Bulletin de la Société Botanique de France. Actualités
Botaniques
ISSN: 0181-1789 (Print) (Online) Journal homepage: https://www.tandfonline.com/loi/tabg18
Systèmes d'incompatibilité
D. de Nettancourt
To cite this article: D. de Nettancourt (1979) Systèmes d'incompatibilité, Bulletin
de la Société Botanique de France. Actualités Botaniques, 126:2, 97-104, DOI:
10.1080/01811789.1979.10826384
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13ull. S01:. bol. Fr., Jt/j, Ac/mil. bol., 1!171J, n·' 2, !li-lOI.
Systèmes d'incompatibilité L *>
par D. de NETTANCOCHT
!Jirrt'/ion (;,'w'ral!' dl' la Urclu•r~·/u!, dr la S1·in11'!' 1•1 dt• I'Hdu!'lllion,
:21JIJ Flil' dr la L!Ji, /J-liJI.'I /Jru.ulll's.
/Nsuml. ···· Toute espi't·t· auto-incompatihk t•st composée dt• groupes d'individus
hennaphrodites qui rejeltent leur propre pollen t•t le pollen des individus appartenant ù
leur grou pt• (auto-incornpat ihililé ). l.a plupart des t•spl>ces auto-ineompatihlt·s ont (•gaiement
la capadl(• dt• rejt'ler le pollen des espi't·es auto-compatibles (incompatihilil(• intersp(!t'ifique unilatéralt>).
C't•sl prohah]('ment la pr(·sem·t· d'UIH' mènH' information spl>cifiqut• dans le pollen l'l
dans eertaint•s parties du sligmalt• ou du style qui déclt•nciH' la relation d'auto-incompatihilit(•. La sp(•dtidl(· dt• l'information conlt•nut• par lt• grain de pollen peut èlrl'délt•rminél'
par son g(•nolype (incompalihililé gamétophytique) ou par celui dt•s cellules composant
le tapis dt• l'anth(•re (incompalihilit(, sporophyli<[Ul').
Le systl•mp d'auto-incompatihilil(• le mil'ux l'Onnu est k systl·me ganu:•tophytiqm•
monofacloril'l il allc'les mulliplt·s (plusiPurs t•t•ntaines). li est gouvl'rn(• par un locus (S)
qui se comporte, sous l'action d'agt•nts mutagc'm•s, comml' une structure tripartite l'Oillposét• d'Un élémt•nt de spécifil'itl' d de lll'UX éléments d'activité. Les l'léments d'aetivit(•
coJHiitionnenl l't•xpression, l'un dans le pollen, l'au! re dans le stigmate ou dans lt• style,
du phénotype d'incompatibilité que dl'L<•rmim• l'élénwnt de spédfidté. On a ohst•rvé
eht•z des individus consanguins, issus d'unt• autogamie provoquée par lraitenH'nls hormonaux. d1oes llwrmiques ou pollinisation dt• boulons noraux, l'apparition massive,
ù très haut\• fr(•queJH't', dt• nouveaux allèlt·s d'auto-ineompatihilil(• .
. l.t• rejet du pollen par le stigmate résulte, dans certains eas d'ineompalihilité sporophylic[ut•, dt• l'oeclusion par un polysaeeharidt• des papilles stigmatiques siluél's sous ks
grains de pollen. Ct'LLP réaction de n•jet pL•ut êtn• reproduite l'Il laboratoire par la d(•posilion, sur un fragment de sligmatt• viergL•, dt•s prot(·inPs contenues dans les cavités de
l'exint• d'un pollen incompatible. Il t•sL possible, par ailleurs, ehez eerlaines espi•ct•s,
ciL' surmoJ!LL•r la barrii·n· d'incompalihilil(• intersp(~t·ifi<[Ul' <'Il adjoignant au pollen int·ompatibk lt•s prot(•ines pr(·levées dans les pamis d'un pollen compatible.
Swnmary.
Self-incompatible spt'l'Ït'S aJ·e composecl of groups of individuals whkh
rejet'! Llwir own pollen and Llw pollen of indi..-iduals Ll'longing to their group (selfincompatihility). The majority of sdf-inl'OIIIIHllihle species also have the capadly Lo
rejeel lht• pollen from self-eompalihle SIW\'Ït•s (unilateral interspedtic incompatihilily).
lt is probably the presenee of a sanw spt•dfie information in the pollen and wilhin
certain parts of the sligma or the stylt• whkh initiales the rdalionship of self-incompnlibility. Tlw spt•c·iticity of the information expn•ss('(l hy each pollen grain may b<' dell'rminc<l
hy its genotype (ganwlophylk incompatihility) or hy the genotype of the eells forming
thL' tapl'l.um of LhP anther (sporophytk incompatihility).
(*) Contribution n" BIO 1510 au Programme Biologit•, Radioproledion PL Rt•cherrlw
m(•clil'alt• dt• la [)in•clion (;(,n(·rah> XII des Communautés européennes.
ACTUALIT{:S IIOTA!'\IQUES
The self-incompalibility system which Jws h!'!'ll most thoroughly inv!'stigated is
the polyallelie gametophytie monofadorial system whkh is !'hanwteriz!'d by hundreds
of dill't•rent allt•les. This system is governed hy a IO!·us (S) whieh behaves, wht•n exposcd
to mutagenk agt•nts, as a tripartite strueture <"lllllJHISed of on<• l'l<•ment of speciticity
and Iwo clcmt•nls of activity. The dements of aclivity regulate the t•xpn·ssion, one in
the pollen and the other wilhin the stigma or the style, of the ÎIH'Oillpatihilityphenolype
whil'h is S]l!'l'Îfil•d hy the clement of speeiticity. ~ew self-ineompa!ihilily allt•les, gcnerated
al very high frequl'nt·ies, have becn rceordcd to appcar sponlaneously in inbred individuals
obtaincd through various selting techniques sueh as hormonal !r·!•almt•nts, t•xposun·
to high tt•mperaturt•s or huc! pollinalions.
Pollen inhibition hy the stigrna n•sults, in certain east•s of sporophylic in<·ompatihility,
from lhe ot~dusion by a polysacehar·ide of the stigmatic lut]lilhtt' lo<~atcd helow the pollen
grain. This readion can he induced in the lahoratory through the application, on a fragment
of unpollinatc!l stigma, of the proteins localized in the exine eavities of inl'Olll)lalihle
poll<•n. Tt is also possihlP, in some speries, lo ovcreomc the barrier of intcrspccifil' ineompatibility hy adding to the ineompa!ihlc pollen tlw proteins extflll'l.e<i from lhe walls
of compatible pollen.
*
* *
JNTHOIHJCTION
DÉFI!'\!TIO=" ET CAHACTI~RISTIQUES PHINCIPALES
DU Plll::NO~Ü:x E D'A UTO-IXCOl\!PATIBILITI~
L'auto-incompatibilité corrt'spond à l'incapacité d'une plante à fleurs
hermaphrodites et ft'rtiles à produire des zygotes après autopollinisation.
Cette barrière prézygotique, qui maintient l'allogamie el la panmixie chez
plusieurs milliers d'espèces appartenant à 250 genres répartis dans plus de
70 familles d'angiospermes (BREWBAKEn, 1959), se manifeste par le rejet du
pollen ou du tube pollinique au niveau du stigmate du style ou de l'ovaire_
L'anêt de croissance du tube pollinique [dont l'évolution en terrain incompatible a été décrite par v.d. Pr.urnr et LINSKENS (UI66) ct par de NETTANCOURT el al. (Hl73)] ou, dans certains cas, l'incapadté du grain de pollen à
germer sur le stigmate (LEWis, 1D•B; DICKINSON ct LEwrs, Hl7:~) sc produit
lorsqu'une information spécifique présente dans le stigmate, le style ou l'ovaire
de la plante auto-incompatible est également exprimée par le grain de pollen
ou par le tube pollinique. Cctle inl'ormation spédflque étant déterminée par
des gènes dont les produits sont présents dans les tissus somatiques du pistil et
dans le pollen, l'autopollinisation d'une plante auto-ineompatible est toujours
incompatible. Inversement, la pollinisation croisée à l'intérieur d'une espèce
composée d'individus auto-incompatibles est eompatible ou semi-cornpatible
chaque fois qu'elle fait intervenir des sujets porteurs d'informations différentes
pour le caractère d'auto-incompatibilité.
De nombreux systèmes d'incompatibilité, et notamment ceux que l'on
retrouve le plus souvent chez les Solanées, les Légumineuses et les Crucifères,
ne sont gouvernés que par un seul gène: ils sont monofaetoriels. Les autres
systèmes sont généralement bi-factoriels (cas des Graminées déflni par LuNnQUIST, 1955, 1962a, 1962b) ou polyfaetoricls (trois et quatre loci différents chez
Ranunculus acris et Bela vulgaris: LuNDQUisT el al., 1973; polygènes chez
Bora go oflicinalis: CROWE, 1971 ).
Il. DE :-\ETTA:\"COllRT
Dans tous les cas connus, à quelques exceptions près dont ellrs de Theobrama cacao (BouHARlllONT, 1 \!60 ; CoPE, 1 ~J62) ct de Bora go of!icinalis
(CROWE, 1 \)71), la détermination du phénotype d'incompatibilité du pistil est
assurée par les cellules somatiques du stigmate, du style ou de l'ovaire. Chez
un individu normalement diploïde, deux allèles par locus participent donc à
cettr détermination. En revanche, le phénotype d'incompatibilité du pollen
peut être spécifié par le grain de pollen lni-même (incompatibilité gamétophytique) ou par les cellules qui composent le tapis de l'anthère (incompatibilité
sporophytique).
Dans un système d'incompatibilité gamétophytique monofactoricl, chaque
grain de pollen ne contient qu'un seul allèle d'incompatibilité et c'est ccl allèle
(fig. 1) qui spécifie le phénotype d'incompatibilité du pollen: il n'y a donc pas
d'action intcrallélique possible. Il n'y en a pas davantage dans le pistil oü
chacun des deux allèles présents conserve son indépendance. De très longues
séries polyalléliques caractérisant le système d'incompatibilité gamétophytique
monol"aeloriel et plusieurs eentain~·s d'allèles différents ont été dénombrés
chez certaines espèces des genres Sicoliana, Tri(olium, Lycopersicum cl
Prunus (de l\"ETTANCOCRT, Hl72, 1\l77).
SYSTEME
GAMETOPHYTJQUE
Fig. 1. - Origines de l'information génélique qui détermine le phénotype d'incompatibilité du grain de pollen dans les systèmes gamétophytiqucs et sporophytiqu<'s.
100
ACTCALITI~S
BOTA="IQUES
Dans h' système d'incompatibilité sporophytique, e'est le génotype diploïde de la plante mère qui détermine le phénotype d'incompatibilité du
pollen. Cette opération est conduite à partir du tapis de l'anthère d'où sont
expédiées Ycrs les ca Yi tés de l'exine du pollen (fig. 1) les protéines qui participent à la réaction de rejet (HESLOP-HAHHIS0:-1 el al., 1!J7:i, 1 !)74: lJICKI:'\SO="
el LEWIS, 1\l7::! ; DicKIKSOK et BELL, Hl76). Dans un système sporophyliqm•
monofaetoriel, il y a généralement interaction, tant dans le pollen que dans le
pistil, des deux allèles qui spécifient le phénotype d'incompatibilité du pollen
et du pistil. Il peut donc y ayoir, par le jeu des rrlations de dominance, incompatibilité entre deux indiYidus génétiquement différents l'un de l'autre pour le
caractère d'incompatibilité. La plupart des systèmes sporophytiqucs homomorphes sont caractérisés par de longues séric·s polyalléliques. Plusieurs
dizaines d'allèlrs différents ont été dénombrés chez certaines espèces du genre
Brassica (OcKE:-;nor..:, 1974 ), Rap/wnus (SA:\IPSO:'\, 1!Hi7) et 1 be ris (BATE~IA:>;,
1 \)45).
I Nco:o-IPATIBIIXJ'J::
Il'o."TEHSJ>I::ciFIQUE
Comme l'aulo-incompatibililé, l'incompatibilité i nlcrspéeiflque constit uc
une barrière prézygotique qui peut se manifrster au niYeau du stigmate, du
style ou dr l'ovaire. Elle a généralement pour t'fiel d'empêcher la croissance
(}es tubes polliniques d'espèces auto-compatiblt's ù l'intérieur des styles d'espèees
auto-incompatiblrs. L'incompatibilité in tt'rspéciflquc présente de très nombreuses analogies a y cc l'auto-incompatibilité (de :\'ETTAxcoURT, 1\l77) mais en
di!Ière nécessairement au niYeau de son mécanisme de base qui, bien éYidemment, ne peut êtrr assimilé ù un phénomène d'auto-rejet. La partieipation au
contrùlt' dt' l'incompatibilité interspécifique des lod qui gouYt'riH'Ill l'autoincompatibilité chez les cspècrs auto-incompatibles constilur un sujet controversé (HOG EXBOO~I, 1975 ; de NETTAXCOCHT, 1\)77).
INCO:\TPATIBIL ITl~ ET l\Il'TAGENJ~:SE
Le système d'auto-incompatibilité gamétophytique monofal'loriel est
particulièrement adapté aux trayaux de mutagenèse induite puisque chaque
grain de pollen porteur d'mw mutation au locus d'incompatibilité (locus S)
est automatiquement acccpll; par le pistil incompatible lorsque la mutation
induite aboutit à une perte de fonction au locus S ou à un changement de
spécificité.
J\fcTA Tl O!'OS D'A UTO-COl\IJ>ATIBJI.ITI~
Les rayonnements ionisants ont la capacité d'induire des mutations
d'auto-compatibilité (c'cst-à-dirr des pertes dt• fonction) au locus S d'incompatibilité chrz de nombreuses espèces d'Angiospermes dont Prunus IWÏlmi et
D. DE :-.IETTANCOL"HT
101
Oenothera organensis (LEWIS, 1948, 1\)49, 1951 ), Xicotiana alata, Trifoliwn
pratense, T. repens (PA:KDEY, Hl56, 1965) ct Petunia inflala (HREWBAKEH et
1\'ATARAJAN, 1960).
Trois typl'S de mutants auto-compatibles peuvent être détcrtés dans la
descendance, issue d'autopollinisations, d'une plante auto-incompatible
exposée aux rayonnements:
----des mutants polliniques, dont le pistil consern· le caractère d'incompatibilité, qui produisent du pollen compatible aeeeptable par tous les pistils ;
---- des mutants stigmatiques ou stylaires, dont le pollen conSl'r\"l' le caraetère d'incompatibilité, qui aceeptent le pollen incompatible:
-- des mutants dits "complets "• dont le pollen et le pistil ont perdu lt'
earactèrc d'incompatibilité.
Sur la base de ces résultats et de nombreux tests génétiques ct sérologiques,
LEwrs (1 \HiO) attribua au locus d'ineompatibilitr une structure tripartite
eomposée d'un élément de spéeificité (Sx), d'un élément d'activité du pollen
(Ap) et d'un t'lémcnt d'aetivité du style (As). Selon ce modèle, la substance
d'incompatibilité, produit de l'élément de spérificité C't probablement une
protéine, ne peut ètre formée ou activél' dans le pollen et dans le pistil sans
un signal émis, pour le pollen par le segmt•nt Ap el, pour le pistil, par le segment
As. Les mutations d'auto-compatibilité du pollen et du pistil correspondent,
respeeth;ement, à une perte de fonction de ers segments Ap ou As. Les mutants
" complets " sont porteurs d'une mutation affectant simultanément les segments Ap ct As ou eonduisant à la perte de fonetion de l'élément de sp~cificilé
Sx.
Les mutations d'auto-incompatibilitt;, induites ou spontanées, présentent
un ct•rtain intérêt pour l'agronome (LEWIS, 1\)5() ; de NETTAXCOt'HT, 1 \l77).
l'HOJ>UCTIO!" DE NOtTVEAUX ALLI'.:LES S
Les travaux de mulagcnèse cités plus haut n'ont jamais abouti ù l'induction
de mutations constructives au locus S, c'est-à-dire à la transformation d'un
al!Hc (S 1 par exemple) en un autre allèle d'auto-incompatibilité (S 8 ). Il est
possible que les agents mutagènes utilisés (principalement des rayonnements
ionisants) n'aient pas la capacité d'induire de véritables mutations ponctut>llcs
au locus S ou que la structure de l'élénH'IÜ de spécifleité de ee !orus soit complexe ct fasse intcn'l'nir une information spécifique redon dan te répartie sur
l'ensemble du génome. L'incapacité des mutagènes physiques ct chimiques il
produire de nouveaux allèles d'auto-incompatibilité est d'autant plus remarquable que la plante auto-incompatible semble disposer d'un mécanisme qui
lui permet, ehaque fois que le taux de consanguinité dépasse un certain seuil,
de produire de nouvelles spécificités au loeus S. Cc phénomène a été observé
à maintes reprises (DENWAHD, 1963 ; de NETTAXCOURT cl EcocHAHD, 1 HG9,
I'ANDEY, 1970; de NETTAXCOUHT et al., Hl71; J-loGEXBOOM, 1972; AxnEnso:-;
et al., 1 H74) dans la descendance de plantes auto-incompatibles provl'nant
d'autopollinisations rendues temporairement eompatibles par l'applieation de
eertaines méthodes expérimentales (pollinisation de boutons floraux, chocs
thermiques, traitemL'IÜS hormonaux).
103
ACTt:ALITÉS HOTANIQUES
EFFETS :\!ENTOR
L'aptitude de la plante auto-incompatible à afTronter des circonstances
qui compromettent son expansion ou sa suryie se retrouyc pcut-êlre aussi dans
les e!Yets mentor suggérés par certains auteurs (Miel! URI:'\, 1 \l50 ; GLE:'\lllN:'\I:'\G,
19{)0; GRANT el al., 1962; Mrnr et BuBAR, HW{); STETTLEH, 1968; ÜPEKE ct
JAcOB, 1969) et observés plus récemment par KNox el al. (1972) et par PA:'\DEY
(1 !l77) dans les genres Populus ct Xicotiana et chez certaines espèces de Composées. Tel qu'il a été décrit par STETTLER et par KNox et ses collaborateurs,
l'efiet mentor se manifeste par la capacité du pollen normalement incompatibl<>,
à devenir compatible lorsqu'il est mélangé, avant pollinisation, à du pollen
compatible préalabkment détruit par différents traitements physiques ou
chimiques.
Cet cfTet semble pouvoir s'exprimer à deux niveaux difTérents:
-- · à celui de la barrière d'auto-incompatibilité sporophytique ; K;-.;ox t't
ses collaborateurs ont observé chez certaines Composées (détermination du
phénotype d'incompatibilité à partir du tapis de l'anthère) un accroissement
important du nombre de f(•condations autogames lorsque l'autopollen incompatible est appliqué sur les stigmates en mélange à un allopollen eompatibh•
préalablement rendu stérile par difTérents procédés physiques ou chimiques ;
- - dans les relations d'incompatibilité interspécilique ; KNox ct ses eollaboratcurs ont obtenu plus de 500 hybrides interspécifiqucs Populus de/laides x
P. alba en appliquant sur des stigmates de P. delloides un mélange de pollen
compatible (P. deltoides), exposé à de très fortes doses de rayonnements
gamma ct de pollen incompatible (P. alba) non traité. Au cours de ces trayaux,
l'équipe de KNox (Kxox et al., 1!l72) a constaté que l'effet mentor pouvait
être obtenu à partir de l'adjonction au pollen incompatible de P. alba des
~ubstanccs contenues dans les parois cellulaires du pollen compatible' de
P. deltoides.
Il est difficile d'expliquer l'efiet mentor autrement que par un transl"ert
vers le pollen incompatible des substances diffusibles, originaires du tapis de
l'anthère, qui sont localisées dans les cavités de l'exinC' du pollen compatible.
Il est également difficile d'expliquer la stabilité et l'eflicacité des barrières
d'incompatibilité chez les espèces où les fluides stigmatiques favorisent des
transferts de substances d'un grain de pollen à l'autre et où les effets mentor
devraient donc se manifester eontinuellement. Il semble donc que l'effet mentor
ne puisse être induit que chez les espèees à système d'incompatibilité sporophytiquc ct caraetérisécs par des stigmates cutinisés ct secs. Sa manifestation
dans des genres qui ne remplissent pas l'une ou l'autre de ces conditions
(Lotus: MIHI et BUBAR, 1!l66; Nicoliarw: PA:\IDEY, 1977) doit être attribuée à
des méeanismes indépendants des produits du gène S ou suffisamment discrets
pour éviter une induction massive de l'autogamie en régime de pollinisation
mixte. Le fait que les résultats rapportés par STETTLEH (1 !Hi8) et par K!"OX
et al. (1972) aient été obtenus avec du pollen compatible stérilisé indique d'ailleurs que l'cfTet mentor ne peut \Taiment s'exprimer qu't'n l'absence de compétition avre du pollen compatible et fertile.
D. HE NETTA:-;COURT
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