Le calcium peut il prot ger Atriplex halimus subsp schweinfurthii contre la toxicit du cadmium

Acta Botanica Gallica
ISSN: 1253-8078 (Print) 2166-3408 (Online) Journal homepage: https://www.tandfonline.com/loi/tabg20
Le calcium peut-il protéger Atriplex halimus subsp.
schweinfurthii contre la toxicité du cadmium ?
Bouzid Nedjimi
To cite this article: Bouzid Nedjimi (2009) Le calcium peut-il protéger Atriplex�halimus subsp.
schweinfurthii contre la toxicité du cadmium ?, Acta Botanica Gallica, 156:3, 391-397, DOI:
10.1080/12538078.2009.10715082
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Published online: 22 May 2013.
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Acta Bot. Gallica, 156 (3), 391-397, 2009.
Le calcium peut-il protéger Atriplex halimus subsp. schweinfurthii
contre la toxicité du cadmium ?
par Bouzid Nedjimi
Centre universitaire de Djelfa, Institut des sciences de la nature et de la vie, Cité Aîn Chih, BP 3117,
Djelfa 17000, Algérie ; [email protected]
arrivé le 20 juin 2008, accepté le 23 octobre 2008
Résumé.-
Des plants d’Atriplex halimus subsp. schweinfurthii (halophyte
autochtone des steppes salées algériennes) ont été cultivés en condition hydroponique pour étudier l'effet de l’addition du calcium (Ca) dans la solution nutritive sur des plantes stressées par 400 µM CdCl2. Les traitements utilisés sont: 1)
la solution nutritive de base (T) ; 2) la solution nutritive contenant 400 µM CdCl2 ;
3) 400 µM CdCl2 supplémenté par 20 mM CaCl2 (CdCl2 + Ca*) ; 4) 400 µM
CdCl2 supplémenté par 40 mM CaCl2 (CdCl2 + Ca**). Les résultats obtenus ont
montré que le Cd entraîne une inhibition de la croissance pondérale, une réduction des pigments chlorophylliens ainsi qu’une diminution des teneurs en Ca et
du fer tissulaires, avec une accumulation du Cd surtout dans la partie racinaire.
L’addition simultanée du Cd et de Ca dans le milieu de culture améliore la production de biomasse végétale en concomitance avec une amélioration de la
composition minérale de la plante (Ca et Fe), une diminution des teneurs en Cd
tissulaire, avec une augmentation des contenus en pigments photosynthétiques.
L’ensemble de ces résultats suggère que l’effet négatif du Cd sur certains processus de croissance peut être atténué par un apport adéquat en Ca dans le
milieu de culture.
Mots clés : Atriplex halimus - cadmium - calcium - chlorophylle - fer.
Abstract.- Atriplex halimus subsp. schweinfurthii (native halophyte in Algerian
salt steppes) was grown in hydroponic conditions to investigate the effectiveness
of supplementary calcium (Ca) applied into nutrient solution on plants grown at
high (400 µM) CdCl2 concentration. Treatments were: 1) control: nutrient solution alone (T); 2) nutrient solution plus 400 µM CdCl2; 3) nutrient solution and
400 µM CdCl2 plus supplementary 20 µM Ca (CdCl2 + Ca*); 4) 400 µM CdCl2
plus additional mixture of 40 mM CaCl2 in nutrient solution (CdCl2+ Ca**). Plants
subjected to high CdCl2 level exhibited a severe chlorosis, accompanied by a
significant biomass reduction. Calcium, iron and chlorophyll content of plants
grown at high CdCl2 were less than those at normal nutrient solution.
Supplementary Ca ameliorated the negative effects of Cd on plant growth, chlorophyll, Ca and Fe contents. Cadmium concentration in plant tissues increased
in both shoots and roots at high CdCl2 level, but it was reduced partially by supplementary Ca. These results indicate that calcium can protect A. halimus from
Cd toxicity.
Key words : Atriplex halimus - cadmium - calcium - chlorophyll - iron.
392
I. INtroductIoN
Les métaux lourds qui s'accumulent dans le sol, plus particulièrement à proximité des
zones urbaines et industrielles, peuvent être assimilés par la végétation spontanée, plantée
dans le cadre de travaux de réhabilitation des sols ou cultivée pour la production de denrées alimentaires (clemens, 2006). Le cadmium (cd) est parmi les métaux lourds les plus
toxiques; il constitue un problème majeur pour l’environnement et la santé humaine
(Sanita di toppi & Gabbrielli, 1999 ; Benavides et al., 2005). Plusieurs études ont montré
que la présence du cadmium dans le milieu de culture peut se traduire, au delà d’une certaine limite, par l’apparition de symptômes d’intoxication et de chlorose, accompagnés
d’une inhibition de la croissance pondérale des plantes (Baryla et al., 2001 ; Shevyakova
et al., 2003 ; Ghnaya et al., 2005). En outre, le cadmium est susceptible de perturber la
nutrition minérale des plantes en interférant avec l’assimilation de certains éléments essentiels (fer, magnésium, calcium…), soit par substitution, soit par compétition au niveau des
sites d’absorption membranaire (Sanita di toppi & Gabbrielli, 1999). Le déséquilibre de la
balance ionique induit par le cadmium affecte directement et/ou indirectement plusieurs
processus métaboliques se traduisant par des signes de carence et des troubles de croissance. Plusieurs travaux ont montré que le calcium exerce un effet protecteur contre l’effet toxique du cadmium (Skórzyńska-Polit et al., 1998; Faller et al., 2005 ; Zoghlami et
al., 2006). Le calcium est un élément indispensable aux processus de croissance et de survie des plantes en conditions de stress (Epstien, 1998). Il joue également un rôle important
dans le maintien de l’intégrité et de la sélectivité membranaire (Xiong et al., 2006). Par
conséquent, son introduction dans le milieu de culture permet un meilleur contrôle des propriétés membranaires et assure un rôle protecteur lorsque les conditions du milieu sont
défavorables (Kinraide, 1998).
Atriplex halimus (Amaranthacées) est une espèce spontanée, pérenne des régions méditerranéennes arides et semi-arides (Nedjimi & daoud, 2006). riche en protéines, elle
constitue une source importante en matière azotée pour le cheptel, essentiellement en
période de disette (El-Shatnawi & turuk, 2002). dotée d’une biomasse aérienne et racinaire assez importante, elle constitue un outil efficace et relativement peu coûteux dans la
lutte contre l’érosion et la désertification et dans la réhabilitation des terres dégradées
(Abbad et al., 2004 ; Nedjimi et al., 2006). ces caractéristiques font de A. halimus une
excellente espèce pour la réhabilitation des zones dégradées pastorales. cependant, peu
d’études ont porté jusqu’à présent sur l’évaluation de la tolérance de cette espèce aux
métaux lourds (Nedjimi & daoud, 2008). Il est connu que les plantes qui se développent
sur sols contaminés par le cadmium sont souvent soumises simultanément à une toxicité
de cadmium et une déficience en calcium et en fer. dans ce contexte, une expérience a été
entreprise avec des plants d’A. halimus en condition hydroponique pour évaluer l’effet du
calcium supplémentaire sur la toxicité du cadmium. Le but est de déterminer si un apport
adéquat en calcium peut corriger les insuffisances de la nutrition minérale en présence
d’une forte concentration en cdcl2 et d’évaluer les effets de l’apport de calcium sur certains paramètres physiologiques.
II. MAtérIEL Et MéthodES
Les semences d’Atriplex halimus subsp. schweinfurthii sont collectées de la région d’El
Mesrane- djelfa (Algérie) plus précisément dans la zone du chott Zahrez (3° 03' E longi-
393
tude, 34° 36' N latitude et 830 m d'altitude). Les graines sont désinfectées pendant 20 min
dans l’éthanol à 70%, puis 10 min dans une solution d’hypochlorite de sodium à 8%, rincées abondamment à l’eau distillée, puis mises à germer dans la vermiculite. La germination est réalisée à 28 °c dans un incubateur pendant 2 jours. Elles sont ensuite transférées
dans une chambre de culture conditionnée dont la température et la photopériode sont
contrôlées. La température est réglée à 25 °c ± 1 °c, sous un éclairement de
400 μmol m-2s-1 assuré par une série de néons fluorescents. La photopériode est de
16 heures de lumière et 8 heures d’obscurité. L’humidité relative est de 60% (jour) et 80%
(nuit). Les plantes âgées de 7 jours sont ensuite placées dans des bacs de 15 litres contenant une solution nutritive continuellement aérée de hoagland modifié (hoagland &
Arnon, 1938), dont le ph est maintenu entre 5.5 et 6, et contenant 2.5 mM ca(No3)2,
2.5 mM Kcl, 1.0 mM MgSo4, 0.25 mM ca(h2Po4)2, 12.5 µM h3Bo3, 1.0 µM MnSo4,
1.0 µM ZnSo4, 0.25 µM cuSo4, 0.2 µM (Nh4)6Mo7o24 et 10 µM Fe-EddhA (feethylenediamine-di-o-hydroxyphenylacetic acid). chaque traitement a été répété quatre fois et
chaque répétition comporte cinq plantes (20 plantes par traitement). La solution est remplacée chaque semaine. Après 13 jours de culture (quand les plantes ont 20 jours) les
plantes sont traitées avec une concentration élevée de cdcl2 (400 µM) avec ou sans l'application du calcium (ca) supplémentaire (20 et 40 mM cacl2). Les traitements utilisés
sont : 1) la solution nutritive de base (t), 2) la solution nutritive supplémentée par 400 µM
de chlorure de cadmium (cdcl2), 3) 400 µM cdcl2 additionné à 20 mM cacl2 (cdcl2 +
ca*) et 4) 400 µM cdcl2 supplémenté par 40 mM cacl2 (cdcl2 + ca**). Les matières
fraîche et sèche, la concentration de chlorophylle et le dosage ionique ont été mesurés
après 15 jours de traitements, quand les plantes sont âgées de 35 jours.
Pour les mesures ioniques, les racines sont imprégnées dans une solution froide de
cacl2 pendant 5 min pour éliminer le cadmium adsorbé sur la surface de racine (Stolt et
al., 2003), puis rincées abondamment à l’eau distillée. Les plantes sont séparées en partie
aérienne et racinaire. chaque partie est pesée pour la détermination de sa matière fraîche
(MF). La matière sèche (MS) a été déterminée après avoir séché les échantillons dans une
étuve à 60 °c pendant 48 h.
Le dosage ionique est réalisé par spectrophotométrie à absorption atomique (Perkin
Elmer Analyst 300) sur le produit d’une attaque nitro-perchlorique en présence de l’acide
sulfurique (méthode tri-acide). La chlorophylle (a et b) est extraite selon la méthode décrite par Arnon (1949). Les mesures d’absorbance sont effectuées par spectrophotométrie, à
des longueurs d’onde de 645 et 633 nm.
Le dispositif expérimental utilisé est le bloc aléatoire complet avec quatre répétitions
pour chaque traitement. Les résultats sont soumis à une analyse de la variance (ANoVA),
avec le test de tukey (hSd) au seuil de 5% pour identifier les groupes homogènes, en utilisant le logiciel SPSS 7.5.
III. réSuLtAtS
La croissance pondérale de la partie aérienne et racinaire se trouve sévèrement diminuée
en présence de 400 μM cdcl2 dans le milieu de culture (tableau I). cette diminution peut
atteindre au niveau de la matière fraîche jusqu’à 77 et 70% par rapport au témoin respectivement pour la partie aérienne et racinaire. Le cadmium induit une réduction de la matière sèche de l’ordre de 56 et 51% respectivement pour la partie aérienne et racinaire.
394
Tableau I.- Matière fraîche
MF partie
MF partie
MS partie
MS partie
aérienne
racinaire
aérienne
racinaire
(MF) et sèche (MS) des
(mg/plant)
(mg/plant)
(mg/plant)
(mg/plant)
plants d’Atriplex halimus
subsp. schweinfurthii culti- traitements
vées dans une solution
822.6 ± 22.7 a 436.9 ± 35.4 a
127.9 ± 10.1 a 37.7 ± 5.1 a
t
nutritive contenant 400 µM cdcl
56.5 ± 9.1 c 18.2 ± 2.9 c
189.1 ± 9.2 c 132.4 ± 10.3 c
2
CdCl2 avec ou sans l'ap- cdcl + ca*
483.3 ± 17.5 b 222.8 ± 11.9 b
79.9 ± 8.4 b 23.8 ± 1.5 b
2
plication des doses sup- cdcl2 + ca** 572.6 ± 10.4 ab 345.7 ± 23.1 ab 86.6 ± 7.4 b 28.1 ± 2.7 b
plémentaires de calcium.
Chaque valeur représente
la moyenne ± SD (n = 4). Les différentes lettres dans la même colonne indiquent une différence significative à p < 0.05 selon le test de Tukey (HSD).
Table I.- Fresh and dry weights in shoot and root of Atriplex halimus subsp. schweinfurthii
grown in nutrient solution containing high concentration of CdCl2 (400 µM) with or without
application of supplementary Ca. Values represent means ± standard error (n = 4).
Different letters in the same column indicate significant difference at p < 0.05 according to
the Tukey´s multiple range test.
L’addition simultanée du cadmium (400 μM cdcl2) et de calcium dans le milieu de culture stimule la croissance des parties aériennes et racinaire (tableau I). En présence de la
plus forte dose de calcium (40 mM), la croissance en matière sèche des organes aériens et
des racines augmente de 53 et 54% respectivement par rapport aux plantes traitées avec
400 μM cdcl2.
Après 15 jours de traitement, des symptômes de chlorose (blanchiment des feuilles dans
la région des grandes nervures) sont constatés sur les plantes traitées par la concentration
de 400 μM cdcl2. L’examen du tableau II montre que, dans les feuilles, le contenu en
chlorophylle a et b, diminue fortement en présence d’une dose sévère de cadmium. En
effet, en présence de 400 μM cdcl2, on note une baisse de la chlorophylle de 63 et 61%
par rapport au témoin respectivement pour la chl a et b. En revanche, avec l’addition du
calcium dans le milieu de culture, les teneurs en pigments photosynthétiques au niveau des
feuilles issues de plants traités par 400 μM de cadmium dépendent de la concentration en
calcium appliquée. une augmentation des teneurs en chlorophylles a et b est enregistrée en
présence de 20 et 40 mM de calcium, tout en restant supérieures pour la dose la plus importante de calcium.
À 400 μM cdcl2, l’examen de la répartition du cadmium accumulé à l’intérieur de la
plante a montré que 75% (618.23 µgg-1MS) du cadmium total incorporé par la plante se
trouve compartimenté au niveau de la racine, en revanche la proportion exportée vers la
Tableau II.- Teneurs en chlorophylles a et b dans
chlorophylles (mg g-1 MS)
les feuilles d’Atriplex halimus subsp. schweinfurchl. a
chl. b
thii cultivé dans une solution nutritive contenant traitements
1.74 ± 0.12 a
1.13 ± 0.12 a
400 µM CdCl2 avec ou sans l'application des t
0.64 ± 0.07 b
0.43 ± 0.09 c
doses supplémentaires de calcium. Chaque cdcl2
0.95 ± 0.05 ab 0.76 ± 0.04 b
valeur représente la moyenne ± SD (n = 4). Les cdcl2 + ca*
1.09 ± 0.02 a
0.91 ± 0.02 b
cdcl2 + ca**
différentes lettres dans la même colonne indiquent une différence significative à p < 0.05
selon le test de Tukey (HSD).
Table II.- Chlorophyll contents (a and b) of Atriplex halimus subsp. schweinfurthii grown in
nutrient solution containing high concentration of CdCl2 (400 µM) with or without application of supplementary Ca. Values represent means ± standard error (n = 4).
395
Tableau III.- Teneurs en cad- traitements
cd (µg g-1 MS)
ca (% MS)
Fe (µmol g-1 MS)
mium (Cd), calcium (Ca) et fer
(Fe) dans la partie aérienne et Partie aérienne
1.22 ± 0.11 c
2.83 ± 0.33 a
13.13 ± 1.77 a
racinaire des plants d’Atriplex t
0.97 ± 0.09 c
6.03 ± 0.78 c
209.51 ± 11.43 a
halimus subsp. schweinfurthii cdcl2
175.42 ± 7.97 b
1.11 ± 0.32 b
8.67 ± 1.23 ab
cultivées dans une solution cdcl2 + ca*
109.63 ± 9.12 b
1.93 ± 0.45 ab
10.45 ± 1.94 b
cdcl2 + ca**
nutritive contenant 400 µM
CdCl2 avec ou sans l'applica- Partie racinaire
tion des doses supplémen- t
2.31 ± 0.61 c
1.62 ± 0.16 a
121.75 ± 9.18 a
taires de calcium. Chaque cdcl2
0.57 ± 0.07 c
38.66 ± 1.06 c
618.23 ± 9.98 a
572.12 ± 2.92 b
0.95 ± 0.04 b
74.12 ± 2.11 b
valeur représente la moyen- cdcl2 + ca*
507.23 ± 6.34 b
1.06 ± 0.41 b
84.34 ± 1.98 b
ne ± SD (n = 4). Les diffé- cdcl2 + ca**
rentes lettres dans la même
colonne indiquent une différence significative à p < 0.05 selon le test de Tukey (HSD).
Table III.- Concentrations of cadmium (Cd), calcium (Ca) and iron (Fe) in shoot and root of
Atriplex halimus subsp. schweinfurthii grown in nutrient solution containing high concentration of CdCl2 (400 µM) with or without application of supplementary Ca. Values represent means ± standard error (n = 4).
partie aérienne restant faible et ne dépassant guère 25% (209.51 µgg-1MS) (tableau III).
Avec l’addition du calcium dans le milieu de culture, l’accumulation du cadmium dans les
différents tissus de la plante, en présence d’une contrainte de 400 μM de cdcl2, dépend
étroitement de la concentration en calcium dans le milieu de culture. En effet, les teneurs
en cadmium diminuent au fur et à mesure que la concentration en calcium augmente, avec
un effet plus prononcé dans la partie aérienne par rapport aux racines (tableau III). En présence de 40 mM de calcium, cette diminution atteint 48% par rapport aux teneurs enregistrées à 400μM de cdcl2 dans la partie aérienne, alors que, dans les racines, elle ne dépasse
pas 18%, avec toutefois une accumulation de la majeure partie du métal absorbé au niveau
des racines (tableau III).
L’addition du cadmium, à forte dose, entraîne une diminution importante des teneurs en
calcium, aussi bien dans les organes aériens que racinaires (tableau III). cette diminution
des teneurs en calcium atteint 66 et 65% par rapport au témoin, respectivement dans la partie aérienne et racinaire. En outre, le cadmium restreint le prélèvement de certains oligoéléments, comme le fer. La baisse des teneurs en fer, décelée dans les différents organes
des plantes traitées par 400 μM cdcl2, peut atteindre 54 et 68% par rapport au témoin, respectivement, dans les organes aériens et racinaires (tableau III). L’augmentation de la
concentration exogène en calcium favorise l’accumulation du calcium et du fer dans les
organes de la plante (tableau III).
IV. dIScuSSIoN
Les résultats obtenus ont montré que la présence du cadmium dans le milieu de culture
implique son accumulation dans les différents tissus d’A. halimus. La majeure partie du
cadmium absorbé se trouve stockée au niveau des racines (tableau III). ces résultats
confirment l’hypothèse selon laquelle les racines de certains végétaux supérieurs peuvent
jouer le rôle d’organe piège s’interposant à l’exportation des polluants métalliques vers la
partie aérienne, site de divers processus physiologiques vitaux (Solís-domínguez et al.,
396
2007). cependant, cette accumulation du cadmium est accompagnée d’une inhibition de la
production de biomasse. dans le cas d’A. halimus, cette inhibition peut être la conséquence d’une carence en éléments nutritifs (ca, Fe) indispensables au processus photosynthétique et à la régulation de la synthèse protéique (Zoghlami et al., 2006). des résultats
similaires ont été observés chez d’autres espèces halophiles, comme Atriplex canescens
(Watson et al., 1994) et Mesembryanthemum crystallinum (Ghnaya et al., 2005). En présence de cadmium, la baisse des teneurs en éléments essentiels peut être expliquée par 1)
une perturbation de la perméabilité membranaire suite à une altération de leur composition
lipidique (Ben Youssef et al., 2005 ; Nouairi et al., 2006), 2) une compétition ionique au
niveau des sites d’absorption (Faller et al., 2005 ; clemens, 2006) et/ou 3) une plus forte
affinité du polluant vis-à-vis de certains composés organiques, qui assurent à travers la
sève xylémique et phloémique le transport des nutriments, ce qui restreint leur re-circulation (Schmidke & Stephan, 1995 ; Pich & Scholz, 1996). d’un autre côté, l’addition du
calcium dans le milieu de culture engendre un effet restrictif sur l’accumulation du cadmium dans la partie aérienne et la racine. de nombreux travaux, effectués sur des espèces
végétales comme le haricot (Skórzyńska-Polit et al., 1998), la tomate (Zoghlami et al.,
2006) et Sesuvium portulacastrum (Ghnaya et al., 2005), ont montré que l’ajout du cation
ca dans le milieu de culture entraîne une diminution du prélèvement du cadmium au
niveau racinaire. Plusieurs hypothèses ont été émises pour expliquer l’action inhibitrice du
calcium sur le prélèvement et l’accumulation du cadmium. Sachant que les ions cd peuvent être transportés à travers les canaux protéiques du calcium au niveau des membranes
des cellules racinaires (Zoghlami et al., 2006), une éventuelle compétition entre les deux
ions peut se produire pour les mêmes sites d’absorption (Kim et al., 2002 ; Faller et al.,
2005). Nos résultats ont montré que l’augmentation de la concentration en calcium dans le
milieu de culture entraîne une diminution de l’absorption de métal toxique et par conséquent une baisse de ses teneurs dans les tissus de la plante, d’où une amélioration significative de la production de la biomasse végétale. ceci suggère que le risque d’intoxication
auquel la plante est exposée dans son environnement ne dépend pas seulement de la
concentration exogène du métal, mais aussi de la composition ionique du milieu et des
interactions possibles entre le polluant et les autres ions présents (Zoghlami et al., 2006).
Le contrôle des aspects morphologiques des plantes soumises à une forte concentration
en cadmium a montré des symptômes de chlorose, justifiée par une grande diminution de
la concentration en chlorophylle (tableau II). En présence de cadmium, l’augmentation de
la concentration en calcium dans le milieu de culture se manifeste également par un effet
protecteur des processus de biosynthèse de la chlorophylle contre la toxicité du métal. une
diminution des teneurs en cadmium au niveau des tissus foliaires, associée à une augmentation des teneurs en ca et Fe, indispensables au bon fonctionnement de la machinerie photosynthétique, pourrait être à l’origine de cet effet protecteur. En effet, l’addition des doses
croissantes de calcium dans le milieu de culture améliore l’assimilation des nutriments
essentiels au niveau des tissus d’A. halimus, mais elle aussi inhibe l’absorption et l’accumulation du cadmium (tableau III). de bonnes intégrité et sélectivité membranaires, malgré la présence du polluant, sont nécessairement requises pour l’accomplissement de ces
processus. Le rôle du calcium dans le maintien de l’intégrité structurale des biomembranes
a été démontré aussi bien à l’échelle de la plante entière qu’à l’échelle cellulaire (White,
2000 ; Xiong et al., 2006 ; dumas & Gaude, 2006).
L’ensemble de ces résultats suggère que l’addition du calcium dans le milieu de culture, permet une atténuation significative de certains effets toxiques engendrés par l’accumulation du cadmium chez l’A. halimus. Pour cela des amendements calciques sous
397
formes assimilables peuvent être envisagé pour la réhabilitation des sols salés contaminés
par le cadmium.
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