Mollusca

Mollusca
Diversité des Mollusques: A Acanthopleura gemmata
(Blainville, 1825), un Polyplacophore, B †Oxyprora
parrishi Worthen 1890, un rostroconque, C Nodipecten
fragosus (Conrad, 1849), un bivalve, D Cuthona foliata
(Forbes & Goodsir, 1839), un gastéropode, E
Chaetoderma nitidulum Lovén, 1844, un caudofovéates,
F Micropilina minuta Warén, 1989, un
monoplacophore, G Sepia officinalis Linnaeus, 1758, un
céphalopode, H Dentalium elephantinum Linnaeus,
1758, un scaphopode.
Classification selon ITIS
Règne Animalia
Sous-règne Bilateria
Infra-règne Protostomia
Super-embr. Lophotrochozoa
Embranchement
Mollusca
Cuvier, 1795
Classes de rang inférieur
sous-embranchement Aplacophora
Caudofoveata
Solenogastres
sous-embranchement Eumollusca
Polyplacophora
infra-embranchement Conchifera
Mollusca
Les mollusques (Mollusca) sont un embranchement d'animaux
Lophotrochozoaires. Ce sont des animaux non segmentés, à
symétrie bilatérale quelquefois altérée. Leur corps se compose
généralement d'une tête, d'une masse viscérale, et d'un pied. La
masse viscérale est recouverte en tout ou partie par un manteau, qui
sécrète une coquille calcaire. Le système nerveux comprend un
double collier périœsophagien. La cavité générale est plus ou
moins réduite au péricarde et aux néphridies. L'embranchement des
mollusques (Mollusca) tire son nom du latin mollis, « mou ». La
science consacrée à l'étude des mollusques est la malacologie , de
l'équivalent grec malakia (μαλάκια), « mou ».
Dans la classification phylogénétique, les mollusques sont des
métazoaires triploblastiques cœlomates (les termes « cœlomate »,
« acœlomate » et « pseudocœlomate » ont récemment été retirés de
la classification) bilatériens protostomiens ; les synapomorphies
notables de ce clade étant la présence d'une radula et d'un
manteau .
L'embranchement contient plus de 70 600 espèces actuelles
décrites mais on estime que quelques 15 000 espèces de
mollusques marins restent non décrits à ce jour. De plus on estime
le nombre d'espèce fossile entre 60 000 et 100 000 . Ils constituent
avec les Chordés un des embranchements les plus diversifiés du
règne animal, après les arthropodes, ces derniers regroupant, avec
près d'1,5 million d'espèces recensées (on évalue le nombre
d'espèces possibles dans une fourchette comprise entre 5 et 10
millions d'espèces possibles), plus de 80 % des espèces connues.
Certains mollusques peuvent sécréter des perles en recouvrant de
nacre les éléments irritants qui s'introduisent dans leur coquille.
Les mollusques ou leur coquille (et leurs perles parfois) ont fait
l'objet de nombreux usages, dont alimentaires par l'Homme,
depuis la préhistoire.
1
2
3
4
5
6
7, 8

Bivalvia
Cephalopoda
Gastropoda
Monoplacophora
Scaphopoda
Classification phylogénétique
Position :
bilatériens
protostomiens
lophotrochozoaires
eutrochozoaires
syndermates
rotifères
acanthocéphales
cycliophores ?
spiraliens
entoproctes
parenchymiens
plathelminthes
némertes
mollusques
solénogastres
caudofovéates
eumollusques
siponcles
annélides
lophophorata
chaetognathes ?
cuticulates
mésozoaires ?
deutérostomiens
échinodermes
pharyngotrèmes
Morphologie et anatomie
Caractères généraux
Anatomie générale
Coquille
Système nerveux
Appareil circulatoire
Cycle reproductif
Évolution
Classification
Nom vernaculaire
Place des mollusques dans le monde animal
Voir aussi
Articles connexes
Références taxonomiques
Bibliographie
Liens externes
Notes et références
Malgré la grande diversité de formes, plusieurs caractères se
retrouvent chez tous les mollusques actuels . La partie dorsale
du corps est un manteau qui secrète des spicules calcaires, formant
des sclérites, des plaques ou une coquille. Entre le manteau et la
masse viscérale se trouve la cavité palléale qui contient les
cténidies, les osphradies, les médridopores et au bout de laquelle
laquelle débouchent l'anus et les conduits génitaux (gonopores). Le
système nerveux est constitué d'un anneau nerveux autour de
l'œsophage avec au moins deux paires de cordons nerveux (trois
chez les bivalves ).
Les mollusques ont perdu toutes traces de métamérisation. Ils ont
une symétrie bilatérale, mais qui peut être altérée par une torsion
du corps (Gastéropodes).
Leur tégument est mou. Il contient de nombreuses glandes qui
sécrètent du mucus.
Les mollusques sont des cœlomates mais leur cœlome se limite à un péricarde, c'est-à-dire que le cœur est situé dans une cavité
creusée dans du tissu d’origine mésodermique et est composé d'un seul ventricule et de un ou plusieurs atriums. La cavité générale
des mollusques est plus ou moins oblitérée par du tissu conjonctif, à l'exception d'une partie qui enveloppe le cœur (péricarde) et
d'une autre partie, en relation avec les deux autres, qui constitue les organes excréteurs (néphridies).
Sommaire
Morphologie et anatomie
Caractères généraux
9, 10
11
Anatomie générale

Leur corps se subdivise en trois parties :
La tête qui contient les organes sensoriels et la bouche qui contient la radula et les odontophores (absents chez
les bivalves).
Le pied ou sole pédieuse est un organe musculeux, typique des mollusques, destiné à la locomotion. Il revêt des
formes très diverses suivant les espèces. Il est peu développé chez les aplacophores (Solénogastres et
Caudofovéates) mais devient plus important chez les autres mollusques. Il forme la couronne de tentacules ou de
bras qui permet la prédation chez les Céphalopodes.
La masse viscérale, comme son nom l'indique, contient les viscères. Elle est contenue dans une mince tunique
qu’on appelle le manteau. C’est le manteau qui sécrète la coquille de la plupart des mollusques, qui leur sert de
protection et/ou de squelette et/ou de régulateur de la flottaison (exemple de la seiche).
Entre le manteau et la masse viscérale, le bourrelet palléal constitue une cavité palléale qui protège les organes respiratoires, et où
débouchent les métanéphridies (organes excréteurs), l’intestin et les conduits génitaux.
Des glandes du manteau des Eumollusques se regroupent et sécrètent généralement une coquille calcaire, qui comprend, de l'extérieur
vers l'intérieur :
Une cuticule diversement colorée;
Une couche prismée, formée de prismes calcaires perpendiculaires à la surface;
Enfin, une couche lamelleuse formée de lamelles alternantes de carbonate de calcium et de substance organique
(conchyoline).
Cette couche interne, lorsque les lamelles sont suffisamment minces pour diffracter la lumière, constitue la nacre, et, indirectement,
les perles fines.
Le système nerveux typique d'un mollusque comprend des ganglions cérébroïdes (qui peuvent fusionner pour former un cerveau)
reliés d'une part à des ganglions pédieux, d'autre part à des ganglions viscéraux, par un double collier périœsophagien.
La circulation est incomplète, lacunaire. Du cœur partent de courtes artères mais il n'y a ni veines, ni capillaires. Les Céphalopodes
sont une exception parmi les mollusques et ont un système circulatoire clos avec un cœur systémique et deux cœurs branchiaux.
Le sang est incolore, ou légèrement coloré par de l'hémoglobine ou de l'hémocyanine dissoutes.
Les sexes sont généralement séparés. Quelques espèces courantes sont hermaphrodites comme l'escargot ou l'huître.
Les œufs sont plus ou moins riches en vitellus, et l'éclosion a lieu après un stade plus ou moins avancé de développement. Le début
du développement embryonnaire est un clivage ou segmentation en spirale ce qui permet de classifier les Mollusques aux côtés des
Annélides parmi les Spiralia.
Quand il y a larve libre (trochophore, véligère), celle-ci ressemble beaucoup à la trochophore des annélides.
Les mollusques descendraient d'une organisation de type « ver ». On pense qu'ils descendent d'animaux semblables à des Annélides
de par les traces de métamérie découvertes chez les Monoplacophores. On estime leur apparition à au moins 500 millions d'années à
partir d'un ancêtre commun (radiation adaptative).
Coquille
Système nerveux
Appareil circulatoire
Cycle reproductif
Évolution

La fonctionnalité qui semble avoir conditionné les mollusques primitifs paraît être la
radula : un organe fonctionnant comme une râpe, sorte de langue porteuse de dents
chitineuses, qui permet à l'animal de se nourrir plus efficacement. Par rapport aux
"vermiformes" primitifs, qui ne peuvent que gober une nourriture fragmentaire, la
radula donne un avantage adaptatif, dans la mesure où elle permet d'arracher de la
nourriture sur des proies cohérentes (éponges, algues…). Les mollusques ont ainsi
inventé l'art de brouter.
L'autre fonctionnalité caractéristique des mollusques est le blindage, permettant de
se protéger de prédateurs actifs : l'acquisition de plaques calcaires protégeant le dos.
Ces mollusques primitifs devaient donc ressembler à des polyplacophores (une sorte
d'escargot qui peut se rouler en boule comme un hérisson ou un cloporte), mais ce type est à présent très marginal.
En s'adaptant à différentes formes de vie, ils ont progressivement conquis tous les types de milieu : surtout présents en milieu marin,
les Gastéropodes et les Bivalves ont ensuite réussi à s'adapter à l'eau douce. Dans leur radiation adaptative, les mollusques ont donné
naissance aux classes importantes suivantes :
Les gastéropodes (escargots, limaces, patelles…) continuent à
ramper, et se caractérisent par une céphalisation plus avancée. La
seule innovation que leur a apportée l'évolution est que cette reptation
se fait sur un organe spécialisé, le pied. Les plaques calcaires de la
carapace primitive se sont simplifiées au fil du temps, ce qui a conduit
à ces coquillages généralement spiralés. Les premiers gastéropodes à
respiration pulmonaire ont conquis les milieux terrestres au cours du
Carbonifère. Mais les escargots modernes, du genre Helix ne sont
apparus qu'au Crétacé.
Les bivalves (moules, huîtres…) sont devenus sédentaires et ont misé
sur la protection que leur apporte la coquille calcaire, au point de ne
pratiquement plus se déplacer. Leur mode de vie se rapproche de
celui des anémones, voire des éponges, consistant à filtrer l'eau
ambiante. Dans cette évolution, ils ont perdu leur tête, devenue inutile,
et les yeux ne sont plus présents que sous forme dégénérée, dans
quelques espèces. Les bivalves constituent un cas intéressant où une
régression fonctionnelle (perte du déplacement propre aux structures
vermiformes) se traduit par un succès évolutif. Les bivalves ont perdu
leur radula, caractère qui avait été la cause de l'explosion radiative
initiale des mollusques.
Les céphalopodes (poulpes, calmars, seiches…) ont appris à nager, et
sont des prédateurs. La capacité d'attraper des proies qui peuvent
chercher à s'échapper met une contrainte évolutive forte sur ce qui
caractérise ce groupe : de bons yeux, et un cerveau performant
capable de coordonner les mouvements de chasse. La coquille
commune des invertébrés, que l'on retrouve chez l'argonaute, tend à
seprofiler en pointe, se réduire comme chez la seiche, voire
disparaître totalement comme chez le poulpe.
Le phylum Mollusca a été créé par Georges Cuvier (1769-1832) en 1795 .
Selon MolluscaBase , il y a actuellement neuf classes de mollusques
Tonicella lineata
Escargot (Helix pomatia)
Coquille de moule
Seiche (Sepia officinalis)
Classification
12
3

Classe autre(s) nom(s) nombre
d'espèces
Bivalvia Linnaeus,
1758
Acephala Cuvier, 1817; Lamellibranchiata
Blainville, 1824; Pelecypoda Goldfuss, 1820 11047
Caudofoveata C.
R. Boettger, 1956 Chaetodermomorpha Pelseneer, 1905 141
Cephalopoda
Cuvier, 1795
Siphonopoda Lankester, 1877 (NON G. O.
Sars, 1878)829
Gastropoda
Cuvier, 1795 Univalvia Röding, 1798 56621
Monoplacophora
Odhner, 1940
Tryblidiida Wenz, 1938; Galeroconcha
Salvini-Plawen, 1980 31
Polyplacophora
Gray, 1821
Placophora Ihering, 1876; Loricata
Schumacher, 1817 1041
Scaphopoda
Bronn, 1862 Solenoconcha 606
Solenogastres
Gegenbaur, 1878 Neomeniomorpha Pelseneer, 1906 283
Rostroconchia
Cox, 1960 † Ø 274
Mollusca
incertae sedis
Les Solénogastres et les Caudofovéates étaient anciennement regroupés dans une même classe : les Aplacophores.
Au contraire, les Eumollusques regroupent tous les mollusques à l'exception des Solénogastres et des Caudofovéates.
Les Conchifères sont un sous-embranchement regroupant tous les Eumollusques sauf les Polyplacophores.
Les Amphineures sont le deuxième sous-embranchement des Mollusques et regroupent les Aplacophores et les Polyplacophores.
Les Bivalves et les Scaphopodes peuvent être regroupés sous le terme Diasomes.
Mytilus edulis, un bivalve Falcidens sp., un caudofovéate Octopus vulgaris, un
céphalopode
Pachnodus praslinus, un
gastéropode
Neopilina sp., un monoplacophore Tonicella lineata, un
polyplacophore
Flabellina iodinea
13