Cours de physiologie végétale v1

Cours de
physiologie
végétale
Année 2016-2017
Charles Nickmilder

1
I. L’eau 4
1. Propriétés générales 4
A. Propriétés et fonctions de l’eau dans les systèmes biologiques 4
B. Conséquences de la polarité des molécules d’eau 4
C. Pressions positive et négative 4
D. Diffusion et osmose 4
E. Potentiel hydrique (Ψ) 5
2. Déplacement de l’eau dans et hors de la cellule 5
A. Passivité du déplacement 5
B. Paroi et variations de volume cellulaire 5
C. Le flux 6
D. Régulation de la conductivité hydraulique membranaire 6
E. Osmorégulation 6
3. Continuum sol-plante-atmosphère : prélèvement de l’eau par la racine 6
A. Aperçu 6
B. Lois de l’eau dans le sol 6
C. Voies du déplacement de l’eau 7
4. Continuum sol-plante-atmosphère : ascension de l’eau dans le xylème et transpiration 8
A. Eléments conducteurs du xylème 8
B. Déplacement de l’eau par flux de masse 8
C. Vaporisation de l’eau dans la feuille 8
D. Transpiration : force motrice et flux 8
E. Régulation de la transpiration et stress hydrique 8
II. Nutrition minérale 9
1. Éléments minéraux 9
A. Importance de la nutrition minérale des plantes 9
B. Classification des éléments 9
C. Solutions minérales et dispositifs de culture 9
D. Caractère mobilisable et effet des carences/excès 10
2. Acquisition des nutriments par la plante 10
A. Les acteurs 10
3. Transport des solutés : énergétique et régulation cinétique 11
A. Variation du potentiel électrochimique et spontanéité du transport d’un soluté 11
B. Origine passive et active du potentiel de membrane 11
C. Application à l’entrée des ions dans une cellule 11
D. Cinétique du transport 12
E. Transports actifs primaire et secondaire 12
F. Importance des ATPases pompes à protons et fpm 13
G. Chemin des ions dans la racine 14
III. Photosynthèse : photochimie 15
1. Pigments capteurs de lumière et de son énergie 15
A. Introduction à la chlorophylle 15
B. Autres pigments 15
C. Corrélations 15
2. Transfert d’énergie et d’électrons par les chlorophylles 16
A. Composition du photosystème 16
B. Détail sur l’antenne 16
C. Centre réactionnel 16
3. Coopération entre photosystèmes 16
A. Schéma en Z 16
B. Organisation des thylakoïdes 16
4. Rédox dans le chloroplaste 17
A. Rappels généraux sur les rédox 17

2
B. Localisation 17
5. Chaînes rédox membranaires et récupération ΔG sous forme de fpm 18
6. Fonctionnement cyclique et non-cyclique de la chaîne transporteuse d’électrons 18
7. Produits photochimiques 18
8. Des principes conservés à travers le monde vivant 19
9. Stress lumineux et stress oxydatif 19
IV. Photosynthèse : assimilation du C 20
1. Phases claire et obscure 20
Couplage par les substrats ATP/ADP et NADPH/NADP+ 21
2. Cycle de Calvin-Benson 21
3. Ajustement de la vitesse du cycle au flux lumineux 22
A. Régulation pré-traductionnelle d’enzymes du cycle 22
B. Régulation post-traductionnelle 22
4. Cycle photorespiratoire (« oxydatif en C2 ») 22
5. Importance écologique de la photorespiration 22
6. Contrer la photorespiration par des mécanismes concentrateurs du CO2 23
A. Photosynthèse en C4 : décalage spatial 23
B. Photosynthèse CAM : décalage temporel 23
7. Stockage transitoire VS export des photoassimilats (amidon VS saccharose) 23
V. Transport de l’Energie 25
1. Structure du phloème 25
2. Substances migrant dans la sève phloémienne 25
A. Récolte 25
B. Substances présentes 25
C. Distinction par rapport au xylème 25
3. Mécanisme du mouvement 26
4. Chargement du phloème 26
A. Symplasmique simple 26
B. Symplasmique avec « polymer-trap » 26
C. Apoplasmique 26
5. Déchargement du phloème 27
A. Symplasmique 27
B. Apoplasmique 27
6. « Force » des puits et déterminants enzymatiques 27
VI. Catabolisme oxydatif 28
1. Introduction 28
2. Catabolisme oxydatif des glucides 28
A. Voie oxydative des pentose-P 28
B. Glycolyse 29
C. Fermentations 29
D. Respiration aérobie 29
3. Respiration mitochondriale 30
A. Cycle de Krebs 30
B. Phosphorylation oxydative 31
4. Rendement en ATP 31
5. Respiration alternative et thermogenèse 32
6. Rôles de la respiration 32
A. Fournir de l’ATP 32
B. Fournir des précurseurs biosynthétiques 32
C. Facteurs influençant l’importance de la respiration 33
7. Catabolisme des lipides 33
A. Catabolisme des lipides 33

3
B. Gluconéogenèse des graines oléagineuses 33
VII. Physiologie du développement 34
a. Introduction et floraison 34
1. Introduction 34
2. Floraison : intégration des régulations 34
3. Facteurs endogènes 34
A. Rythmes endogènes 34
B. Horloge circadienne 35
4. Facteurs exogènes 35
A. Photopériodisme 35
B. Vernalisation 36
5. Induction florale 36
6. Morphogenèse florale 37
7. Gènes homéotiques 37
b. Introduction aux hormones 37
8. Notion d’hormone 37
9. Principales familles 38
A. Auxines 38
B. Gibbérellines 39
C. Cytokinines 39
D. Ethylène 39
E. Acide abscissique 39
10. Modes d’action du signal hormonal : cf familles 39
Vocabulaire 40

4
I. L’eau
1. Propriétés générales
A. Propriétés et fonctions de l’eau dans les systèmes biologiques
Le principal intérêt de la gestion de l’eau est l’impact de l’eau sur le rendement en matière sèche des
cultures. En effet, on peut dire que le rendement est directement proportionnel (droite passant par
l’origine) à l’usage de l’eau ce qui le rend partiellement proportionnel aux précipitations (sigmoïde)
B. Conséquences de la polarité des molécules d’eau
La polarité de la molécule d’eau est due à la combinaison de O et de 2 H. De par cette propriété, l’eau
est prédisposée à interagir de façon électrostatique avec les autres molécules/ les ions. L’expression
principale de ces interactions est appelée « pont hydrogène » (liaisons faibles entre molécules polaires)
Cohésion
Maintien des molécules d’eau ensemble grâce aux ponts H entre molécules
Tension superficielle
Exprimée en unité de pression, elle reflète la différence de possibilités de formation de ponts H entre
dans la masse d’eau et avec les molécules de gaz adjacentes (non-polaires). Cela motive la minimisation des
surfaces de contact (=surface non-optimisées du point de vue des liaisons) et donc la formation de sphère.
C’est ainsi que l’on peut mettre en relation la pression exercée sur une bulle(P), la tension superficielle
du liquide (T) et le rayon de la bulle(r) :   
Adhésion
L’interaction entre les molécules d’eau et les autres molécules +/- polaires du solide permet de qualifier
le substrat de : hydrophile s’il « attire » l’eau θ< 90°
Hydrophobe s’il « repousse » l’eau  90°<θ<180°
θ étant l’angle entre la base et la tangente à la courbe
Proche de ces notions d’hydrophilie/ hydrophobicité, se trouve la mouillabilité
Capillarité
La capillarité est liée à la balance entre cohésion et adhésion. Dans des liquides polaires, il est fort
probable que l’adhésion prenne le dessus ce qui engendre une concavité ouverte vers l’extérieur du
ménisque d’interface. À l’inverse, pour un liquide apolaire, il est fort probable d’avoir une concavité du
ménisque fermée vers l’extérieur.
C. Pressions positive et négative
Par convention : la pression atmosphérique vaut 0.
On peut démontrer l’existence d’une pression négative ou positive par l’expérience de la seringue
remplie d’eau : - on peut légèrement compresser le liquide (gaz dissous)  ‘turgescence’ (Δp>0)
-on peut tirer le piston  tension (Δp<0)
L’unité de mesure la plus fréquente est le MPa (1 MPa=106 Pascals)
D. Diffusion et osmose
Loi générale de la diffusion
Le principe de la diffusion est de faire tendre vers une concentration égale en soluté tous les points d’un
système. Afin de chiffrer le flux, on peut utiliser la loi générale de la diffusion établie par Fick :
DS : coefficient de diffusion ΔCS : différence de concentration du soluté
JS : flux de diffusion Δx : distance entre 2 points
Le coefficient de diffusion est une propriété d’une substance donnée dans un milieu donné. Il varie
notamment en fonction de la température e exprime la facilité qu’a un soluté à traverser un milieu donné.