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cours 1La diversité morphologique des végétaux(3)

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La diversité morphologique des végétaux, la
morphogénèse, la mitose
1
1
La diversité morphologique des végétaux
2
Organisation du végétal
bourgeon
terminal
un entrenoeud
Appareil
aérien (tige et
feuilles)
bourgeon axillaire
limbe
Appareil
racinaire
souterrain
racines
apex d’une
racine
3
Chaque espèce possède :
-un appareil végétatif (tige, feuilles, racines)
-un appareil reproducteur (fleurs et fruits),
-un appareil aérien et un appareil souterrain.
La forme, la taille, la couleur, l’organisation dans l’espace de ces appareils déterminent
la morphologie du
végétal qui lui est spécifique.
Morphologie végétale et identification des espèces
•
Le hêtre est un arbre pouvant atteindre jusqu’à 40 m de hauteur.
Comme on peut le voir sur la photographie, la couronne des jeunes
arbres est élancée, conique plutôt frêle ; celle des plus vieux forme
un immense dôme . Les feuilles sont simples, non dentées, mais avec
une bordure « poilue ». Elles sont disposées en alternance le long
des rameaux .
4
1- Morphologie végétale et identification des espèces
Sur le terrain, l’identification des différentes espèces végétales repose sur le partage par
tous les individus de la même espèce d’un ensemble de caractéristiques
morphologiques : port général de la plante, disposition des feuilles, caractéristiques des
feuilles et des fleurs . L’utilisation de ces caractéristiques morphologiques est à la base
des divers guides d’identification des végétaux.
4
Port buissonnant ou arbusif
•
L’ajonc est un arbuste au port
buissonnant, velu, pouvant
atteindre 2,5 m de hauteur.
Ses rameaux sont piquants,
hérissés de feuilles en aiguilles.
Ses fleurs sont jaunes. L’ajonc
est une espèce très abondante
dans l’ouest de la France.
5
La forme des feuilles, des racines, des tiges permet de distinguer les espèces entre elles.
La disposition relative des différents organes (tiges, feuilles, racines) constitue le port
végétal.
Le port arborescent caractérise les plantes qui ont un tronc et un houppier bien
distincts.
Le port arbustif caractérise les plantes qui ont des branches ramifiées avec peu ou pas
de tronc. Ces plantes ont uneTige ramifiée dès sa base ne dépassant pas les 5 m. Il n’y a
pas de tige principale individualisée
Le port herbacé caractérise les plantes qui n’ont pas de parties ligneuses (bois). Il est
formé d’une tige feuillée verte et souple ne dépassant pas les 30 cm.
La construction du port du végétal (= morphogenèse) se met en place à partie de
territoires spécifiques (=les méristèmes) de la plante situés aux extrémités (apex) des
tiges et des racines.
C’est à ces niveaux que les gènes contrôlant la morphogenèse s’expriment.
Comme chez les animaux les végétaux possèdent des gènes de développement, mais
qui s’expriment tout au long de la vie plante.
5
Port herbacé
• La ficaire est une plante herbacée, vivace,
e petite taille, aux feuilles un peu charnues en
forme de coeur. Ses fleurs jaunes, possèdent 8
à 12 pétales étroits, blanchissant en
vieillissant. Les Ficaires sont communes
dans les bois et les haies sur sols humides,
elles fleurissent de mars à mai
6
6
Port arborescent
7
Appareil racinaire
• :
8
Des différences peuvent également être observées au niveau du système racinaire :
Comparaison de deux ports de 2 espèces différents
9
Pour un même port plusieurs morphologies peuvent être observées.
Par exemple observons le port de deux plantes herbacées : (système pivotant ou
fasciculé).
Bilan : Chaque espèce végétale possède des caractéristiques propres comme la forme
des feuilles, l’implantation de celles-ci sur la tige. Ces caractéristiques dépendent du
génotype de l’espèce (l’ensemble des gènes propres de l’espèce).
Influence de l’environnement sur la morphologie des
végétaux
Photographie d’un pin (Pinus jeffreyi),
dans une clairière
Photographie d’un pin de la même espèce
se développant dans une zone soumise
à l’action renforcée du vent
dans une direction prédominante
• L’observation des végétaux dans la nature permet de mettre
en évidence l’influence des conditions environnementales
sur la morphologie d’une plante. Quelques cas sont illustrés par
10
les documents 2 à 5.
2- Facteurs intervenant dans la détermination du port végétal
La morphologie des végétaux est sous la dépendance une double influence génétique et environnementale.
Quelle est la part du génotype et celle de l’environnement dans la réalisation de la morphologie d’une plante,
donc de son phénotype ?
2.1- Génotype et morphologie végétale
Les plantes d’une même espèce présentent toujours la même morphologie lorsque les
conditions de cultures sont identiques :
Par exemple le pois nains et le pois normaux sont deux variétés d’une même espèce. Qui se distingue par la
taille de leurs entrenoeuds.
Dans le même milieu de culture (eau, ensoleillement, vent, alimentation azotée) la variété de pois nains
présente une taille inférieure à la variété de pois normal. Lorsque ces pois dont la distance entre les entrenoeuds
se reproduisent, les descendants gardent les caractéristiques des parents, ils présentent une taille inférieure.
Lorsque les caractéristiques se transmettent aux descendants, cela montre qu’elles ont un support héréditaire,
c'est-à-dire qu’elles sont dues à un ou plusieurs gènes.
La présence de mutations confirme que l’expression du phénotype morphologique est sous le
contrôle du génotype
2.2- Influence de l’environnement sur la morphologie des végétaux
Les facteurs qui modifient temporairement le port des végétaux
La lumière, l’eau, la température, le vent … sont des facteurs du milieu qui, par leurs variations,
peuvent modifier le développement végétal. L’expression de certains gènes est donc modifiée sous l’influence des
facteurs du milieu. Cette modification du port est réversible .Elle est appelée accommodation.
Exemples :
L’anémomorphose : modification du port d’une plante par l’action du vent
Dans certains cas se sont des êtres vivants qui exercent une influence sur la morphogenèse.
Exemples :
Facteur intraspécifique : la concurrence (pour l’espace, l’eau, la lumière …) entre des plantes
d’une même espèce.
Facteur interspécifique : l’action d’un parasite (qui modifie la forme des feuilles)
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Influence de l’environnement sur la morphologie des
végétaux
Dessins de feuilles d’épine vinette observées
sur des plantes placées dans des conditions
atmosphériques
de plus en plus humides (à gauche atmosphère
sèche, à droite atmosphère très humide).
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Les facteurs qui modifient définitivement le port des végétaux
Sous la pression de l’environnement, des populations végétales peuvent évoluer (des mutations
génétiques font apparaître des allèles qui favorisent les individus porteurs vis-à-vis de
l’environnement) Les modifications morphologiques obtenues sont génétiquement transmises et
sont donc irréversibles. On parle alors d’adaptation. C’est le résultat de l’évolution. Ainsi des
espèces différentes ont des morphologies semblables afin de supporter des conditions de
l’environnement. On parle alors de convergence morphologique
Exemple : les plantes succulentes adaptées à la sécheresse ; les lianes adaptés aux plages …
L’action de l’Homme sur le port des végétaux
La sélection par l’Homme des plantes les plus productives ou plus résistantes, les croisements
permettant d’obtenir des plantes combinant plusieurs caractéristiques avantageuses ont modifié
de façon irréversible le génotype des plantes.
L’Homme agit aussi directement sur le phénotype.
Exemples : la taille modifie le port de la plante au profit de la productivité ou de l’esthétique.
Le travail de la terre, l’apport en eau et en engrais, l’élimination des mauvaises herbes sont
autant d’actions qui modifient le développement d’une plante.
11
Influence de l’environnement sur la morphologie des
végétaux
• Photographie d’un pin se développant dans
une zone soumise à l’action renforcée du vent
dans une direction prédominante (de la droite
vers la gauche de la photographie)
Photographie d’un chêne se développant
dans une zone soumise à l’action renforcée du
vent dans une direction prédominante.
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Dans un même environnement, des ports semblables peuvent s’observer chez des
végétaux d’espèces différentes
Port en drapeau : réponse morphologique à un vent continu
C’est un phénomène d’anémomorphose : une graine provenant d’un de ces arbres
replantée en conditions non ventées donnera un arbre au port non déformé.
La modification de forme observée est une accommodation
12
Influence de l’environnement sur la morphologie des
végétaux
13
Conclusion
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2- Conclusion
Conclusion
La morphologie d’un végétal, son phénotype dépend en partie de son génotype, mais
l’expression de ses gènes est soumise à l’influence de l’environnement.
En fonction de leur environnement, des individus d’une même espèce peuvent avoir
une morphologie différente.
Des réponses morphologiques semblables peuvent être obtenues par des végétaux
d’espèces différentes placées dans un même environnement.
L’homme, par des techniques horticoles (taille des arbres fruitiers), la greffe ou par des
croisements et sélection d’individus de la même espèce peut donc modifier le port des
végétaux.
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Les mécanismes cellulaires de la morphogenèse végétale
15
3- Les mécanismes cellulaires de la morphogenèse végétale
L’observation de la morphologie d’une plante à deux moments distincts de sa vie
permet d’identifier des modifications morphologiques, conséquences
de son développement. Ainsi par exemple comme le montre le diapo ci-dessus entre les
deux moments de l’observation, la première portion de tige ou entre-noeud s’est
développée, un deuxième entre-noeud ainsi que trois nouvelles feuilles sont
apparues. La racine s’est développée, des racines latérales sont apparues (non visibles
sur le document). En revanche, l’extrémité de la tige est toujours
constituée d’un bourgeon terminal.
15
Les mécanismes cellulaires de la morphogenèse végétale
16
Cet exemple illustre une particularité des végétaux par rapport aux animaux qui est de
posséder une croissance indéfinie. En effet, bien que des organes comme les feuilles ou
les fleurs aient, pour une espèce donnée, une taille maximale, la plante dans son
ensemble continue de s’accroître tout au long
de sa vie en produisant de nouveaux organes. Le nombre de ceux-ci n’est donc pas
déterminé pour une espèce donnée. Cela ne signifie pas que les plantes soient
immortelles, leur cycle de développement est déterminé génétiquement. Par exemple,
certaines espèces dites annuelles effectuent leur cycle de développement (de la
germination de la graine à la production de nouvelles graines suivie de la
disparition de la plante qui les a produites) en un an ou moins alors que d’autres dites
vivaces comme les arbres ou certaines graminées peuvent vivre plusieurs années.
Où se situent les zones qui assurent la croissance d’un végétal tout au long de sa vie ?
Quels sont les mécanismes cellulaires impliqués dans la croissance ?
16
Localisation des zones de croissance en longueu chez
les spermaphytes
17
4- Localisation des zones de croissance en longueur chez les spermaphytes
La capacité de croissance des végétaux est facilement observable dans la vie
quotidienne. L’élagage des arbres sur le bord des routes, la taille des haies ou des arbres
fruitiers ou encore celle des plantes d’appartement permet de faire les constats suivants
: la branche ou la tige coupée ne se développe plus jamais (voir diapo) alors que de
nouvelles pousses latérales apparaissent. Par ailleurs, lorsque l’on doit transplanter ou
rempoter une plante il faut prendre soin de ne pas abîmer les extrémités des racines.
Ces observations du quotidien suggèrent que les zones de croissance des spermaphytes
se situent à l’extrémité des tiges et des racines.
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Localisation des zones de croissance en longueu chez
les spermaphytes
Repérage des
zones de croissance
au niveau
d’une racine de
pois par l’évolution
de l’écartement
de traits au départ
équidistants.
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Des expériences permettent de tester ces hypothèses.
Sur l’extrémité d’une racine, on trace à l’encre de chine des traits équidistants d’un
millimètre. On observe la racine après l’avoir placée quelques jours en atmosphère
humide et à une vingtaine de degrés.
On constate que la distance entre les traits a augmenté uniquement dans les derniers
millimètres de la racine.
La croissance des racines est donc un phénomène très localisé. Seule l’extrémité des
racines s’allonge. L’hypothèse de départ est confirmée.
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Localisation des zones de croissance en longueu chez
les spermaphytes
L’observation d’une branche de Hêtre pendant
deux années successives (cf. document 9 dessins
a et c) montre que l’élongation du rameau
principal est le résultat de l’activité du bourgeon
terminal qui a permis la construction d’un nouveau
segment de tige et celle de nouvelles feuilles.
L’activité des bourgeons axillaires est à l’origine
de la ramification de la branche.
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Qu’en est-il de la croissance des tiges ?
Chez les Spermaphytes, la tige correspond à un axe terminé par un bourgeon terminal.
Le long de cet axe s’insèrent des feuilles sur des renflements appelés noeuds. La portion
de tige comprise entre deux noeuds porte le nom d’entre-noeud. A l’aisselle de chaque
feuille se trouve un ou plusieurs bourgeons axillaires.
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Localisation des zones de croissance en longueu chez
les spermaphytes
Localisation des zones de croissance
dans une tige feuillée de Renouée
Localisation des zones de croissance
dans une tige de graminée. La courbe
représente la valeur de la traction
(en grammes) entraînant la rupture
des tissu le long de la tige.
20
Chez la renouée, on a montré que la croissance ne se limite pas à l’extrémité de la tige
mais se poursuit sur plusieurs entre-noeuds successifs. Chez cette espèce, l’allongement
est maximal vers le milieu des entre-noeuds . Dans le cas d’une graminée, la zone
d’allongement est restreinte à la base des entre-noeuds (.
La croissance en longueur des tiges n’est pas un phénomène aussi localisé que celle des
racines. Elle se produit à l’extrémité des tiges en réponse à l’activité du bourgeon
terminal mais peut également se poursuivre simultanément sur plusieurs entre-noeuds
successifs. L’emplacement et l’importance des zones de croissance varient suivant les
espèces (voir la comparaison de la localisation des zones de
croissance de la renouée et d’une graminée. L’hypothèse de départ est vérifiée
et complétée.
20
Les mécanismes cellulaires de la croissance
21
5- Les mécanismes cellulaires de la croissance
L’observation au microscope de l’extrémité d’une racine permet de distinguer deux
zones principales grâce aux caractéristiques cytologiques des cellules .
Les cellules de la zone apicale (d’apex qui signifie extrémité) située juste au dessus de la
coiffe possèdent les caractéristiques des cellules qui se divisent activement. Ce sont des
cellules de petite taille, avec un rapport nucléoplasmique élevé gros noyau par rapport
au cytoplasme. Leurs vacuoles sont nombreuses mais de taille très réduite. Les cellules
sont entourées d’une paroi mince. Dans certaines
cellules les chromosomes sont visibles. La zone apicale ou méristème apical correspond
donc à une zone d’intense prolifération cellulaire
21
Les mécanismes cellulaires de la croissance
22
La zone d’élongation se situe après la coiffe et le méristème apical. Dans cette zone les
cellules perdent leur capacité de division et grandissent. Cet accroissement des cellules
s’accompagne de modifications importantes de la structure des cellules. Le rapport
nucléoplasmique diminue, les organites se développent, les vacuoles dispersées
confluent pour former en général une vacuole unique de grande taille, la paroi cellulaire
s’épaissit. Ces modifications cellulaires traduisent l’élongation et la différentiation des
cellules qui vont constituer les différents tissus fonctionnels de
la racine. Au delà des cinq premiers millimètres, les cellules ne s’allongent plus bien
qu’elles puissent poursuivre leur différentiation.
22
Les mécanismes cellulaires de la croissance
23
Au niveau de l’extrémité des tiges, les cellules méristématiques forment un anneau
subapical à partir duquel prolifèrent des cellules qui constitueront les feuilles et les
entrenoeuds. Les bourgeons latéraux se forment à partir d’un îlot de cellules
méristématiques issues de l’anneau subapical.
La croissance des tiges se poursuit simultanément sur plusieurs entrenoeuds successifs,
l’emplacement et l’importance des zones d’élongation variant selon les espèces. La
croissance des entrenoeuds résulte à la fois de la persistance de cellules en division à
leur niveau (méristème intercalaire plus ou moins nets et actifs) et de l’élongation des
cellules.
Comme l’édification des racines, celle des tiges résulte de l’activité d’un méristème
subterminal.
Cependant, les méristèmes des tiges ne produisent pas comme ceux des racines un axe
continu, mais des unités successives (les feuilles + entrenoeuds).
La disposition des feuilles le long de la tige (caractéristique d’une espèce végétale)
dépend du fonctionnement latéralisé et rythmique du méristème apical,
fonctionnement sous la dépendance du programme génétique.
23
Les mécanismes cellulaires de la croissance
24
7- La localisation et le fonctionnement des méristèmes, sous la dépendance du
programme génétique, conditionnent le mode de croissance du végétal et
l’acquisition de sa morphologie
24
Les mécanismes cellulaires de la croissance
25
Les cellules méristématiques engendrent par division cellulaire ou mitose :
• Soit de nouvelles cellules qui après différentiation participent à la croissance de la
plante et à la constitution de nouveaux organes ;
• Soit des cellules qui restent à l’état indifférencié et peuvent à nouveau se diviser
(cellules méristématiques).
Bilan
Un méristème est un tissu végétal indifférencié-non spécialisé- qui assure par des mitoses la formation de
tissus nouveaux, puis d’organes nouveaux- feuilles par exemple.
Il existe pour chaque apex, un méristème :
• Le méristème apical racinaire est à l’extrémité des racines ; il est protégé par une enveloppe appelée
coiffe et situé au dessus d’une zone sans division appelée zone quiescente. Il assure la croissance en
longueur de la racine
• Le méristème apical caulinaire est à l’extrémité de la tige sous une zone quiescente. Il est entouré par
de jeunes feuilles en formation. Au niveau macroscopique, il est dans un bourgeon. Il produit des
feuilles et assure la croissance en longueur de la tige.
• Les méristèmes axillaires sont à l’angle de la tige et des feuilles. Ils sont également dans un bourgeon.
Ils produisent une tige-ramification- et des feuilles. Ces méristèmes permettent une croissance indéfinie
du végétal, qui ne s’arrête qu’à la mort de celui-ci.
Remarque : Il existe d’autres méristèmes assurant la croissance des entrenoeuds (méristèmes
intercalaires), la
croissance des feuilles et la croissance en épaisseur des végétaux (méristèmes secondaires)
25
• La mitose et la transmission de l’information
génétique
26
26
L’organisation du matériel génétique au cours de
la vie cellulaire
27
1- L’organisation du matériel génétique au cours de la vie cellulaire
Les molécules d’ADN sont le support de l’information génétique. Chaque molécule
d’ADN est enroulée autour de protéines particulières, les histones. Le degré
d’enroulement de l’ADN varie au cours de la vie cellulaire.
En dehors des périodes de mitose, l’enroulement est relativement lâche, on parle d’ADN
décondensé.
L’assemblage ADN-histones décondensé forme des filaments très fins ou
nucléofilaments (=filaments du noyau) uniquement visibles en microscopie électronique
à très fort grossissement. Les nucléofilaments enchevêtrés constituent la chromatine du
noyau cellulaire.
27
L’organisation du matériel génétique au cours de
la vie cellulaire
28
Au contraire, au moment des divisions cellulaires, le degré d’enroulement de l’ADN
augmente, l’ADN se condense pour former les chromosomes.
Chaque chromosome visible au début de la division cellulaire est constitué de deux
chromatides reliées entre elles au niveau du centromère. Chaque chromatide est
constituée d’une molécule d’ADN condensée.
28
Modifications des structures cellulaires et comportement
des chromosomes au cours de la mitose
29
3- Modifications des structures cellulaires et comportement des chromosomes
au cours de la mitose
Lors des divisions cellulaires, grâce à des colorations spécifiques de l’ADN, les
chromosomes sont facilement observables au microscope optique.
Bien que la mitose soit un phénomène continu d’une durée totale comprise entre 30 mn
et 1h30, le comportement des chromosomes permet de distinguer quatre phases.
La première phase de la mitose ou PROPHASE est la phase la plus longue (de 15 à 60
mn).
• Lors de la prophase, les nucléofilaments se condensent pour constituer les
chromosomes. À ce stade chaque chromosome est constitué de deux chromatides unies
au niveau du centromère.
• Un faisceau de fibres protéiques appelé fuseau de division se met en place entre deux
pôles de la cellule.
• L’enveloppe nucléaire se fragmente et disparaît progressivement.
La deuxième phase ou METAPHASE est de courte durée, quelques minutes seulement.
• Les chromosomes se regroupent au centre de la cellule, au niveau du plan équatorial
de la cellule, c’est à dire à mi-distance des deux pôles du fuseau de division.
29
Modifications des structures cellulaires et comportement
des chromosomes au cours de la mitose
30
Chacune des deux chromatides d’un chromosome se fixe, par une structure spécialisée située à
proximité du centromère, à des fibres du fuseau reliées à l’un ou l’autre des pôles de la cellule
La troisième phase ou ANAPHASE est également de courte durée, 2 à 3 mn environ.
• Chaque centromère se scinde en deux et les deux chromatides de chaque chromosome se
séparent.
• Les fibres du fuseau, en se raccourcissant, tractent les chromosomes à une seule chromatide
vers l’un ou l’autre des pôles de la cellule (le centromère en avant, les « bras » du chromosome
traînant en
arrière). Le déplacement des chromosomes s’effectue à la vitesse d’environ 1mm par seconde.
• A la fin de l’anaphase, un lot complet de chromosomes se trouve à chacun des deux pôles de la
cellule, chacun des chromosomes n’étant plus constitué que d’une seule chromatide.
La quatrième phase ou TELOPHASE.
est d’une durée équivalente à celle de la prophase.
• La télophase se caractérise par la reconstitution d’un noyau au niveau de chacun des lots de
chromosomes.
• L’ADN de chaque chromosome se décondense, entraînant la disparition progressive des
chromosomes et la reconstitution de la chromatine.
• Les fibres du fuseau de division disparaissent.
• Une membrane nucléaire se reconstitue pour former le futur noyau de chacune des deux
cellules filles.
La mitose s’achève par la séparation des cytoplasmes des deux cellules filles dont les modalités
diffèrent pour les cellules animales ou végétales.
30
Modifications des structures cellulaires et comportement
des chromosomes au cours de la mitose
31
Dans le cas des cellules animales, la séparation des deux cellules débute lors de la
télophase par invagination de la surface cellulaire au niveau du plan équatorial de la
cellule. Cette invagination forme un sillon de division qui se rétracte jusqu’à la
séparation complète des deux cellules filles. La rétraction du sillon est liée à l’activité de
protéines intra cytoplasmiques contractiles.
31
Modifications des structures cellulaires et comportement
des chromosomes au cours de la mitose
32
Dans le cas des cellules végétales, la séparation des cellules débute par la formation
d’une « plaque cellulaire » au niveau du plan équatorial de la cellule mère. Cette plaque
cellulaire se forme par fusion de vésicules dérivées de l ‘appareil de Golgi.
La fusion des vésicules conduit à la formation de deux membranes, qui en s’unissant
latéralement avec la membrane préexistante, complètent la membrane de chacune des
cellules filles. Une nouvelle paroi s’élabore entre les deux membranes nouvellement
constituées.
Pour que chacune des cellules filles ait reçu l’intégralité de l’information génétique
contenu dans le noyau de la cellule mère, il faut que les deux chromatides de chaque
chromosome de la cellule mère soient rigoureusement identiques entre elles. Ce qui
signifie que la cellule mère possède en double exemplaire la totalité de l’information
génétique au début de la mitose.
Par quel mécanisme s’effectue la copie de la totalité de l’information génétique,
indispensable à sa transmission intégrale lors de la mitose ? A quel moment de la vie
d’une cellule se produit cette réplication de l’information génétique ?
32
La réplication de l’ADN au cours de l’interphase
33
L’interphase correspond à la durée qui sépare une mitose de la suivante ou de la mort
de la cellule. Suivant les cas, cette durée peut aller de quelques heures à plusieurs
semaines voire plus encore. Un cycle cellulaire comprend une interphase et une mitose.
L’évolution de la quantité d’ADN au cours d’un cycle cellulaire
Toutes les cellules somatiques d’une espèce donnée ont le même nombre de
chromosomes et la même quantité d’ADN (voir tableau 1).
33
La réplication de l’ADN au cours de l’interphase
34
L’interphase se décompose en trois périodes en fonction de l’évolution de la quantité
d’ADN.
Pendant la phase G1 qui succède à la mitose, la quantité d’ADN reste constante et
correspond à la quantité caractéristique des cellules de l’espèce.
Pendant la phase S la quantité d’ADN double, cette phase S correspond à la phase de
réplication de l’ADN ou phase de synthèse (S pour synthèse). Cette phase S est suivie
par la phase G2 (avec G qui signifie gap en anglais, pour intervalle sans synthèse d’ADN).
Pendant G2 la quantité d’ADN reste constante.
Durant ces trois phases, la cellule croît en synthétisant des protéines et en produisant
des organites mais c’est seulement dans la phase S qu’il y a réplication de l’ADN. À la fin
de la phase G2 la cellule est prête à se diviser.
34
La chromatine
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Au cours de la phase S il est possible d’observer des zone de dédoublement des
nucléofilaments. Ces dédoublements encore appelés « yeux de réplication »
correspondent aux endroits où l’ADN se réplique.
35
Mécanisme de la réplication de l’ADN
36
Mécanisme de la réplication de l’ADN
En seconde, vous avez découvert la structure de l’ADN. Vous savez que c’est une
macromolécule constituée de deux brins de nucléotides enroulés en double hélice.
Chaque nucléotide est constitué d’une molécule d’acide phosphorique, d’un glucide à 5
atomes de carbone (le désoxyribose) et de l’une des quatre bases azotées (A pour
Adénine, T pour Thymine, G pour Guanine et C pour Cytosine).
Les nucléotides de chaque brin sont reliés entre eux par des liaisons covalentes (leur
rupture nécessite une quantité relativement importante d’énergie). En revanche, les
deux brins sont associés entre eux par des liaisons hydrogène (leur rupture nécessite
une quantité plus faible d’énergie) au niveau des bases des nucléotides qui sont
obligatoirement complémentaires. La base A d’un nucléotide d’un brin
est obligatoirement associée avec la base T d’un nucléotide de l’autre brin et C d’un brin
est obligatoirement associée avec G de l’autre brin.
Le modèle de la molécule d’ADN en double hélice complémentaire a été publié en 1953
par les chercheurs Watson et Crick dans la revue Nature.
36
Mécanisme de la réplication de l’ADN
37
37
Mécanisme de la réplication de l’ADN
38
38
Mécanisme de la réplication de l’ADN
39
On peut prévoir pour chacun des trois modèles les résultats de la centrifugation de
l’ADN après une réplication ou deux réplications dans un milieu à 14N.
39
Mécanisme de la réplication de l’ADN
40
Dans un premier temps, les deux brins de la molécules d’ADN s’écartent par rupture des
liaisons hydrogène unissant les bases complémentaires.
Chaque brin sert en quelque sorte de moule pour la synthèse d’un nouveau brin par
assemblage de nucléotides présents dans la cellule.
Cet assemblage s’effectue dans un ordre déterminé par la complémentarité des bases
et conduit à la synthèse de deux molécules d’ADN, copies rigoureusement identiques de
la molécule initiale.
La synthèse d’ADN nécessite l’intervention de nombreuses enzymes, dont l’ADN
polymérase, et consomme de l’énergie (réaction endothermique).
L’élongation d’un nouveau brin s’effectue à la vitesse de 500 nucléotides par seconde
chez les bactéries et seulement 50 nucléotides par seconde pour l’ADN humain. En
revanche, chez les eucaryotes, l’ouverture de la molécule d’ADN s’effectue en de
nombreux points ; ainsi la réplication s’effectue en de nombreux points de la même
molécule, ce qui permet d’augmenter considérablement la vitesse
de synthèse d’une nouvelle molécule. On estime qu’il suffit de quelques heures pour
que la totalité de l’ADN (environ 6 milliards de paires de bases) d’une cellule humaine
soit répliqué.
Après la réplication, les deux molécules D’ADN identiques nouvellement formées
restent solidaires.
Elles formeront en se condensant les deux chromatides d’un chromosome.
40
Croissance végétale ;
rôle des auxines ; rôle
de l’environnement
41
41
Paroi et croissance des cellules
végétales
42
42
La paroi des cellules végétales
43
La paroi des cellules végétales
1-Caractéristiques générales de la paroi
La paroi des cellules végétales est principalement constituée par des fibres de cellulose
d’où son appellation classique de paroi cellulosique. La cellulose est ainsi le constituant
organique le plus abondant sur terre.
La cellulose est un polysaccharide, c’est à dire un polymère (assemblage) de molécules
d’un glucide simple : le glucose.
Chaque molécule de cellulose est formée de 8 à 10 000 molécules de glucose.
Les molécules de cellulose sont associées entre elles par des liaisons hydrogène et
forment ainsi des microfibrilles de cellulose.
Les microfibrilles entrelacées forment à leur tour des fibrilles de celluloses qui sont
enchâssées dans une sorte de gel constitué d’autres polysaccharides (hémicelluloses et
pectines) et de protéines.
43
Évolution de la composition de la paroi au cours du temps
Détail des parois de deux cellules
mâtures adjacentes
44
2-Évolution de la composition de la paroi au cours du temps
Le développement de la paroi accompagne la maturation de la cellule.
Les cellules immatures (cellules embryonnaires, cellules des méristèmes ou cellules en
croissance) sont entourées d’une paroi relativement mince, flexible et extensible ou
paroi primaire.
A la fin d’une division cellulaire, au niveau du plan équatorial, s’édifie une lamelle
moyenne ou cloison primitive, riche en pectines, entre les deux membranes
nouvellement formées des cellules filles.
Les pectines assurent l’adhésion des cellules entre elles (on les utilise pour épaissir les
confitures !).
De part et d’autre de cette lamelle, les cellules élaborent ensuite une paroi primaire
riche en cellulose dont les fibres sont disposées en général dans une direction
privilégiée.
Arrivée à maturité, la cellule durcit sa paroi, soit par sécrétion de substances qui
rigidifient la paroi primaire, soit par sécrétion d’une paroi secondaire entre la
membrane plasmique et la paroi primaire.
Dans la paroi secondaire les fibres de cellulose sont jointives et leur disposition interdit
la croissance cellulaire.
44
Représentation schématique des relations entre l’orientation des microfibrilles de cellulose
(visibles sur la micrographie de droite au MET) et l’orientation de l’expansion cellulaire.
45
3- Les mécanismes impliqués dans la croissance Cellulaire
Relation entre direction d’expansion et disposition des fibres de cellulose
En général, les cellules végétales ne croissent pas dans toutes les directions. Ainsi, les
cellules d’une extrémité racinaire peuvent multiplier par 20 leur longueur initiale tout
en s’élargissant relativement peu. On attribue l’orientation de l’expansion cellulaire à
l’orientation des microfibrilles de cellulose de la paroi primaire. L’expansion s’effectue
essentiellement perpendiculairement aux microfibrilles de cellulose de la paroi primaire.
45
Représentation schématique de l’effet de la concentration en soluté sur les mouvements
d’eau au travers d’une membrane hémiperméable.
46
4-Mouvements d’eau et croissance cellulaire
Chez les animaux, la croissance cellulaire repose principalement sur la synthèse de nouveaux
composés cytoplasmiques. Ces synthèses impliquent d’importantes dépenses énergétiques.
En revanche, l’expansion des cellules végétales est assurée à 90 % environ par une absorption
d’eau :
la synthèse de nouvelles matières organiques et les dépenses énergétiques sont donc ainsi
limitées.
Cette nouvelle particularité des cellules végétales explique les capacités de croissance des
végétaux (certains Bambous peuvent croître de plus de 2 mètres en une semaine).
Pour comprendre le rôle de l’eau dans la croissance des cellules végétales, il est nécessaire de
connaître les principes physico-chimiques qui régissent les mouvements d’eau entre deux
milieux séparés par une membrane hémiperméable (c’est à dire perméable à l’eau mais non aux
solutés présents dans l’eau).
Les mouvements d’eau entre deux milieux séparés par une membrane hémiperméable
Lorsque deux solutions de concentrations différentes sont séparées par une membrane
hémiperméable, le passage de l’eau s’effectue toujours du milieu le moins concentré (solution
hypotonique) vers le milieu le plus concentré (solution hypertonique).
Les molécules de solutés réduisent la proportion de molécules d’eau libres de se déplacer. Les
molécules d’eau diffusent du milieu hypotonique, le plus riche en molécules d’eau libres, vers le
milieu hypertonique moins riche. On peut en simplifiant dire que l’eau se déplace du milieu de
plus forte pression en eau « libre » vers le milieu de moins forte pression en eau « libre ».
46
Les mouvements d’eau entre une cellule et le milieu
extracellulaire
La cellule a placée
dans un milieu
hypotonique est turgescente,
la cellule
b placée dans un
milieu hypertonique
est plasmolysée. Les
flèches indiquent
le sens des mouvements
d’eau entre les
milieux extra et intracellulaire
47
Les mouvements d’eau entre une cellule et le milieu extracellulaire
Lorsqu’une cellule baigne dans un milieu hypertonique, elle perd de l’eau et se rétrécit,
sa membrane plasmique s’écarte peu à peu de la paroi. On dit que la cellule est
plasmolysée, cet état peut lui être fatal.
Lorsqu’une cellule baigne dans un milieu hypotonique, ce qui correspond aux conditions
naturelles (la concentration en soluté du contenu cellulaire est plus importante que
celle de l’eau de pluie ou de la solution du sol), l’eau pénètre dans la cellule, le volume
cellulaire augmente tant que la paroi peut se distendre. On dit que la cellule est
turgescente.
La pénétration d’eau dans une cellule entraîne un gonflement de la cellule. Le contenu
en liquide de la cellule exerce alors une poussée interne sur la paroi : la pression de
turgescence.
47
Relation entre pression de turgescence, caractéristiques de la paroi et
croissance cellulaire
48
Relation entre pression de turgescence, caractéristiques de la paroi et
croissance cellulaire
Chez les cellules mâtures, entourées d’une paroi rigide, la résistance de la paroi
s’oppose à la pression de turgescence ce qui limite l’entrée d’eau dans la cellule et par
conséquent les variations de volume cellulaire.
Chez les cellules immatures, l’organisation des microfibrilles de cellulose autorise une
certaine plasticité de la paroi. Dans ce cas une entrée importante d’eau est possible.
Sous l’effet de la pression de turgescence les microfibrilles de cellulose s’écartent et la
cellule peut grandir. La cellule secrète alors de nouveaux composés entre les
microfibrilles distendues de cellulose.
48
Conclusion
49
Conclusion
La croissance des cellules végétales est un processus complexe, associant :
– l’absorption d’eau déterminée par la différence de concentration en solutés entre
les milieux extra et intracellulaire ;
– la plasticité pariétale (de la paroi) sur laquelle s’exerce la pression de turgescence ;
– la sécrétion de nouvelles molécules qui s’insèrent entre les microfibrilles de
cellulose distendues.
49
Le contrôle de la croissance cellulaire au niveau des tiges
Dessin d’une coupe longitudinale d’une
jeune plantule de graminée
Dessin montrant la
localisation
des mécanismes cellulaires
mis en jeu lors
du développement du
coléoptile
50
5- Le contrôle de la croissance cellulaire au niveau des tiges
Le coléoptile des graminées est un matériel de choix pour étudier la croissance cellulaire
(au sens d’élongation cellulaire). En effet les cellules du coléoptile sont issues d’un
méristème, situé à la base du coléoptile, et qui dégénère rapidement . Ainsi, très vite,
seule l’élongation des cellules assure la croissance de cet organe.
50
Représentation schématique d’une série d’expériences
sur le coléoptile de graminées.
51
6-Mise en évidence expérimentale du rôle de l’auxine
Une série d’expériences (inspirées des expériences historiques réalisées en 1880 par Charles et
Francis Darwin puis par le danois Peter Boysen-Jensen dans les années 1910) permet
d’appréhender les modalités du contrôle de la croissance cellulaire au niveau des coléoptiles.
On constate que la croissance du coléoptile s’interrompt lorsqu’on lui retire son apex. Ce
résultat suggère que l’apex contrôle l’élongation des cellules sous-jacentes.
Lorsque l’on interpose une couche de gélose (substance perméable) entre l’apex et le reste du
coléoptile, on constate que la croissance du coléoptile est identique à celle du plant témoin.
En revanche, si à la place de la gélose, on intercale une lame de mica (substance imperméable),
la croissance du coléoptile s’interrompt.
Ce résultat suggère que les cellules de l’apex transmettent un message aux cellules sousjacentes et que ce message est de nature chimique : en effet, il ne nécessite pas de contact
direct entre les cellules émettrices et réceptrices du message, et il se propage encore lorsque
l’on interpose une substance dans laquelle des molécules peuvent diffuser.
A la fin des années 20, Went, un spécialiste hollandais de la physiologie végétale, modifie
légèrement l’expérience de Boysen-Jensen. Il place les apex décapités sur des blocs de gélose
puis après une heure pose uniquement les blocs de gélose sur les coléoptiles décapités.
On constate alors que les coléoptiles ont une croissance normale. Lorsque le bloc de gélose
placé sur le coléoptile n’a pas été en contact avec l’apex la croissance du coléoptile s’interrompt.
Ces résultats confirment l’intervention d’une substance chimique produite par les cellules de
l’apex.
51
Schématisation de l’expérience de Went.
52
52
Mode d’action de l’auxine sur la croissance cellulaire
53
Mode d’action de l’auxine sur la croissance cellulaire
L’auxine, synthétisée par les cellules du méristème apical des tiges, agit sur les cellules
sous-jacentes en stimulant leur élongation. La quantité d’auxine nécessaire à son action
est comprise entre 10-8 et 10-3 mol/l.
Il est possible de mesurer expérimentalement l’élongation cellulaire en fonction du
temps. L’auxine stimule fortement l’élongation quelques dizaines de
minutes après l’injection. D’autres expériences ont montré que l’élongation cellulaire
sous l’effet de l’auxine s’arrête au bout d’une vingtaine d’heures.
53
Mode d’action de l’auxine sur la croissance cellulaire
Évolution de l’élongation
cellulaire de
cellules d’une jeune
tige de soja en fonction
du temps avec
auxine (courbe a) ou
sans auxine (courbe
b). La flèche indique
le moment d’une
injection d’auxine de
concentration égale à
10-5 mol/l.
54
A court terme, l’auxine agit sur les cellules en croissance en activant des pompes à
protons (H+). Les pompes à protons sont des protéines membranaires qui peuvent
rejeter des protons hors de la cellule.
Cette activité moléculaire nécessite de l’énergie.
Le rejet de protons entraîne une acidification de la paroi. Cette acidification
s’accompagne de la rupture de certaines liaisons, notamment entre les microfibrilles de
cellulose, ce qui augmente l’extensibilité de la paroi. Une plus grande quantité d’eau
peut alors entrer dans la cellule avant que la résistance de la paroi ne s’oppose à la
pression de turgescence.
La comparaison par électrophorèse bidimensionnelle des produits de la traduction in
vitro des ARNm des cellules de jeune tige de pois soumises ou non à l’auxine montre
que la plupart des molécules sont produites de manière identique dans les deux cas.
Cependant, les molécules correspondant aux « tâches » 1, 2 et 3 n’apparaissent que
chez les cellules soumises à l’auxine.
Les molécules visualisées en 4 sont produites en plus grande quantité par les cellules
soumises à l’auxine.
En revanche, la production des molécules repérées en 5 et 6 diminue chez les cellules
soumises à l’auxine.
Ces résultats expérimentaux indiquent que l’auxine agit à plus long terme sur
l’expression des gènes.
54
Dessin d’une électrophorèse des produits de la traduction in vitro des ARNm
extraits de cellules de jeunes plantules de pois.
55
À gauche, électrophorèse témoin, les cellules n’ont pas été soumises à l’auxine. En
revanche, à droite les cellules ont été soumises à l’auxine.
L’électrophorèse bidimensionnelle permet de séparer les molécules, ici des protéines,
en fonction de leur charge électrique (selon l’axe horizontal) et en fonction de leur
masse moléculaire (selon l’axe vertical).
55
Mode d’action de l’auxine sur la croissance cellulaire
56
Le schéma du diapo ci-dessus résume le mode d’action de l’auxine sur la croissance
cellulaire.
L’auxine se lie à un récepteur membranaire (protéine membranaire).
La fixation de l’auxine sur le récepteur membranaire qui lui est spécifique déclenche la
production de messagers intracytoplasmiques ou seconds messagers.
Des seconds messagers activent des pompes à protons membranaires. L’acidification
de la paroi augmente ses capacités d’extension. La cellule s’allonge.
D’autres seconds messagers, en se fixant directement sur l’ADN, activent l’expression
de certains gènes. Des gènes sont transcrits en ARNm, puis les ARNm sont traduits en
protéines.
La cellule produit les protéines et enzymes nécessaires à sa croissance.
56
Auxine
57
L’auxine, molécule produite par les cellules des méristèmes apicaux des tiges stimule
l’élongation des cellules sous-jacentes.
L’auxine agit à très faible dose.
A court terme, elle agit sur la plasticité pariétale:l’auxine provoque la sortie de protons
de la celluledu cytoplasme vers la paroi, ce qui rompt les liaisons faibles entre
l’hémicellulose et les microfibrilles de cellulose ; elle provoque également le gonflement
de la vacuole, ce qui augmente la pression vacuolaire.
A plus long terme, l’auxine favorise l’expression des gènes du métabolisme des glucides
de la paroi. En effet, elle active la transcription et la traduction des gènes codant pour
les enzymes de synthèses des polysaccharides (cellulose, hémicellulose et pectines)
présents dans la paroi. Ces caractéristiques font de l’auxine une hormone végétale ou
phytohormone. En effet, elle répond aux critères suivants, partagés par toutes les
hormones :
– C’est une molécule synthétisée par l’organisme.
– Elle est vectrice d’une information qu’elle apporte à une cellule cible (possédant des
récepteurs qui lui sont spécifiques) dont elle modifie le fonctionnement.
– Elle est active à très faible dose et pendant une durée limitée.
57
Influence des interactions hormone - environnement
sur le développement du végétal
Photographie d’un pélargonium placé depuis
plusieurs semaines en face d’une fenêtre
58
7-Influence des interactions hormone – environnement sur le développement du
végétal
L’influence d’un éclairage anisotrope sur le développement des tiges
Nous avons tous pu observer qu’une plante d’appartement posée à proximité d’une
fenêtre oriente sa croissance de telle sorte que ses feuilles se trouvent face à la lumière.
Cet exemple observable au quotidien illustre une nouvelle particularité des végétaux.
Contrairement aux animaux qui modifient leur comportement en fonction de
l’environnement (notamment par l’approche ou la fuite), les végétaux ajustent en
permanence leur morphologie en réponse aux conditions environnementales.
58
Influence des interactions hormone - environnement
sur le développement du végétal
Représentation schématique de la réponse morphologique
d’une jeune plantule d’avoine soumise
à une lumière anisotrope (c’est à dire dont les
rayons incidents ont une direction privilégiée) et
explication cellulaire.
59
Dépourvue de système nerveux, la plante ne décide pas de tourner ses feuilles vers la
lumière, elle y parvient parce que les cellules situées du côté sombre des tiges
s’accroissent plus vite que les cellules situées face à la lumière ce qui ploie la tige vers la
lumière. Cette réponse morphologique, appelée phototropisme, peut également être
observée sur les coléoptiles de graminées
59
Phototropisme et auxine
60
Le phototropisme résulte d’une différence de croissance entre la face obscure et la face
éclairée de la tige, ce qui suggère que la courbure provient d’une inégale distribution de
l’auxine.
60
Phototropisme et auxine
Représentation schématique des résultats
d’une mise en évidence expérimentale
de la répartition de l’auxine produite par
l’apex d’un coléoptile.
61
L’expérience suivante permet de tester cette hypothèse. On récupère sur des blocs de
gélose l’auxine sécrétée par les cellules apicales. A gauche, le coléoptile témoin a été
préalablement soumis à une lumière isotrope (de même intensité dans toutes les
directions), alors que le coléoptile de droite a été soumis à une lumière anisotrope
(d’intensité maximale sur la droite du coléoptile). Le dosage de l’auxine dans les blocs
de gélose montre que la quantité totale d’auxine est pratiquement
identique pour les deux coléoptiles, mais répartie différemment : ainsi, la face éclairée
d’un coléoptile soumis à un éclairage latéral contient nettement moins d’auxine que la
face sombre (30 % de l’auxine totale pour la face claire contre 70 % après trois heures
d’exposition pour la face sombre).
61
Phototropisme et auxine
62
Ces résultats expérimentaux confirment que la croissance différentielle des deux côtés
de la tige soumise à un éclairement anisotrope provient d’une inégale distribution de
l’auxine.
L’origine de la modification de la répartition de l’auxine par la lumière est assez mal
connue. Il semble que la lumière provoque une migration de l’auxine de la face éclairée
vers la face sombre et que cette migration se produise dans les 2 ou 3 premiers
millimètres de l’extrémité du coléoptile. On ignore le mécanisme de cette migration
induite par la lumière.
62
63
8-Influence de la répartition des hormones sur la morphologie (exemple des
ramifications des tiges)
Relations entre le port des végétaux et la localisation des ramifications
Chez les spermaphytes, la ramification résulte pour l’essentiel du développement des
bourgeons axillaires.
Le mode de ramification conditionne notamment le port caractéristique des arbres et
des arbustes (port arborescent et buissonnant).
63
Croissance et ramification d’un Erable.
Croissance et ramification d’un Erable.
64
Dans le cas du développement d’un arbre comme l’Erable, pendant plusieurs années
après la germination, la croissance du jeune arbre est assurée par l’activité du bourgeon
terminal qui constitue un axe
principal non ramifié. Les bourgeons axillaires de petites tailles restent inactifs.
Ce n’est qu’au bout de plusieurs années (6 à 10 ans par exemple chez l’Erable sycomore)
que les bourgeons axillaires de la dernière unité de végétation se développent pour
former des ramifications, et dans ce cas ce sont les bourgeons les plus haut qui
formeront les rameaux les plus longs
64
Ramifications d’un buisson d’Epine-Vinette
• Ramifications d’un buisson d’Epine-Vinette
âgé de 4 ans (les chiffres indiquent l’année
de formation des différentes unités de
végétation)
65
Considérons maintenant, le cas du développement d’un arbuste comme l’Epine-vinette.
La première année, la tige de la jeune plante s’élève assez peu
au-dessus du sol ; souvent même elle s’incline vers le sol.
La seconde année, des rameaux vigoureux se forment par développement des
bourgeons axillaires situés à la base de la tige de l’année précédente.
Ces rameaux peuvent dépasser la tige initiale et on ne peut reconnaître un axe principal.
Les années suivantes, ce sont encore les bourgeons les plus bas de l’unité de végétation
précédente qui forment les nouveaux rameaux . La localisation des ramifications liée à
l’activité des bourgeons axillaires (situés à la base ou au
sommet des unités de végétation) conditionne le port du végétal.
65
Contrôle hormonal du développement des bourgeons axillaires
En A, Fève avec son
bourgeon terminal.
En B, Fève quelques
temps après section
du bourgeon terminal.
En C, Fève quelques
temps après section
du bourgeon terminal
et remplacement de ce
dernier par un bloc de
gélose contenant de
l’auxine (IAA).
66
9-Contrôle hormonal du développement des bourgeons axillaires
Différentes observations et expériences ont montré que la présence du bourgeon
terminal est en partie responsable de l’inhibition de la croissance des bourgeons
axillaires. Cet effet inhibiteur du bourgeon terminal sur les bourgeons axillaires est
appelé dominance apicale. La levée de l’effet inhibiteur du bourgeon terminal peut-être
obtenue en sectionnant le bourgeon terminal. Cette pratique est traditionnellement
utilisée en horticulture pour favoriser certaines ramifications des arbres fruitiers.
Il est possible de rétablir expérimentalement la dominance apicale sur un rameau privé
de son bourgeon terminal par apport d’auxine .Ce résultat suggère que c’est l’auxine
produite par le bourgeon apical qui inhibe le développement des bourgeons sousjacents.
66
Contrôle hormonal du développement des bourgeons axillaires
Mise en évidence expérimentale de l’action de
la kinétine (cytikinine) sur le développement des
bourgeons axillaires du Pois chiche. Le bourgeon
terminal a été sectionné au dessus du deuxième
bourgeon axillaire. En A, plante témoin : les deux
bourgeons axillaires se développent avec une
prédominance du bourgeon supérieur.En B, plante
ayant reçu une injection de 50 μg de kinétine (K)
sous le deuxième bourgeon : la kinétine stimule le
développement de la pousse supérieure qui exerce
alors une inhibition sur le deuxième bourgeon. En
C, plante ayant reçu l’injection de kinétine sous
le deuxième bourgeon ; celui-ci se développe, la
levée de l’inhibition est totale.
67
Il est également possible de déclencher le développement des bourgeons axillaires par
apports d’autres phytohormones, les cytokinines qui sont connues pour leur effet
stimulateur sur les divisions cellulaires.
Il semble donc que le développement des bourgeons et par conséquent la ramification
d’une plante soient sous la dépendance de l’équilibre hormonal auxine-cytokinine.
Le développement harmonieux des rameaux latéraux est sous le contrôle antagoniste
de l’auxine et des cytokines en provenance des racines
Le port arborescent se distingue du port buissonnant par la croissance privilégiée des
bourgeons les plus terminaux : c’est l’acrotonie.
La forte concentration en auxine du bourgeon terminal de certaines plantes modifie leur
morphologie en bloquant le développement des bourgeons axillaires ; c’est la
dominance apicale.
Si on coupe le bourgeon terminal, on lève cette inhibition apicale et les bourgeons
axillaires produisent de nouvelles cellules qui produisent de l’auxine.
Cette capacité des végétaux à réorienter leur croissance à travers une redistribution de
l’auxine est exploitée lors de la taille d’une haie ou d’un arbre fruitier.
La formation de nouvelles racines est principalement sous le contrôle de l’auxine
67
Contrôle hormonal du développement des bourgeons axillaires
68
Contrôle hormonal du développement des bourgeons axillaires
69
La morphologie de la plante, et notamment ses ramifications, dépend de la répartition
des phytohormones produites par la plante. Cette répartition peut être naturellement
modifiée sous l’influence de l’environnement, ce qui permet à la plante d’adapter sa
morphologie aux conditions nouvelles (phototropisme). Cette répartition peut
également être provoquée par des pratiques culturales (par exemple par suppression
de certains bourgeons) en vue de favoriser une morphologie donnée.
69
Apport du clonage à l’étude du rôle des hormones sur la morphogenèse végétale
Micrographie au niveau d’une blessure sur
une tige de Coleus vue en coupe
longitudinale.
70
10- Apport du clonage à l’étude du rôle des hormones sur la morphogenèse végétale
Sur le diapo ci_dessus, on peut voir que suite à une blessure ayant endommagé les
cellules de deux faisceaux vasculaires (tissu spécialisé dans la conduction des sèves), de
nouvelles cellules spécialisées dans le transport des sèves se sont développées à partir
des cellules adjacentes aux faisceaux.
Les techniques de culture in vitro reposent sur cette totipotence des cellules végétales
qui permet à partir de quelques cellules, mêmes différenciées, de reconstituer une
plante entière.
Grâce à ces techniques, il est possible d’étudier à partir des cultures tissulaires les effet
des différentes hormones sur la morphogenèse.
La capacité de croissance d’une plante tout au long de sa vie est assurée par la présence
des méristèmes où persistent des cellules capables de se diviser activement. Chez les
végétaux les cellules des méristèmes ne sont pas les seules à pouvoir se diviser.
En effet les cellules végétales, même mâtures, ont une exceptionnelle capacité de
division et de redifférentiation.
Pratiquement n’importe quelle cellule de la plante peut redonner tous les types
cellulaires de la plante. Cette totipotence des cellules végétales est facilement
observable au cours de la réparation des tissus végétaux blessés.
70
Expérience
71
Dans le cas des cultures du diapo ci-dessus, les cals (petits massifs de cellules
indifférenciées) produits par des fragments de tige de Freezia ont été soumis à des
mélanges d’hormones différents. Le cal A a été soumis à une forte concentration
d’auxine (2 mg/l) et à une faible concentration de cytokinine
(0,25 mg/l). En revanche, le cal B a été soumis à une faible concentration d’auxine (0,25
mg/l) et à une forte concentration de cytokinine (0,5 mg/l). On constate que la
production d’organes (racines ou tiges), donc la production de cellules différenciées, est
sous le contrôle du rapport auxine-cytokinine auquel sont soumises les cellules
indifférenciées du cal.
La connaissance des effets des équilibres hormonaux, notamment le rapport auxinecytokinine, est un préalable indispensable pour développer des cultures in vitro
présentant un intérêt économique.
Dans ce cas, les techniques de culture in vitro permettent de produire des individus
génétiquement identiques en grand nombre. Elles permettent ainsi le clonage de
végétaux dont les phénotypes sont particulièrement intéressants.
71
Expérience
72
Dans l’exemple de la culture in vitro du palmier à huile c’est la capacité de production
d’huile qui est recherchée. Le clonage des palmiers nécessite pas moins de 7 milieux de
culture de compositions différentes permettant notamment : la formation de cals à
partir de fragments de jeunes feuilles ; le multiplication des cals ; la formation et la
multiplication de massifs cellulaires de type embryons à partir des cals; le
développement de jeunes pousses feuillées ; puis enfin le développement de racines .
72
Synthèse
73
3-Les proportions des différentes hormones (rapport des concentrations d’auxines et de
cytokines) contrôlent l’organogenèse (tige, racines).
La totipotence des cellules végétales, c’est à dire la capacité de ces cellules à se différencier en n’importe
quel cellule végétale permet de générer des plants par clonage.
Les cultures in vitro ont permis de comprendre l’action des hormones et d’illustrer l’intervention de
différentes hormones Quand l’explant (fragment de plant mis en culture) est en présence d’autant de
cytokines que d’auxine, la division cellulaire est stimulée et il n’y a pas d’apparition d’organes. On obtient
des cals : massifs de cellules indifférenciés Quand le milieu contient plus d’auxine que de
cytokines, des racines prennent naissance Si plus de cytokines que d’auxine, on a des bourgeons
Les auxines :
- Elles sont produites dans la partie terminale de la plante.
- Elles s'opposent au développement des bourgeons axillaires.
- Elles favorisent la rhizogenèse (développement des racines).
Les cytokinines :
- Elles sont produites au niveau des racines.
- Elles s'opposent au développement des racines.
- Elles favorisent le développement des bourgeons
axillaires
Conclusion
74
Les caractéristiques morphologiques d’un végétal sont sous la dépendance de son
génotype. Cependant la répartition des hormones, notamment le rapport auxine
cytokinine en relation avec les conditions de l’environnement, influence le
développement du végétal.
La capacité de production des phytohormones par un végétal est déterminée par le
génotype de celui-ci. Cependant, nous avons montré avec l’exemple de l’auxine que
celle-ci agit directement sur l’expression des gènes.
Ainsi, l’expression des gènes ou les produits de leur expression sont soumis à des
facteurs externes dont la variabilité, ajoutée à la variabilité allélique, explique la
diversité des phénotypes individuels.
74
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