d’empêcher la synthèse des Xanthophylles (mort à petit feu)
Si cela est insuffisant, les chlorophylles deviennent
surexcitées et sont capables de transmettre leur électron à des
oxydants forts. Il y a dès lors formation de photoproduits
toxiques tels que présentés ci-contre.
Ces photoproduits toxiques sont la cause du stress oxydatif.
Celui-ci s’exprime principalement via une photoinhibition.
La photoinhibition est la conséquence des dommages causés
au site D1 de PSII. Elle ne s’exprime heureusement pas longtemps vu que ce site a un turn-over
(régénération) important.
19
IV. Photosynthèse : assimilation du C
La figure ci-contre
montre le peu
d’efficience du
système de
production de
biomasse chez les
plantes. Sur un
équivalent de 1000
unités d’énergies
incorporées dans le
système, seulement
entre 4 et 6 % servent
à produire de la
biomasse utilisable
par les autres
organismes.
Cette figure
permet aussi de se
rendre compte des
facteurs sur lesquels
on pourrait jouer
pour augmenter la productivité même si leur modification n’est pas toujours évidente :
- l’équipement pigmentaire pour élargir le spectre utilisable
- la réflexion/transmission
- la dissipation énergétique au cours du processus
- la dégradation des composés carbonés lors de la photorespiration.
1. Phases claire et obscure
Cette dénomination très particulière est utilisée pour marquer la complémentarité des phénomènes et
non un découplage temporel. Cette interdépendance s’exprime par :
20
Couplage par les substrats ATP/ADP et NADPH/NADP+
Les substrats ATP/ADP et NADPH/NADP+ sont considérables comme des coenzymes et établissent un
lien fort entre la partie chlorophyllienne et le cycle de Calvin-Benson.
De ce fait, toute interruption/ perturbation d’une phase peut avoir des répercussions sur l’autre.
Différents facteurs peuvent entrer en compte :
- Arrêt de la régénération des NADP+ par le cycle de C-B => production de radicaux et d’ions superoxydes
=>photoinhibition
- Le stress hydrique engendre une diminution de la conductance stomatique et donc une diminution de la
disponibilité en CO2.
Ce même CO2 prête actuellement à discussion : avec les changements globaux, on s’attend à une
augmentation de la présence de CO2 et donc une augmentation possible de la photosynthèse. Par contre, le
phénomène de hausse de température en parallèle risque d’entraîner une baisse du rendement vu qu’elle
stimule la photorespiration.
2. Cycle de Calvin-Benson
Le but du cycle est de faire passer le carbone
d’une forme minérale à une forme organique.
On distingue 3 phases :
carboxylation
processus ne consommant pas d’énergie :
C5
15C
La RubiscoP catalyse la fixation du CO2
C6
18C
catalyse
2*C3
18C
réduction
C3
18C
régénération
C5
15C
ou sortie
ou C3
* exportation
Passage dans les équilibres isomériques des
trioses-phosphates puis utilisation
La phase de régénération est la plus complexe car elle est ramifiée et intraconnectée. On retrouve des
C3, C4, C5, C6 et même des C7. La dernière étape de phosphorylation est celle consommatrice d’ATP.
Au cours de la phase de carboxylation, l’enzyme Rubisco est sollicitée. Celle-ci peut aussi bien lier le CO2
que l’O2 au pentose (=> compétition des substrats). On obtient donc soit un C5 avec une fonction
hydroperoxy (O) ou un C6 carboxy. De ce fait, la sortie de de la phase passe à un phosphoglycolate et un
phosphoglycérate au lieu de 2 phosphoglycérate.
21
3C
3. Ajustement de la vitesse du cycle au flux lumineux
A. Régulation pré-traductionnelle d’enzymes du cycle
Fait de fabriquer ou non une enzyme suite à l’activation d’un photogène
B. Régulation post-traductionnelle
Ce phénomène permet de coordonner au mieux les phases claire et obscure.
Deux mécanismes principaux peuvent être appliqués : régulation de la vitesse de travail de l’enzyme et
régulation du turn-over. Ceux-ci présentent l’avantage de répondre rapidement aux besoins de l’organisme.
Cela s’effectue via : la modification réversible de la forme et de la structure de l’enzyme
C’est le cas de la Rubisco dans le cycle de Calvin-Benson. L’ATP joue le rôle d’indicateur et
d’accélérateur. En effet, il engendre la carbamylation de l’enzyme ce qui augmente sa vitesse de travail.
L’enzyme permettant de carbamyler la Rubisco est la Rubisco-activase.
Ce phénomène peut aussi être retrouvé dans le cadre de la chaîne alternative impliquant la Ferredoxine.
Tout du long de la chaîne, se trouvent des protéines portant des cystéines. Les thiols de ces dernières
changent de conformation avec la rédox et se convertissent en S-S. De ce fait la forme de la molécule est
modifiée, ce qui modifie la cible de l’activité enzymatique.
Un autre processus dépendant de la lumière est la compaction d’enzymes comme pour la
Phosphoribulokinase, la CP12 et la glycéraldéhyde 3-P déshydrogénase. Cette compaction se marque par
une inhibition de l’activité enzymatique.
4. Cycle photorespiratoire (« oxydatif en C2 »)
Le composé à deux carbones
générés lorsque l’oxygène entre en
compétition avec le CO2 n’est pas
utilisable tel quel par la plante. Elle
doit donc le recycler. Pour ce faire
elle le fait passer par un cycle
complexe ayant 3 sièges
réactionnels : le chloroplaste, la
mitochondrie et le peroxysome. Il
est aussi appelé le cycle de la
glutamine.
Le gros problème de ce procédé
est la perte d’un CO2 au niveau de la
partie se déroulant dans la
mitochondrie.
Ce cycle est d’autant plus fréquemment utilisé que la température augmente. En effet, l’affinité de la
Rubisco pour l’oxygène augmente plus vite que celle pour le CO2.
5. Importance écologique de la photorespiration
L’importance écologique de ce phénomène se marque surtout dans les endroits chauds. A partir d’un
certain seuil de température, le rendement quantique diminue tellement qu’il en devient inférieur à celui
de plantes disposant de mécanismes supprimant/ rendant négligeable les effets de la photorespiration.
De par cette différence de performance, les plantes en C4 sont plus performantes près des tropiques et
celles en C3 ne deviennent avantagées qu’aux alentours de 44° de latitude. Par ailleurs, l’étude de
l’assimilation du CO2 en fonction de la température de la feuille révèle que le changement d’avantage se
trouve aux alentours de 27°C.
22
6. Contrer la photorespiration par des mécanismes
concentrateurs du CO2
Le but premier est de saturer la Rubisco en CO2 afin d’éviter qu’elle ne puisse pratiquer que la
carboxylation.
A. Photosynthèse en C4 : décalage spatial
On retrouve deux types de plantes photosynthétisant en C4.
Anatomie de Krantz
Le cycle permettant la concentration du CO2 au niveau de la Rubisco s’étend sur plusieurs cellules. La
capture du CO2 se déroule dans les cellules périphériques : il y a carboxylation du phosphoenol-pyruvate
par la PeP-carboxylase. On passe alors d’un C3 à un C4 stable. Ce C4 (malate) est déplacé jusqu’à la gaine
périvasculaire. Il y est décarboxylé au moyen d’une enzyme NADP-dépendante. Le CO2 entre alors dans le
cycle de Calvin-Benson et le C3 (pyruvate) néoformé retourne dans les cellules périphériques.
Ce système de transport du CO2 présente un coût énergétique élevé (2ATP par mol CO2) mais offre un
avantage compétitif fort aux plantes des milieux chauds et secs vu que l’ouverture requise des stomates est
moindre pour un même rendement. En effet, la PeP-carboxylase présente une réponse plus rapide à
l’augmentation de la concentration de CO2 que la Rubisco (et peut donc travailler avec des concentrations
plus faibles).
Cette anatomie, appelée anatomie de Krantz en référence à la forme d’une jante, engendre une
différenciation des cellules chlorophylliennes en cellules mésophylliennes et cellules « classiques ».
Cellule unique
Dans ce cas-ci, la cellule est polarisée. La conversion C3  C4 se produit du coté externe et C4  C3
vers le milieu/ le côté interne de la cellule. Le transport de ces molécules s’effectue grâce à un gradient de
concentrations.
B. Photosynthèse CAM : décalage temporel
Le métabolisme acide des Crassulaceae est présent chez des plantes subissant un stress hydrique
important et ayant des caractères Xéro-/Halophytes.
L’ouverture des stomates se déroule uniquement de nuit pour éviter une perte d’eau trop importante.
De ce fait, l’arrivée du CO2 ne correspond pas à la phase où l’énergie lumineuse est effective. Il faut donc le
stocker. L’amidon contenu dans les chloroplastes est converti en sucres phosphorylés et il y a fixation de
CO2, présent sous la forme de HCO3-, sur le PeP. La conversion en malate requiert quand même de
l’énergie. Les composés carbonés sont stockés sous forme d’acide malique dans la vacuole.
Lorsque le jour se lève, il y a décarboxylation de l’acide malique. La teneur en CO2 devient extrêmement
compétitrice face à celle en O2.
Il est à noter que ce mécanisme n’est pas aussi efficace que le C4.
7. Stockage transitoire VS export des photoassimilats (amidon VS
saccharose)
Différence jour-nuit
Durant la journée, se déroulent une exportation de saccharose et un stockage temporaire sous forme
d’amidon (celui-ci présentant l’avantage d’être osmotiquement neutre) dans le chloroplaste. L’exportation
de saccharose résulte en réalité de la succession C3P, fructose2P, fructoseP + UDPG, saccharoseP,
saccharose. Deux phosphates inorganiques sont éliminés au cours de cette chaîne réactionnelle. Ceux-ci
sont renvoyés dans le chloroplaste au moyen du translocateur phosphate (uniporteur C3P dans un sens et
Pi dans l’autre).
À la nuit tombée, cet amidon transitoire est dépolymérisé en Glucose et Maltose (glu-glu). Ceux-ci
sortent du chloroplaste pour aller rejoindre le pool des hexoses-phosphates (C6P). Il y a alors conversion en
saccharose qui est lui aussi exporté.
23
La régulation de ces conversions est liée à des agents pouvant avoir un impact allostérique activateur ou
inhibiteur. Le système est donc informable, ce qui offre la possibilité de réaliser un couplage avec
un/plusieurs autre(s) métabolisme(s). L’agent inhibiteur au cours de la journée pour le stockage d’amidon
est le Pi. En effet, un arrêt de la production de saccharose entraine une diminution de la concentration en
Pi. A l’inverse, l’activateur du stockage est le C3P. Afin d’éviter son accumulation, le chloroplaste doit le
stocker sous forme d’amidon.
Amidon
On distingue deux formes d’amidon selon l’abondance de liaisons α 1-6/1-4. L’amylopectine est fort
ramifiée et oscille entre 1/10 et 1/100. L’amylose est plus « linéaire » et présente moins d’une liaison 1-6
par 100 liaison 1-4.
Pool des hexoses phosphates
Les C6P : fructose 6-phosphate, glucose 6-phosphate, glucose 1-phosphate, présentent tous un niveau
d’énergie libre semblable.
Saccharose
La synthèse du saccharose
se réalise àpd UDP-glucose et
de fructose 6-phosphate
nécessite une enzyme Pidépendante. Cette relation
est de type négatif : lorsque
la saccharose 6F-phosphate
synthase porte un Pi, elle est
inactive ce qui engendre une
diminution de la synthèse de
saccharose. Le Pi et le glucose
6-P joue alors des rôles
inhibiteur et activateur (par
inhibition de la
phosphorylation).
24
V. Transport de l’Energie
1. Structure du phloème
Le phloème est une connexion entre sources et puits de matière organique. Il est constitué de tubes
criblés et de cellules compagnes.
Les premiers sont des cellules modifiées : les noyaux en sont absents. Il y a présence des protéines p
(chez la majorité des Angiospermes), d’un REL et de plasmodesmes modifiés (présence de kalose).
Les secondes sont bourrées de mitochondries et présentent un grand nombre d’invagination de la
membrane plasmique ce qui leur permet de prélever les sucres dans l’apoplame pour les insérer dans les
vois symplasmiques.
Parmi les organes connectés par le phloème, on retrouve les feuilles. Une petite expérience de
traitement au CO2 marqué au 14C appliqué à une feuille permet de se rendre compte de la complexité de la
notion de source/puit. En effet, les feuilles jeunes font plutôt office de puits et se retrouvent dès lors avec
une concentration élevée en 14C, en notant bien que toutes les feuilles sont imprégnées. Au fil de
l’acquisition de la maturité, la feuille acquiert un statut de source (avec com. dans les deux sens).
2. Substances migrant dans la sève phloémienne
A. Récolte
La méthode la plus utilisée pour récolter la sève phloémienne est l’utilisation de puceron. Cette
opération se déroule en 3 phases : laisser le puceron piquer, couper le stylet, récolter ce qui sort du stylet.
La raison de l’utilisation des pucerons est leur habilité à piquer exactement dans les éléments conducteurs
du phloème.
B. Substances présentes
Molécules organiques
Sucres (dont saccharose), quelques acides aminés, des acides organiques et des protéines originaires
des cellules compagnes.
Molécules et ions inorganiques
K+, CL-, Mg2+, PO43-
C. Distinction par rapport au xylème
Les sucres réducteurs (présentant des
groupements cétone/ aldéhyde) ne sont
normalement pas présents dans le
phloème. Par contre, des polymères de
sucres réducteurs peuvent y être retrouvés.
On retrouve aussi :
-des sucres alcools ;
-des acides aminés tq acide glutamique
-des uréides
25
3. Mécanisme du mouvement
L’ensemble des mouvements d’eau
peuvent être résumés sous forme d’un
schéma hydraulique :
-la source est le producteur de sucres ;
-le puit est le consommateur ;
-le phloème se démarque par la présence
d’une membrane plasmique.
Les différents points critiques :
1. charge du phloème par la source =>
augmentation |ΨS|
2. déplacement d’eau du xylème vers le
phloème motivé par |ΨS,Xyl|<|ΨS,Phl| =>
augmentation ΨP,Phl et donc turgescence
3. distribution des assimilats lors du parcours
du phloème => diminution |ΨS,Phl|
4. transfert d’eau du phloème vers le xylème
5. seul l’appel de la transpiration motive la
remontée de l’eau à travers le xylème.
4. Chargement du phloème
Le chargement du phloème est fortement dépendant de la température (activité modifiée).
A. Symplasmique simple
Lors de la charge symplasmique, les sucres circulent de cellules en cellules via les plasmodesmes. Cela
ne peut se réaliser que s’il y a un gradient de concentrations entre les cellules sources et les éléments de
vaisseau.
C’est le mécanisme le plus ancien. Le moteur est un simple flux d’eau.
B. Symplasmique avec « polymer-trap »
Présent chez certaines familles, ce modèle de piège des sucres est basé sur une exclusion de taille et
nécessite des cellules intermédiaires. Le saccharose est capté par la première cellule, il diffuse vers une
deuxième cellule où lui est greffé du galactinol. Suite à cela, la molécule devient trop grande que pour
retourner dans la cellule d’origine et n’a d’autre choix que de se faire emporter dans les éléments de
vaisseaux, ceux-ci communiquant avec la cellule de polymérisation au moyen de plasmodesmes
suffisamment larges.
C. Apoplasmique
Dans le cas de la charge du phloème par voie apoplasmique, l’apparition des cellules compagnes permet
d’utiliser un artifice augmentant la concentration en sucres dans le phloème. En effet, l’augmentation de la
résistance aux transferts par la présence d’une paroi et de deux membranes empêche le reflux de ce qui est
inséré par les cellules compagnes.
C’est élément plus évolué requiert une certaine quantité d’énergie : pompe à protons -> ext. couplée à
un symport H+-saccharose. L’énergie nécessaire pour faire fonctionner la pompe est fournie par les
mitochondries qui dégradent une partie des sucres.
26
5. Déchargement du phloème
Le mode de déchargement du phloème dépend de la position taxonomique de la plante ainsi que de
l’organe faisant office de puit.
Le moteur de ce déplacement est de nouveau un gradient de concentration. Celui-ci est généré par une
consommation du saccharose au niveau du puit. On a d’une part une lyse en glucose et fructose via
l’invertase et d’autre part une dégradation par la saccharose-synthase. Cela génère du fructose et de l’UDPglucose qui permet d’entrer dans les voies de synthèse de l’amidon. Dans le prolongement de cette
deuxième voie, se trouve aussi la synthèse des acides gras.
A. Symplasmique
Les sucres ne quittent jamais le milieu cellulaire.
B. Apoplasmique
Les sucres passent à un moment donné en phase apoplasmique, quitte à entrer de nouveau dans un
mode de déplacement symplasmique par après.
Il faut noter la présence d’une invertase dans les parois cellulaires. Suite à son action, le fructose
réintègre le milieu intracellulaire tandis que le glucose reste à l’extérieur.
6. « Force » des puits et déterminants enzymatiques
L’expression de l’invertase apoplasmique augment la « force » du puits. Celui-ci collecte donc plus de
sucres.
NB : les graines dites protéagineuses présentent toujours un appel plus important pour les substances
lipidiques ou pour les oses que pour les protéines.
27
VI. Catabolisme oxydatif
1. Introduction
La variation d’énergie libre provenant de la consommation des sucres peut être exprimée suivant
𝑞
l’équation : ∆𝐺 = −2.3 ∗ 𝑅 ∗ 𝑇 ∗ log⁡(𝐾)
où K est la constante d’équilibre de la réaction et q est le
quotient réactionnel (même expression que K avec les valeurs instantanées).
De cette équation nous pouvons tirer une information très intéressante : la spontanéité d’une réaction
étant régie par ΔG, le rapport q/K permet de deviner les sens d’évolution de la réaction.
Vient maintenant de la question de la comparaison de différents ΔG. Pour ce faire, on utilise des valeurs
dans les tables auxquelles on adjoint un facteur rectificatif dépendant des conditions de l’environnement :
∆𝐺 = ∆𝐺 0 + 𝑅𝑇𝑙𝑛(𝑞).
NB : le réseau métabolique constitue un état métastable=stationnaire=écarté de l’équilibre.
2. Catabolisme oxydatif des glucides
La figure ci-contre permet de se rendre compte
de la diversité des voies métaboliques
permettant de récupérer l’énergie transformée
lors de la photosynthèse
- glycolyse est la plus vieille des voies
cataboliques. Elle convertit les C6P en C3P puis
en acides organiques dont fait partie le
pyruvate. Les gains en ATP sont plutôt faibles.
Par contre, le caractère oxydatif des réactions
permet de convertir du NAD+ en NADH
- voies oxydatives des C5P. Réaction se
déroulant dans les plastes et dans le cytosol,
libérant du NADPH. Très utile pour les cellules
non-chlorophylliennes : permet la synthèse des
acides gras. Par ailleurs, le ribose est impliqué
dans la synthèse des acides nucléiques
- métabolisme mitochondrial. Dégradation
complète en CO2 via le cycle de Krebs=cycle de
l’acide citrique. Libé momentanée de FADH2 et
de NADH, consommés pour produire de l’ATP.
Forme générale de la paroi mitochondriale
Tuyau : NADH et NADPH sont rarement utilisés par les mêmes enzymes, ils ont des rôles fort différents.
A. Voie oxydative des pentose-P
Voie alternative d’utilisation des hexoses phosphates. A partir de Glucose-6P, il y a production de
ribulose-5P et de CO2. Le C5P ainsi produit fait partie des précurseurs métaboliques servant à la synthèse
des acides nucléiques. En fin de chaîne réactionnelle, on retrouve du Frucose-6P qui est en équilibre
isomérique avec le glucose-6P et du C3P : glyceraldéhyde-3P. Il s’agit bien d’un cycle vu qu’il y a un retour
au constituant initial.
L’avantage de cette voie métabolique est qu’elle permet de produire du NADPH dans les cellules eu/procaryotes non-photosynthétiques. De ce fait, les synthèses réductrices (dont celles des acides gras) sont
rendues possibles.
28
B. Glycolyse
Phase d’investissement
Comme indiqué dans la figure ci-contre, les premières étapes
de la glycolyse nécessitent la consommation de jusqu’à 4 ATP.
Premièrement, il y a clivage du saccharose. Celui-ci peut être
une simple hydrolyse par une invertase mais il existe une voie
alternative permettant de conserver un peu d’énergie : la
saccharose-synthase qui fournit du fructose et de l’UDPglucose.
L’entrée dans le pool des C6P se fait dès lors de deux manières
différentes : soit il y a ajout d’un Pi sur Glu et Fru soit il y a
génération d’UTP via la réaction de l’UDP-Glu et de PPi.
UTP et ATP étant à peu près similaires d’un point de vue ΔG, on considère donc que la consommation
énergétique de cette voie est moindre. NB : // synthèse amidon
Le passage du pool des C6P à celui des C3P se fait à partir de Fructose-6P. Celui-ci se fait adjoindre un Pi
par une kinase. La voie générale pour cette deuxième phosphorylation consomme de l’ATP. Chez les
plantes, il existe une voie complémentaire utilisant PPi comme source de Pi. Ensuite, la lyse Fructose-1,6P
par l’aldolase génère 2 C3P isomères.
Phase oxydative
A partir du glycéradéhyde-3P, il y production de phosphoénol pyruvate (PeP). Les réactions résumées
sont :
C3P+PiC3Pi,2+NADH
C3Pi,2C3P+ATP
Isomérisation puis déshydratation PeP
De là deux cas sont possibles : -le stockage sous forme de malate qui nécessite le passage par
l’oxaloacétate et la consommation de NADH ;
-la formation de pyruvate (qui permet de produire de l’ATP). Le devenir de
ce dernier dépend de la présence d’oxygène. En conditions aérobies, il entre dans la respiration
mitochondriale et, en conditions anaérobies, dans la fermentation.
Généralités
Les réactions de consommation de ses produits sont fortement dépendantes de la teneur en O2 de
l’atmosphère. De ce fait, on peut constater certaines variations de la teneur en CO2 dans une salle de
stockage en fonction de la quantité d’O2 appliquée.
Bilan énergétique : en générant 2 ATP et 2 NADH, la glycolyse permet de libérer entre 2.5% et 4% de
l’énergie libre totale contenue dans le glucose.
C. Fermentations
Le but des fermentations est de régénérer du NAD+ pour permettre le maintien de la glycolyse. Dans un
premier temps, un mécanisme minoritaire de formation de lactate est enclenché. Un autre mécanisme
existe : la fermentation alcoolique. Celui-ci se déroule en deux étapes décarboxylation du pyruvate puis
conversion de l’acétaldéhyde en éthanol. C’est cette dernière étape qui régénère le NAD+.
D. Respiration aérobie
La respiration aérobie se déroule dans la mitochondrie. La consommation de porteurs d’électrons
permet la production d’ATP avec un rendement important.
29
3. Respiration mitochondriale
Histoire de la mitochondrie : il s’agissait à la base d’une cellule bactérienne. La membrane interne
correspond à l’ancienne membrane de cette cellule et la membrane externe correspond aux restes de la
phagocytose.
Ce système est basé sur une chaîne rédox collectant les e- du NADH et les livrant à l’O2. Ce faisant, il y a
mise en place d’une fpm., les H+ s’accumulant dans l’espace inter-membranaire et servant à faire
fonctionner une ATP-synthase. L’import-export des produits phosphatés se réalise au moyen d’un
transporteur à adénylate.
Le cycle produisant le NADH, FADH2 et un peu d’ATP s’appelle le cycle de Krebs= cycle des acides
tricarboxyliques= cycle de l’acide citrique.
A. Cycle de Krebs
Le cycle de Krebs ne
peut commencer que si la
CoA a acquis le statut
d’acétyl-CoA en activant
une molécule de pyruvate :
𝑝𝑦𝑟𝑢𝑣𝑎𝑡𝑒 + 𝐶𝑜𝐴 +
𝑁𝐴𝐷 + → 𝑁𝐴𝐷𝐻 + 𝐶𝑂2 +
𝐴𝑐𝑒𝑡𝑦𝑙 − 𝐶𝑜𝐴
NB : les plantes
produisent de l’ATP dans ce
cycle tandis que les
animaux produisent du
GTP.
Le rôle de l’adjonction
de la CoA est de conserver
un maximum d’énergie.
Bilan du cycle sans la
conversion du pyruvate :
𝑖𝑛𝑗𝑒𝑐𝑡𝑖𝑜𝑛⁡2⁡𝐶 → 2𝐶𝑂2
+ 3𝑁𝐴𝐷𝐻
+ 𝐹𝐴𝐷𝐻2
+ 𝐴𝑇𝑃
Le cycle de Krebs est impliqué dans le catabolisme des sucres mais aussi dans l’assimilation du carbone.
Dans ce cas, le cycle de Krebs est rempli par une voie anaplérotique : sur les deux PEP produits à partir d’un
C6P, un est utilisé pour former du malate servant à régénérer l’oxaloacétate et l’autre est introduit dans le
cycle pour devenir pyruvate et suivre le cycle normal jusqu’à l’arrivée au stade 1,2-Oxoglutarate.
30
B. Phosphorylation oxydative
Le cycle de Krebs permet de produire de l’ATP. Le bilan est d’approximativement :
NADH+ H++½ O2+3(ADP+Pi)NAD++H2O+3ATP
FADH2+½O2+2(ADP+Pi)FAD+H2O+2ATP
Cela ne peut se faire qu’au moyen de la chaîne de transport des électrons intégrée à la membrane :
Les complexes roténone situés à l’extérieur de la membrane permettent l’utilisation des NADH
glycolytiques. Comme on peut le voir sur la figure, 3 complexes génèrent la fpm et 2 la consomment pour
former de l’ATP ou ne rien faire.
Le complexe 2 est la seule enzyme du cycle de Krebs incluse dans la membrane. Y est associée la
coenzyme FADH2. Celle-ci étant immobilisée dans la membrane, son état réduit est très bref.
Les électrons pris en charge par l’ubiquinone (UQ) peuvent soit entrer dans le complexe 3 et donc le
processus de fabrication de l’ATP soit entrer dans la voie de l’oxydase alternative.
4. Rendement en ATP
Le rendement suivant l’indice ADP:O diminue au fil de la chaîne, passant de 2,5 à 1,5 à 1.
Le rendement complet depuis la glycolyse jusqu’à l’oxydation complète du glucose tient dans le
tableau :
Étape
Glycolyse
Cycle de Krebs
Rendement en ATP
4phosphorylation substrat
4
4NADH
6
4phosphorylation substrat
4
4FADH2
6
16NADH
40
Total
60
31
5. Respiration alternative et thermogenèse
Dans certains cas, l’oxydation de l’O2 ne s’accompagne pas d’une phosphorylation. Cela entraine un
dégagement de chaleur. Cette oxydation est possible par le détournement de l’électron destiné au
cytochrome III par l’oxydase alternative. Le dégagement de chaleur résultant peut constituer une stratégie
de réchauffement des tissus.
Cette stratégie de réchauffement des tissus est présente notamment chez Arum maculatum afin
d’attirer les mouches pollinisatrices. Lors de sa croissance, la plante accumule de l’amidon puis, une fois
arrivée à maturité, on constate un pic de la consommation d’oxygène parallèlement à une diminution de la
masse/teneur en amidon. L’implication de l’oxydase alternative peut facilement être démontrée par
l’application d’HCN, celui-ci ne bloquant pas cette respiration.
Une autre source de dégagement de chaleur est l’uniporteur à H+ appelé «uncoupling protein». Ce
complexe est nettement plus efficace chez les animaux et leur permet une certaine thermorégulation. Ce
phénomène se déroule souvent dans les tissus adipeux des animaux qui passent l’hiver en hibernant.
6. Rôles de la respiration
A. Fournir de l’ATP
L’ATP produit par la mitochondrie dans la matrice est exporté au moyen d’un
antiporteur ADP-ATP. Le Pi nécessaire à la réaction est importé par le transporteur
phosphate (en échange d’un OH-).
L’ATP fait partie des régulateurs d’entrée dans le cycle de Krebs au niveau de
l’acétyl-CoA.
Parmi les autres éléments contrôlant le débit, on retrouve du NH4+ : les
métabolismes C et N sont fortement connectés
B. Fournir des précurseurs biosynthétiques
Les composés formés lors du
catabolisme des sucres peuvent être
récupérés pour synthétiser des
composés importants dans d’autres
domaines.
Le pyruvate peut servir à la synthèse de
l’alanine.
Le PeP sert à la synthèse d’AA
aromatiques qui eux-mêmes entrent
dans la composition de protéines,
d’hormones (auxines) et de composés
alcaloïdes et phénoliques (lignine).
Les C5P entrent dans la synthèse des
nucléotides.
Les C6P peuvent être convertis en UDPGlucose puis en cellulose.
L’Acétyl-CoA peut être utilisé dans la
synthèse d’AG, d’hormones
(Gibbérellines et acide abscissique), de
pigments et de composants
membranaires.
32
Un autre exemple est l’oxoglutarate qui peut être converti en glutamate, lui-même utilisé pour produire
notamment des AA dont la glutamine
C. Facteurs influençant l’importance de la respiration
Température
La respiration et la photosynthèse sont influencées par la température. L’une connait une croissance
exponentielle avec la hausse de la température, l’autre une croissance hyperbolique. La question est donc :
que devient la photosynthèse nette.
Par ailleurs, les sols sont actuellement accumulateurs de matière organique. Une augmentation de la
température risque de rendre le phénomène de respiration supérieur à celui d’accumulation.
Stade de développement
La respiration globale (RD) tend à diminuer avec l’arrivée à maturité. On peut
distinguer deux composantes :
RG : la respiration de croissance qui augmente puis diminue rapidement.
RM : la respiration de maintien/d’entretien.
7. Catabolisme des lipides
A. Catabolisme des lipides
Beaucoup de substrats peuvent être consommés par la respiration. Les lipides constituent un cas
particulier vu leur grande diversité et leur consommation en plusieurs phases.
Les triglycérides contenus dans les corps huileux appelés oléosomes sont lysés en Acides gras et ceux-ci
sont apportés au glyoxysome. Ce glyoxysome prépare le lipide afin de reformer un saccharose. L’ensemble
des opérations s’appelle gluconéogenèse. Le gros avantage de cette pratique est le caractère compactable
de cette énergie.
NB : chez les animaux, la gluconéogenèse ne se produit que dans la mitochondrie.
B. Gluconéogenèse des graines oléagineuses
Lors de la germination de la graine, le
glyoxysome prend en charge l’acide gras
en faisant de la CoA un porteur d’acyle.
Celui-ci subit une série de cycles de βoxydation. A chaque cycle, il y a retrait
de 2C et production de NADH.
L’Acétyl-CoA ainsi extrait rentre dans un
cycle proche de celui de Krebs à
l’exception de la présence glyoxylate. Il
est donc appelé cycle du glyoxylate.
33
VII. Physiologie du développement
a. Introduction et floraison
1. Introduction
La croissance est l’augmentation irréversible de la taille et de la masse des organes et donc de
l’organisme.
Le développement est l’ensemble des transitions, des changements d’état. On peut aussi le définir
comme la réalisation d’un programme génétique modulé par les facteurs environnementaux. Ce concept
introduit la notion de réponse de la plante à l’environnement.
L’organisme répond à son environnement. Cela peut se faire sur le long ou sur le court terme. Dans les
exemples de réponses à long terme on retrouve notamment des hormones et des senseurs (bv :
mécanosenseurs pour les vibrations) ce qui influence sur le bois et le port de l’arbre. Les réponses rapides
sont plus souvent en lien avec les stratégies alimentaires, avec les signaux acoustiques et les
dépolarisations membranaires.
2. Floraison : intégration des régulations
La floraison est un exemple de l’influence combinée de la génétique et de l’environnement. Le
développement d’une plante est toujours contrôlé par un méristème. Celui-ci met normalement en place
un enchainement de nœuds et d’entre-nœuds. A un moment, intervient une métamorphose. Celle-ci est
enclenchée par l’activité de gènes homéotiques.
Le contrôle de la floraison se fait par des facteurs endogènes, c’est-à-dire sous le contrôle du génome,
et des facteurs exogènes, c’est-à-dire fortement dépendant des variables environnementales.
La floraison est associée à la notion de maturité. Il est à noter qu’en plus de l’acquisition de la capacité
à produire des gamètes, la transition peut aussi se marquer sur des caractères non-sexuels. C’est
notamment le cas des feuilles de lierres : palmatilobéeslimbe entier. Ou encore d’Arabidopsis thaliana
qui acquiert des trichomes (poils pluricellulaires).
Chez les plantes, le germen et le soma ne se différencie pas précocement. De ce fait, il existe une
certaine variabilité entre ce qui aurait pu être et ce qui est (mutations lors des multiples divisions). C’est
pourquoi les arbres sont parfois appelés des chimères génétiques.
3. Facteurs endogènes
A. Rythmes endogènes
Le développement, la différentiation et la métamorphose des organes sont normalement déterminée
par le matériel génétique. Les régulateurs (ou plutôt transmetteurs de la régulation) sont les hormones et
les micro-ARN.
Les micro-ARN sont des produits de gènes et régulateurs d’autres gènes. Les gènes codant pour ces
micro-ARN ne sont pas homéotiques, le produit final ne modifie pas la structure. En effet, le micro-ARN se
contente de reconnaitre un autre ARN, de s’y fixer et d’en engendre la dégradation. Ce type de transition
est peu régulé par les facteurs environnementaux.
Les régulations peuvent être inhibitrices ou inductrices. La détermination de ce caractère se fait à
travers l’étude des mutants.
34
B. Horloge circadienne
L’horloge circadienne est l’appellation du rythme imposé
par l’horloge biologique. Elle impose une variation
sinusoïdale (T=24h) notamment aux concentrations de
certaines protéines.
L’application de perturbations fait ressortir les
constatations suivantes :
-l’horloge se met à l’heure en fonction de l’enchainement
jour-nuit
- l’oscillation est toujours maintenue mais la période peut
s’écarter de sa valeur normale de 24h
-l’application d’un flash lumineux (perçu comme la fin du
jour) entraine un déphasage.
4. Facteurs exogènes
A. Photopériodisme
La lumière est non seulement une source d’énergie mais aussi un signal permettant la synchronisation
du développement des plantes avec leurs congénères et leurs pollinisateurs. Il existe deux modalités
majeures de réponse à la photopériode : les plantes de jours courts et les plantes de nuits longues. Une fois
le seuil minimal d’obscurité/clarté atteint, la plante entame sa floraison.
Plantes de jours courts
La définition première de ces plantes est : plantes ayant besoin de jours suffisamment courts pour
pouvoir fleurir. L’appellation correcte de ces plantes est plantes de nuits longues. En effet, l’application
d’un flash lumineux au milieu d’une longue nuit empêche la floraison.
Plantes de jours longs
La définition première de ces plantes est : plantes ayant besoin de jours suffisamment longs pour
pouvoir fleurir. L’appellation correcte de ces plantes est plantes de nuit courtes. L’interruption d’une
longue nuit par un flash lumineux leur permet de quand même fleurir.
Sensibilité à la longueur de la nuit
Le moment de rupture de la nuit influence grandement la probabilité de floraison.
Explication profonde
Le photopériodisme est une réponse à certaines gammes
de longueurs d’onde : le rouge et le rouge lointain. La
recherche de pigments sensibles à R et RL met en évidence
les phytochromes. Ces pigments sont constitués d’un
chromophore sensible à la lumière ainsi que d’une partie
protéique. Ils existent sous la forme de deux isomères
cis/trans.
35
Le passage d’un isomère à l’autre dépend des longueurs d’onde en
présence. Lors de la journée, la grande quantité de rouge force le
passage de la forme cis à la forme trans. Le passage de trans à cis est
continu mais ne se remarque que la nuit.
nucléaires. Elle a un effet :
La forme trans est la composante physiologiquement active : elle a la
capacité de rentrer dans le noyau et d’interagir avec des protéines
-inhibiteur de la floraison chez les plantes de jours courts
-activateur de la floraison chez les plantes de jours longs.
B. Vernalisation
Il s’agit d’une condition plus ou moins stricte pour la floraison. Cet effet s’effectue en parallèle du
contrôle photopériodique. Les interférences entre ces deux facteurs exogènes vont d’une sensibilisation à
la photopériode au remplacement de ce contrôle. La sensibilité à ce paramètre varie entre espèces et au
sein même de l’espèce, d’où les notions d’écotype et d’acccomodat.
La vernalisation est l’impact du froid. Il faut donc que la température soit inférieure à une certaine
température. La durée du froid est enregistrée de manière cumulative. Cela permet aux plantes
bisannuelles de compter le nombre de jours avant le passage à l’hiver. Ce décompte est réversible tant que
la durée de traitement par le froid reste faible.
Cette dépendance aux nombres de jours de froid est actuellement au centre de toute une série de
réflexion. Avec le réchauffement climatique actuel, ne risque-t-on pas de perdre des plantes. En exemple
montrant tout le côté critique du sujet : le blé d’hiver a besoin de la vernalisation pour devenir exploitable.
Parmi les applications possibles de la vernalisation, il y a moyen d’augmenter la dépendance au froid, ce
qui permet de bénéficier d’un système racinaire fort développé (en semant tôt et en récoltant tard). Cela
permet aussi d’éviter la montée en graine lors de la première année pour les bisannuelles. En effet, le
décompte des jours de froid commence très tôt : dès le stade de semence germée.
Un des mécanismes régulateurs est le microARN FLC (« flowering locus C »). Sa présence inhibe la
métamorphose. Il ne disparait que lorsque la dose de froid vernalisant ou une mutation l’élimine. Il peut
être détecté par une autoradiographie de la membrane de type Northern Blot.
5. Induction florale
On sait que des contraintes extérieures conditionnent la floraison. La question est maintenant quel
organe est responsable de l’émission du signal de transition.
PJC : plante de jour court
JC : jour court
PJL : plante de jour long
JL : jour long
Parmi les 3 cas présentés ici et pouvant être influencé par le
facteur exogène photopériode, un seul est effectif : celui où
la feuille de la PJC est exposée à un JC. Cela démontre que la
feuille est à l’origine de la transformation.
La greffe (greffe1) de cette feuille à une PJC non-induite
engendre l’induction. La même chose se passe pour la greffe
de PJC induite à PJL non-induite (greffe2). Cela signifie que le
même mécanisme se déroule dans ces deux types de plantes.
L’étude des greffes (greffe3) depuis des plantes
indépendantes (PI) nous apprend qu’il s’agit bien d’un même
signal qui est émis en permanence dans ce cas-ci.
Cela reflète une tendance évolutive des plantes à tendre vers
un max de contrôle
36
Une greffe transgenre permet de se rendre compte que le signal photopériodique peut suppléer une
absence de signal vernalisant. Les voies de transmission du signal de floraison se rejoignent donc en un
même point.
Le signal est transmis par un messager transporté par le phloème. Aucune hormone végétale n’est
suffisante pour déclencher seule la floraison. L’étude d’autres molécules révèle une protéine ayant la
faculté exceptionnelle de se déplacer dans la plante. Ce produit de gènes homéotiques appelé FT (« floral
transition ») est synthétisé dans les cellules compagnes des nervures foliaires.
Le signal passe ensuite du phloème au méristème et joue le rôle d’interrupteur. Là où le mARN FLc
bloque l’activité de SOC1, la FT la stimule. On peut donc dire que le froid joue un rôle dans la répression du
répresseur initial.
6. Morphogenèse florale
La structure normale de la fleur est décrite dans les cours de BA1 et 2. Lorsqu’il y a un variant muté, on
donne, en plus de l’espèce, le gène muté et le numéro de variant du gène. Cela comprend aussi bien les
altérations que les disparitions.
7. Gènes homéotiques
Les gènes homéotiques sont aussi appelés gènes architectes. On dit qu’ils sont placés haut dans la
hiérarchie des gènes vu qu’ils contrôlent l’activité d’autres gènes. Cette régulation s’effectue via la
production des protéines pour lesquelles ils codent. Celles-ci, une fois produites, pénètrent dans le noyau
et servent de régulateur transcriptionnel.
b. Introduction aux hormones
8. Notion d’hormone
Les hormones constituent un relai des stimuli environnementaux dépendant du programme de
développement.
Le terme hormone
fait actuellement
polémique dans le
monde scientifique
par rapport à son
utilisation pour les
végétaux. En effet,
certaines des
substances décrites
comme étant des
hormones ne sont pas
transportées. On parle
donc de « Plant
Growth Regulator »
(PGR).
La figure ci-dessus montre les étapes de transmission du signal hormonal. Il faut bien noter que la
présence et l’abondance des hormones engendre des effets différents. De plus, lorsque l’on parle
d’abondance des hormones, la balance hormonale est l’élément qui impacte le plus. (#tuyau avec
notamment ant-auxine, cytokinines et strigolactones et auxine)
37
Les facteurs déterminant la
présence en hormone sont repris
dans la figure ci-contre.
Il peut être intéressant de
développer le cas de l’acide
abscissique (ABA). Il est fabriqué
dans le chloroplaste. ABA- ne peut
pas en sortir, tandis qu’ABA
(protoné) le peut. En
fonctionnement normal, le
chloroplaste alcalinise le milieu. Cela
favorise la forme ABA- et empêche
donc la diffusion du signal. En cas de stress, l’ABA se protone et se met à diffuser ce qui engendre la
diffusion du signal de stress.
La conjugaison des hormones peut se dérouler avec tout type de molécule (sucres, sucres-alcools,
protéines, …). Les conversions peuvent être nombreuses. Cela illustre la complexité des réactions entourant
les hormones.
9. Principales familles
Les hormones sont pour la plupart des petites molécules. On y reconnait différentes familles, certaines
constituées de molécules isolées. Certaines servent à communiquer sur la présence d’un pathogène,
d’autres servent à générer des interactions bénéfiques avec d’autres êtres vivants.
A. Auxines
Au sein des auxines, on retrouve l’IAA (acide indole acétique).
Ces hormones sont impliquées dans plusieurs phénomène :
Phototropisme
Ce phénomène d’orientation à impact de longue durée vers la lumière résulte de la croissance
allométrique des faces. Une recherche de la source de cette orientation montre qu’une élimination de
l’apex du coléoptile engendre l’arrêt de l’orientation. Par ailleurs, la transmission du message d’élongation
se fait de manière orientée par des composés hydrosolubles pouvant être récoltés par insertion d’une
phase de gélose entre l’apex et le reste du coléoptile.
L’auxine agit sur les pompes ATPasiques ce qui engendre une acidification du milieu se traduisant par
une déstructuration de la paroi. Celle-ci devenant moins rigide, elle acquiert certaines possibilités
d’extension.
Dominance apicale
Le phénomène de dominance apicale est la répression du
développement des méristèmes caulinaires lorsqu’il y a un méristème
apical en activité. L’analyse des familles d’hormones impliquées indique
qu’auxines, cytokinines et strigolactones sont impliquées.
L’auxine a un rôle de répresseur qui peut être mis en évidence par le
fait qu’elle est émise par le méristème apical, qu’une application
d’auxine en absence de méristème apical engendre la répression et que
l’application d’un inhibiteur de transport de l’auxine engendre l’arrêt de
l’inhibition.
L’auxine joue aussi un rôle de stimulant de la division racinaire.
38
Abscission
La régulation de l’abscission (des feuilles notamment) se déroule au niveau de la zone d’abscission.
L’auxine réduit la sensibilité de cette zone à l’éthylène. L’arrivée dans une phase de stress engendre une
diminution du taux d’auxine ce qui se traduit par la stimulation de l’abscission par l’éthylène.
L’éthylène va alors stimuler la synthèse d’enzymes qui vont réorganiser les parois des cellules de la zone
d’abscission.
L’auxine peut donc être exploitée en production fruitière pour retarder/contrôler/synchroniser la chute
des fruits.
Stimulation cambiale
L’auxine favorise l’activité des méristèmes présents dans le cambium. On peut donc y voir une
application : faciliter la cicatrisation en appliquant de l’auxine.
B. Gibbérellines
Les gibbérellines constituent une famille d’hormones stimulant l’élongation des entre-nœuds. Cela peut
engendrer du gigantisme. C’est ce phénomène qui a permis de découvrir l’hormone. Du riz connaissant
cette anomalie a été analysé et il s’est avéré que les composés engendrant le gigantisme était produit par
un pathogène.
Elles stimulent la croissance de tous les axes, y compris inflorescentiels, et peut engendrer de la
parthénocarpie chez certaines espèces (app : grosses grappes de raisins sans grains). Par ailleurs, elle est
utilisée pour diminuer la réponse au phénomène de « shade avoidance ».
Une application notable en agriculture est la diminution de la taille des plants suite à une sélection de
cultivars moins sensibles et produisant moins de gibbérellines. Cela procure aux plants une meilleure
résistance à la verse et une augmentation de la proportion de C et N dans l’épis ce qui signifie une
augmentation de l’index de récolte.
Les gibbérellines sont activées lorsque la plante perçoit de l’ombre (par le principe Pr-Pfr qui permet la
détection du rouge).
Les gibbérellines stimulent la mobilisation des réserves par la graine. Elles donc en balance hormonale
avec l’acide abscissique. Elles stimulent l’activité des amylases notamment.
C. Cytokinines
Non-vues
D. Ethylène
L’éthylène est un promoteur de maturation.
Il est utilisé par certaines plantes pour communiquer. C’est pourquoi les girafes mangent l’acacia en
remontant le vent pour éviter les réponses de la plante.
Dans le cas des fruits climactériques, il existe un pic d’abondance. Celui-ci se traduit par un pic de la
respiration ce qui engendre la maturation du fruit.
E. Acide abscissique
L’acide abscissique (ABA) fait partie intégrante de la régulation du stress hydrique (ouverture des
stomates) ainsi que du contrôle de la germination. En effet, il favorise un maintien de l’état de dormance
de la graine.
10.
Modes d’action du signal hormonal : cf familles
39
Vocabulaire
Physiologie
Abscission
Abscission
Accommodat
Acide abscissique
Activation/ Energisation
d’une molécule
ADP :O
Allostérie
Aquaporines
Balance hormonale
Biofertilisation
Capacité au champs
Cavitation
Chaîne respiratoire
Chlorose
CoA
Coenzyme
Cofacteur enzymatique
Croissance
Cytochrome
Développement
déterminé
Développement
indéterminé
Écotype
Exsudation
FAD/FADH2
Ferredoxine
Floraison
Fluorescence
Granum
Étude du fonctionnement des systèmes vivants et des liens entre structures et
fonctions
Phénomène de séparation d’un organe détachable du reste de la plante
Chute régulée/contrôlée d’un organe d’une plante
Individu présentant une certaine flexibilité du développement en fonction des
conditions de l’environnement. Les caractères modifiés sont non-héréditaires.
Phythormone ayant pour fonction de préparer la plante à un stress hydrique
Fait d’augmenter le ‘potentiel énergétique’ de la molécule en y fixant notamment
un phosphate
Rapport exprimant le nombre de molécules d’ATP produites par paires d’électrons
transférés à l’oxygène dans le cadre de la respiration mitochondriale
Mode de régulation d’une protéine par lequel la fixation d’une molécule en un site
modifie les conditions de fixation d’une autre molécule sur un autre site de la
même protéine.
Canaux à eau permettant la régulation de la conductivité hydraulique de la
membrane cellulaire ou du tonoplate
Quantité relative (concentration) d’une hormone par rapport à une autre
Pour sa nutrition, la plante est assistée par des microorganismes
Quantité d’eau qu’un sol est capable de retenir face aux forces gravitationnelles
Formation de bulles d’air dans les éléments conducteurs du xylème. Leur présence
risque de créer une discontinuité dans la colonne d’eau et ainsi rendre
inutilisable/inopérant l’élément conducteur (perte de la conductance)
Chaîne membranaire permettant la descente de niveau d’énergie des électrons
afin d’en récupérer une fpm
Dégradation des chlorophylles se remarquant par une perte de la couleur verte.
Elle est souvent due à un manque en éléments minéraux
Coenzyme A, comprend dans sa structure une vitamine du groupe B
Substrat recyclable d’une enzyme. C’est-à-dire qu’il est consommé par une
réaction et régénéré par une autre
Ion ou molécule non-peptidique se liant à une enzyme de façon réversible et
influençant la vitesse de travail, la conformation et l’affinité par rapport au
substrat de la protéine
Augmentation irréversible de la taille et de la masse des organes et donc de
l’organisme
Complexe protéique servant la plupart du temps de pompe à protons
Le nombre de nœuds et d’entre-nœuds mis en place avant la floraison est
déterminé génétiquement.
La floraison est indépendante du nombre de nœuds et d’entre-nœuds mis en
place.
Type génétiquement fixé au sein d’une espèce et adapté à certaines niches
écologiques
Relargage de molécules carbonées dans le milieu
Flavine adénine dinucléotide
Molécule transporteuse d’électrons
Transition de l’activité morphogénétique des méristèmes caulinaires, avec
intervention de gènes homéotiques
Perte énergétique présente chez les plantes. Elle consiste en l’émission d’ondes
lumineuses de λ plus important
Empilement de sacs thylakoïdiens
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Phénomène, présent notamment chez les rosacées et les graminées, permettant à
la plante d’entretenir le flux d’eau dans le xylème et la distribution des minéraux
en appliquant une pression par le bas. L’effet visible est la formation de
gouttelettes sur les feuilles
Caractère de plants présentant une mutation équivalente
Hortologues
Caractère d’un individu incapable de produire des gamètes
Juvénile
Β1-3 glucane
Kalose
Substance intervenant dans la cicatrisation et l’évitement de l’expansion des
pathogènes en bouchant les conduits du phloème
Caractère d’un individu capable de produire des gamètes
Maturité
Ensemble des activités partagées par toutes les plantes et par la majorité des
Métabolisme primaire
Eucaryotes. Elles sont pour la plupart impliquées dans la maitrise de l’énergie.
Les grandes voies sont : la respiration, la photosynthèse et la synthèse des acides
gras
Ensemble d’activités et de voies limitées à certains groupes taxonomiques. Elles
Métabolisme secondaire
sont pour la plupart impliquées dans les interactions entre êtres vivants.
Aptitude d’un corps solide à se laisser mouiller par un liquide
Mouillabilité
Molécules/ions accumulés lors de l’ajustement osmotique
Osmolytes
Pouvant être présents dans le cytosol sans perturber la cellule (pas de
Compatibles
charge, inerte, pas de fonction de signal, …)
Régulation du statut hydrique au moyen d’un jeu sur la présence d’osmolytes
Osmorégulation
Gutation
Phase claire de la
photosynthèse
Phase obscure de la
photosynthèse
Photogène
Photopériode
Plasmolyse
Plastocyanines
Point de flétrissement
permanent
Pompe physiologique
Porine
̃)
Potentiel chimique (𝝁
Potentiel de diffusion
Potentiel de membrane
Potentiel électrochimique
d’un soluté (µ̃𝒋. )
Processus endergonique
Processus exergonique
Quinones
Rendement quantique
Gène dont l’activité, la transcription est régulée par la lumière.
Durée journalière d’éclairement
État/phénomène menant à l’état d’une cellule végétale dont les membranes
cytoplasmiques ne sont plus accolées à la paroi
Molécules servant de navettes à électrons en phase aqueuse dans les processus
photochimiques liés aux membranes thylakoïdes
Lors d’une descente de potentiel hydrique, valeur à partir de laquelle la plante se
retrouve dans l’incapacité de retourner à la turgescence, même de nuit en
l’absence de transpiration
Structure permettant d’augmenter le potentiel de membrane au-delà du potentiel
de diffusion
Molécule organisant les pores
Quantité d’énergie associée à une substance dans un contexte donné
Potentiel de membrane établi lorsque la membrane ne laisse pas passer un ion et
son contre-ion en même temps malgré le gradient
Différence de potentiel électrique autour d’une membrane, expliqué par un
déséquilibre des charges
Énergie libre de Gibbs associée à un soluté j dans un contexte de franchissement
de membrane
Processus associé à une variation d’énergie libre (ΔG) positive. Cela signifie qu’il
faut un apport d’énergie pour que le processus se réalise
Processus associé à une variation d’énergie libre (ΔG) négative. Cela signifie que ce
processus libère de l’énergie et est spontané
Gamme de petites molécules hydrophobes servant de navette à électrons dans les
processus métaboliques
Quantité d’énergie solaire convertie en biomasse par la photosynthèse
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Sécheresse physiologique
Stress hydrique
Stress lumineux
Stress oxydatif
Syndrome de
domestication
Tension superficielle
Uréides
Vernalisation
État d’une plante n’étant pas capable de collecter l’eau présente à l’extérieur de
ses tissus
État d’une plante qui est en difficulté pour maintenir son bilan en eau
Etat d’une plante qui reçoit plus de lumière et donc d’énergie que ce qu’elle n’est
capable de faire passer à travers les chaînes électroniques
Etat d’une plante en présence de photo-produits toxiques suite à leur activité
oxydative
Certaines plantes peuvent s’affranchir de leurs exigences par rapport aux facteurs
exogènes (bv : patate JcourtJlong)
Énergie nécessaire pour augmenter la surface d’un fluide
Molécules organiques azotées associées aux légumineuses
Action positive du froid sur la floraison
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