Diversité des milieux Cours 1 Un Biome est défini comme étant « une des principales communautés, animales et végétales, classées en fonction de la végétation dominante et caractérisées par les adaptations des organismes à leur environnement spécifique (Campbell‐ 1996) ». Selon le Larousse, il s’agit d’une vaste région biogéographique s’étendant sous un même climat, comme la toundra, la forêt tropicale humide, la savane ou encore les récifs coralliens. Au premier semestre on a vu qu’un biome peut aussi être défini comme un ensemble d'écosystèmes caractéristiques d'une aire biogéographique. Il ne peut jamais être dissocié de la notion d’homogénéité des facteurs abiotiques d’un côté (ex. climatiques) et biotiques (ex. structure de la végétation) de l’autre. Les biomes sont aussi appelés type d’habitat majeur (WWF) Le terme macro écosystème = Écosystème occupant de vastes étendues géographiques peut aussi être associé aux biomes, définis comme les communautés/biocénoses qui les peuplent (ex. Ramade, 2002; Triplet 2018) Les caractéristiques locales influencent les patrons de distribution du vivant à l’échelle locale (ex., végétation et altitude ; algues et lumière…). A l’échelle de la planète les caractéristiques locales interagissent avec celles au niveau globale, telles que le rayonnement solaire ou la circulation atmosphérique et océanique, déterminant ainsi la répartition des écosystèmes sur Terre. Un biome est un ensemble d'écosystèmes caractéristique d'une aire biogéographique. Un biome est l'expression des conditions écologiques du lieu à l'échelle régionale/continentale. Mais les limites entre ces biomes n’étant pas toujours nettes, plusieurs classifications des biomes ont été proposées dans le passé. En 2001 le WWF a effectué un important travail de synthèse de la littérature existante sur les biomes et leur distribution au niveau globale. Depuis, la classification et la distribution proposées par le WWF sont globalement acceptées et représentent la référence Les biomes sont divisés en biomes terrestres et aquatiques. Les biomes terrestres sont bien connus (structure, composition, fonctionnement, distribution, menaces…), mais beaucoup de travail reste à faire pour les biomes aquatiques (traités plus loin dans ce cours). Habitat: partie de l'environnement définie par un ensemble de facteurs physiques, et dans laquelle vit un individu, une population, une espèce ou un groupe d'espèces (définition Larousse). On peut voir cela comme l’adresse d’une espèce, c’est‐ à‐ dire l’endroit physique où elle trouve les conditions du milieu adéquates à sa vie et reproduction, telles que les ressources, d’autres organismes avec qui interagir… La notion d’habitat d’une espèce est liée à sa niche écologique, qui regroupe en un espace multidimensionnel (mais pas un espace physique cette fois), tous les facteurs abiotiques et biotiques importants pour l’espèce considérée. Et il y a des « conflits » liés au fait que deux espèces ne peuvent pas partager la même niche écologique (ex. pour la nourriture, l’espace…) La niche écologique potentielle peut être réduite à cause des ces conflits (facteurs biotiques): niche réalisée Mais des interactions positives (ex. symbiose, facilitation…) peuvent mener à une niche réalisée plus importante de la niche fondamentale Niche fondamentale : variables environnementales Niche réalisée : interactions biotiques Biogéographie: Étude scientifique de la distribution des espèces végétales et animales à la surface du globe et des changements qui affectent cette distribution (définition Larousse). Elle définit la répartition spatio‐ temporelle des êtres vivants ainsi que les éléments et les causes qui conditionnent celle‐ ci. Elle s’intéresse aux causes actuelles de répartition des espèces (raisons climatiques par exemple) et aux causes anciennes d’ordre paléogéographique. (Triplet, 2019. ISBN/ISSN, 978‐ 2‐ 9552171‐ 5‐ 3) Les espèces possèdent une répartition géographique d’étendue variable et irrégulière. Aire de distribution géographique : Zone géographique délimitant la répartition d’une espèce vivante et intégrant l’ensemble de ses populations ● Répartition cosmopolite Les espèces ayant une répartition cosmopolite peuvent se rencontrer soit dans l’ensemble des biomes terrestres ou océaniques de la biosphère, soit dans une vaste aire de répartition continue et circumterrestre. ● Aires disjointes Certaines espèces peuvent avoir une répartition fragmentaire. Cela peut résulter de plusieurs facteurs, tels que la dérive des continents, les fluctuations climatiques et/ou la compétition évolutive. ● Répartitions régionales Certaines espèces ont une répartition localisée à une zone déterminée, tout en présentant, éventuellement, une aire de distribution de surface importante. Il s’agit souvent d’espèce à affinités chaudes ou froides qui ne se rencontrent que dans une région. ● Répartitions endémiques Espèce dont l’aire de répartition est limitée à une région géographique particulière et qu’on ne trouve nulle part ailleurs. Les endémismes sont fréquents dans les îles ou dans les zones montagneuses, où des phénomènes de spéciation et parfois de radiation évolutive sont plus probables. (Les espèces hautement endémiques, avec des aires de répartition très réduites, sont particulièrement vulnérables à l’extinction si leur habitat naturel est supprimé ou significativement endommagé.) ● Répartitions vicariantes Les espèces vicariantes occupent des aires disjointes mais continues (une espèce est remplacée par une autre espèce occupant la même niche écologique). Empire biogéographique (biogeographic empire) Unité biogéographique correspondant à une grande région, voire à un continent. Les empires sont souvent déterminés grâce à l’endémisme des végétaux. A titre d’exemple, l’empire holarctique – dans lequel se situe la France ‐ est caractérisé par la présence des Bétulacées, des Salicacées et des Renonculacées. Le terme ÉCOZONE est souvent utilisé comme synonyme d’empire biogéographique, même si dans sa définition sont inclus des facteurs liés à la géologie, à la géographie, au sol, à la végétation, au climat, à la faune sauvage, aux milieux aquatiques et à la présence humaine qui peuvent caractériser la région. Les écozones ou empires sont subdivisés en : • région, ou écorégion, subdivision de l’empire, correspond à l’endémisme de familles ou de genres. • domaine, subdivision de la région, correspond à l’endémisme de genres. • secteur, subdivision du domaine, correspond à l’endémisme d’espèces. • district, subdivision du secteur, correspond à l’endémisme de sous‐ espèces. En 2001, sur la base de subdivisions existantes, le WWF a établi formellement 8 écozones et 867 écorégions terrestres. Les écorégions sont définies comme des « unités relativement importantes de terres contenant un assemblage distinct de communautés et d'espèces naturelles, avec des limites qui se rapprochent de l'étendue originelle des communautés naturelles avant les grands changements d'utilisation du sol [par l'humain] ». Les limites entre écorégions sont rarement nettes sur le terrain, elles sont plutôt constituées d'éco tones (on reparlera de cela plus tard). Chaque écorégion possède un code unique permettant de l'identifier facilement. Ce code est constitué de deux lettres indiquant l'écozone dans laquelle se situe la région, suivi de deux chiffres (de 01 à 14) renvoyant au biome auquel appartient cette dernière. Le WWF a attribué un statut de conservation à chacune des écorégions terrestres. ● Critique : la portion intacte du système est cantonnée à des fragments isolés de taille réduite avec une faible probabilité de persistance à court terme sans des mesures immédiates de protection et de restauration. De nombreuses espèces ont déjà disparu en raison de la perte de leur habitat. Les fragments encore intacts ne présentent pas les conditions minimales pour maintenir les processus écologiques et des populations viables de nombreuses espèces. L'utilisation du sol entre ces fragments est souvent incompatible avec la survie de nombreuses espèces natives. La propagation d'espèces exogènes peut être un problème écologique sérieux, particulièrement dans les milieux insulaires. Les grands prédateurs* ont presque tous été exterminés. ● En danger : la portion intacte du système est cantonnée à des fragments isolés de taille variable avec une probabilité moyenne à faible de persistance à court terme sans des mesures immédiates de protection et de restauration. Plusieurs espèces ont déjà disparu en raison de la perte de leur habitat. Les fragments encore intacts ne présentent pas les conditions minimales pour maintenir les processus écologiques à grande échelle et des populations viables de nombreuses espèces. L'utilisation du sol entre ces fragments est en grande partie incompatible avec la survie de nombreuses espèces natives. Les grands prédateurs ont, pour la plupart, été exterminés. ● Vulnérable : la portion intacte du système est divisée en blocs de taille variable dont plusieurs fragments restent intacts à court terme, surtout si des mesures adéquates de protection et de restauration sont entreprises. Dans de nombreuses zones, les espèces sensibles ont disparu ou déclinent, particulièrement les grands prédateurs et le gibier. L'utilisation du sol entre ces blocs est parfois incompatible avec la survie de nombreuses espèces natives. ● Relativement stable : les communautés naturelles ont été altérées dans certaines zones, causant le déclin local des populations exploitées et la perturbation des processus écologiques. Ces zones peuvent être étendues, mais restent encore éparpillées au milieu des portions du système demeurées intactes. Les liens écologiques entre les portions intactes sont encore largement fonctionnels. Les espèces sensibles à l'activité humaine, comme les grands prédateurs et les oiseaux terrestres, sont présentes à une densité inférieure aux variations naturelles de leur distribution. ● Relativement intact : les communautés naturelles de l'écorégion sont largement intactes. Les espèces sensibles à l'activité humaine, comme les grands prédateurs et les oiseaux terrestres, ne sont pas présentes à une densité inférieure aux variations naturelles de leur distribution. Les organismes se déplacent et se dispersent naturellement dans les limites de l'écorégion et les processus écologiques fluctuent tout au long d'habitats largement contigus. En collaboration avec l'Environmental Systems Research Institute (ESRI), le WWF a publié en ligne l'application « WildFinder » qui permet de visualiser la distribution des espèces animales en fonction des écorégions terrestres. La base de données du programme comprend actuellement quatre taxons: mammifères, oiseaux, reptiles et amphibiens. Les informations sont disponibles pour 825 écorégions, les mangroves ayant été volontairement omises en raison de leurs tailles très réduites. La distribution des espèces est basée sur leur répartition historique (environ 1500 apr. J.‐ C.) dans la continuation de l'idée que les écorégions dessinent la carte de la biodiversité en dehors des perturbations induites par l'humain, ce qui permet la mise en place de programmes de réintroduction. Ces données sont principalement extraites des quatre bases de données suivantes: • « Amphibian Species of the World » pour les amphibiens ; • « EMBL Database » pour les reptiles ; • « The Sibley/Monroe World List of Bird Names » pour les oiseaux ; • « Mammal Species of the World » pour les mammifères. Cours 2 Les facteurs climatiques sont déterminants pour la distribution des biomes, en particuliers les biomes terrestres. Des climats variés selon les régions : tropical, polaire, boréal, saharien, tempéré, alpin, montagnard sec… Les facteurs les plus importants en milieu continental sont la température et la pluviosité L’altitude et la latitude ont une influence similaire sur les différents types de végétation (arborescente, arbustive, herbacée) et en conséquence sur la distribution des biomes. Sol : formation naturelle de surface à structure meuble et d’épaisseur variable résultant de la transformation de la roche‐ mère sous‐ jacente, sous l’influence de divers processus physique, chimique et biologique (Demolon). C'est d'ailleurs la répartition zonale des climats qui a conduit à mettre en évidence la zonation des sols à la fin du XIXe siècle, puis des biomes. En 1890, Vassili Vassilievitch Dokoutchaïev définit les sols comme des « corps naturels se formant sous l’effet d’un certain nombre de facteurs écologiques » (climat, végétation). Relation étroite avec les BIOMES. Nous ne parlerons pas de pédogénèse lors de ce cours, mais il faut retenir que le type de sol est strictement lié à l’habitat et donc, à grande échelle, à la distribution des biomes. En fonction de la roche mère et des organismes qui s’y développent, les sols peuvent avoir des caractéristiques très différentes, telles que la texture (granulométrie), porosité, hygrométrie (capacité de rétention d’eau), pH, proportion en éléments minéraux et en humus. Il existe un grand nombre de types de sols, parmi lesquels on peut mentionner : ● les podzols, sols acides caractérisés par plusieurs horizons et qui se forment sous climats boréaux froids (ex. : Taiga); ● les sols bruns forestiers, caractérisés par un humus très fertile, riche en sels minéraux, typiques des forêts tempérées caducifoliées et des forêts mixtes de feuillus et de conifères tempérées ; ● les sols ferrugineux, riches en fer mais dépourvus d’alumines, typiques des zones tropicales avec une longue saison sèche (ex. : savane) ● Les sols ferrallitiques, typiques des zones tropicales humides, très riches en oxydes de fer et d'alumine (ex. : forêts humides tropicales). Nous allons voire les caractéristiques principales des différents biomes. Suivant les définitions du WWF, on verra quelle est la biodiversité associée à chaque biome, ainsi que leur sensibilité aux perturbations La toundra est une formation végétale qui se trouve aux hautes latitudes, dans les régions polaires (Alaska, Canada, Russie, Groenland, Islande, Scandinavie et certaines îles sub‐ antarctiques) Le climat est caractérisé par de longs hivers secs avec des mois d’obscurité totale et des températures très basses. Les sols des toundras, dénommés permafrosts, sont gelés en profondeur de façon permanente. Seules les couches superficielles sur quelques décimètres à quelques mètres dégèlent pendant l’été. Précipitations en hiver sous forme de neige ; le sol tend à être acide et est saturé en eau. Le renard polaire et l’ours peuvent adapter leurs régimes alimentaires temporairement et se nourrir de mousses et lichens. Les biomasses végétales sont faibles (6 t * ha‐ 1), comparables à celle des déserts. Biodiversité : la plupart des espèces ont une distribution large (à l’exception de certaines espèces végétales). La biodiversité est faible. Sensibilité aux perturbations : • la végétation et l’écoulement de l’eau en surface sont sensibles aux perturbations; • Plusieurs espèces de vertébrés sont sensibles à la présence de l’homme ou à une basse intensité de chasse; • Changement climatique La Taïga est une immense forêt subarctique de conifères et constitue un des biomes majeurs de l’hémisphère nord : elle est la plus vaste continuité boisée de la planète et occupe à elle seule 10 % des terres émergées Les températures sont basses et les précipitations assez faibles (40 – 100 cm/an), étalées sur l’année, avec un maximum en été. La forêt boréale se développe sur des sols d’origine glaciaire peu épais et très lessivés (podzols). Ils sont très pauvres en sels nutritifs et dans cet humus acide se développe le mycélium des champignons qui couvre les racines des conifères (symbiose entre champignon et plante : mycorhize). La faune est semblable à la faune des forêts tempérées caducifoliées. Biomasse végétale moyenne aux alentours des 200 t * ha, production secondaire de 37 kg /ha*an Biodiversité : la plupart des espèces ont une large distribution. La biodiversité est faible. Menaces : • La régénération de forêts matures est très lente; • Plusieurs espèces de vertébrés sont sensibles à la présence de l’homme ou à une basse intensité de chasse; • Sensible à la pollution et aux pluies acides. Les forêts tempérées sempervirentes se développent dans les régions tempérées du monde aux étés chauds, hivers doux et avec une pluviosité suffisante à la vie d'une forêt. On les trouve dans les zones côtières de régions à hivers doux et pluies abondantes, ou à l'intérieur des terres sous des climats plus secs ainsi qu'en montagne. Structurellement, ces forêts sont assez simples, généralement constituées de deux couches : l'étage supérieur et inférieur (rarement on trouve une strate intermédiaires d'arbrisseaux). Les forêts de pins ont un étage inférieur herbacé généralement dominé par des plantes vivaces et sont souvent sujettes à des feux naturels écologiquement importants. Parmi les forêts de conifères tempérées, les forêts pluviales tempérées (ou ombrophiles, du grec ombro = pluie) sont remarquables Elles sont composées d’arbres gigantesques pouvant dépasser les 100 m de haut (séquoia géant, eucalyptus, kauri trees…). Les forêts ombrophiles tempérées couvrent une surface faible par rapport à celle occupée par les autres biomes forestiers. La plus forte biomasse végétale jamais mesurée a été enregistrée dans une forêt ombrophile tempérée et était supérieure à 2000t/ha. La diversité de la strate arborée est faible dans les forêts tempérées, mais au contraire les strates arbustives et herbacées sont très riches. L’hygrométrie favorise le développement de mousses et lichens épiphytes Biodiversité : la plupart des espèces de conifères on une distribution large; dans les forêts ombrophiles les endémismes peuvent être nombreux et la diversité très élevée (surtout invertébrés, plantes de la sous‐ strate et lichens) Sensibilité aux perturbations : • la plupart des arbres sont sensibles à l’exploitation forestière et à la fragmentation de l’habitat; • Plusieurs espèces de vertébrés sont sensibles à la présence de l’homme ou à une basse intensité de chasse; • Certaines forêts nécessitent de petits feux réguliers pour se maintenir en équilibre; • L’introduction d’espèces peut avoir des conséquences néfastes. Les forêts tempérées d’arbres à feuilles caduques ou d’arbres à feuilles caduques et conifères (forêts mixtes), sont très variables à l’échelle globale. Soumises à différentes combinaisons de températures et précipitations, elles nécessitent une pluviométrie plutôt abondante et un climat océanique ou semi‐ continental. Composées principalement par des chênes, hêtres, érables à sucre et châtaigniers; à maturité les arbres peuvent excéder les 40 m de haut (très rares à cause de l’exploitation). Cette forêt a été grandement détruite ou endommagée depuis des millénaires par les défrichements humains (agriculture, sédentarisation et explosion démographique, et exploitation du bois, dont la construction navale depuis l'époque romaine qui a dévasté le pourtour méditerranéen). Ce biome recouvrait autrefois toute l'Europe tempérée jusqu’à la Scandinavie méridionale, l'Amérique nord‐ orientale et l’Asie nord‐ orientale. Il est quasi inexistant dans l’hémisphère sud (sauf en Australie et en Nouvelle Zélande) à cause de la rareté de terres émergées au delà de 40°. Structurées de quatre strates : • Une canopée d'arbres matures de grandes tailles; • Des arbres en pleine croissance; • une basse couche d'arbustes; • une couche au sol constituée d'herbes. La faune est riche, malgré les hivers rigoureux nécessitant un hivernage ou une migration. Les mammifères vivent surtout au sol (différence avec forêts tropicales). Les mammifères se trouvent surtout au sol (à la différence des mammifères dans les forêts humides tropicales) La biomasse est relativement grande (près de la moitié est dans le sol), jusqu’à 400 t/ha de matière végétale. Production secondaire de 60 kg / ha * an. Biodiversité : la plupart des espèces ont une distribution large, mais il peut y avoir un grand nombre de l’endémisme. La diversité est élevée, en particulier dans les espèces du sous bois (mais inférieure aux forêts tropicales). Sensibilité aux perturbations : • certaines espèces sont très sensibles à la fragmentation de l’habitat (ex. les oiseaux nicheurs et les espèces qui ne peuvent pas croiser les zones déforestées) ; • les espèces exotiques et la diminution de prédateurs de haut de chaîne peut avoir des impacts importants. • le potentiel de restauration écologique est haut. Les prairies, savanes et broussailles tempérées (tempéré, semi‐ aride) sont des étendues herbacées au climat tempéré et pluviométrie faible à modérée, pouvant prendre le nom de steppe, prairie, pampa ou veld selon l'endroit où elles se localisent (Eurasie, Amérique du Nord, Amérique du Sud, Sud Afrique respectivement). Le sol des steppes est plus riche en humus que les sols forestiers, d’où sa couleur foncée (aussi appelé Chernozem, terre noire en russe). L’absence du lessivage (évaporation supérieure aux précipitations) porte au dépôt des sels nutritifs dans les couches superficielles. Il en résulte des sols très fertiles. La végétation est composée d’espèces vivaces pourvue d’un appareil racinaire profond. Les steppes, autrefois peuplées de grands herbivores, ont été, de longue date, utilisées par l’homme (pâturage ou culture de céréales), bisons, antilopes, kangourous et zèbres, en fonction de l’écozone. Les feux de prairie lors des périodes sèches ont un rôle important dans l'ouverture du milieu. Les steppes vierges ont aujourd’hui quasiment disparu et ont été remplacées par certaines des régions agricoles les plus riches de la planète. Les grands herbivores ont été exterminés. La biomasse végétale varie en fonction des précipitations moyennes entre 7 et 50 t / ha Biodiversité : la plupart des espèces ont une distribution relativement large et certains vertébrés peuvent être très abondants. La biodiversité est plutôt faible. Sensibilité aux perturbations : • Le labour des prairies modifie drastiquement la composition en espèces • Trop ou trop peu de feux change la structure des communautés; • Le surpâturage entraîne l’érosion et diminue le potentiel de restauration écologique. • La perte d’espèces clé affecte le fonctionnement de l’écosystème. La végétation méditerranéenne est formée par des forêts sclérophylles (du grec scléro‐ = dur, phylle = feuille), dominées par des arbres et arbustes sempervirents à feuilles coriacées. Le climat est caractérisé par des étés longs et secs et des hivers doux. Les précipitations (en moyenne entre 300 et 800 mm) sont souvent brutales (surtout en automne). En Méditerranée les forêts sclérophylles sont dominées par les chênes (par exemple chêne vert et chêne liège), qui peuvent atteindre 20 à 30 m de haut. On trouve, en général, une strate arborescente et une strate arbustive et sous‐ arbustive, la strate herbacée étant la plupart du temps absente. La forêt méditerranéenne a été modifiée par l’homme depuis des millénaires : feu pour transformer en territoires agricoles; élevage intensif de capridés; déboisement systématique (pour la construction navale dès l'empire romain) D’autres stades de la végétation méditerranéenne (souvent associés à une dégradation de la forêt) sont : 1) les boisements de conifères endémiques ; 2) Le maquis et la garrigue: Ce sont des formations végétales plus basses qu'une forêt, très denses, constituée d'arbrisseaux résistants à la sécheresse et formant des fourrés épineux et inextricables. Le maquis est généralement associé à des sols siliceux, tandis que la garrigue aux sols calcaires. La dense strate arbustive atteint environ 4 mètres de haut ; elle est composée de nombreux buissons à feuilles épineuses ou persistantes, dont des Bruyères arborescentes, des Arbousiers, des Éricacées. Des arbustes plus petits sont communs, tels que le romarin, le genévrier oxycèdre et la lavande Le climat méditerranéen est présent à plusieurs endroits autour du globe et des formations végétales semblables au maquis se trouvent : • en Californie, on l’appelle chaparral, • en Australie, mallee, • au Chili, matorral, • en Afrique du Sud, fynbos. La biomasse végétale des forêts sclérophylles méditerranéennes peut atteindre 250 t/ha *an. Biodiversité : les écosystèmes méditerranéens présentent une grande biodiversité et un nombre élevé de endémismes, certaines espèces présentant des distributions très restreintes. Sensibilité aux perturbations : • les écosystèmes méditerranéens sont sensibles à la fragmentation de l’habitat, le surpâturage et le changement dans la fréquence des feux ; • les espèces natives sont à risque à cause des espèces exotiques ; • la restauration écologique est possible, en restaurant des feux contrôlés et en limitant les espèces exotiques. Forêts tropicales et subtropicales de conifères: La végétation est dominée par des conifères, qui se développent dans un climat où la saison sèche est longue et les précipitations sont rares. Ce biome n’était pas décrit dans les classifications antérieure à la classification du WWF. Étant en altitude et souvent mixtes (avec des arbres feuillus), elles ont été décrites par ces deux autres biomes dans le passé Les forêts de conifères tropicales, normalement développées en altitude, sont denses et la lumière pénètre très peu. Le sous‐ bois est généralement composé de champignons et de fougères. Biodiversité : Les endémismes sont fréquents et concernent les plantes, les lichens et les invertébrés. Les vertébrés ont une distribution plus ample. Sensibilité aux perturbations : • les espèces végétales récupèrent lentement; • certaines forêts nécessitent des feux périodiques; • les grands carnivores sont sensibles aux activités humaines et à la chasse (même à faible intensité); • beaucoup d’espèces sont sensibles à la déforestation et à la fragmentation d’habitat ; • les espèces invasives peuvent avoir des effets néfastes. Les forêt humides tropicales et subtropicales humides caducifoliées forment une bande quasi continue au niveau de la zone intertropicale, où les températures sont élevées toute l’année et les précipitations abondantes (> 1800 mm / an) et régulières. Dans les zones intertropicales, les espèces sont adaptées à un climat plus sec, voir à une courte saison sèche. Les forêts humides tropicales et subtropicales se caractérisent par une stratification complexe : on peut reconnaître 4 strates. Les arbres dominant atteignent à maturité une taille de 30 à 40 m de moyenne, les arbres émergents peuvent dépasser les 70 m de haut. Cependant la moyenne de la canopée reste inférieure à celle qu'on observe dans les forêts humides tempérées primitives. Les forêts humides sont très denses à tous les niveaux, à l’exception de la strate herbacée qui est clairsemée. La stratification est souvent masquée par la présence de lianes (typiques des forêts pluviales) et de nombreuses épiphytes (bryophytes, fougères, orchidées, aracées et broméliacées, favorisées par une hygrométrie élevée et constante). Les forêts se développent sur un sol très pauvre, car les éléments nutritifs sont réutilisés rapidement et remis en circulation ou entraînés dans les eaux souterraines. Les arbres sont caractérisés par des feuilles de grandes tailles, un tronc clair et ont souvent des contreforts, pour accroître la résistance au déracinement (à cause des vents violents et du sol peu profond). Les oiseaux, les reptiles, les amphibiens et les mammifères présentent une prédominance d’espèces arboricoles) Les forêts ombrophiles se caractérisent par une biomasse très importante (sur pied , car le développement racinaire est faible), atteignant 450 t / ha, jusqu’à dans des cas exceptionnels, 1000 t / an. La productivité secondaire est très importante, estimée à 135 Kg/ha * an (principalement des insectes). La forêt amazonienne représente, à elle seule, la moitié de la surface de ce biome. La déforestation, très importante en époque récente, a provoqué la perte de 20% de sa surface depuis 1970 (Butler, 2018). Le WWF a estimé que la déforestation et le changement climatique pourraient provoquer la perte de la moitié de la surface de la forêt amazonienne avant 2030. Biodiversité : Les forêts ombrophiles se caractérisent par une biodiversité extraordinaire (en particuliers des insectes) : on estime que la moitié des espèces terrestres pourraient vivre dans les forêts pluviales. Les endémismes peuvent être importants dans certaines régions. Sensibilité aux perturbations : Ces habitats fragiles sont sensibles au labour, au surpâturage et aux feux. Les vertébrés sont menacés par la chasse, même à de faibles intensités Les forêts tropicales et subtropicales sèches (ou tropophyles, du grec tropo = changement) sont caractérisées par des arbres caducifoliés qui se développent aux basses latitudes dans les zones caractérisées par une saison sèche (ex. zones de moussons). Trois strates : • La canopée composée d’arbres de 10 à 15 mètres de hauteur • La strate arbustive • La strate herbacée (graminées) La végétation étant moins dense qu’en zone tropicale humide ou équatoriale, l’espace entre les arbres est plus important et permet donc l’accès à des animaux de grande taille. Les forêts tropicales et subtropicales sèches caducifoliées ont été transformées en savanes arborées par le feu depuis l’antiquité pour l’élevage du bétail. Leur recul est plus rapide que celui des forêts humides car la pression démographique est plus importante (exploitation du bois). La biomasse végétale est de 350 t /ha. Biodiversité : Les espèces ont des distributions plus amples que les espèces des forêts humides, mais dans certaines régions certaines espèces peuvent avoir des distributions très restreintes. La diversité est élevée, mais inférieure à celle des forêts humides. Sensibilité aux perturbations : • Les forêts sont extrêmement sensibles aux feux et à la déforestation; le surpâturage et les espèces exotiques peuvent provoquer des changements rapides. • La restauration écologique est possible, en fonction du niveau de dégradation subi par la forêt. Prairies, savanes et broussailles tropicales et subtropicales sont des formations herbacées qui se rencontrent dans toutes les régions tropicales et subtropicales du monde où les précipitations ne sont pas suffisantes pour soutenir une forêt. Ces formations herbacées peuvent être parsemées d'arbres (« savanes »), d'arbustes (« brousses ») ou entièrement dominées par les herbes (« prairies »). En Afrique les différentes formations herbacées se succèdent selon la latitude. Zonation des savanes en Afrique En Afrique les différentes formations herbacées se succèdent selon la latitude. • Savanes arborées ou guinéennes (1200 mm de précipitations) • Savanes arborées à faible couverture ou soudaniennes (600 mm de précipitations) • Savanes arbustives ou Sahéliennes (moins de 600 mm de précipitations) • Les savanes Sahéliennes laissent la place à la prairie en allant vers le désert. L’abondance d’espèces ligneuses décroit au fur et à mesure que l’on s’éloigne de l’équateur. L’abondance de plantes herbacées soutient la présence de nombreuses espèces d’herbivores. La biomasse végétale des savanes tropicales a été estimée à une moyenne de 40 t / ha (avec un max de 200 t / ha dans les savanes guinéennes). La biomasse animale est très élevée, estimée à 150 kg / ha, dont 50 kg de mammifères. En Afrique on peut avoir des biomasses d’ongulés de 200 kg / ha sans dégradation du couvert végétal. La productivité secondaire est la plus élevée des biomes terrestres avec une moyenne de 200 kg /ha * an. La pratique de l’incendie destinée à favoriser la repousse d’herbe verte dont se nourrissent les herbivores servant de gibier aux tribus de chasseurs est enracinée dans l’histoire. Par exemple les aborigènes brûlaient environ 30 % de leur territoire de chasse chaque année, pour obtenir des hautes densités de kangourous. L’homme continue à détruire la forêt par l’incendie ou la coupe, favorisant l’apparition de savanes, brousses ou prairies. En Afrique il a été démontré que la mise hors feu de la savane guinéenne conduisait à une transition vers la forêt. Biodiversité : Les agrégations de mammifères à distribution large sont la caractéristique de ce biome. La diversité végétale est plutôt basse. Sensibilité aux perturbations : Le potentiel de restauration écologique est haut, mais le labour, l’utilisation excessive des feux et le surpâturage des animaux domestiques peuvent rapidement dégrader les communautés naturelles. L’altération de la circulation de l’eau de surface peut avoir un impact important sur la persistance de plusieurs espèces de vertébrés; Beaucoup d’espèces sont sensibles à la chasse, même à des intensités très basses, et à d’autres activités humaines. Les prairies et savanes inondées constituent un biome, généralement localisées aux latitudes tropicales et subtropicales, là où les inondations responsables de la création de zones humides sont très fréquentes. Plaines alluviales continuellement submergées (ou pour une grande partie de l'année), formant un grand marais d'eau douce. Les savanes et prairies inondées sont très importantes pour l’avifaune aquatique (oiseaux résidents ou migrateurs). Il s’agit de milieux peu accessibles et donc généralement peu fréquentés. Biodiversité : Les espèces terrestres ont une distribution plutôt large au sein de ces habitats. La diversité n’est pas très élevée et les endémismes des espèces terrestres sont rares. Sensibilité aux perturbations : • La modification du flux d’eau affecte l’intégrité des habitats: • La perte des habitats riverains affecte la faune • La pollution et l'eutrophisation sont une menace importante • Altération des régimes de feu peut affecter la composition et la structure des communautés. Les déserts se développent dans les zones avec une précipitation inférieure à 200 mm, de fortes variations de températures entre le jour et la nuit et un sol pauvre. Il s’agit d’un biome azonal, c’est‐ à‐ dire indépendant de la latitude. Il existe bien des climats désertiques froids et chauds (sur la base de la température moyenne annuelle et du mois le plus froid) La végétation est représentée par des plantes vivaces, ligneuses, xérophytes (xêros : sec, et phuton : plante) et des annuelles à période végétative très brève. Elles présentent diverses adaptations à l’aridité (réduction du feuillage pour limiter la perte d’eau par évapotranspiration, capacité à faire des réserves d’eau chez les succulentes). Comme pour la flore, la faune est diversifiée, mais à faible densité. Les insectes sont bien représentés, ainsi que les reptiles, leurs prédateurs. La biomasse végétale est faible (7 t /ha) et directement corrélée à l’aridité. La production secondaire est quasi nulle dans les biotopes hyper arides et peut atteindre 3.9 kg/ha*an dans les broussailles xérophytes. Biodiversité : La biodiversité est élevée pour la flore et certains groupes (ex. reptiles). Les endémismes peuvent être importants dans certaines régions. Sensibilité aux perturbations : • Les espèces sont sensibles au pâturage, la perturbation du sol, au feu. • Le potentiel de restauration écologique est très bas et la récupération très lente • Les espèces invasives peuvent être très problématiques. Les prairies et broussailles de montagne, aussi appelées pelouses alpines, se rencontrent à haute altitude, en zones tempérées et tropicales (biome azonal). Elles se situent au‐ dessus de la limite des arbres (d’où aussi le nom de toundra alpine) ; si elles se trouvent en dessous de la limite des arbres, elles sont dites sub‐ alpines. En milieu tropical (où les différences des biomes proches sont plus importantes) la formation la plus importante est celle de Paramos, dans les Andes septentrionales. Dans d’autres régions, les grandes montagnes sont comme des Îles pour les espèces d’altitude (Mont Kilimandjaro, Tanzanie; Mont Kinabalu dans le Bornéo). Ces biomes sont souvent relativement préservés par la pauvreté de leurs sols, leur climat extrême et leur isolement géographique. Biodiversité : La biodiversité est élevée et les endémismes régionaux fréquents. Sensibilité aux perturbations : • Ces formations herbacées sont très sensibles au labour de la terre, au surpâturage et aux feux. • Les grands vertébrés sont sensibles à la chasse (aussi à faible intensité) Les mangroves sont des formations tropicales très particulières qui se développent, sous les tropiques, dans la zone de balancement des marées, des estuaires et des zones côtières protégées du vent où les fonds sont plats et dominées par des substrats meubles. Souvent considéré un biome marin! Les mangroves sont constituées par des arbres halophiles (halo = sel; phyle = aimer) adaptés à la croissance dans des eaux peu profondes et salées (salinité variable), sur des sédiments fins. Les mangroves se développent dans des environnements de marées: les espèces d’arbres sont plus ou moins adaptées à l’immersion et se succèdent en fonction de la profondeur de l’eau: Avicennia dans les zones plus profondes, suivie par Rhizophora, Bruguiera, Ceriops et Xylocarpus (affine aux espèces de la forêt pluviale). Les palétuviers sont adaptés à une salinité élevée (racines imperméables; accumulation dans des vieilles feuilles, présence de glandes à sel à la base des feuilles) Le sol de la mangrove est constitué de vase littorale, un milieu souvent dépourvu d’oxygène (conditions anaérobies), sauf quand il s'agit de sable, du fait de la grande quantité de matière organique due à l’accumulation de feuilles mortes. La respiration a lieu donc au niveau des racines; par exemple chez les Rhizophoraceae, des racines échasses munies de lenticelles (petites fissures) favorisent les échanges gazeux et l’ancrage. Chez les Avicenniaceae, le sel peut être exsudé par les feuilles et le développement de pneumatophores permet d'emmagasiner de l'oxygène durant les marées basses. La biomasse végétale peut atteindre 200 t/ha (Guyane, Bourden 2013) et supporte une productivité secondaire des organismes aquatiques jusqu’à 64 kg/ha * an (Golley, 1968). Grâce à leur systèmes racinaires particuliers, les mangroves permettent de protéger la côte de l’érosion et des phénomènes catastrophiques tels que les ouragans et les tsunamis. De plus elles constituent des nourriceries d’espèces marines à intérêt halieutique. Biodiversité : Les palétuviers ont typiquement une distribution large et une diversité faible. Au contraire, la faune associée est très diversifiée, étant à l’interface entre le milieu marin et terrestre (notion d’écotone, traité plus loin dans ce cours). Quelques espèces localisées existent, mais les endémismes sont rares. Il a été estimé que 25 % de leur surface a disparu. Sensibilité aux perturbations : • destruction de l’habitat et transformation en routes, marais salant et sites d’élevage de crevettes (probablement la principale menace actuelle) • l’altération de la salinité et de l’hydrodynamique côtière ont un impact important; • les espèces sont sensibles à la pollution en particuliers aux marées noires; • localement l’exploitation pour le bois peut être importante; • le potentiel de restauration écologique est haut. Cours 3 Un Biome est défini comme étant « une des principales communautés, animales et végétales, classées en fonction de la végétation dominante et caractérisées par les adaptations des organismes à leur environnement spécifique (Campbell‐ 1996) ». Cela n’est valable que pour les biomes terrestres. Les biomes aquatiques sont définis en fonction de facteurs abiotiques (salinité, profondeur, trophisme…) D'eau douce = Ruisseaux Rivières Fleuves Deltas (6 écorégions) Mares et étangs Lacs Bassins xériques D'eau de mer = Milieux polaires (dont la banquise) Plateaux continentaux et mers intérieures Remontées d'eau tempérée (« Upwelling » tempéré) Remontées d'eau tropicale (« Upwelling » tropical) Récifs coralliens Le seul biome aquatique défini sur la base des organismes structurants (qui sont les coraux, des métazoaires)! Le terme « biomes » est d’ailleurs très peu utilisé quand on parle des milieux/écosystèmes aquatiques. Le premier facteur utilisé pour définir les écosystèmes est la salinité (quantité de sels dissous dans un liquide). Les mers ont une salinité d’environ 35 ‰, c’est‐ à‐ dire 35 g par Kg d’eau. Elle peut varier, cependant, entre 20 et 40 (depuis quelques années, on n’indique plus d’unité de mesure pour la salinité). Les organismes aquatiques sont classifiés, en fonction de leur mode de vie en : Benthiques (du grec benthos, profondeur) : les organismes vivant en relation avec le fond marin. - Planctoniques (du grec « plankton », errer) : les organismes vivant en suspension dans la colonne d’eau, immobiles ou dont les capacités de mouvement ne leur permettent pas de s’opposer aux courants. - Nectonique (du grec « nekton », nager) : les organismes qui vivent dans la colonne d’eau et qui peuvent s’opposer aux courants grâce à une nage active. En milieu aquatique beaucoup d’organismes hétérotrophes sont fixés et se nourrissent grâce à la matière organique (dissoute ou particulaire) qui se trouve dans l’eau. On les appelle « sessiles ». Les écosystèmes d’eau douce sont caractérisés: Par rapport à la salinité, les milieux continentaux peuvent être : - Oligohalins (du grec oligo, peu et halin, sel), tels que les cours d’eau et les lacs ; - Mesohalins (du grec meso, moyen et halin, sel), comme certains lacs et mer fermées ; - Euryhalins (du grec eury, large et halin, sel), c’est‐ à‐ dire des variations importantes de salinité, comme les marais salants et les lagunes (milieux paraliques) Par rapport au renouvellement de l’eau : - Lentiques, avec un renouvellement lent (lacs, étangs, mares, marais et marécages) - Lotiques, avec un renouvellement rapide (les cours d’eau) Milieux lentiques Dans les biotopes lentiques peu profonds, les facteurs physico‐ chimiques sont homogènes. Dans les biotopes lentiques profonds, sous un climat tempérés, les conditions changent au cours de l’année. Les eaux profondes (hypolimnion) sont caractérisées par une eau à 4°. En été les eaux superficielles (épilimnion) seront caractérisées par des eaux plus chaudes (et moins denses) En hiver les eaux superficielles (épilimnion) seront plus froides (et moins denses) ou gelées. La zone de transition (ou de discontinuité de température) est appelée thermocline Dans les zones tropicales la stratification thermique peut être constante toute l’année. Stratification des lacs La concentration en oxygène est plus importante en surface (grâce aux échanges avec l’atmosphère et la photosynthèse) qu’en profondeur (ou il n’y a pas assez de lumière pour la photosynthèse et l’O2 est consommé pour la dégradation de la matière organique). L’hypolimnion est souvent hypoxique (basse concentration d’O2, hypo = sous en grec) ou anoxique (an = sans en grec) Trophisme Les milieux lentiques sont différenciés aussi sur la base de leur trophisme, c’est‐ à‐ dire la concentration en sels nutritifs, et en particuliers des composés de l’azote et du phosphore : - eutrophes, (du grec « eu », bien/vrai et « trophein », nourrir) sont caractérisés par des hautes concentrations en sels nutritifs. Ils supportent une forte productivité primaire, qui sera associée à une faible transparence de l’eau. La grande quantité de matière organique peut se traduire en une forte consommation d’oxygène. - oligotrophes (du grec « oligo », peu et « trophe », nourrir), caractérisés par des basses concentrations en sels nutritifs. La production primaire (notamment planctonique) sera plus faible mais le point de compensation plus profond. Les eaux oligotrophes sont en général bien oxygénées. Il faut distinguer les milieux lentiques naturellement eutrophes des lacs soumis à eutrophisation, c’est‐ à‐ dire un enrichissement en sels nutritifs lié aux activités anthropogéniques (ex. agriculture, élevages intensifs). Il s’agit de la principale menace pour les milieux limnétiques. Dans les écosystèmes lentiques, on peut définir 4 zones : - Zone littorale (où se développe la couronne de végétation riveraine) - Zone limnétique (zone superficielle où a lieu la photosynthèse) - Zone profonde (zone en dessous du point de compensation) - Zone benthique profonde (ou a lieu la plupart de la dégradation de la matière organique) La production primaire est assurée principalement par des algues pluricellulaires et des embryophytes dans la zone littorale, et par des algues unicellulaires dans la zone limnétique (colonne d’eau). On trouve tous les groupements d’algues, des cyanophytes aux streptophytes (Chara). Les algues vertes dominent dans les milieux aquatiques d’eau douce. Les embryophytes dominantes sont les graminées, juncacées et cypéracées. Lacs La zone littorale couvre moins de 10% de la surface totale Exemple: le lac Tanganyika, un des Grands Lacs d'Afrique. Oligotrophe; troisième au monde par le volume (après mer Caspienne et lac Baïkal); profondeur max 1471 m. Connu pour les espèces de Cichlidés endémiques très prisées des aquariophiles. Économie locale basée sur la pêche. Etangs et mares La zone littorale couvre au moins la moitié de la surface totale Exemple: les étangs de Sologne (plus de 3200). Milieux paraliques (para = à côté de et halos = sel): lacs et lagunes salés Exemple: l’étang de Vaccarès, situé dans la Réserve naturelle nationale de Camargue et plus vaste étang de la Camargue, dans le delta du Rhône, profondeur, 2m Une diminution de la salinité (riziculture) avait fait disparaître les zostères (plantes d’eau saumâtre/salée), en faveur des potamogetonacées (plantes d’eaux douces). Depuis les années 80 on observe le retour des zostères, dû à l’augmentation de la salinité Milieux lotiques (cours d’eau) Les cours d’eau présentent une importante interaction avec les biotopes terrestres et avec les nappes phréatiques. Il est difficile de les considérer isolément Les cours d’eau peuvent être divisés en fleuves (cours d’eau qui se jettent dans l’océan, une mer ou une mer intérieure), une rivière (qui se jette dans un fleuve ou une autre rivière) et les ruisseaux (à débit modéré et variable). Dans les fleuves on peut distinguer trois parties : • supérieure, possédant des eaux rapides et bien oxygénées; • inférieure, située dans la plaine, à débit lent; • un estuaire ou delta, la zone de mélange des eaux fluviales et marines. La production primaire dans un cours d’eau peut avoir trois origines: ‐ Production primaire autochtone (phytoplancton et phytobenthos) ‐ Production primaire allochtone (apport de la végétation des berges) ‐ Transport de matériel depuis l’amont La partie supérieure des fleuves est caractérisée par un courant fort. Cela permet une très bonne oxygénation de l’eau, favorable à la faune aquatique, mais en mêmes temps constitue un facteur contraignant, car rend difficile le maintien des organismes sur les substrats. Les poissons ont des formes très hydrodynamiques (ex. saumons, espèces anadromes) qui leur permettent de franchir des rapides. Les insectes ont souvent un corps aplati avec des ventouses sur la face ventrale et/ou une face dorsale bombée pour un meilleur hydrodynamisme. D’autres tissent des fourreaux ou des nacelles fixées aux roches. La production primaire est principalement allochtone (système hétérotrophe). De nombreuses espèces adaptées à ces conditions sont endémiques. La partie inférieure des fleuves est caractérisée par un débit lent et des eaux eutrophes. Au niveau de la plaine d’inondation, dans laquelle se développe la partie inférieure des fleuves et des grandes rivières, se développe la forêt riveraine qui joue un rôle essentiel dans le fonctionnement de l’hydrosystème fluvial. Dans la plaine d’inondation on trouve aussi des écosystèmes lentiques (bras morts en eau, zones humide…) La production primaire autochtone est plus importante dans la partie inférieure du fleuve (système autotrophe). La turbidité des eaux peut réduire la pénétration de la lumière, limitant le développement des macrophytes. Les microalgues peuvent compenser, mais l’apport de matière organique peut créer des conditions d’hétérotrophie. Les deltas et estuaires peuvent être très différents, en fonction des caractéristiques du fleuve, mais aussi de la conformation de la côte et de l’hydrodynamisme. L’estuaire ou delta est caractérisé par une augmentation graduelle de la salinité vers l’aval et une turbidité élevée (les eaux sont chargées de sédiments). Les espèces des estuaires supportent des variations importantes et plus ou moins régulières de salinité (par exemple liées aux marées) et elles sont donc euryhalines (eury, large et halin, sel). La productivité est très élevée grâce à l’apport d’éléments minéraux provenant du lessivage et de l’érosion. La flore et la faune sont très variables en fonction de la latitude, du climat, des caractéristiques du fleuve, du sol, de la côte… Les zones humides associées aux deltas présentent rarement des endémismes, mais peuvent soutenir une biodiversité élevée. Il s’agit de milieux très importants pour les oiseaux migrateurs. Les estuaires influencent les écosystèmes marins. Un système de récifs très riches en faune et flore a été découvert récemment (publié en 2016) à l’embouchure de l’Amazone. Ecosystèmes marins Les océans recouvrent plus de 70% de la surface terrestre, pourtant leurs écosystèmes sont, de loin, les moins connus, à cause de leur inaccessibilité. Les biomes marins, tels qu’ils ont été définis dans le passé et synthétisés par le WWF sont les suivants: • Milieux polaires (dont la banquise) • Plateaux continentaux et mers intérieures • Remontées d'eau tempérée (« Upwelling » tempéré) • Remontées d'eau tropicale (« Upwelling » tropical) • Récifs coralliens La plupart d’entre eux sont décrit par rapport à leur position, caractéristiques géologiques et hydrologiques. Seuls les récifs coralliens sont un véritable biome, défini par rapport aux organismes structurants et ayant une distribution importante au niveau planétaire. Dans ce cours nous n’allons donc pas suivre la classification proposée, mais nous verrons quelques écosystèmes marins emblématiques. Les écosystèmes sont très diversifiés, en fonction des facteurs abiotiques, qui sont très changeants. Les plus importants sont la lumière (qui diminue rapidement avec la profondeur), la température, la salinité, la profondeur, l’hydrodynamisme. • Herbiers de phanérogames • Forêts de grandes algues brunes • Récifs coralliens • Coraux profonds • Fonds sédimentaires • Grand large Les endémismes tendent à être moins prononcés qu’en milieu terrestre (en particuliers dans le grand large. Cependant, certains centres d’endémismes sont reconnus, entre autres dans la Mer Méditerranée. Étagement en mer On observe une zone côtière (zone intertidale + plateforme continentale) et une zone océanique (zones bathyale, abyssale et hadale). Forêts marines Les organismes autotrophes peuvent se développer jusqu’à une profondeur qui dépend de la turbidité de l’eau. Le record de profondeur est détenu par une algue Corallinale qui se développe jusqu’à 250 m dans des eaux tropicales très claires et oligotrophes. Les forêts végétales Les herbiers de phanérogames se développent en général sur les substrats meubles (sable, gravier, galets), plus rarement sur la roche. Certaines Embryophytes (Spermatophytes) se sont adaptées à la vie aquatique. Les échanges de gaz se font partout dans la plante. Il n’y a pas de stomates ; les feuilles ont une cuticule légère pour absorber les nutriments. Les racines servent d’ancrage et de réserve d’oxygène (quand les sédiments sont anoxiques). Les forêts de grandes algues brunes Les grandes algues brunes (principalement Laminariales et Fucales) forment de véritables forêts sous marines. Les forêts de grandes algues brunes se développent sur les substrats rocheux, à toutes les profondeurs (jusqu’au point de compensation) et sont les écosystèmes marins les plus productifs aux latitudes tempérées.. Beaucoup d’espèces vivent dans la zone de balancement de marées et produisent des polysaccharides (alginates) pour contraster/palier la dessiccation. On reconnaît une canopée, une strate d’espèces érigées (équivalentes à arbustives), une strate d’espèces formant des gazons et une d’espèces encroûtantes. Dans les zones les plus exposées elles ont des systèmes de fixation très solides (disques, crampons…) pour résister à l’énergie des vagues. Plusieurs espèces possèdent des vésicules remplies de gaz, qui leur permettent d’avoir un port vertical et de flotter (survie en cas de détachement, mais aussi stratégie reproductive) Leur croissance est très rapide : leur productivité primaire est comparable (voir supérieure) à celles des forêts pluviales. La diversité associée aux forêts de grandes algues brunes est très élevée. Plusieurs espèces de grandes algues brunes sont exploitées (et cultivées) pour la nourriture (kombu, wakamé) et pour l’extraction de substances (alginates) . Forêts « animales » Récifs coralliens Les récifs coralliens, les écosystèmes marins les plus diversifiés, sont de loin les forêts animales les plus connues. Il s’agit de bioconstructions de cnidaires scléractiniaires, répandues aux latitudes tropicales dans des eaux claires. Les coraux sont des organismes coloniaux composés de polypes, qui vivent en symbiose avec des microalgues (dinoflagellés du genre Symbiodinium, appelés zooxanthelles,). Les zooxanthelles sont les principaux producteurs primaires dans les récifs coralliens. La distribution des coraux est donc liée à la lumière, contraints dans les zones superficielles et les eaux claires. Les coraux ont des formes très variées; les formes massives se trouvent dans la zone du récif la plus exposée aux vagues, tandis que les formes ramifiées (plus efficaces dans la filtration de l’eau) se trouvent dans les zones à hydrodynamisme plus faible. Il existe trois types de récifs, qui correspondent aux différentes étapes de formation des atolls. L’architecture tridimensionnelle des récifs va de quelques centimètres à plusieurs dizaines de mètres. Les coraux vivant se développent à la surface, sur la partie fossile; en sommant les deux, la hauteur des atolls peut arriver à plusieurs centaines de mètres. Le processus est très long, pour cette raison il n’y a pas d’atoll dans l’Océan Atlantique, qui est beaucoup plus jeune que l’Océan Pacifique) Les récifs coralliens sont des écosystèmes fragiles. La pollution, l’aménagement du territoire, les pêches destructives et le changement climatique représentent les principales menaces. En conditions de stress (par exemple température élevée) les coraux blanchissent, c’est‐ à‐ dire expulsent les zooxanthelles. Ce processus est réversible si les conditions redeviennent favorables dans un délai assez court (90% de l’énergie nécessaire aux coraux est fournie par les zooxanthelles). La fréquence des évènements de blanchiment augmente depuis les années 80. En 2016, un blanchiment important a tué environ 30% des coraux de la Grande Barrière. Récifs de coraux profonds d’eau froide Forêts marines formées par différents types de cnidaires (madréporaires, coraux noirs et coraux mous) qui se développent dans les eaux sombres et froides (jusqu’à 2000 m de profondeur) Il s’agit de systèmes hétérotrophes dont le fonctionnement dépend de la matière organique qui proviennent de la colonne d’eau. Leur fonctionnement, distribution et diversité associée sont encore très peu connus Les écosystèmes pélagiques Dans la zone océanique (en bleu foncé dans la photo), la production primaire est assurée par les microalgues planctoniques. Les écosystèmes pélagiques sont moins productifs que les écosystèmes côtiers, mais de part leur surface, ils assure 75% de la photosynthèse en environnement marin La productivité est élevée dans les eaux froides, ainsi que dans les zones de remontée d’eau profonde (upwelling), plus riches en sels nutritifs. La grande majorité des organismes qui vivent dans la colonne d’eau (des microalgues aux mammifères marins) ont développé des adaptations à la vie aquatique (flottaison, nage…). On verra cela dans la prochaine partie du cours Cours 4 Le mode de vie dérive d’une adaptation à l’habitat et est donc un élément fort dans la délimitation de la niche écologique. Ci‐ dessous quelques exemples de modes de vies par rapports aux habitats terrestre et aquatique. EAU Milieu aquatique : des contraintes liées à l’habitat Modes de vie: flotter (passif) Contrainte: être capable de flotter sans effort Pour flotter, les organismes planctoniques ont développé plusieurs adaptations: - présence d’ ornementations, excroissances et appendices (diatomées, crustacés) ; - squelettes et coquilles plus légers et réduits (ex. diatomées, mollusque Carinaria). Mode de vie: nager (actif) Contrainte: être hydrodynamique et avoir une propulsion Les poissons ont des nageoires qui servent à la propulsion et à la stabilisation, nageoire caudale en V (thon): propulsion efficace, des carènes supplémentaires sur la partie arrière du corps : diminuer les turbulences Dans certaines familles de poissons, la propulsion « normale » est assurée par les nageoires pectorales; la caudale est réservée aux déplacements très rapides et/ou brusques La masse de la musculature conditionne l’efficacité de la nage : 40% chez le poisson rouge, 67% chez la truite et 80% chez le thon. Chez les poissons, la force propulsive est donnée par ondulation du corps ou propulsion par la nageoire caudale dans un plan horizontal. La poussée (thrust), due à la contraction des muscles, est renforcée par l’élasticité de la colonne vertébrale. Chez les reptiles et les amphibiens la nage se fait également par ondulation du corps (présence d’une queue ou pas) dans un plan horizontal. Par contre, chez les Mammifères marins (dauphins, baleines, otaries, etc.) l’ondulation du corps se fait dans un plan vertical. Mode de vie: être fixé Contrainte: s’attacher ou se maintenir Les systèmes de fixation des algues sont adaptés au type de substrat (roche, sédiment). Les bases des grandes algues brunes des zones exposées sont très robustes et souvent sont formées par des crampons. Les organismes se développant sur les sédiments ont des rhizoïdes. Les métazoaires ont aussi développé plusieurs types de systèmes de fixation sur le fond : - pied (stolon) enfoncé dans le sédiment (Tunicier) - colonie fixée/soudée à la roche par une base (gorgone) - valve fixée/soudée à la roche (huître) - corps fixée/soudée à la roche en entier (éponge) Pour se maintenir sur le fond les poissons peuvent avoir des nageoires pectorales transformées et grandes et avoir le corps recouvert de mucus. Milieu aquatique : des contraintes liées à l'écologie Ecologie: prédation Solution: être transparent être invisible en pleine eau Beaucoup d’organismes planctoniques sont quasiment transparents. Les poissons de pleine eau ont une coloration typique : foncée dessus et claire dessous. Cela leur permet d’être moins visibles quand ils sont vus de dessus (contre la couleur sombre de la profondeur) et de dessous (contre la couleur claire de la surface, à cause du soleil) Ecologie: prédation Solution: être camouflé être visible mais « toxique » ou « répulsif » dans le fond Le camouflage peut prendre deux formes : - même couleur que le fond : homochromie - même forme que le substrat : homotypie (la notion de mimétisme est normalement réservée à autre chose : il faut trois partenaires, un mime, un modèle et un pigeon) Ecologie: ressources alimentaires Solution: si immobiles : des pièges fixes Pour les organismes déplacés passivement (plancton), attraper des proies ne peut se faire qu’à l’aide de pièges fixes : tentacules par exemple Pour les organismes fixés (Gorgone: Leptogorgia sarmentosa), optimisation de la capture des proies en adoptant un développement en éventail de la colonie, perpendiculairement au courant dominant. Chez de nombreux Annélides, utilisation de panaches de soies pour attraper des particules en suspension dans l’eau Ecologie: ressources alimentaires Solution: si mobiles : des armes (ex. les dents) Des dents adaptées au régime alimentaire : - dents soudées en bec (perroquets) : mésophages (corail) - fausses dents sur rostre (poissons scie) : benthophage - dents très développées, renouvelées régulièrement (requins) : carnivores ichtyophages - dents massives type broyeurs (raies) : carnivores durophages Espèces mobiles : des leurres peuvent également être utilisés pour augmenter les chances d’attraper des proies; exemple, l’illicium d’une baudroie (Lophius piscatorius). La raréfaction des proies entraîne souvent une exagération des caractères « armes » utilisés les leurres, parfois lumineux, sont fréquents chez les espèces profondes. « Armes » des organismes mobiles prédateurs de proies microscopiques Le principe est que les particules (matière organique particulaire, phytoplancton, zooplancton) sont retenues par une espèce de peigne. On observe des branchiospines très longues et rapprochées chez les poissons planctonophages et des fanons chez les Cétacés Sans la poussée d’Archimède de l’eau, la gravité terrestre l’emporte. Les vertébrés ont développé un squelette plus résistant. Les différences physiologiques sont nombreuses (ex. risque de dessiccation, majeure disponibilité d’oxygène…) TERRE Milieu terrestre : des contraintes liées à l’habitat Mode de vie: creuser Contrainte: adaptation à la vie souterraine Chez la taupe, la ceinture scapulaire et les membres antérieurs de la taupe sont adaptés à creuser ; les pattes sont puissantes, déjetées vers l'extérieur et munies de cinq griffes robustes. Mode de vie: ramper, marcher, courir Contrainte: vie sur le sol (ou en contact), mobilité plus ou moins importante et développement d’appendices ou de membres adaptés Espèces mobiles vivant sur le sol : - absence d’appendice ou de membre : reptation - présence d’appendices (invertébrés) : marche - présence de membres (vertébrés) : marche à course selon le développement des membres - évolution des membres selon le mode de déplacement : squelettes des membres postérieurs chez un plantigrade (Singe ‐ A), un digitigrade (Chien ‐ B) et un onguligrade (Mouton ‐ C) - évolution simplifiée du pied chez des mammifères à partir de la forme ancestrale Mode de vie: grimper Contrainte:occupation de l’espace 3D tout en gardant un contact avec le sol Stratification verticale : accès à la lumière (photosynthèse) Adaptations particulières à la vie arboricole : (singes) - vision binoculaire - doigts et orteils préhensiles - queue préhensile (uniquement singes du Nouveau Monde) Mode de vie: sauter, voler Contrainte: occupation de l’espace 3D mais sans contact avec le sol Apparition du vol : - présent chez de nombreuses espèces d’insectes, amphibiens, reptiles, oiseaux, mammifères… mais aussi de poissons! - voler (au sens large) : des contraintes physiques à vaincre, la pesanteur en particulier - selon la façon dont la pesanteur est vaincue, 4 types de « vol » peuvent être définis ● parachuting : résistance augmentée; passif; départ initié par un saut; plus un saut qu’un vol passif; araignées, quelques singes ● vol glissé : portance augmentée; passif; départ initié par un saut; poissons volants, écureuil volant ● vol vrai : poussée créée par le battement des ailes; actif; déplacement vers le haut possible; insectes, ptérosaures, oiseaux et chauves‐ souris ● vol plané vrai : le plus simple en apparence; ressemble au vol glissé mais utilisation des thermiques ascendantes comme force propulsive; portance très grande; rare – ptérosaures, albatros, vautours, rapaces Cas particulier de parachuting : le ballooning chez les araignées Ballooning (montgolfière) : émission d’un fil de soie (augmentation de la traînée = résistance) d’un point haut, dans une posture particulière et attente d’être emporté par le vent, suspendu à la soie; moyen de dispersion important; « plancton aérien ». - apparition du vol véritable chez les insectes, les oiseaux, les chauves‐ souris et certains reptiles fossiles (Sucres = apport d’énergie) - apparition du vol plané chez certains oiseaux et probablement certains reptiles fossiles Cours 5 Pour commencer, combien d’espèce de mammifères avons nous déjà décrit? En 2015, 5515 espèces de Mammifères selon l’IUCN (synthèse réalisée par 1700 experts au niveau mondial) ont été recensé dont la majorité à la fin du 19e siècle, début du 20e. Le Bassaricyon neblina (Olinguito) est une nouvelle espèce de Mammifère carnivore découverte dans les Andes en 2013 (Helgen et al., 2013, ZooKeys, 324: 1‐ 83). Ce n’était pas arrivé depuis 35 ans dans le continent américain ! Le Salanoia durrelli est une autre espèce nouvelle de Mammifère carnivore découverte à Madagascar en 2004 mais décrite qu’en 2010 (Durbin et al., 2010, Systematics and Biodiversity, 8(3):341‐ 355) D’autres découvertes récentes de Mammifères ont été faites à Madagascar, mais pas de carnivores : 3 souris et 1 chauve‐ souris. Le dernier Mammifère carnivore avait été découvert en 1986, la mangouste de Grandidier (Galidictis grandidieri). Où sont décrites les nouvelles espèces Mammifères (depuis 1992) ? En amérique du nord sur la côte pacifique, en amazonie, Espagne/Maroc, Afrique du Sud et surtout Est de l’Asie qui sont majoritairement : des milieux nouvellement explorés + progrès de la biologie moléculaire. Combien d’oiseaux ? 10 969 espèces reconnues dont 156 espèces éteintes et 1909 espèces décrites précédemment mais non reconnues actuellement (mise en synonymie avec une autre espèce). Entre 2000 et 2009, 45 nouvelles espèces d’oiseaux ont été décrites, surtout en Amérique du Sud (67%; 56% pour 3 pays) Combien de poissons ? 448 espèces connues à l’époque de Linné (1758) Eschmeyer (2005) : 27 300 espèces Nelson (2006) : 28 900 espèces décrites; 32 500 probables 33 700 espèces reconnues dans FishBase en 2018 De nouvelles espèces sont encore décrites chaque jours notamment en Méditerranée Et au total ? Carl von Linné (1758) : 6 000 espèces végétales 4 400 espèces animales # 1990 (Stork, Hammond) : 1.4 à 1.6 millions IUCN (01/2018) : 1 736 546 Les estimations complexes et donc souvent fortement divergentes Ces incertitudes ne font que montrer notre manque de connaissances Une part très importante d’incertitude est donnée par les arthropodes, et en particulier les Insectes Pourquoi une telle incertitude ? - encore beaucoup de zones inexplorées - des progrès importants de la génétique (définition plus précise de la notion d’espèce) - la mise en synonymie d’espèces décrites sous des noms différents et la découverte d’espèces cryptiques (espèces impossibles à définir sur la base de leur morphologie, seulement par les outils moléculaires) - Degré de synonymie chez les Insectes Jusqu’à 80% chez les Papillons, souvent en raison de l’existence de morphes de couleur Projets Inventaire Biologique Généralisé ATBI Les inventaires de tous les taxons de la biodiversité (ATBI : All-taxa biodiversity inventory) ou Inventaires biologiques généralisés (IBG) visent à réaliser un inventaire exhaustif de toutes les espèces vivant et existant sur un territoire donné, et pas seulement les espèces « emblématiques ». Il s’agit d’actions de conservations très ambitieuses et difficiles à réaliser, pour: - le manque de spécialistes et de connaissances concernant certain groupes (ex. procaryotes); - les manque de financements adéquats, car l’investissement en termes de personnel et de temps est énorme. De plus les inventaires et la connaissance des espèces varient fortement selon les régions et selon les groupes taxonomiques. Très souvent il faut trouver des compromis, les inventaires ne sont donc jamais véritablement exhaustifs. Comment calculer le nombre d’espèces présentes sur Terre ? pour les animaux de grande taille, il y a une relation entre (L) la taille du corps et (S) le nombre d’espèces: S=a.L^d à partir des animaux de grande taille, estimation du nombre d’espèces pour les plus petites Problème : c’est vrai pour les espèces de grande taille, mais probablement incorrect pour les espèces de petite taille (dispersion par l’eau ou le vent facilitée, donc probabilité d’avoir une spéciation est plus faible). • il existe en écologie une relation entre (A) la surface d’une zone et (S) le nombre d’espèces : S=c.A^z • peut servir à prédire le nombre d’espèces vivant dans une zone donnée On estimera donc 8 750 000 espèces, avec :‐ 6.5 millions sur Terre ‐ 2.2 millions en Mer Mais au niveau globale ces modèles sont très difficiles à appliquer: 8.75 millions d’espèces tous règnes confondus. Et pour les Champignons? d’après Mora et al. (2011), 43 271 espèces connues, 611 000 prédites mais le nombre d’espèces est certainement plus élevé. Les meilleures estimations donnent près de 5.1 millions d’espèces probables de Champignons Et les Procaryotes ? la limite d’espèce est complexe donc peu d’estimations ou de calculs réalisés Océans : 2.106 Terre : 4.106 Air : 4.106 les estimations actuelles : 10 millions à 1 milliard de taxons différents En conclusion: nombreuses espèces décrites et encore à décrire compte tenu du nombre d’espèces actuellement connues (1.5 millions d’Eucaryotes) et du rythme actuel de description des espèces, il faudra 500 ans pour finir l’inventaire (May, 2011)
