Cortex moteur et voies motrices Pr P Sauleau Unité des Explorations Fonctionnelles Neurologiques EA 4712 Comportement et noyaux gris centraux Site aphysionado : https://sites.google.com/site/aphysionado/home 1. Représentation générale de la motricité La contraction coordonnée des muscles squelettiques (effecteur du mouvement) permet les mouvements et la posture La coordination des contractions musculaires dépend ▪ de la synchronisation des décharges des motoneurones sur certains muscles ▪ de l'absence d'activité neuronale sur d'autres muscles Contrôle moteur en partie volontaire mais réalisé pour l'essentiel par des mécanismes réflexes et des mécanismes inconscients Étapes des commandes motrices Avant que les commandes motrices ne soient envoyées aux centres d'exécution (moelle et tronc cérébral), elles doivent être organisées au niveau du cortex et/ou du tronc cérébral Racine antérieure Ganglion spinal Racine postérieure Trou de conjugaison Intégration sensorielle 1e étape: Intégration des données sensorielles relatives au milieu interne et externe, à tous les étages du SN, pour susciter des réponses appropriées ▪ Moelle spinale: réflexes simples ▪ Tronc cérébral: réponses plus complexes ▪ Cerveau : réponses les plus élaborées Retour de l'information périphérique vers le cortex moteur via ▪ les voies somesthésiques et le cortex somesthésique ▪ les voies visuelles et le cortex occipital Étapes des commandes motrices 2e étape: Planification de l'action motrice, au sein du cortex préfrontal ▪ Schéma moteur incluant les muscles qui doivent être contractés, la force et la séquence des contractions musculaires 3e étape: Transmission du plan moteur aux centres exécutifs de la moelle ou du tronc cérébral, via les voies motrices descendantes Étapes des commandes motrices 4e étape: Contrôle du mouvement Noyaux gris centraux et cervelet Modulation continue du plan moteur et de son exécution par l'intermédiaire de boucles cortico-sous-corticales et cortico-cérébelleuses Cervelet Noyaux gris centraux Exécution 5e étape: Exécution Au final, les mouvements sont sous le contrôle direct de motoneurones segmentaires (2e motoneurone) dont le corps cellulaire est situé dans ▪ la substance grise de la moelle ▪ les noyaux moteurs du tronc cérébral Relations des structures impliquées dans le mouvement Cortex préfrontal Cervelet et NGC Cortex prémoteur Cortex pariétal postérieur Cortex moteur primaire Cortex somesthésique Primaire Thalamus Thalamus Tronc cérébral Moelle spinale Muscles Récepteurs Au final: trois sous-ensembles de structures interactifs 1. Les motoneurones supra-segmentaires • Le cortex moteur • Le tronc cérébral 2. Les systèmes de contrôle supra-segmentaires • Les noyaux gris centraux • Le système cérébelleux 3. Les circuits moteurs médullaires 2. Cortex moteur Pour certains mouvements volontaires (mouvements précis des doigts et des mains), le cortex moteur agit directement sur les motoneurones de la moelle Pratiquement tous les mouvements volontaires sont réalisés par l’activation de programmes moteurs qui préexistent au niveau des NGC, du cervelet, du tronc cérébral et de la moelle Le cortex moteur est subdivisé en régions possédant • leur propre représentation topographique des groupes musculaires • des fonctions motrices spécifiques Essentielles pour planification, initiation, coordination, guidage et arrêt des mouvements volontaires Cortex moteur Le cortex moteur primaire (A4) L'aire motrice supplémentaire (A6) L'aire prémotrice (A6) Régions motrices spécialisées • Aire de Broca • Aires corticales des mouvements oculaires "volontaires" • Aire de rotation de la tête • Aire d'habileté manuelle Bear, Connors, Paradisio (Neurosciences) BA6: Aire prémotrice et Aire motrice supplémentaire (AMS) Fonctions proches et fonctionnement de concert 1. Programmation motrice ▪ Planification du mouvement 2. Coordination de la posture et des mouvements volontaires ▪ Positionnement des différents segments corporels, de la musculature axiale, de la tête et des yeux... pour fournir un support au contrôle fin des mouvements des bras et des mains • Ex: positionner les épaules et les bras de façon que les mains se trouvent bien placées pour effectuer une tâche précise BA6: Aire prémotrice et Aire motrice supplémentaire (AMS) Développent une image motrice de la totalité du mouvement musculaire projeté Cette image déclenche ensuite une succession de "programmes" d'activités musculaires ▪ L’AMS est active lorsque le sujet réalise effectivement le geste ou lorsqu'il pense activement au geste ▪ Le cortex moteur primaire n’est actif que lorsque le mouvement est effectivement réalisé Lésion des aires prémotrices = apraxie (difficulté à réaliser des gestes volontaires complexes alors que réalisation normale des gestes simples) BA4: Cortex moteur primaire Exécution proprement dite du mouvement L'excitation d'un neurone cortical unique donne naissance plutôt à un mouvement caractéristique qu'à la contraction d'un muscle particulier • Séquences de contraction des différents muscles • Ces neurone stimulent, selon "un modèle", plusieurs muscles qui apportent chacun une direction et une force propre au mouvement BA4: Cortex moteur primaire Représentation topographique des groupes musculaires du corps = organisation somatotopique du cortex moteur = homonculus moteur (idem cortex somatosensoriel) Carte de Penfield et Rasmussen : surface des régions proportionnelle à la finesse du contrôle moteur 19th century engraving of Homunculus from Goethe's Faust part II Représentation de la face et des mains (contrôle précis) plus importante que celle des muscles du tronc (contrôle moteur moins précis) Primary motor cortex (M1) Hip Trunk Arm Hand Foot Face Tongue Cortex somesthésique Larynx moteur primaire Organisation cellulaire du cortex moteur Neurones en 6 couches cellulaires et en colonnes verticales de plusieurs milliers de neurones (idem cortex somesthésique et visuel) Chaque colonne = unité fonctionnelle capable d’activer un groupe de muscles synergiques Les motoneurones corticaux codent la force musculaire développée lors du mouvement plutôt que le déplacement articulaire lui-même Les motoneurones d'une colonne ont une direction de mouvement privilégiée Afférences du cortex moteur Cortex sensoriel ▪ Cortex somesthésiques primaire et secondaire. Directement ou indirectement, via le cortex pariétal postérieur ▪ Cortex visuel et auditif. Via le cortex pariétal postérieur Thalamus ▪ Thalamus somesthésique. Signaux cutanés tactiles et proprioceptifs des articulations et des muscles ▪ Thalamus moteur. Signaux de modulation des noyaux gris centraux et du cervelet. Coordination du mouvement Cortex frontal ▪ Aires adjacentes du cortex frontal ▪ Aires motrices homologues de l'hémisphère controlatéral, via le corps calleux Rôle des afférences somesthésiques dans le contrôle moteur Au cours de la contraction musculaire, retour de signaux périphériques vers le cortex moteur, par boucle réflexe Rétrocontrôle positif des signaux épicritiques ▪ Ex: le contact provoqué avec un objet saisi augmente la force de la contraction musculaire par la main Servocontrôle positif des signaux proprioceptifs des fuseaux neuromusculaires ▪ Ex: adaptation de la force de contraction si le mouvement programmé par le cortex est contrarié par une cause extérieure 3. Tronc cérébral Trois segments ▪ 1) Mésencéphale ▪ 2) Pont ou Protubérance ▪ 3) Bulbe ou moelle allongée Mésencéphale Pont Bulbe Tronc cérébral 1. Noyaux moteurs et sensitifs pour la face et la tête 2. Centre de relais des signaux émanant des autres structures encéphaliques 3. Fonctions spécifiques ▪ Régulation de la veille et du sommeil (Formation réticulée) ▪ SNV: contrôle respiratoire, cardio-vasculaire et gastro-intestinal ▪ Contrôle moteur • Réalisation de nombreux mouvements stéréotypés • Contrôle de l'équilibre et de la posture (Formation réticulée, noyaux vestibulaires) • Contrôle de la locomotion • Contrôle des mouvements oculaires 4. Efférences motrices Cortex préfrontal Cervelet et NGC Cortex prémoteur Cortex pariétal postérieur Cortex moteur primaire Cortex somesthésique Primaire Thalamus Thalamus Tronc cérébral Moelle spinale Muscles Récepteurs 4. 1. Efférences du cortex moteur 1. Aires motrices controlatérales, via le corps calleux 2. Noyaux gris centraux 3. Moelle via le faisceau cortico-spinal 4. Noyaux moteurs du tronc cérébral via le faisceau cortico-nucléaire 5. Noyaux du tronc cérébral (substance réticulée, noyaux vestibulaires…) d'où partent les faisceaux vers la moelle et le cervelet 1 2 5 4 3 5 Organisation des efférences du cortex moteur ▪ Système pyramidal (pour les projections directes) ▪ Système extrapyramidal (pour les circuits des noyaux gris centraux) ▪ Projections indirectes en cas de relais par le tronc cérébral Les voies « non pyramidales » correspondent aux voies de la motricité involontaire ▪ Mouvements automatiques associés (ex: positionnement des bras pour la préhension) ou non (ex: marche) aux mouvements volontaires ▪ Mouvements réflexes ▪ Contrôle du tonus musculaire Système pyramidal Uniquement chez raton laveur, singe, homme et mature vers 7-8 ans Le cortex moteur primaire et les aires prémotrices influencent directement ▪ Les circuits spinaux par le faisceau cortico-spinal ▪ Les circuits moteurs du tronc cérébral par le faisceau cortico-nucléaire (-bulbaire) Pour le contrôle des mouvements fins = contrôle individualisé de groupes musculaires ▪ Main et doigts (2e motoneurone dans la moelle) ▪ Muscles de la face inférieure et de la langue (2e motoneurone dans le tronc cérébral) 4. 1. 1. Faisceau cortico-spinal 80% des axones croisent la ligne médiane et forment le faisceau cortico-spinal latéral ▪ Contrôle des muscles des mouvements fins (mains et doigts) 20% des axones descendent directement dans la moelle dans le cordon ventral ipsilatéral, sans croiser la ligne médiane et forment le faisceau cortico-spinal ventral. Les projections de cette voie sont bilatérales ▪ Contrôlent la musculature proximale des membres et la musculature axiale (muscles de la nuque et du tronc) ▪ Maintien de l'équilibre et de la posture Faisceau cortico-spinal Décussation à la partie inférieure du bulbe Contingent controlatéral: Faisceau cortico-spinal latéral Contingent homolatéral: Faisceau cortico-spinal ventral Voies motrices descendantes Décussation bulbaire Purves, Augustine, Fitzpatrick, Katz, LaMantia, McNamara (Neurosciences) Projections du faisceau cortico-spinal Principalement sur des interneurones médullaires Au niveau du renflement médullaire cervical, directement au contact des motoneurones de la corne antérieure ▪ Liaison directe entre cortex moteur et commande de la contraction musculaire ▪ Contrôle précis des mouvements des doigts Purves, Augustine, Fitzpatrick, Katz, LaMantia, McNamara (Neurosciences) IRM, coupes horizontales Flair. Hypersignal des faisceaux cortico- spinaux, bilatéral plus marqué à gauche Exploration électrophysiologique du faisceau cortico-spinal Potentiels évoqués moteurs Ex. recueil muscles hypothénariens D Stimulation magnétique corticale et radiculaire (cervicale MS et lombaire MI) Réponse motrice controlatérale Différence de latence entre les réponses corticales et radiculaires = temps de conduction central Lat (ms) Stimulateur magnétique TCT D TCP D TCC 19.6 11.4 8.2 Ex. altération unilatérale de la voie pyramidale médullaire Réponse corticale retardée et d’amplitude diminuée Côté sain Côté pathologique TCT G TCP G TCC Lat (ms) 26.8 10.4 16.4 Amp. cortex 3 mV TCT D TCP D TCC Lat (ms) 34.5 10.6 23.9 Amp. cortex 0.3 mV 4. 1. 2. Faisceau cortico-nucléaire Contrôle des muscles de tête et du cou Organisé de manière superposable au faisceau cortico-spinal Innerve les noyaux moteurs des nerfs crâniens Ces axones se terminent de manière controlatérale ou bilatérale (le plus souvent) • Projections controlatérales: noyau de l'hypoglosse (XII, langue) et partie inférieure du noyau du facial (VII, musculature de la face inférieure) • Projections bilatérales: les autres noyaux moteurs • Ex: noyau trigéminal (V), noyau du glosso-pharyngien (IX) Nerfs crâniens V Projections bilatérales VII IX XII Projections unilatérales 4. 2. Efférences motrices du tronc cérébral Mouvements d'orientation du corps, tête et yeux Equilibre et posture par action sur ▪ Musculature axiale et des ceintures (muscles proximaux des membres) ▪ Activités réflexes médullaires Principalement par la formation réticulée et le noyau vestibulaire Intègrent les informations sensorielles vestibulaires, somesthésiques et visuelles Relaient les informations issues du cortex moteur vers ▪ la moelle via les faisceaux cortico-vestibulo-spinal et cortico-réticulo-spinal ▪ le cervelet via les faisceaux réticulo-cérébelleux et vestibulo-cérébelleux 4. 2. 1. Le faisceau réticulo-spinal La formation réticulée est ▪ constituée d'un amas de neurones disséminés dans un réseau complexe de filets nerveux situés au centre du tronc cérébral ▪ 2 groupes principaux: noyaux réticulés protubérantiels et noyaux réticulés bulbaires Ces deux groupes de noyaux ont des rôles moteurs antagonistes ▪ Groupe protubérantiel excitateur des muscles antigravitaires (luttant contre la pesanteur) = muscles de la colonne vertébrale et muscles extenseurs proximaux des membres ▪ Groupe bulbaire inhibiteur de ces mêmes muscles Substance réticulée - 42 - Le faisceau réticulo-spinal : contrôle supra-segmentaire des réflexes spinaux Cortex + Réticulée protubérantielle + + Réticulée bulbaire - - Faisceau réticulo-spinal dorsal Bulbaire Inhibiteur des réflexes spinaux + Faisceau réticulo-spinal ventral Protubérantiel Excitateur des réflexes spinaux Le faisceau réticulo-spinal Le système réticulé bulbaire et le système réticulé protubérantiel collaborent, sous le contrôle du cortex et des autres centres moteurs, au maintien du tonus Contrôle de la posture Inhibition de certains groupes musculaires lors de l'exécution de tâches motrices ▪ Lors d’un mouvement, il est nécessaire de "libérer" certains muscles qui empêcheraient la réalisation du mouvement 4. 2. 2. Le faisceau vestibulo-spinal Les noyaux vestibulaires participent, en association avec les noyaux réticulés protubérantiels à la stimulation des muscles antigravitaires Fonction spécifique des noyaux vestibulaires = ajuster les stimulations des muscles antigravitaires en fonction des informations sensorielles fournies par l'appareil vestibulaire ▪ Informations relatives à la position et aux mouvements de la tête dans l'espace (informations statiques et dynamiques) 4. 2. 3. Rôle des projections motrices du tronc cérébral Le noyau vestibulaire et la formation réticulée travaillent de concert pour assurer le maintien de la posture face aux modifications de la stabilité du corps, dues à l'environnement ou à l'individu lui-même Deux mécanismes d'adaptation ▪ adaptations réactionnelles à des perturbations inattendues de la stabilité (réponses rétroactives) ▪ adaptations anticipées par rapport au mouvement volontaires (réponses proactives): contrôle proactif de la posture (mouvements occasionnés par l'anticipation d'un changement de la stabilité du corps) • Ex: Tirer sur une lourde porte Implication clinique Après le stade aigu d’atteinte du cortex moteur ou des fibres passant par la capsule interne, S’installe le phénomène de spasticité caractérisée par une augmentation du réflexe d’ étirement La spasticité est responsable d’une position fixée de la jambe en extension et du bras en flexion (elle prédomine sur les extenseurs aux MI et sur les fléchisseurs aux MS) La spasticité n’est pas due à une lésion de la voie directe mais à une lésion associée des voies efférentes indirectes qui inhibent normalement les noyaux vestibulaires et réticulés moteurs du tronc cérébral La levée de l’inhibition de ces noyaux libère une activité spontanée qui aboutit à l’exagération du tonus musculaire 5. Moelle spinale Cordon intrarachidien d’où partent les racines motrices antérieures (efférences) et arrivent les racines sensitives postérieures (afférences) Substance blanche = cordons médullaires (fibres ascendantes et descendantes) Substance grise = motoneurones et interneurones Racine antérieure Ganglion spinal Racine postérieure Trou de conjugaison IRM T1 Gadolinium Vertèbre L1 Queue de cheval T12 L1 S1 - 52 - Neurinome ou schwannome radiculaire en regard de T12-L1 31 paires de racines spinales 8 cervicales 12 thoraciques 5 lombaires 5 sacrées 1 coccygienne Purves, Augustine, Fitzpatrick, Katz, LaMantia, McNamara (Neurosciences) - 53 - Moelle spinale Organisation de la moelle spinale Cordons médullaires (substance blanche) Substance grise Cordon dorsal Corne dorsale Cordon latéral Apex – S. extéroceptive Isthme – S. proprioceptive Base – S. intéroceptive Base – Zone viscéromotrice Apex– Zone somatomotrice Corne ventrale Cordon ventral Organisation des voies médullaires motrices Système latéral Faisceau cortico-spinal latéral (croisé) (Faisceau pyramidal) Faisceau réticulo-spinal bulbaire (latéral) Système ventral Faisceau vestibulo-spinal Faisceau réticulo-spinal pontique (ventral) Faisceau cortico-spinal ventral (non croisé) (Faisceau pyramidal) 5. 1. Rôle moteur de la moelle La moelle contient les motoneurones (2e motoneurone) directement connectés aux muscles Le rôle moteur de la moelle se situe sur 3 niveaux ▪ 1) Transmet l’ordre moteur issu des centres supra-spinaux ▪ 2) Mise en jeu des réflexes médullaires (ex. réflexes myotatiques et de flexion) ▪ 3) Coordination médullaire des schémas moteurs de la locomotion Rôle moteur de la moelle Cortex préfrontal Cervelet et NGC Cortex prémoteur Cortex pariétal postérieur Cortex moteur primaire Cortex somesthésique Primaire Thalamus Thalamus Tronc cérébral Moelle spinale Muscles Récepteurs 5. 2. Motoneurones médullaires « Deuxième » motoneurone = motoneurone alpha ▪ Motoneurones de la corne ventrale de la moelle destinés aux muscles squelettiques • Idem motoneurones des noyaux moteurs du tronc cérébral contrôlant la musculature de la tête et du cou Transmission des commandes motrices volontaires ou réflexes aux effecteurs du mouvement, les muscles squelettiques Motoneurones médullaires Double organisation somatotopique des motoneurones, selon • l'axe longitudinal de la moelle • l'axe médio-latéral de la moelle Organisation somatotopique longitudinale Les motoneurones destinés aux membres ▪ supérieurs sont situés dans le renflement cervical de la moelle ▪ inférieurs sont situés dans le renflement lombosacré Le pool de motoneurones d’un muscle se rassemble en amas cellulaires cylindriques (colonnes) s'étageant sur un ou plusieurs segments parallèlement à l'axe longitudinal de la moelle Purves, Augustine, Fitzpatrick, Katz, LaMantia, McNamara (Neurosciences) Organisation somatotopique médio-latérale Les motoneurones des membres sont dans l’apex de la corne antérieure de la moelle Les motoneurones destinés aux muscles des membres sont disposés de plus en plus latéralement pour des muscles de plus en plus distaux ▪ les motoneurones des muscles proximaux sont plus médians que les motoneurones des extrémités distales Base – Zone viscéromotrice Apex– Zone somatomotrice 5. 3. Interneurones médullaires Chaîne d’interneurones Surtout situés dans la zone intermédiaire de la moelle ▪ zone d'origine de la plupart des afférences que reçoivent les motoneurones de la corne antérieure Reçoivent ▪ des afférences sensorielles primaires • Coordinations réflexes entre les groupes musculaires indispensables aux mouvements ▪ des projections descendantes des centres supérieurs Projections descendantes sur les interneurones spinaux Terminaisons des voies descendantes des centres supra-spinaux (cortex et tronc cérébral) Contrôle des muscles axiaux ▪ Projections étendues sur plusieurs segments médullaires et bilatérales Contrôle des muscles des membres ▪ Projections plus focalisées, limitées à quelques segments Projections descendantes sur les interneurones spinaux Au niveau de la terminaison des voies sensorielles afférentes (corne postérieure de la moelle) ▪ Inhibition présynaptique des interneurones Au niveau des interneurones spinaux reliant les voies sensorielles afférentes aux motoneurones ▪ Inhibition ou excitation postsynaptique au sein de la chaîne d’interneurones Au niveau des motoneurones ▪ Excitation directe des motoneurones Efférences des interneurones médullaires Muscles axiaux: connexions étendues et bilatérales ▪ Contrôle coordonné de plusieurs groupes de muscles axiaux nécessaires au support postural Muscles des membres: connexions restreintes et unilatérales ▪ Axones courts (ne dépassant pas 5 segments) qui restent majoritairement ipsilatéraux ▪ Ces connexions restreintes permettent un contrôle fin et individualisé des mouvements des extrémités 5. 4. Schémas moteurs de la locomotion Mouvements volontaires ▪ Les ordres volontaires émanant du cortex moteur déclencheraient la locomotion par activation d'un centre locomoteur mésencéphalique ▪ De ce centre, les ordres seraient transmis à la moelle via la substance réticulée par le faisceau réticulospinal Mouvements automatiques ▪ Adaptations posturales lors de la locomotion effectuées par les muscles posturaux en réponse aux ordres transmis par le faisceau réticulospinal Mouvements réflexes ▪ Afférences sensitives >> adaptation des générateurs de locomotion spinaux (Ex: adaptation rapide lors de la course / modifications de terrain) Schémas moteurs de la locomotion Circuits spinaux générateurs de mouvements de locomotion ▪ Contrôle de la chronologie et de la coordination des schémas moteurs complexes ▪ Ajustement en réponse aux changements de situation Interconnexion des générateurs entre eux >> coordination des membres lors de la locomotion: cycle locomoteur ▪ Mouvements d'un membre pendant la locomotion = phase d'appui et phase de transfert ▪ Séquences motrices propres aux différentes vitesses de locomotion Schémas moteurs de la locomotion Schémas spinaux de la locomotion organisés au niveau spinal par des générateurs centraux de rythme Rôle important chez les animaux quadrupèdes Rôle moindre chez l'homme ▪ la locomotion bipède nécessite probablement davantage d'implication des contrôles supramédullaires afin de maintenir la posture verticale Pour bien bouger, il faut du muscle (un peu) et des neurones (beaucoup)… 71
