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4 Motricité

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Cortex moteur et voies motrices
Pr P Sauleau
Unité des Explorations Fonctionnelles Neurologiques
EA 4712 Comportement et noyaux gris centraux
Site aphysionado : https://sites.google.com/site/aphysionado/home
1. Représentation générale de la motricité
La contraction coordonnée des muscles
squelettiques (effecteur du mouvement)
permet les mouvements et la posture
La coordination des contractions musculaires
dépend
▪ de la synchronisation des décharges des
motoneurones sur certains muscles
▪ de l'absence d'activité neuronale sur
d'autres muscles
Contrôle moteur en partie volontaire mais réalisé
pour l'essentiel par des mécanismes réflexes et
des mécanismes inconscients
Étapes des commandes motrices
Avant que les commandes motrices ne soient envoyées aux centres d'exécution (moelle et
tronc cérébral), elles doivent être organisées au niveau du cortex et/ou du tronc
cérébral
Racine antérieure
Ganglion spinal
Racine postérieure
Trou de conjugaison
Intégration sensorielle
1e étape: Intégration des données
sensorielles relatives au milieu interne et
externe, à tous les étages du SN, pour
susciter des réponses appropriées
▪ Moelle spinale: réflexes simples
▪ Tronc cérébral: réponses plus
complexes
▪ Cerveau : réponses les plus élaborées
Retour de l'information périphérique vers le
cortex moteur via
▪ les voies somesthésiques et le
cortex somesthésique
▪ les voies visuelles et le cortex occipital
Étapes des commandes motrices
2e étape: Planification de l'action motrice,
au sein du cortex préfrontal
▪ Schéma moteur incluant les muscles
qui doivent être contractés, la force
et la séquence des contractions
musculaires
3e étape: Transmission du plan moteur aux
centres exécutifs de la moelle ou du
tronc cérébral, via les voies motrices
descendantes
Étapes des commandes motrices
4e étape: Contrôle du mouvement
Noyaux gris centraux et cervelet
Modulation continue du plan moteur et de
son exécution par l'intermédiaire de
boucles cortico-sous-corticales et
cortico-cérébelleuses
Cervelet
Noyaux
gris
centraux
Exécution
5e étape: Exécution
Au final, les mouvements sont sous le
contrôle direct de motoneurones
segmentaires (2e motoneurone) dont le
corps cellulaire est situé dans
▪ la substance grise de la moelle
▪ les noyaux moteurs du tronc cérébral
Relations des structures impliquées dans le mouvement
Cortex
préfrontal
Cervelet
et NGC
Cortex
prémoteur
Cortex pariétal
postérieur
Cortex moteur
primaire
Cortex
somesthésique
Primaire
Thalamus
Thalamus
Tronc
cérébral
Moelle spinale
Muscles
Récepteurs
Au final: trois sous-ensembles de structures interactifs
1. Les motoneurones supra-segmentaires
• Le cortex moteur
• Le tronc cérébral
2. Les systèmes de contrôle supra-segmentaires
• Les noyaux gris centraux
• Le système cérébelleux
3. Les circuits moteurs médullaires
2. Cortex moteur
Pour certains mouvements volontaires (mouvements précis des doigts et des mains), le
cortex moteur agit directement sur les motoneurones de la moelle
Pratiquement tous les mouvements volontaires sont réalisés par l’activation
de programmes moteurs qui préexistent au niveau des NGC, du cervelet, du tronc
cérébral et de la moelle
Le cortex moteur est subdivisé en régions possédant
• leur propre représentation topographique des groupes musculaires
• des fonctions motrices spécifiques
Essentielles pour planification, initiation, coordination, guidage et arrêt des mouvements
volontaires
Cortex moteur
Le cortex moteur primaire (A4)
L'aire motrice supplémentaire (A6)
L'aire prémotrice (A6)
Régions motrices spécialisées
• Aire de Broca
• Aires corticales des mouvements
oculaires "volontaires"
• Aire de rotation de la tête
• Aire d'habileté manuelle
Bear, Connors, Paradisio
(Neurosciences)
BA6: Aire prémotrice et Aire motrice supplémentaire (AMS)
Fonctions proches et fonctionnement de concert
1.
Programmation motrice
▪ Planification du mouvement
2.
Coordination de la posture et des mouvements volontaires
▪ Positionnement des différents segments corporels, de la musculature axiale, de la
tête et des yeux... pour fournir un support au contrôle fin des mouvements des bras
et des mains
• Ex: positionner les épaules et les bras de façon que les mains se trouvent bien placées pour
effectuer une tâche précise
BA6: Aire prémotrice et Aire motrice supplémentaire (AMS)
Développent une image motrice de la totalité du mouvement musculaire projeté
Cette image déclenche ensuite une succession de "programmes" d'activités musculaires
▪ L’AMS est active lorsque le sujet réalise effectivement le geste ou lorsqu'il pense
activement au geste
▪ Le cortex moteur primaire n’est actif que lorsque le mouvement est effectivement
réalisé
Lésion des aires prémotrices = apraxie (difficulté à réaliser des gestes volontaires complexes
alors que réalisation normale des gestes simples)
BA4: Cortex moteur primaire
Exécution proprement dite du mouvement
L'excitation d'un neurone cortical unique donne naissance plutôt à un mouvement
caractéristique qu'à la contraction d'un muscle particulier
• Séquences de contraction des différents muscles
• Ces neurone stimulent, selon "un modèle", plusieurs muscles qui apportent chacun
une direction et une force propre au mouvement
BA4: Cortex moteur primaire
Représentation topographique des groupes
musculaires du corps = organisation
somatotopique du cortex moteur = homonculus
moteur (idem cortex somatosensoriel)
Carte de Penfield et Rasmussen : surface des régions
proportionnelle à la finesse du contrôle moteur
19th century
engraving of
Homunculus
from
Goethe's
Faust part II
Représentation de la face et des mains (contrôle
précis) plus importante que celle des muscles du
tronc (contrôle moteur moins précis)
Primary motor cortex (M1)
Hip
Trunk
Arm
Hand
Foot
Face
Tongue
Cortex somesthésique
Larynx
moteur primaire
Organisation cellulaire du cortex moteur
Neurones en 6 couches cellulaires et en colonnes verticales de plusieurs milliers de
neurones (idem cortex somesthésique et visuel)
Chaque colonne = unité fonctionnelle capable d’activer un groupe de muscles synergiques
Les motoneurones corticaux codent la force musculaire développée lors du mouvement
plutôt que le déplacement articulaire lui-même
Les motoneurones d'une colonne ont une direction de mouvement privilégiée
Afférences du cortex moteur
Cortex sensoriel
▪ Cortex somesthésiques primaire et secondaire. Directement ou indirectement,
via le cortex pariétal postérieur
▪ Cortex visuel et auditif. Via le cortex pariétal postérieur
Thalamus
▪ Thalamus somesthésique. Signaux cutanés tactiles et proprioceptifs des
articulations et des muscles
▪ Thalamus moteur. Signaux de modulation des noyaux gris centraux et du cervelet.
Coordination du mouvement
Cortex frontal
▪ Aires adjacentes du cortex frontal
▪ Aires motrices homologues de l'hémisphère controlatéral, via le corps calleux
Rôle des afférences somesthésiques dans le contrôle moteur
Au cours de la contraction musculaire, retour de signaux périphériques vers le cortex
moteur, par boucle réflexe
Rétrocontrôle positif des signaux épicritiques
▪ Ex: le contact provoqué avec un objet saisi augmente la force de la contraction
musculaire par la main
Servocontrôle positif des signaux proprioceptifs des fuseaux neuromusculaires
▪ Ex: adaptation de la force de contraction si le mouvement programmé par le cortex
est contrarié par une cause extérieure
3. Tronc cérébral
Trois segments
▪ 1) Mésencéphale
▪ 2) Pont ou Protubérance
▪ 3) Bulbe ou moelle allongée
Mésencéphale
Pont
Bulbe
Tronc cérébral
1.
Noyaux moteurs et sensitifs pour la face et la tête
2.
Centre de relais des signaux émanant des autres structures encéphaliques
3.
Fonctions spécifiques
▪ Régulation de la veille et du sommeil (Formation réticulée)
▪ SNV: contrôle respiratoire, cardio-vasculaire et gastro-intestinal
▪ Contrôle moteur
• Réalisation de nombreux mouvements stéréotypés
• Contrôle de l'équilibre et de la posture (Formation réticulée, noyaux vestibulaires)
• Contrôle de la locomotion
• Contrôle des mouvements oculaires
4. Efférences motrices
Cortex
préfrontal
Cervelet
et NGC
Cortex
prémoteur
Cortex pariétal
postérieur
Cortex moteur
primaire
Cortex
somesthésique
Primaire
Thalamus
Thalamus
Tronc
cérébral
Moelle spinale
Muscles
Récepteurs
4. 1. Efférences du cortex moteur
1.
Aires motrices controlatérales, via le corps
calleux
2.
Noyaux gris centraux
3.
Moelle via le faisceau cortico-spinal
4.
Noyaux moteurs du tronc cérébral via le
faisceau cortico-nucléaire
5.
Noyaux du tronc cérébral (substance
réticulée, noyaux vestibulaires…) d'où
partent les faisceaux vers la moelle et le
cervelet
1
2
5
4
3
5
Organisation des efférences du cortex moteur
▪ Système pyramidal (pour les projections directes)
▪ Système extrapyramidal (pour les circuits des noyaux gris centraux)
▪ Projections indirectes en cas de relais par le tronc cérébral
Les voies « non pyramidales » correspondent aux voies de la motricité involontaire
▪ Mouvements automatiques associés (ex: positionnement des bras pour la
préhension) ou non (ex: marche) aux mouvements volontaires
▪ Mouvements réflexes
▪ Contrôle du tonus musculaire
Système pyramidal
Uniquement chez raton laveur, singe, homme et mature vers 7-8 ans
Le cortex moteur primaire et les aires prémotrices influencent directement
▪ Les circuits spinaux par le faisceau cortico-spinal
▪ Les circuits moteurs du tronc cérébral par le faisceau cortico-nucléaire (-bulbaire)
Pour le contrôle des mouvements fins = contrôle individualisé de groupes musculaires
▪ Main et doigts (2e motoneurone dans la moelle)
▪ Muscles de la face inférieure et de la langue (2e motoneurone dans le tronc
cérébral)
4. 1. 1. Faisceau cortico-spinal
80% des axones croisent la ligne médiane et forment le faisceau cortico-spinal latéral
▪ Contrôle des muscles des mouvements fins (mains et doigts)
20% des axones descendent directement dans la moelle dans le cordon ventral ipsilatéral,
sans croiser la ligne médiane et forment le faisceau cortico-spinal ventral. Les
projections de cette voie sont bilatérales
▪ Contrôlent la musculature proximale des membres et la musculature axiale
(muscles de la nuque et du tronc)
▪ Maintien de l'équilibre et de la posture
Faisceau cortico-spinal
Décussation à la partie inférieure du bulbe
Contingent controlatéral: Faisceau
cortico-spinal latéral
Contingent homolatéral: Faisceau
cortico-spinal ventral
Voies motrices descendantes
Décussation bulbaire
Purves, Augustine,
Fitzpatrick, Katz,
LaMantia, McNamara
(Neurosciences)
Projections du faisceau cortico-spinal
Principalement sur des interneurones médullaires
Au niveau du renflement médullaire cervical,
directement au contact des motoneurones de la
corne antérieure
▪ Liaison directe entre cortex moteur et
commande de la contraction musculaire
▪ Contrôle précis des mouvements des doigts
Purves, Augustine,
Fitzpatrick, Katz, LaMantia,
McNamara (Neurosciences)
IRM, coupes horizontales Flair. Hypersignal des faisceaux
cortico- spinaux, bilatéral plus marqué à gauche
Exploration électrophysiologique du faisceau cortico-spinal
Potentiels évoqués moteurs
Ex. recueil muscles hypothénariens D
Stimulation magnétique corticale et
radiculaire (cervicale MS et lombaire
MI)
Réponse motrice controlatérale
Différence de latence entre les réponses
corticales et radiculaires = temps de
conduction central
Lat (ms)
Stimulateur magnétique
TCT D
TCP D
TCC
19.6
11.4
8.2
Ex. altération unilatérale de la voie pyramidale médullaire
Réponse corticale
retardée
et d’amplitude diminuée
Côté sain
Côté pathologique
TCT G
TCP G
TCC
Lat (ms)
26.8
10.4
16.4
Amp. cortex
3 mV
TCT D
TCP D
TCC
Lat (ms)
34.5
10.6
23.9
Amp. cortex
0.3 mV
4. 1. 2. Faisceau cortico-nucléaire
Contrôle des muscles de tête et du cou
Organisé de manière superposable au faisceau cortico-spinal
Innerve les noyaux moteurs des nerfs crâniens
Ces axones se terminent de manière controlatérale ou bilatérale (le plus souvent)
• Projections controlatérales: noyau de l'hypoglosse (XII, langue) et partie inférieure du
noyau du facial (VII, musculature de la face inférieure)
• Projections bilatérales: les autres noyaux moteurs
• Ex: noyau trigéminal (V), noyau du glosso-pharyngien (IX)
Nerfs crâniens
V
Projections bilatérales
VII
IX
XII
Projections unilatérales
4. 2. Efférences motrices du tronc cérébral
Mouvements d'orientation du corps, tête et yeux
Equilibre et posture par action sur
▪ Musculature axiale et des ceintures (muscles proximaux des membres)
▪ Activités réflexes médullaires
Principalement par la formation réticulée et le noyau vestibulaire
Intègrent les informations sensorielles vestibulaires, somesthésiques et visuelles
Relaient les informations issues du cortex moteur vers
▪ la moelle via les faisceaux cortico-vestibulo-spinal et cortico-réticulo-spinal
▪ le cervelet via les faisceaux réticulo-cérébelleux et vestibulo-cérébelleux
4. 2. 1. Le faisceau réticulo-spinal
La formation réticulée est
▪ constituée d'un amas de neurones disséminés dans un réseau complexe de filets
nerveux situés au centre du tronc cérébral
▪ 2 groupes principaux: noyaux réticulés protubérantiels et noyaux réticulés
bulbaires
Ces deux groupes de noyaux ont des rôles moteurs antagonistes
▪ Groupe protubérantiel excitateur des muscles antigravitaires (luttant contre la
pesanteur) = muscles de la colonne vertébrale et muscles extenseurs proximaux des
membres
▪ Groupe bulbaire inhibiteur de ces mêmes muscles
Substance réticulée
- 42 -
Le faisceau réticulo-spinal : contrôle supra-segmentaire des réflexes spinaux
Cortex
+
Réticulée protubérantielle
+
+
Réticulée bulbaire
-
-
Faisceau réticulo-spinal dorsal
Bulbaire
Inhibiteur des réflexes spinaux
+
Faisceau réticulo-spinal ventral
Protubérantiel
Excitateur des réflexes spinaux
Le faisceau réticulo-spinal
Le système réticulé bulbaire et le système réticulé protubérantiel collaborent, sous le
contrôle du cortex et des autres centres moteurs, au maintien du tonus
Contrôle de la posture
Inhibition de certains groupes musculaires lors de l'exécution de tâches motrices
▪ Lors d’un mouvement, il est nécessaire de "libérer" certains muscles qui
empêcheraient la réalisation du mouvement
4. 2. 2. Le faisceau vestibulo-spinal
Les noyaux vestibulaires participent, en association avec les noyaux réticulés
protubérantiels à la stimulation des muscles antigravitaires
Fonction spécifique des noyaux vestibulaires = ajuster les stimulations des
muscles antigravitaires en fonction des informations sensorielles fournies par l'appareil
vestibulaire
▪ Informations relatives à la position et aux mouvements de la tête dans l'espace
(informations statiques et dynamiques)
4. 2. 3. Rôle des projections motrices du tronc cérébral
Le noyau vestibulaire et la formation réticulée travaillent de concert pour assurer le
maintien de la posture face aux modifications de la stabilité du corps, dues à
l'environnement ou à l'individu lui-même
Deux mécanismes d'adaptation
▪ adaptations réactionnelles à des perturbations inattendues de la stabilité (réponses
rétroactives)
▪ adaptations anticipées par rapport au mouvement volontaires (réponses proactives):
contrôle proactif de la posture (mouvements occasionnés par l'anticipation d'un
changement de la stabilité du corps)
• Ex: Tirer sur une lourde porte
Implication clinique
Après le stade aigu d’atteinte du cortex moteur ou des fibres passant par la capsule
interne,
S’installe le phénomène de spasticité caractérisée par une augmentation du réflexe d’
étirement
La spasticité est responsable d’une position fixée de la jambe en extension et du bras en
flexion (elle prédomine sur les extenseurs aux MI et sur les fléchisseurs aux MS)
La spasticité n’est pas due à une lésion de la voie directe mais à une lésion associée des
voies efférentes indirectes qui inhibent normalement les noyaux vestibulaires et
réticulés moteurs du tronc cérébral
La levée de l’inhibition de ces noyaux libère une activité spontanée qui aboutit à
l’exagération du tonus musculaire
5. Moelle spinale
Cordon intrarachidien d’où partent les racines motrices antérieures (efférences) et
arrivent les racines sensitives postérieures (afférences)
Substance blanche = cordons médullaires (fibres ascendantes et descendantes)
Substance grise = motoneurones et interneurones
Racine antérieure
Ganglion spinal
Racine postérieure
Trou de conjugaison
IRM T1
Gadolinium
Vertèbre L1
Queue de cheval
T12
L1
S1
- 52 -
Neurinome ou
schwannome radiculaire en
regard de T12-L1
31 paires de racines spinales
8 cervicales
12 thoraciques
5 lombaires
5 sacrées
1 coccygienne
Purves, Augustine,
Fitzpatrick, Katz, LaMantia,
McNamara (Neurosciences)
- 53 -
Moelle spinale
Organisation de la moelle spinale
Cordons médullaires (substance blanche)
Substance grise
Cordon dorsal
Corne dorsale
Cordon latéral
Apex – S. extéroceptive
Isthme – S. proprioceptive
Base – S. intéroceptive
Base – Zone viscéromotrice
Apex– Zone somatomotrice
Corne ventrale
Cordon ventral
Organisation des voies médullaires motrices
Système latéral
Faisceau cortico-spinal latéral (croisé)
(Faisceau pyramidal)
Faisceau réticulo-spinal bulbaire (latéral)
Système ventral
Faisceau vestibulo-spinal
Faisceau réticulo-spinal pontique (ventral)
Faisceau cortico-spinal ventral (non croisé)
(Faisceau pyramidal)
5. 1. Rôle moteur de la moelle
La moelle contient les motoneurones (2e motoneurone) directement connectés aux
muscles
Le rôle moteur de la moelle se situe sur 3 niveaux
▪ 1) Transmet l’ordre moteur issu des centres supra-spinaux
▪ 2) Mise en jeu des réflexes médullaires (ex. réflexes myotatiques et de flexion)
▪ 3) Coordination médullaire des schémas moteurs de la locomotion
Rôle moteur de la moelle
Cortex
préfrontal
Cervelet
et NGC
Cortex
prémoteur
Cortex pariétal
postérieur
Cortex moteur
primaire
Cortex
somesthésique
Primaire
Thalamus
Thalamus
Tronc
cérébral
Moelle spinale
Muscles
Récepteurs
5. 2. Motoneurones médullaires
« Deuxième » motoneurone = motoneurone alpha
▪ Motoneurones de la corne ventrale de la moelle destinés aux muscles squelettiques
• Idem motoneurones des noyaux moteurs du tronc cérébral contrôlant la musculature de la
tête et du cou
Transmission des commandes motrices volontaires ou réflexes aux effecteurs du
mouvement, les muscles squelettiques
Motoneurones médullaires
Double organisation somatotopique des motoneurones, selon
• l'axe longitudinal de la moelle
• l'axe médio-latéral de la moelle
Organisation somatotopique longitudinale
Les motoneurones destinés aux membres
▪ supérieurs sont situés dans le renflement
cervical de la moelle
▪ inférieurs sont situés dans le renflement
lombosacré
Le pool de motoneurones d’un muscle se rassemble
en amas cellulaires cylindriques (colonnes)
s'étageant sur un ou plusieurs segments
parallèlement à l'axe longitudinal de la moelle
Purves, Augustine,
Fitzpatrick, Katz, LaMantia,
McNamara (Neurosciences)
Organisation somatotopique médio-latérale
Les motoneurones des membres sont dans l’apex de la
corne antérieure de la moelle
Les motoneurones destinés aux muscles des membres
sont disposés de plus en plus latéralement pour des
muscles de plus en plus distaux
▪ les motoneurones des muscles proximaux sont
plus médians que les motoneurones des
extrémités distales
Base – Zone
viscéromotrice
Apex– Zone
somatomotrice
5. 3. Interneurones médullaires
Chaîne d’interneurones
Surtout situés dans la zone intermédiaire de la moelle
▪ zone d'origine de la plupart des afférences que
reçoivent les motoneurones de la corne
antérieure
Reçoivent
▪ des afférences sensorielles primaires
• Coordinations réflexes entre les groupes
musculaires indispensables aux mouvements
▪ des projections descendantes des centres
supérieurs
Projections descendantes sur les interneurones spinaux
Terminaisons des voies descendantes des centres supra-spinaux (cortex et tronc cérébral)
Contrôle des muscles axiaux
▪ Projections étendues sur plusieurs segments médullaires et bilatérales
Contrôle des muscles des membres
▪ Projections plus focalisées, limitées à quelques segments
Projections descendantes sur les interneurones spinaux
Au niveau de la terminaison des voies sensorielles afférentes (corne postérieure de la
moelle)
▪ Inhibition présynaptique des interneurones
Au niveau des interneurones spinaux reliant les voies sensorielles afférentes aux
motoneurones
▪ Inhibition ou excitation postsynaptique au sein de la chaîne d’interneurones
Au niveau des motoneurones
▪ Excitation directe des motoneurones
Efférences des interneurones médullaires
Muscles axiaux: connexions étendues et bilatérales
▪ Contrôle coordonné de plusieurs groupes de muscles axiaux nécessaires au support
postural
Muscles des membres: connexions restreintes et unilatérales
▪ Axones courts (ne dépassant pas 5 segments) qui restent majoritairement
ipsilatéraux
▪ Ces connexions restreintes permettent un contrôle fin et individualisé des
mouvements des extrémités
5. 4. Schémas moteurs de la locomotion
Mouvements volontaires
▪ Les ordres volontaires émanant du cortex moteur déclencheraient la locomotion
par activation d'un centre locomoteur mésencéphalique
▪ De ce centre, les ordres seraient transmis à la moelle via la substance réticulée par
le faisceau réticulospinal
Mouvements automatiques
▪ Adaptations posturales lors de la locomotion effectuées par les muscles posturaux
en réponse aux ordres transmis par le faisceau réticulospinal
Mouvements réflexes
▪ Afférences sensitives >> adaptation des générateurs de locomotion spinaux (Ex:
adaptation rapide lors de la course / modifications de terrain)
Schémas moteurs de la locomotion
Circuits spinaux générateurs de mouvements de locomotion
▪ Contrôle de la chronologie et de la coordination des schémas moteurs complexes
▪ Ajustement en réponse aux changements de situation
Interconnexion des générateurs entre eux >> coordination des membres lors de la
locomotion: cycle locomoteur
▪ Mouvements d'un membre pendant la locomotion = phase d'appui et phase de
transfert
▪ Séquences motrices propres aux différentes vitesses de locomotion
Schémas moteurs de la locomotion
Schémas spinaux de la locomotion organisés au niveau spinal par des générateurs
centraux de rythme
Rôle important chez les animaux quadrupèdes
Rôle moindre chez l'homme
▪ la locomotion bipède nécessite probablement davantage d'implication des
contrôles supramédullaires afin de maintenir la posture verticale
Pour bien bouger, il faut du muscle (un peu) et des neurones (beaucoup)…
71
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