CrubezyPicardColl

Éric Crubezy
Norbert Telmon
André Sevin
Jacques Picard
Daniel Rougé
Georges Larrouy
José Braga
Bertrand Ludes
Pascal Murail
Microévolution d'une population historique. Étude des
caractères discrets de la population de Missiminia (Soudan, IIIeVIe siècle)
In: Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris, Nouvelle Série, tome 11 fascicule 1-2, 1999. pp. 1213.
Abstract
Skeletons of historic populations generally originate from burial grounds. They do not systematically provide a representative
sample of the population from which they derive. The most frequent factors of bias are demographic (over-or underrepresentation of an age group or sex) or social (organization of graves or sectors of the cemetery according to biological and/or
family criteria). So, before starting research on the history of the population, the samples studied must be carefully defined. This
was our aim in this work on the burial ground of Missiminia (Sudan) where hundred of graves and more than 350 intact skulls
have been discovered distributed in four groups from Meroitic the Christian period... (more to read)
Résumé
Les squelettes des populations historiques proviennent généralement de cimetières. Ils ne représentent pas systématiquement
un échantillonnage correct de la population dont ils sont issus. Les facteurs de biais les plus fréquents sont démographiques (sur
ou sous-représentation d'une classe d'âge ou d'un sexe) ou sociaux (organisation sur des critères biologiques et/ou familiaux de
tombes ou de secteurs de cimetières). Dès lors, avant d'entamer une recherche sur l'histoire d'un peuplement, il faut préciser la
définition des échantillons retenus. C'est ce qui a été tenté dans cette étude portant sur la nécropole de Missiminia (Soudan) qui
a livré des centaines de tombes et plus de 350 crânes intacts provenant de 4 groupes datés de la période méroitique à la période
chrétienne... (texte à suivre)
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Crubezy Éric, Telmon Norbert, Sevin André, Picard Jacques, Rougé Daniel, Larrouy Georges, Braga José, Ludes Bertrand,
Murail Pascal. Microévolution d'une population historique. Étude des caractères discrets de la population de Missiminia
(Soudan, IIIe-VIe siècle). In: Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris, Nouvelle Série, tome 11 fascicule 12, 1999. pp. 1-213.
doi : 10.3406/bmsap.1999.2537
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/bmsap_0037-8984_1999_num_11_1_2537
Bulletins et Mémoires de la Société d'Anthropologie de Paris
1999, nouvelle série - Tome 11, Fascicule 1-2, pages 1 à 213.
Microévolution d'une
Population Historique
Étude des caractères discrets de
LA POPULATION DE MlSSEVflNIA
(Soudan, IIP-VP siècle)
MlCRO-EVOLUTION OF
Historic Populations
Study of discrete traits of
the population of mlssiminia
(Sudan, III^-VI™ century A.D.)
En hommage à Madame Ginette Billy et à Monsieur André Vila
Eric Crubézy1, Norbert Telmon1, André Sevin1, Jacques Picard2, Daniel Rouge1,
Georges Larrouy1, José Braga3, Bertrand Ludes4, Pascal Murail3
1. Université Paul Sabatier, UMR 8555 du CNRS. 39 Allées Jules Guesde, 31 000 Toulouse, e-mail
[email protected]
2. Centre de Recherche du Service de Santé des armées
3. Université de Bordeaux I, UMR 5809 du CNRS
4. Institut de Médecine Légale, Université Louis Pasteur, Strasbourg, UMR 8555 du CNRS
Bulletins et Mémoires de la Société d'Anthropologie de Paris
1999, nouvelle série - Tome 11, Fascicule 1-2, pages 1 à 213.
SOMMAIRE - CONTENTS
Microévolution d'une population historique
Etude des caractères discrets de la population de Missiminia
(Soudan, IIP-VP siècle)
Avant Propos
Résumé
Summary
I. —
INTRODUCTION, HISTORIQUE
1. — Contexte historique
2. — Contexte anthropologique
IL —
7
9
11
13
17
18
LA NECROPOLE DE MISSIMINIA
21
1. — Situation
2. — Phases d'utilisation de la nécropole
21
25
3. — Les sujets, recrutement et démographie
30
Ш. — CARACTÈRES DISCRETS ET MARQUEURS GÉNÉTIQUES : CHOIX ET
TRAITEMENT
37
1. — Définition et dénomination des caractères discrets
2. — Étiologie des caractères discrets
37
38
3. — Caractères discrets et marqueurs génétiques
42
4. — Choix, codage, démarche suivie en analyse univariée
5. — Recherche de regroupements topographiques en analyse univariée
6. — Démarche suivie en analyse multtvariée
7. — Études inter-groupes et analyse des données
44
48
55
63
8. — Sélection des caractères discrets
64
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
IV. —
ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
1. — Les caractères hypostotics
1.1. — Suture métopique présente (Sutura frontaljs)
1.2. — Scissure pétro-squameuse postérieure présente (Fissura
squamomastoidea)
1.3. — Sutura transversa squamae occipuaus
1.4. — Sutura mendosa
7.5. — Suture infra-orbitaire présente (Sutura infraorbitaus)
1.6. — Traces de l'os japonicum (traces de la sutura zygomatica) et os
japonicum (os zygomaticum bipartitum)
1.7. — Suture incisive visible (Sutura incisna)
1.8. — Trou ovale incomplet (Foramen ovale incompletum)
1.9. — Foramen épineux incomplet (Foramen spinosum incompletum)
1.10. — Foramen de Huschke (Foramen tympanicum)
1.11. — Facette condyuenne double (Faciès articularis condylaris bipartita)
1.12. — Fossette naviculaire
1.13. — Fossette pharyngienne
1.14. — Agénesiedela troisième molaire supérieure
1.15. — Caractères hypostotics : récapitulation
67
67
67
69
70
72
73
74
76
77
78
80
. 81
81
84
85
85
2. — Les caractères hyperostotics
2.1. — Torus palatin (Torus palatinus)
2.2. — Épine throchléaire (Spina throchlearis)
2.3. — Épine ptérygo-alaire (Spina pterygo-alaris)
2.4. — Pont ptérygo-alaire (Ponticulus pterygoalaris)
2.5. — Tubercule précondyuen (Tuberculum praecondylare)
2.6. — Canal hypoglosse bipartite ou multiple (Canaus hypoglossi
^
bipartite ou multiple)
2.7. — Canal condyuen intermédiaire (Canaus condylaris intermedius)
2.8. — Processus para-condyuen (Processus paracondylaris)
2.9. — Récapitulation : caractères hyperostotics
88
88
91
91
92
95
96
96
100
101
3. — os suturaires, fontanell aires, surnumeraires
3.1. — os suturaire coronal (ossa suturae coronaus)
3.2. — os suturaire sagittal (ossa suturae sagittaus)
3.3. — os suturaire lambdoïde (ossa suturae lambdoïdeae)
3.4. — Préinterpariétal (Os preinterparietale)
3.5. — os au ptérion (os pteril)
3.6. — Articulation fronto-temporale (Sutura frontotemporaus)
3.7. — Os À l'incisure pariétale (Os incisurae parietaus)
104
106
106
106
107
109
110
112
TABLE DES MATIÈERES
3.8. —
3.9. —
3.10. —
3.11. —
Os À l'astérion (Os asterii)
05 suturaire occipito-mastoïdien (ossa suturae 0ccip1t0mast0ideae)
os méd10-palatin antérieur (os mediopalatinus anterior) (46)
05 suturaires, fontanellaires et surnuméraires : récapitulation ....
112
113
113
115
4. — Présence/absence d'orifices et sillons a priori vasculaires et/ou nerveux .117
4.1. — Foramen infra-orbitaire accessoire (Foramen infraorbitale
accessorium)
117
4.2. — Canal optique accessoire (Canaus opticus accessorium) (47)
119
4.3. — Trou zygomatico- facial double ou multiple : Foramen
zygomaticofaciale double ou multiple)
120
4.4. — Trou zygomatico- facial absent (Foramen zygomaticofaciale absent) 121
4.5. — Foramen de la fosse mandibulaire du temporal
121
4.6. — Processus pariétal de la partie squameuse du temporal (Processus
par1etaus squamae temporaus)
123
4.7. — Foramen pariétal présent (Foramen pariétale présent)
125
4.8. — Foramen mastoïdien absent (Foramen mastoideum absent)
126
4.9. — Canal condylaire présent (Canaus condylaris présent)
127
4.10. — Les orifices : récapitulation
128
5. — Caractères à la limite du normal et du pathologique
5./. — Amincissement pariétal et amincissement DYSPLASiQUE du crâne
5.2. — Synostose squamo-pariétale
130
130
133
6. — Récapitulation générale
— Liaisons entre côtés
— Liaisons au sexe
— Liaisons À l'âge
— Liaisons entre caractères
133
133
134
134
134
V. —
RÉSULTATS DES ANALYSES INTRA ET INTER-GROUPES EN
ANALYSE MULTIVARIÉES
137
1. — L'organisation du cimetière meroïtique
2. — L'organisation du groupe meroïtique tardif
137
153
3. — L'organisation du cimetière ballanéen
4. — L'organisation du cimetière chrétien
5. — Études inter-groupes à partir des fréquences
156
159
161
6. — Études inter-groupes à partir des sujets
167
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
VI. — DU MONDE DES MORTS AU MONDE DES VIVANTS ET À
LAMICRO-ÉVOLUTION
169
1. — Organisation du monde des morts
2. — Études inter-groupes
169
173
3. — Organisation du monde des vivants et micro-évolution
174
VIL — PERSPECTIVES POUR UNE ETHNO-HISTOIRE
1.
183
la période mériotique
183
2.
le groupe mériotique tardif
3. — Le groupe ballanéen
186
186
2. — Le groupe chrétien
191
VIII. —CONCLUSIONS : LE POST-MÉROÏTIQUE, L'HISTORIOGRAPHIE
EUROPÉENNE ET L'HISTOIRE DE L'ANTHROPOLOGIE
Le monde des morts
Le monde des vivants et l'évolution
BIBLIOGRAPHIE
193
193
195
197
AVANTPROPOS
La base de ce travail est la thèse de doctorat es sciences d'E. Crubézy intitulée
« Caractères Discrets et Evolution. Exemple d'une Population Nubienne : Missiminia
(Soudan)» effectuée sous la direction du Professeur B. Vandermeersch et soutenue le 5
juillet 1991 au Laboratoire d'Anthropologie de l'Université de Bordeaux I. Les travaux
statistiques avaient été réalisés au Centre de recherche du Service de Santé des Armées
sous la direction de Monsieur J. Picard, Pharmacien-Chimiste en Chef.
Mesdames G. Billy (Directeur de recherche au CNRS) et S.R. Saunders (Professeur,
Université de Hamilton, Canada), Messieurs B. Arensburg (Professeur, Université de Tel
Aviv, Israël), H. Duday (Directeur de recherche au CNRS), A. Girardie (Professeur,
Université de Bordeaux), A. Mann (Professeur, Université de Philadelphie, USA) et J.
Picard (Pharmacien-chimiste en chef, CRSSA, Grenoble) nous avaient fait l'honneur de
composer le jury.
Le travail de thèse a été réactualisé et Messieurs N. Telmon et D. Rougé ont travaillé
sur les simulations et les tests de corrélations spatiales, Messieurs A. Sevin et G. Larrouy
sur les interpolations linéaires et les recherches de clines dans la nécropole et le site
internet résulte de leurs efforts, Messieurs J. Braga, E. Crubézy et B. Ludes ont réactualisé
les données intéressant les caractères discrets et ont envisagé leurs relations avec les
marqueurs génétiques. Monsieur P. Murail a donné aux analyses démographiques un
caractère plus incisif.
Madame Maggy Seurin (UMR 5809 du CNRS) et Monsieur Philippe Devèze ont
permis à nombre d'illustrations d'avoir un caractère moins brut que celles du travail original
et je leur en suis reconnaissant.
Enfin, les tableaux des données brutes ne peuvent pas être fournis ici. Ils sont
disponibles dans le tome 2 (Annexes) du travail original ou sur internet à l'adresse
http ://www/sv.cict.fr/anthropologie/ dans « Projet Missiminia ».
Pour le collectif des auteurs : Eric Crubézy
RESUME
Les squelettes des populations historiques proviennent généralement de cimetières. Ils ne
représentent pas systématiquement un échantillonnage correct de la population dont ils sont issus.
Les facteurs de biais les plus fréquents sont démographiques (sur ou sous-représentation d'une
classe d'âge ou d'un sexe) ou sociaux (organisation sur des critères biologiques et/ou familiaux de
tombes ou de secteurs de cimetières). Dès lors, avant d'entamer une recherche sur l'histoire d'un
peuplement, il faut préciser la définition des échantillons retenus. C'est ce qui a été tenté dans cette
étude portant sur la nécropole de Missiminia (Soudan) qui a livré des centaines de tombes et plus de
350 crânes intacts provenant de 4 groupes datés de la période méroitique à la période chrétienne.
Dans cette nécropole, un premier cimetière est attribuable à la période méroitique du IIP et du
IVe siècles A.D. Il a fourni deux échantillons de sujets ; l'un appelé « groupe méroitique » comporte
les sujets inhumés dans les tombes, l'autre appelé «groupe méroitique tardif» comporte les sujets
inhumés à la fin de cette période dans les tombes et/ou leurs escaliers. L'étude de la distribution par
classes d'âges des 486 squelettes du groupe méroitique démontre que, à l'exception des sujets entre
0 et 2 ans manifestement sous-représentés, elle ne s'écarte pas de celle des tables-types de mortalité
pour une espérance de vie à 30 ans (réseau 100 de Lederman, 1969). La population inhumée dans le
cimetière Méroitique de Missiminia, pourrait donc correspondre à une population naturelle. Elle
pourrait représenter une communauté de 80 à 150 sujets ayant vécu à Missiminia pendant environ
200 ans.
Un second cimetière où 247 tombes, de culture ballanéenne, ont été fouillées se place dans la
continuité chronologique (Ve et VIe siècles A.D.) du précédent. Il est très structuré avec, au sud des
sépultures en fosse, et au nord des sépultures sous tumulus de plus en plus grand à mesure que l'on
s'éloigne des tombes en fosses. L'étude de la distribution par classes d'âges montre que, par rapport
à une population naturelle d'époque historique, il y a un net déficit des enfants entre 0 et 2 ans et,
soit une sur-représentation des sujets de 10 et 20 ans, soit un déficit des adultes. De toute évidence,
si le cimetière méroitique pouvait être celui d'une communauté villageoise, ce n'est pas le cas de
celui du groupe Ballanéen qui a un recrutement très particulier. Dans cette partie de la vallée du Nil,
longue de 63 km, les tombes du groupe ballanéen (plusieurs milliers), bien individualisées, faciles
à distinguer et à dénombrer, pourraient représenter l'effectif des décès -à l'exception des jeunes
enfants- survenus dans le secteur pendant cette période. Après correction du nombre d'enfants
décédés en bas âge et non inhumés sous tumulus et après quelques ajustements concernant la
chronologie, nous avons pu calculer la densité de population par kilomètre de rive dans cette partie
de la vallée, elle est de l'ordre d'une vingtaine d'individus. Comme pour le groupe méroitique 11
cimetières de village ont été reconnus dans cette partie de la vallée, nous avons pu comparer la
démographie de la population entre les deux périodes. En fait, il semble qu'il y ait eu une évolution
sans à coup démographique majeur.
Les sujets du groupe chrétien ont une provenance plus hétérogène. Toutefois, une bonne partie
ď entre eux provient de ce qui semble être une sépulture de catastrophe ; ď autres avaient été inhumés
autour des grands tumulus ballanéens.
Pour 349 sujets (164 méroitiques, 57 méroitiques tardifs, 50 ballanéens, 78 chrétiens) 14
caractères hypostotics, 8 hyperostotics, 10 os suturaires, fontanellaires ou surnuméraires, 9 foramen
et 2 caractères à la limite du normal et de la pathologie ont été étudiés. Pour chaque caractère nous
10
Б. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D' UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
avons essayé de préciser son étiologie. Dans chaque groupe, pour chaque sexe, et pour les adultes
jeunes et âgés, la fréquence, la symétrie et l'asymétrie des caractères et leurs associations ont été
calculées. Les caractères hypostotics, comme de nombreux os suturaires ou fontanellaires et de
foramen, correspondent à la persistance d'états fœtaux ou immatures du développement, c'est-àdire à une pédomorphose. Les caractères hyperostotics sont à la base de nombreuses concentrations,
ils sont dus à la présence d'ébauches cartilagineuses se mettant en place très précocement chez
l'embryon. La présence d'un caractère est en relation, soit avec une distribution spéciale des cellules
cartilagineuses, soit avec le remplacement d'un clone cellulaire par un autre. Leur déterminisme
génétique sur la base de leur liaison avec le système homeobox a été envisagée.
Dans chaque groupe, mais surtout dans le méroitique où ce fut le plus aisé, des regroupements
de caractères par tombe ou par secteur furent recherchés. Nous avons utilisé les projections sur plan
(descriptif), les autocorrélations spatiales, le test des cases vides de Chessel et une simulation. Il a
pu ainsi être démontré que dans la nécropole, des groupements de sujets par tombe et par zone ne
sont pas aléatoires.
Nous avons sélectionné 19 caractères discrets non liés entre eux, non liés à l'âge et au sexe et
nous avons réalisé pour chaque groupe une analyse multivanée. Nous avons ainsi comparé les
résultats des classifications hiérarchiques ascendantes avec ceux des analyses factonelles des tableaux
de distances (Chi-2 selon Benzecn) et avec la situation des sujets dans le cimetière. Lorsque les
analyses multivanées ont mis en évidence deux grands groupes, nous avons recherché s'il y avait
une différence statistiquement significative entre eux et sur quels caractères elle était basée. Pour
cela nous avons utilisé une régression logistique pas à pas. Dans le groupe méroitique nous avons
aussi attribué à chaque sujet sa valeur sur les axes FI et F2 de l'analyse des tableaux de distances et
des clines ont été calculés par un logiciel d'interpolation linéaire (UNIRAS). Pour le groupe
méroitique le premier plan (F1/F2) de l'analyse factonelle du tableau de distances peut être mis en
parallèle avec le plan du cimetière. Ceci est plus marqué pour les hommes que pour les femmes.
Dans ces cas, la distance biologique entre sujets est donc fonction de la topographie ce qui suggère
une organisation familiale, voire à l'échelon de la nécropole des variations de fréquence ou
d'association des caractères pouvant être considérées comme révélateurs de facteurs micro-évolutifs.
Nous avons ensuite étudié la totalité de l'échantillon (349 crânes) en définissant chaque sujet
par les 19 caractères sélectionnés. Nous avons recherché des outliers en utilisant l'analyse factonelle
du tableau de distances et la régression logistique pas à pas. L'analyse factonelle du tableau de
distances retrouve 5 1 outliers parmi lesquels il y a les 5 sujets méroitiques étrangers à la nécropole
et qui proviennent d'autres cimetières de cette partie de la vallée. Dans le groupe méroitique il y a
9,45 % ft outliers, ils sont répartis sur l'ensemble du cimetière à l'exception des sépultures les plus
anciennes (« zone du V»). Une simulation et une comparaison avec des populations connues montre
que ce pourcentage pourrait correspondre au flux migratoire minimum qui existe habituellement
dans une communauté de 100 à 150 personnes. Ceci expliquerait qu'en dehors de ces outliers, le
groupe méroitique apparaisse très homogène. Dans le groupe ballanéen, il y a 30,6% d'étrangers.
Cette augmentation par rapport à la période méroitique signe, soit une organisation différente du
monde des morts (des sujets provenant de plusieurs communautés seraient enterrés dans le cimetière),
soit une augmentation des échanges de conjoints à cette période. Des variations de fréquence de
l'agénésie de la M3, qui dépassent largement le cadre de cette partie du bief du Nil et différentes
variations métriques du crâne sont en faveur de la seconde hypothèse. Toutefois, il n'est pas exclu
qu'autour des grands tumulus ballanéens (dont les occupants semblent déjà avoir adopté la religion
chrétienne) des sujets ballanéens et chrétiens d'autres communautés aient été inhumés. Ceci est
renforcé par le fait que sur 9 outliers chrétiens, 8 ont été inhumés dans le cimetière ballanéen.
SUMMARY
11
Les différences de fréquence entre les 4 groupes ont été étudiées avec la MMD. La période
méroïtique et la période post-méroitique sont nettement séparées, mais cette séparation provient
essentiellement de certains des sujets, qui se ressemblent beaucoup entre eux, et qui ont été inhumés
en premier dans le groupe méroïtique. Ceci peut être dû à la composition initiale de la communauté
de Missiminia qui pourrait résulter d'une fusion entre deux groupes.
Finalement ces résultats ont été confrontés aux données archéologiques et historiques. Il apparaît
que, plus que des changements de population, la période post-méroitique a surtout connu une
modification de l'organisation de ses ensembles sépulcraux et peut-être une plus grande mouvance
des sujets entre villages. Par ailleurs, nombre de sujets considérés comme postérieurs à cette période
car inhumés suivant les rites chrétiens étaient certainement des sujets de culture ballanéenne ayant
adopté précocement la religion qui allait devenir dominante quelques décennies plus tard. Ces
changements culturels sont à l'origine de modifications d'échantillonnages de sujets provenant des
cimetières. Ce sont elles qui pendant plus d'un siècle ont fait croire aux chercheurs qu'une population
d'origine inconnue (Groupe X) avait remplacé la population méroïtique.
Mots-clés : anthropobiologie, statistiques, paléodémographie, archéologie funéraire, Méroïtique
SUMMARY
Skeletons of historic populations generally originate from burial grounds. They do not
systematically provide a representative sample of the population from which they derive. The most
frequent factors of bias are demographic (over-or under- representation of an age group or sex) or
social (organization of graves or sectors of the cemetery according to biological and/or family
criteria). So, before starting research on the history of the population, the samples studied must be
carefully defined. This was our aim in this work on the burial ground of Missiminia (Sudan) where
hundred of graves and more than 350 intact skulls have been discovered distributed in four groups
from the Meroitic to the Christian period.
Within this burial ground, a first cemetery can be attributed to the Meroitic period of the III and
IV* century AD. It has yielded two samples of skeletons : one, the "Meroitic group", consists of
individuals buried in the tombs and the other, the "late Meroitic group", consists of individuals
buned at the end of this period in the tombs and/or the steps leading down to them. Paleodemographic
study of the 486 skeletons from the Meroitic group shows that, apart from the 0 to 2-year age group
which is obviously under-represented, their distribution by sex and age group does not differ from
that standard mortality tables for 30-year life expectancy (mortality patterns : Lederman's network
100, 1969). Apart from the 0 to 2-year age group, the population buned in the Meroitic cemetery of
Missiminia could thus correspond to an expected mortality pattern from a traditional society. It
could represent a community of 80 to 150 individuals who lived at Missiminia during a period of
about 200 years.
A second cemetery where 247 tombs of Ballanean culture have been excavated carries on
chronologically (V* and VIth centuries AD) from the first. It has a distinct organization, with pit
burials to the south, and to the north burials beneath barrow, which increase in size the further they
are from the pit burials. Paleodemographic study shows that, in relation to a expected mortality
12
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
patterns in traditional societies, there is a marked absence of children between 0 and 2 years, with
either over-representation of subjects aged between 10 and 20 or a deficit of adults. It is evident that
while the Meroitic cemetery may be that of a village community, this is not the case of that of the
Ballanean group, which had a highly specific sampling. In this stretch of the Nile valley, 63 km
long, the tombs of the Ballanean group, several thousand in number, well individualised, easily
distinguished and counted, may represent the number of deaths (children between 0 and 1 year
excepted) which occurred in this sector over this period. After correction for children who died in
infancy and were not buried under barrows and after some adjustments concerning chronology, we
were able to calculate the population density per kilometre of n verbank in this part of the valley and
found it around 20. Since for the Meroitic group, 1 1 villages' cemeteries have been identified in this
part of the valley, we were able to compare the demography of the population between the two
periods. In fact, evolution appeared to be steady without any major demographic upheaval.
The subjects of the Christian group are of more heterogeneous origin. However, a large number
appear to be part of a mass burial and others were buried around the Ballanean big barrows.
In the skulls of 349 individuals (164 Meroitic, 57 of the late Meroitic group, 50 Ballanean, 78
Christians), we studied 14 hypostotics discrete traits, 8 hyperostotics, 10 suturai and/or fontanelle
ossicles, 9 foramina and 2 traits which are on the borderline between normal and pathological. We
attempted to define the aetiology of each discrete trait. In each group, for the whole sample, for
each sex and for the adults divided in two categories (young and old), we calculated the frequency,
symmetry and asymmetry of the discrete traits and their associations. Hypostotic traits like several
suturai and fontanelle ossicles and foramina, are the persistence of foetal or immature states, so this
category could be replaced by paedomorphosis. Hyperostotic traits show high concentrations in the
necropolis. They originate from cartilagineous forms produced early in the embryo. This could be
related to special distribution of cartilagineous cells or to the replacement of one cellular clone by
another. Their genetic determinism, according to the homeobox system, has been considered.
In each group, but in particular in the Meroitic group, where this was easiest, we looked for
groupings of discrete traits according to tomb or according to sector. We used, (i) a descriptive
method (planar projections), (n) spatial autocorrelations, (in) the Chessel empty-box test, (iv)
simulations. These showed that within the burial ground the grouping of individuals according to
tomb and zone was not random.
We selected 19 cranial discrete traits, which were unrelated to each other and to age or sex, and
we carried out multivanate analysis in each group. We thus compared the results of hierarchical
classification with factorial analysis of the distance table -FADT- (Chi-2 according to Benzecn or
'French analysis') and the location of individuals in the burial ground In each group two major
clusters were revealed by multivanate analysis and we used stepwise logistic regression to determine
whether the difference between clusters were statistically significant and on which characteristics
they were based. In the Meroitic group, we also gave at each individual his value on the Fl and F2
axes of the factorial analysis of the distance table and clines were calculated by linear interpolation
software (UNIRAS). For the Meroitic group, the first map (F1/F2) of factorial analysis of the distance
table can be placed on parallel with the plan of the cemetery. This was more marked for men than
for women. In these cases, the biological distance between subjects is thus a function of topography
suggesting a family-based organisation, or even on the scale of the necropolis, of variations in
frequency or in association of discrete traits which can be considered as revealing micro-evolutionary
factors.
SUMMARY
13
We then studied the entire sample (349 skulls) and defined each subject according for the 19
cranial discrete traits we had selected. We looked for outliers using the factorial analysis of the
distance table and stepwise logistic regression. Factorial analysis of the distance table revealed 5 1
outliers, among whom there were 5 Meroitic individuals who were outsiders to the burial ground
and who originated from other cemeteries in this part of the valley. In the Meroitic group, there
were 9,45 % of outliers, who were distributed over the burial ground with the exception of the
oldest burials ("V zone"). Simulation and comparison with known populations showed that this
percentage could correspond to the minimum migratory flow usually existing in a community of
100 to 150 persons. This would account for the fact, that apart from these outliers, the Meroitic
group seems very homogeneous. In the Ballanean group there were 30,6 % of outliers. This is an
increase in relation to the Meroitic period and indicates (i) either a change in the organization in the
cemetery (individuals from various community may have been buried in the cemetery) (ii) or an
increase in the exchange of spouse between communities during the Ballanean period. Variations in
the frequency of agenesis of M3, which are also observed far beyond this stretch of the Nile and
various differences in skull measurements are in favour of the (ii) hypothesis. However, it is not
impossible that Ballanean and Christians from other communities may have been buried around the
big Éallanean barrow, whose occupants seem to have already embraced the Christian religion. This
hypothesis is supported by the fact that eight of mne Christian outliers were buried m the Ballanean
cemetery.
Differences in frequencies of cranial discrete traits between the four groups were studied using
the MMD. The Meroitic and post-Meroitic periods were clearly differentiated, but this separation is
mainly due to certain individuals who show a close resemblance to each other and who were the
first to be buried in the Meroitic group (coming from the oldest burials, the "V zone"). This may be
due to the initial composition of the community of Missiminia, which may be the result of fusion
between two groups.
Lastly, these results were compared with the archaeological and historical documents. It seems
that, rather than changes in populations or invasions, the post-Meroitic period saw above all changes
in the organization of burial ground and perhaps greater mobility of individuals between villages.
Moreover, a number of subjects who were considered as later than this period because they were
buried according to Christian ritual were certainly individuals of Ballanean culture who were early
adepts of the religion which was to become dominant a few decades later. These cultural changes
gave rise to modifications in the samples of subjects from the cemeteries, and for over one hundred
years the led researchers to believe that a population of unknown origin (X group) had taken the
place of the Meroitic population.
Key words : anthropobiology, statistics, paleodemography, osteoarchaelogy, Meroitic.
-I.—
INTRODUCTION, HISTORIQUE
L'étude de l'évolution et de l'histoire du peuplement est l'un des axes de recherche
privilégiés de l'anthropologie des populations du passé. Jusque dans les années 70, il
s'agissait même de la préoccupation majeure des anthropologues. Par la suite, il est apparu
que l'anthropologie pouvait permettre un regard tout à fait nouveau, d'une part sur les
pratiques funéraires, le recrutement et l'organisation des ensembles sépulcraux, autrement
dit le monde des morts, et d'autre part sur la restitution des populations du passé, sur les
structures démographiques, sur Г epidemiologie, etc., autrement dit, sur le monde des
vivants.
L'étude du monde des morts et celle du monde des vivants ont connu un extraordinaire
essor durant ces 20 dernières années. Les travaux qui ont été menés dans ces domaines
ont presque tous mis en évidence les facteurs de biais culturels ou naturels qui ont intéressé
le recrutement des ensembles funéraires. De ce fait, les échantillons de squelettes qui en
proviennent ne peuvent plus être considérés ipsofacto comme résultant d'un tirage aléatoire
au sein de la population générale. Si cette constatation est riche d'enseignements pour
l'approche paléoethnologique des nécropoles et des sépultures collectives, elle est cruciale
pour l'étude de l'histoire du peuplement. Quel est en effet, l'anthropologue du vivant, le
statisticien, l'épidémiologiste, le biologiste qui entreprendrait une étude sur la base
d'échantillons dont il ne saurait pas s'ils sont représentatifs des populations étudiées?
Cette constatation, plus ou moins formulée, a été à l'origine d'une diminution des travaux
dans le domaine de l'histoire du peuplement. Dans le même temps, la génétique des
populations, en se basant, non pas sur les individus mais sur leurs gènes et en ayant
recours à une attitude probabiliste (Jacquard, 1973), a considérablement fait évoluer l'étude
des transformations du patrimoine biologique. Pour certains anthropologues, l'étude des
gènes d'une population contemporaine permettrait de mieux connaître son histoire
biologique et son évolution que celle de l'étude des restes osseux de ses ascendants. En
fait, cette opinion est à nuancer, car si les gènes sont bien le reflet de l'histoire biologique
de la population et si leur distribution et leur fréquence sont fonctions des événements
biologiques qui l'ont intéressée, sans étude des restes osseux, l'ancrage dans le temps de
ces événements est impossible.
Dans le même temps, les champs de recherche des différentes disciplines portant sur
le passé ont été précisés. L'histoire porte essentiellement sur des événements, l'archéologie
sur des faits et l'anthropologie sur des données biologiques. Dès lors, le passage d'une
discipline à l'autre n'est pas aisé puisque ces 3 types de témoignages peuvent avoir des
interactions très différentes. Par exemple, les mouvements de populations signalés par les
historiens peuvent n'avoir eu aucune répercussion sur le mobilier archéologique ou les
pratiques funéraires et avoir modifié peu ou prou la population. Ces 3 disciplines couvrant
16
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
des champs différents ne peuvent donc pas servir à se conforter l'une l'autre, sous peine
d'appliquer des schémas trop simples. En fait, leur confrontation doit déboucher sur
l'élaboration de nouvelles conceptions et de nouvelles hypothèses, en termes d'interactions
socio-biologiques dans une perspective historique.
Toute étude du peuplement est donc, à un moment ou un autre, tributaire de l'étude
des restes osseux. Toutefois, lors de l'étude de ces restes, une méthodologie stricte doit
être employée. Elle doit être de l'ordre du biologique.
La définition des différents échantillons doit être précisée. Il faut essayer de savoir si
les sujets étudiés peuvent être assimilés à un tirage aléatoire au sein d'une population
naturelle, ou au contraire, si leur recrutement présente par rapport à une telle population
un ou plusieurs facteurs de biais. Ceux-ci pourront le cas échéant être corrigés, mais il
faudra en tenir compte lors de l'interprétation. Il faut aussi étudier l'organisation des
ensembles funéraires sur des bases biologiques, afin de préciser d'éventuels biais de
recrutement des sépultures, des zones de cimetières, etc.
Une fois les facteurs de biais du recrutement de chaque échantillon plus ou moins bien
cernés, leur comparaison s'impose. Il faut tout d'abord définir des caractères, continus ou
discontinus, sur lesquels baser l'analyse puis classer ces échantillons les uns par rapport
aux autres (statistiques descriptives). Ensuite il faut vérifier, en ayant recours à une attitude
probabiliste par le biais de statistiques décisionnelles, la valeur de ce classement.
L'information fournie par les moyennes, les médianes ou les fréquences est différente de
celle fournie par l'analyse multivariée des données individuelles. C'est leur confrontation
qui est riche d'enseignements.
Une fois les comparaisons effectuées, l'anthropologue va se trouver face à des faits
biologiques qu'il devra analyser en termes d'histoire du peuplement, c'est-à-dire de façon
dynamique. Passer de faits statiques à des événements dynamiques implique soit une
modélisation, soit la comparaison à des modèles Ceux-ci devront, évidemment, relever
du domaine biologique. Une fois les données et les classements interprétés en termes d'événements biologiques,
une confrontation à l'histoire s'impose.
Afin d'essayer d'illustrer ce difficile passage entre monde des morts et histoire du
peuplement il fallait plusieurs groupes qui devaient être définis le plus finement possible.
Par ailleurs, il fallait définir des caractères à partir desquels nous pourrions effectuer nos
analyses. Le choix porta sur les populations nubiennes et les caractères discrets. En effet,
ces dernières sont parmi les mieux connues au monde (Adams, 1967), et les caractères
discrets, caractères codés comme présent ou absent, sont les caractères osseux qui
permettent actuellement de saisir le mieux l'organisation des ensembles sépulcraux
(Crubézy et Sellier, 1990 ; Crubézy, 1991).
I. — INTRODUCTION, HISTORIQUE
17
1. — CONTEXTE HISTORIQUE
Du VIIIe siècle av. J.-C. au IIP siècle après J.-C, la Haute-Nubie et ce qui correspond
aujourd'hui à la partie centrale du Soudan, semblent avoir connu une très grande stabilité
culturelle et politique. L'ensemble formait un vaste royaume, qui sous une parure
égyptienne, n'en avait pas moins un aspect « négro » africain. Sa capitale devint au IVe
siècle av. J.-C, Méroé, non loin de la IVe cataracte, d'où le nom de culture méroïtique.
Durant la même période, la Basse-Nubie, certainement en raison de données climatiques
était dépeuplée. Elle fut réoccupée, (ou elle connut un « boom démographique » ?), entre
le Ier et le IIP siècle après J.-C. (Carlson et Van Gerven, 1979). Il est probable que cette
réoccupation et/ou cette croissance, allèrent de pair avec le développement ou
l'introduction, à partir de l'Egypte, du saquié, machine hydraulique actionnée par des
animaux, qui marquait une innovation technique considérable, et qui permettait la mise
en culture de nouvelles terres.
Aux alentours de 350 après J.-C, des changements culturels sont perceptibles. Les
inscriptions en méroïtique disparaissent, les pratiques funéraires changent, et la poterie,
tout en restant fidèle à sa tradition millénaire, prend des caractéristiques nouvelles. En
Basse-Nubie, malgré un texte de Procopius relatant des troubles frontaliers avec l'Egypte
romaine sous le règne de Dioclétien, il ne semble pas qu'il y ait eu une réelle discontinuité
culturelle. Les changements auraient surtout été politiques, avec un fractionnement du
pouvoir, et une plus grande autonomie villageoise ou régionale (Adams, 1967). La fouille
du site de Ballana, à quelques kilomètres au sud d'Abou Simbel, ayant livré de riches
tumulus, cette culture est désormais appelée ballanéenne. Plus au sud, les interprétations
successives se sont pendant très longtemps calquées sur celles du nord. Actuellement de
véritables problématiques régionales ont été développées, notamment pour toute la zone
au sud de Méroé et de la quatrième cataracte. Ainsi, Geus et Lenoble (1984), puis Lenoble
(1987) ont montré, pour le site de El Kadada, qu'au cours du quatrième siècle, ce qui
change, ce n'est pas tant la modification de la fabrication de la céramique, graduelle, et la
généralisation — ou la réapparition ? — de la superstructure tumulaire, mais le contact
régulier avec la Méditerranée.
De tels changements ont été attribués, au début de ce siècle (Reisner, 1910), à des
mouvements de populations d'origine inconnue (groupe X ou ballanéen), dans lesquels
les chercheurs ont tour à tour reconnu les voisins des Méroïtiques, Axoumites du sud,
nomades Blemmyes de l'est ou Noubas de l'ouest. Actuellement, la «fin de Méroé» ne se
conçoit plus comme un événement, mais comme une période d'évolution culturelle
résultant de la scission d'un empire unique. Celle-ci aurait finalement débouché sur les
trois royaumes chrétiens connus au VIe siècle après J.-C (Lenoble, 1994).
La christianisation de la Nubie, marque, classiquement, la fin du Ballanéen. Elle est
particulièrement visible lors de la fouille des cimetières et de celle des lieux de culte.
Toutefois, il est probable qu'en dehors de l'aspect religieux, il y a eu une continuité
culturelle et politique du groupe ballanéen au groupe chrétien. Cette christianisation est
18
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D' UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
l'objet de vives controverses (Adams, 1977 ; Michalowski 1987) qui semblent dues à
l'interprétation des documents historiques et archéologiques, ainsi que des confusions
entre les données religieuses et d'autres données culturelles. Pour Jean d'Ephèse, la BasseNubie se serait convertie en 543 au christianisme de rite monophysite, mais il semble
(Michalowski, 1987) qu'il y ait des traces antérieures de monastères et d'ermitages. En ce
qui concerne la Haute-Nubie, elle aurait été convertie par une mission de l'empereur
Justin II en 567/570 au rite orthodoxe melchite et la période chrétienne se serait poursuivie
jusqu'au XIVe siècle.
2. — CONTEXTE ANTHROPOLOGIQUE
Les populations nubiennes d'époque historique sont bien connues, car en raison des
différents programmes de barrages sur le Nil, à hauteur d'Assouan, cette région a fait
l'objet depuis la fin du siècle dernier de dizaines d'expéditions archéologiques (Carlson
et Van Gerven, 1979). L'histoire culturelle de la Nubie pour les cinq derniers millénaires
serait actuellement l'une des mieux connue de par le monde (Adams, 1967). Les études
anthropologiques ont été très nombreuses depuis le First Archeological Survey of Nubia
(1907-1911). Dès 1925 et 1945 plusieurs essais de synthèse furent réalisés sur les
populations égyptiennes (Morant, 1925) et nubiennes (Batrawi, 1945). Par la suite, la
campagne internationale pour la sauvegarde des monuments nubiens, organisée par
l'UNESCO entre 1960 et 1970, entraîna la fouille de nombreux sites, et permit la
confrontation sur le terrain de nombreuses équipes à un moment où de nouvelles
conceptions, intéressant aussi bien l'archéologie que l'anthropologie, étaient en pleine
discussion. Les Nord-américains, malgré une argumentation parfois assez peu convainc
ante,
ne voulaient en aucun cas admettre d'immigrations dans la vallée du Nil à quelque
époque que ce soit (Van Gerven, Carlson et Armelagos, 1973). Les européens interprétaient
les variations des données métriques comme autant de signes de flux et de reflux des
populations négroïdes (Strouhal 1971, 1973 ; Billy 1975, 1981).
Cependant, grâce à une meilleure diffusion de l'information et des différents arguments
de chacun, des positions moins radicales furent adoptées. D. Van Gerven, en 1982,
reconsidérait la question de l'immigration dans le Batn el Hajar à la période chrétienne en
employant le terme gene flow et en précisant « without returning to outmodel of racial
typologies». Billy montrait pour sa part (1986) que le «fond du peuplement nubien
témoignait d'une grande stabilité de la phase dynastique à la phase Méroïtique». En
revanche, du début de la phase culturelle Méroïtique (VIIIe siècle av. J.-C.) à la fin de
l'époque chrétienne (début du XIVe siècle après J.-C.) de nombreux problèmes sont en
suspens ; notamment celui de l'origine du ballanéen. Les changements culturels entre le
Méroïtique et le Post-Méroïtique ont pendant longtemps été présentés comme résultant
de mouvements de populations d'origine inconnue (groupe X). Celles-ci étaient
soupçonnées, tant à partir ď analyses typologiques classiques (Smith et Wood- Jones, 1910),
I. — INTRODUCTION, HISTORIQUE
19
que de comparaisons métriques basées sur des tests d'analyses unies ou multivariées
(Batrawi, 1935 ; Knip, 1970 ; Strouhal, 1971 ; Billy, 1975, 1981) ou que sur les variations
de fréquences de caractères discrets crâniens (Vagn Nielsen, 1970). Pour la période
ballanéenne, une autre thèse, celle de la continuité biologique (Carlson et Van Gerven,
1979) s'appuie sur certaines données archéologiques (Adams, 1967, 1977), sur des études
de caractères discrets dentaires (Greene, 1966, 1972) qui ne mettent pas en évidence de
différences entre populations, ainsi que sur l'interprétation de données paléoépidémiologiques (Rudney et Greene, 1982).
Par la suite, les partisans des mouvements de populations ont revu leurs appréciations
antérieures (Strouhal, 1982a; Billy, 1986), et ils interprétèrent les variations
morphologiques intéressant les populations post-méroïtiques, principalement celles du
ballanéen, comme une « négroïtisation » ayant débuté en certains points dès le Méroïtique
tardif (Billy, 1986). «Il ne s'agirait donc pas uniquement d'une vague d'immigration de
populations négroïdes venues du Sud, mais plutôt d'un processus d'adaptation surplace
des populations anciennes » (Billy, 1986). Cette évolution dans l'interprétation des données
métriques traduit plus une évolution des hypothèses de travail qu'une évolution due à un
changement des données ou de leur mode de traitement. Par ailleurs, ce changement
d'interprétation ne règle en aucun cas le problème. En effet, les phénomènes bio-culturels
capables de provoquer brusquement une « négroïtisation » de populations, présentant depuis
des siècles une grande stabilité morphologique ne sont pas abordés et le doute de
l'immigration plane toujours («Une s'agirait donc pas uniquement d'une vague d'immi
gration ...» cf. supra).
Malgré l'assurance de nombreux auteurs nord-américains, la thèse de la continuité
biologique est très mal établie. Les démonstrations s' appuyant sur des données métriques
sont rares (Carlson et Van Gerven, 1977), et aucune ne s'intéresse spécifiquement au
problème de la transition Méroïtique/Post-Méroïtique. L'évolution est étudiée sur la longue
durée et différents modèles sont proposés (Greene et Armelagos, 1972 ; Carlson et Van
Gerven, 1977). Les différences morphologiques mises en évidence entre les sujets
méroïtiques et ceux des groupes postérieurs (Carlson, 1976, p. 482) semblent difficilement
explicables par ces modèles (changements brusques alors que les démonstrations sont
basées sur la longue période), et ne sont pas prises en compte lors des conclusions. Ceci
est d'autant plus regrettable que certaines de ces différences morphologiques sont
précisément celles signalées par Batrawi (1946) à partir du « coefficient de ressemblance
raciale » de l'école biométrique anglaise, ce qui permet à Strouhal (1981) de défendre lui
aussi l'hypothèse d'une évolution surplace associée à des invasions de petits groupes. De
plus, pour certaines communautés chrétiennes, l'hypothèse d'un gene flow a finalement
été envisagée par les tenants de la continuité biologique (Van Gerven, 1982).
En conclusion, le débat sur l'origine des populations post-Méroïtiques en Nubie reste
actuellement ouvert. Aux environs de 350 après J.-C. des changements culturels affectent
cette région et ils s'accompagnent de variations morphologiques. Ces dernières ne semblent
en aucun cas s'apparenter au remplacement d'un groupe humain par un autre et encore
moins au flux ou au reflux de populations « négroïdes » ou « caucasoïdes ». Cette variation
20
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
brusque n'a pour l'instant reçu aucune explication satisfaisante. Les chercheurs s'ils ne
l'ont pas ignorée ou niée, l'ont inclus dans des schémas préétablis. Dans ce contexte, les
caractères discrets ont été souvent évoqués mais les études en question sont excessivement
rares et déjà bien anciennes. Alors qu'une étude fine de la variabilité s'imposait, elles ont
été basées essentiellement sur les fréquences et les moyennes et il n'y a pas eu d'approche
de la variabilité individuelle ni d'analyse des échantillons.
Pour étudier finement le problème de la transition méroïtique/post-méroïtique, il fallait
une population nombreuse, provenant d'un même site, dont les restes soient bien conservés
et dont les études archéologiques et ostéométriques aient déjà été réalisées. La nécropole
de Missiminia, située dans le bief Dal-Nilwatti, répondait à l'ensemble de ces critères
grâce aux travaux de Monsieur Vila (1975 à 1985) et de Madame Billy (1986).
— п.—
LA NECROPOLE DE MISSIMINIA
1. — SITUATION
La nécropole est située (Figure 1) dans la partie la plus septentrionale de ce que
archéologues et historiens appellent la Haute-Nubie (Adams, 1977; Crubézy, 1991 ;
Edwards, 1989). Celle-ci commence au sud de la cataracte de Dal et s'étend vers le sud
sur plus de huit cents kilomètres. Elle est beaucoup moins connue archéologiquement
que la Basse-Nubie. La nécropole a été fouillée, par une équipe franco-soudanaise (Vila,
1980), sous la direction de Vila, durant trois campagnes de 1972 à 1975. Elle a fait l'objet
de trois monographies archéologiques (Vila, 1980, 1982, 1984) précédées de onze volumes
(Vila, 1975 à 1980) livrant les acquis de la prospection de la vallée du Nil au sud de la
cataracte de Dal, sur plus de soixante kilomètres de bief.
La nécropole de Missiminia est située à environ 700 mètres au sud du Souk d'Abri.
Elle mesure 950 m de long sur 100 m de large, et malgré la concentration de 1600 tombes
sur une surface réduite et uniforme, aucune difficulté n'a été rencontrée par les archéologues
(Vila, 1985) pour différencier sur le terrain les quatre grands horizons culturels : Napatéen,
Méroïtique, Ballanéen et Chrétien. Les sépultures napatéennes ont été mises en place, sur
un espace vierge, entre le IXe et le VIe siècle av. J.-C mais les squelettes étaient trop mal
conservés pour pouvoir être étudiés.
Dans la présente étude, deux grandes périodes ont été étudiées, la Méroïtique et la
post-Méroïtique. Dans la première, nous distinguerons le groupe méroïtique et le groupe
méroïtique tardif, dans la seconde, le groupe ballanéen et le groupe chrétien. Pour la
première période, certains sites d'inhumations (Figure 2) semblent s'être déplacés,
notamment dans les districts d'Abri et ď Amara Est, ce qui est peut-être à mettre en relation
avec des déplacements de l'habitat (Vila, 1985). Toutefois, même lorsqu'il s'est déplacé,
il est toujours resté assez proche de l'ancien. De ce fait, les zones signalées sur la carte par
plusieurs triangles proches, ne comportent pas (comme dans le district d'Abri dont dépend
Missiminia) plusieurs cimetières contemporains, mais des cimetières attribuables à
différentes phases chronologiques au sein de la période méroïtique. 1 1 zones ď inhumations
peuvent être définies (Crubézy, 1991) dans le bief. D'après leur distribution tous les 2,5
km à 8 km, elles pourraient correspondre à des cimetières de village, ce que les données
démographiques {cf. infra) ne démentent pas pour Missiminia. La distribution des
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
22
cimetières ballanéens (Figure 3) est bien différente de celle des méroïtiques. Certains
comportent des grands tumulus, qui devaient être ceux de personnages qui devaient avoir
une certaine prééminence sociale, et ils peuvent être considérés comme de véritables sites
centraux (Crubézy, 1991). Ainsi, pour le bief Dal-Nilwatti, deux sites centraux,
correspondant chaque fois à l'asso
ciation de deux cimetières (complé
mentaires ?) peuvent être définis, celui
de Eri/Mindiq (en 3-P-l) sur la rive
droite du Nil, dans le district de Kosha
Est, avec plus de deux cents tumulus
dont un de trente-cinq mètres de dia
mètre
et celui de Missiminia, sur la
même rive, avec de nombreuses tombes
et quelques tumulus de plus de dix-sept
mètres de diamètre. Au premier est
associé, sur la rive gauche (en 3-P-12),
Abri
le cimetière de Nedjin avec plus de
quatre cents tumulus de plus faible
Nécropole de MISSIMINIA
importance et au second, le cimetière
de Serrana, formé de plus de deux cents
tombes, dont quinze avec des super
structures
tumulaires atteignant jusqu'à
vingt cinq mètres de diamètre. Les
autres cimetières, de plus faible import
ance, sont dans le prolongement de ces
sites, et le seul espace inoccupé se
trouve à la limite des districts ď Annab
et de Ginis où il y a une frontière natu
relle représentée à l'ouest par l'extréDoneolal
m^ méridionale du Djebel Amanag,
important massif granitique qui se
prolonge jusqu'à la cataracte de Dal.
N
50 km
Figure 1. — Situation de la nécropole de
Missiminia dans la vallée du Nil (d'après
Vila, 1979). — Location of the burial
ground of Missiminia in the Nile Valley
(from Vila, 1979).
П. — LA NECROPOLE DE MISSIMMA
23
30*30'
11*0 +
N
Oueds et kbors
Zones rocheuses, djebels
Terrasses
Limites de district
Ile d'arnyatta ♦
+
ÀttamL
'ginise
A'j
5 km
Figure 2. — Cimetières méroitiques du bief Dal-Nilwatti (d'après Vila, 1979, p 38).
— Meroitic cemeteries of the Dal-Nilwatti stech of the Nile (from Vila, 1979, p 38).
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D* UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
24
N
21»» +
Oueds et kfaors
Zones rocheuses, djebels
Terrasses
Limites de district
...inhumation
BLANC Groupe-X/ Chrétien ...inhumation
Cl
mm W *w ■
C2 C3 C4 CS
5 km
Figure 3. — Cimetières ballanéens et ballanéens/chrétiens du bief Dal-Nilwatti (d'après Vila, 1979,
p. 40). Les symboles sont fonction du nombre de tombes par site (Cl important, C5 faible).
— Ballanean and Ballanean/Christian cemeteries of the Dal-Nilwatti stech of the Nile (from Vila,
1979, p. 38). The symbols are correlated to the number of graves in each site
(Cl numerous, C5 small)
П. — LA NECROPOLE DE MISSIMINIA
25
2. — PHASES D'UTILISATION DE LA NÉCROPOLE
2.1. — La période méroïtique (1)
Au second siècle après J.-C, les Méroïtiques établirent leurs sépultures (Figure 4)
non loin de la lisière méridionale du cimetière napatéen. La destruction d'une partie du
site, lors de la construction d'une école (dont les limites apparaissent sur la gauche du
plan), empêche d'avoir une vision de la totalité de ce cimetière. Toutefois, il semble (Vila,
1982, p. 6) que les plus anciennes sépultures méroïtiques soient celles formant des rangées
plus ou moins parallèles au Nil. Une observation plus fine du plan de la nécropole, montre
que les deux rangées les plus denses, dans les travées 42 et 43, convergent vers le carré
T43, qui pourrait correspondre au noyau d'origine du cimetière méroïtique. Cette zone
(travées 42 et 43) sera appelée la zone du V. À partir de cette zone, le cimetière s'est alors
étendu, de façon plus dispersée, dans un premier temps vers le nord, puis dans un second
vers le sud. Dans cette période Vila (1982,1985) a distingué plusieurs phases dont nous
avons rassemblé les sujets en deux groupes, méroïtique et méroïtique tardif.
2.1.1. — Le groupe méroïtique <2>
D'après les comparaisons du rare mobilier originel conservé — tout ayant été pilléavec celui d'autres cimetières (Vila, 1982, p. 186 ; Vila, 1985, p. 149) — il semble que la
période d'inhumation ait duré environ deux cents ans, et qu'elle ait intéressé principalement
le IIIe et le IVe siècle après J.-C.
2.1.2. — Le groupe méroïtique tardif
Dans ce groupe sont rassemblés les sujets provenant de deux phases isolées par Vila.
Toutefois, comme ils n'ont pas pu toujours être correctement distingués sur le terrain
(Vila, 1982, page 186), ils ont été regroupés lors des études anthropologiques. Ils forment
un ensemble de 1 72 sujets, dont 1 35 ont été mis au jour et 37 sont le résultat ď extrapolations
(Vila, 1985, p. 149-151). Dans ce groupe « les deux sexes et toutes les classes d'âge ont
été retrouvés» (Vila, 1985, p. 149). Si leur position en chronologie relative entre les
groupes méroïtique et ballanéen ne pose pas de problème, leur datation absolue est
beaucoup plus vague. Les phases définies par Vila semblent avoir été relativement courtes,
et il n'est pas possible de préciser le recrutement de la nécropole ni de l'échantillon pris
en compte pour ce groupe.
1. ou Méroïtique (Billy, 1986) ou Phase 3 de Vila.
2 Les phases 4 et 5 ou «Phases post-méroitiques » (Vila, 1986) ou «méroïtiques tardifs» (Billy, 1986) Les
sujets des phases 4 et S ont « réoccupé» les sépultures du groupe méroïtique soit — pour les sujets de la phase
4, dits « sujets à anneaux » — en évacuant les corps précédents (Vila, 1982, p 181), soit — pour les sujets de la
phase 5 — en déposant les corps dans des cistes situés en partie dans le puits et en partie dans la chambre des
sépultures du groupe méroïtique Les sujets inhumés en cistes ont été les derniers à être inhumés dans ces
sépultures, où ils n'ont pas bouleversé les inhumations précédentes (Vila, 1982, p. 180).
26
E. CRUBÉZY ET AL — MICROÉVOLUTION D' UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Le cimetière méroïtique
(d'après A. VILA, 1982)
Zone du V
Figure 4. — Plan du cimetière méroi tique avec le numéro des tombes. L'axe principal des tombes
est orienté perpendiculairement au fleuve. Leur infrastructure, est conforme aux trois types classiques
(Vila 1985 p. 149) : fosse simple, puits avec chambre latérale, puits avec une chambre axiale de loin
le plus fréquent (78,8 %). D'après les rares éléments ayant échappés au pillage et aux réemplois, les
sujets avec leur parure étaient inhumés en décubitus dorsal avec la tête à l'ouest dans des cercueils.
Du mobilier céramique était déposé dans la tombe. Les descentes ou les escaliers d'accès aux
П. — LA NECROPOLE DE MISSIMINIA
27
2.2. — La période post-méroïtique
2.2.1. — Le groupe ballanéen ou groupe X(3)
Le groupe ballanéen n'a fait que poursuivre pour la construction des tombes (Figure
5) un mouvement n écharpe amorcé par ses prédécesseurs. En effet, la zone qui lui
correspond commence à l'ouest de l'école actuelle, et elle se poursuit vers le nord par une
zone présentant une forte densité d'inhumations (travées 34 à 40) à laquelle fait suite un
espace plus ouvert où il y a des tumulus. Les tombes se placent dans la continuité des
sépultures méroïtiques, et il ne doit pas y avoir eu de hiatus chronologique dans l'occupation
du cimetière entre ces deux périodes. L'identité de l'orientation (axe N-S) et des types de
structures, l'équipement du mort et le mobilier seraient selon Vila (1984) la preuve d'une
durée d'utilisation assez courte. D'après les superstructures, l'orientation et le type des
tombes, les éléments de mobilier et l'orientation et la position des sujets, il semble que ce
soit au plein de la phase ballanéenne soit une centaine d'année entre le Ve et le VIe siècle
après J.-C, que pourraient être placées les 247 tombes qui ont été fouillées (Vila, 1984, p.
181) et qui ont livré (Vila, 1984, p. 179) 255 sujets. Elles correspondent à des sépultures
individuelles ou exceptionnellement doubles pour lesquelles il n'a pu être précisé si le
dépôt des corps s'était effectué en un ou deux temps. À ce chiffre il convient d'ajouter
une estimation puis une extrapolation de cent sépultures (Vila, 1982, p. 6) plus la probabilité
Suite légende figure 4
sépultures — rebouchés après chaque inhumation — ainsi que les chambres relativement vastes
permettaient des inhumations successives et espacées dans le temps. Les deux rangées les plus
denses, dans les travées 42 et 43, convergent vers le carré T43, qui pourrait correspondre au « noyau
d'origine » du cimetière méroitique. Cette zone (travées 42 et 43) sera appelée la zone du V. À
partir de cette zone, le cimetière s'est alors étendu, de façon plus dispersée, dans un premier temps
vers le nord, puis dans un second vers le sud. — Plan of the Meroitic cemetery with the numérotation
of the graves. The main axis of the tombs is perpendicular to the river. Their infrastructure conforms
to the three classical types (Vila 1985, p. 149): a single pit, a pit with a lateral chamber, and a pit
with an axial chamber, which is by far the most frequent (78.8%). Judging by thefew graves, which
escaped looting or subsequent re-use, the individuals with their ornaments were buried in coffins,
supine with the head to the west. Ceramic grave goods were laid in the tomb. The steps or stairways
leading into the tombs, which were filled in after each burial, and the relatively spacious chambers,
allowed successive burials over a period of time. The two most densely populated rows, in blocks
42 and 43, converge towards square T 43, which could be the original nucleus of the Meroitic
cemetery. This zone (blocks 42 and 43) will be called the V 'zone. Starting from this zone, the burial
ground extended in a more scattered manner first towards the north and then towards the south.
3. La nécropole est située dans la partie la plus septentrionale de la Haute-Nubie et Vila (1984, p 6) assimile le
début de la période post-méroitique à la culture ballanéenne En fait, cette appellation ne peut être acceptée que
dans le sens, où le mobilier et les pratiques funéraires sont parfaitement semblables à ceux des cimetières plus
septentrionaux de part et d'autre de la Seconde Cataracte (Vila, 1984, p. 181).
28
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Figure 5. — Plan du cimetière ballanéen.
— Plan of the Ballanean cemetery.
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de disparition complète d'une cinquant
aine
d'autres (Vila, 1984, p. 181) ce qui
porte à environ 400 le nombre total
d'inhumés. Toutefois, la position légèr
ement excentrée des tumulus et des
sépultures qui les entourent, pose le
problème de l'organisation initiale du
cimetière. Il pourrait s'être développé
en deux zones : celle du sud avec des
sépultures individuelles rapprochées
sans superstructure où le sujet avec la
tête au sud et les membres inférieurs
fléchis est sur le côté droit ou gauche ;
et celle au nord avec tumulus. Dans cette
dernière, les plus grands tumulus sont
au nord, et les plus petits au sud, ce qui
donne à l'ensemble un aspect très struc
turé. Quatorze des tumulus les plus
riches, de 10 à 17 mètres de diamètre,
constitués de terre rapportée, et parfois
doublés d'un fossé, ont des tombes à
puits et à chambre axiale. Lorsque ces
tombes n'avaient pas été pillées, le sujet
qu'elles contenaient avait été inhumé sur
le dos et non sur le côté. De plus, c'est
dans certaines de ces tombes qu'ont été
mises au jour deux jarres et une amphore
où figurent des croix potencées peintes
en noir. De telles données, concernant
les tumulus se retrouvent dans de
П. — LA NECROPOLE DE MISSIM1NIA
29
nombreux sites du monde ballanéen, et les interprétations proposées varient beaucoup.
Le grand nombre de poteries associé au mort pourrait aussi bien être le résultat d'une
oblation dévouée à l'inhumé que des ustensiles ayant servi à un banquet funéraire. De
même, le dépôt sur le dos peut être considéré comme une percée de la foi chrétienne en
milieu ballanéen ou comme la persistance d'un allongement osirien. Quoi qu'il en soit,
ces caractères ne sont toujours retrouvés que pour une partie très restreinte des inhumations
et il y a une liaison entre le diamètre du tumulus et le nombre d'objets associés au défunt.
Sans que les termes de clan dominant ou d'aristocratie puissent être retenus, il semble que
les sujets inhumés sous ces tumulus avaient, sinon un pouvoir, du moins une certaine
prééminence sociale.
2.2.2. — Le groupe chrétien
Le domaine funéraire chrétien recouvre tous les précédents ce qui donne l'impression
d'un dispositif hasardeux, sauf au nord et au nord-ouest de la nécropole où les sépultures
se déploient à partir d'une zone de sépultures ballanéennes. En revanche, la transformation
des pratiques funéraires est radicale, qu'il s'agisse de l'orientation qui devient est-ouest,
du dépôt sur le dos et de l'absence de tout mobilier funéraire. Selon Vila (1985, p. 154),
les premières sépultures chrétiennes (4), au contact des sépultures ballanéennes, peuvent
être datées du « début même du Chrétien ancien (au cours du Vif siècle) ». En fait, certaines
superstructures chrétiennes ne font que reproduire celles de la période précédente. D' après
les travaux de K. Michalowski (1987), et d'après la situation de ces sépultures, au contact
des tombes ballanéennes, une datation antérieure d'un siècle (VIe) est plus vraisemblable.
En ce qui concerne la présente étude, les sujets pris en compte proviennent, de la partie
supérieure de quelques sépultures ballanéenne, de tombes qui forment des petits ensembles
dans le cimetière méroïtique, de sujets provenant d'une immense sépulture napatéenne
(2V6 46) réutilisée, certainement après l'évacuation des premiers restes. Cette dernière a
livré les ossements superposés et en partie dispersés par les pillards (?) de 58 sujets (5). Le
recrutement de cet ensemble 2V6- 46 est inconnu, mais il pourrait s'agir d'une sépulture
multiple ou collective contenant des sujets sélectionnés en fonction de critères familiaux
ou sociaux, à moins qu'il ne s'agisse d'une sépulture de catastrophe. Pour notre part nous
la reprendrons sous le terme de sépulture de groupe (6). Selon Vila (1984), l'ignorance du
nombre total de sépultures, ainsi que la dispersion des inhumations sur un très long espace
de temps, interdisent toute approche démographique de la population chrétienne.
4. Phase 7 de Vila (1985).
5. Dénombrement effectué à partir des crânes.
6. Bien qu'il n'y ait pas de plan de répartition des ossements, il semble que les numéros d'enregistrement aient
été attribués en fonction de la proximité des crânes.
30
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
3. — LES SUJETS, RECRUTEMENT ET DÉMOGRAPHIE
L'ensemble étudié, malgré un effectif important, ne reflète qu'imparfaitement la
population exhumée et les observations réalisées sur le terrain. En effet, seules ont été
prélevées les têtes osseuses intactes. Ainsi, s'explique la disparité existant entre le nombre
de sujets mis au jour et celui faisant l'objet de la présente étude.
Quelques sujets sont des étrangers à la nécropole. Ils ont quand même été inclus dans
les analyses, car ils ont servi de « témoins » lors de la recherche ď outliers, c'est-à-dire de
sujets s'écartant statistiquement des autres. Ainsi, le groupe méroïtique comprend 5
étrangers, 3 en provenance de 3 sépultures différentes (Vila, 1978, fascicule 9, p. 70) d'un
même secteur du cimetière d'Amir Abdallah, très proche, sur une terrasse en retrait du
Nil à mi-chemin entre Missiminia et le Djebel Abri, daté du IIIe au Ier siècle av. J.-C.
(Fernandez, 1983) ; 2 proviennent d'une même tombe d'un site (8-G-40) distant d'une
dizaine de kilomètres au sud, au lieu-dit Gamaa (district de Koyekka) ; dans le groupe
ballanéen il y a 1 étranger qui provient du cimetière de El Beleh (8B 34 -C3-) ; dans le
groupe chrétien il y a 4 étrangers, 2 de cimetières voisins juste en face de Missiminia, sur
la rive ouest du Nil, (sites 2-V-l 1 et 2-V-13) et 2 de cimetières plus en aval, Amara (2-S10) et Ginis (3-P-37B).
3.1. — La détermination du sexe
Elle a été effectuée, d'une part sur le terrain par l'équipe archéologique dirigée par
Vila, d'autre part, en laboratoire, en aveugle par rapport aux observations de Vila, par
Billy. Les archéologues avaient parfois à leur disposition, non seulement les os du bassin
mais aussi des parties molles momifiées naturellement, auxquelles était souvent associé,
dans certains groupes, un mobilier très spécifique. Billy (1985), qui a une grande expérience
des populations nubiennes, a travaillé sur la morphologie crânienne et afin de confirmer
son diagnostic et de classer quelques sujets incertains, elle a utilisé différentes fonctions
discriminantes portant sur la capacité crânienne et la largeur bizygomatique (DefriseGussenhoven, 1966) en leur ajoutant la hauteur du processus mastoïde (Boulinier, 1968),
ainsi que la fonction discriminante n° 7 de Giles (1964) associant plusieurs variables
crânio-faciales. Pour ce faire, Billy a dû réajuster les valeurs discriminantes de ces fonctions,
établies en général pour les Européens, grâce à un étalonnage préalable à partir de cas
sexuellement bien différenciés. Pour le groupe méroïtique tardif, il y a 12 cas pour lesquels
les comparaisons sont possibles entre les résultats obtenus par Vila (1982) et Billy (1985),
et il y a 100% de concordances. Pour le groupe ballanéen, les comparaisons entre les
deux chercheurs ont été effectuées par Strouhal (1987). Sur 45 comparaisons possibles, il
ne trouve que 3 cas de désaccord entre Vila (1982) et Billy (1985). Il semble donc, qu'en
raison du fort dimorphisme sexuel des populations nubiennes d'époque historique, la
détermination du sexe à partir du crâne puisse dépasser 80% voire 90%. Par ailleurs, la
suite de l'étude a démontré que les caractères discrets liés classiquement à l'un ou l'autre
П. — LA NECROPOLE DE MISSIMINIA
31
sexe, dans des séries où ceux-ci étaient connus à partir de l'état civil des sujets, l'étaient
aussi à Missiminia (Crubézy, 1991).
3.2. — La détermination de l'âge
La détermination de l'âge des adultes et des enfants a été effectuée par Vila (1982,
1984) à partir de critères non précisés, et part Billy (1985), pour les adultes, à partir de
l'usure de la denture et du degré de synostose des sutures exocrâniennes et Billy (1985) a
ensuite classé les sujets en 5 classes. Les problèmes liés à la détermination de l'âge à
partir des sutures crâniennes sont bien appréhendés (Masset, 1982) et la plus grande
prudence est de rigueur. Dans le cas présent, le but recherché était de savoir si l'uni ou la
bilatéralité de certains caractères était liée à l'âge. Or il est apparu que la classe I de Billy
contenait presque autant de sujets que les classes II, III, IV, et V réunies. Pour rechercher
chez les adultes les caractères liés à l'âge, seulement deux classes furent retenues (Crubézy,
1991), la I et celle résultant du regroupement des quatre autres. Il est bien entendu qu'il
ne s'agit que d'une approximation très grossière, mais il est probable que dans la classe
« adultes âgés » les sujets sont en moyenne plus âgés que dans la classe « adultes jeunes ».
3.3. — Le recrutement des groupes
Nous avons essayé de préciser le recrutement du cimetière, afin de savoir si lors de
l'étude du peuplement nous pourrions considérer les échantillons comme représentatifs
ou non de la population générale. Pour cela, nous avons comparé les sujets provenant du
cimetière à un modèle biologique, celui des tables-types de mortalité (Lederman, 1969)
des populations d'époque historique pré-jennerienne, c'est-à-dire avant la généralisation
des premiers vaccins. Lorsque les échantillons ne s'intègrent pas dans ce modèle, nous
avons considéré qu'il y avait un biais dans le recrutement. Nous avons parfois été obligés
de recourir à certaines approximations qui seront toutes précisées (7).
3.3.1. — Le groupe méroïtique
Les 193 sépultures ont livré 486 sujets (Vila, 1982, p. 175) dont 340 sont attribuables
au groupe méroïtique (les autres sont à rattacher au groupe méroïtique tardif). Sur ces 340
sujets, 235 ont pu être classés dans l'une des cinq classes d'âge définies par les archéologues
sur le terrain (Vila, 1982) : de 0 à 2 ans, de 2 à 12 ans, de 12 à 18 ans, de 18 à 50 ans, et
plus de 50 ans. Bien que ces classes d'âge ne recoupent pas celles utilisées généralement
par les anthropologues ou les démographes, quelques constatations peuvent être réalisées,
et des approximations peuvent être tentées.
7. Dans ces cas, nous avons dû calculer un nombre moyen de sujets par tombe Ceci est toutefois à considérer
avec prudence car la distribution du nombre de sujets par tombe n'est pas homogène lorsque la distribution
observée est comparée à une loi de Poisson de paramètre lambda, où lambda est le nombre moyen de sujets par
tombe (Crubézy, 1991).
32
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
La population adulte de plus de 18 ans(8), représente 73 % de la population totale et la
classe d'âges des sujets de plus de 50 ans en représente seulement 3,5%. Dans les
populations pré-jenneriennes, avec les quotients médians pour une espérance de vie à la
naissance à 30 ans, habituelle dans ces populations, ce dernier pourcentage devrait être de
27 %. Ici, cette donnée a priori aberrante est certainement liée à une erreur méthodologique,
classique dans le cas d'observateurs non anthropologues, avec l'inclusion dans la classe
d'âge des sujets de plus de 50 ans uniquement ceux présentant une synostose complète
des sutures ou présentant de très importants phénomènes dégénératifs. Il est donc probable
que les archéologues ont inclus la plupart des sujets décédés après 50 ans dans la classe
d'âge 18-50.
D'après les tables-types de mortalité pour une espérance de vie à 30 ans (réseau 100
de Lederman, 1969), en considérant le quotient médian, le pourcentage de sujets décédés
après 18 ans n'est que de 46 %. Il manque donc, dans le groupe méroïtique par rapport à
une population naturelle, des sujets immatures. Nous avons essayé de préciser dans quelles
classes se situaient ces manques, parmi celles retenues par Vila, 0-2, 2-12, 12-18 ans.
La classe d'âge de 0 à 2 ans ne compte que 5,1 % des sujets (2qO = 5,1 pour mille).
C'est une valeur très faible, compte tenu que dans les populations historiques lqO était
d'au moins 200 pour 1000. Cette sous-représentation des enfants de 0 à 2 ans est à
rapprocher d'une donnée classique dans les cimetières du passé où souvent les cadavres
des nouveau-nés et des jeunes enfants ont fait l'objet d'un traitement particulier destiné à
les écarter du lieu d'inhumation des adultes (9).
La classe de 2 à 12 ans regroupe 3 des classes utilisées par les démographes, elle
comporte 57 sujets. D'après les tables-types de mortalité, pour une espérance de vie à 25
ans par exemple, lorsque les extrêmes sont pris en compte, une population naturelle ayant
livré un nombre d'adultes équivalent à celui de Missiminia, aurait pu être à l'origine de
30 à 120 sujets. Une sous-représentation de cette classe ne peut donc être retenue.
La classe de 12 à 18 ans a un quotient de mortalité de 84 pour 1000. Ce quotient est
tout à fait plausible et s'intègre bien dans les quotients de mortalité des périodes historiques.
La population inhumée dans le cimetière méroïtique de Missiminia, pourrait donc
correspondre à une population naturelle d'époque historique, à l'exception des sujets
entre 0 et 2 ans manifestement sous-représentés. Cette hypothèse conforte celle de
nécropole de village.
3.3.2. — Le groupe ballanéen
Malgré les remaniements, les ossements étaient bien conservés et une estimation de
l'âge a pu être effectuée sur 260 sujets par les archéologues, dans de meilleures conditions
8 Le nombre de sujets décédés entre 1 8 et 20 ans est négligeable par rapport au nombre de sujets décédés après
20 ans et les deux classes (sujets décédés après 18 ans et sujets décédés après 20 ans) peuvent être confondues.
9. Ainsi, dans l'aire de répartition de la culture méroïtique ce déficit en enfants a déjà été signalé (Strouhal,
1982b) à Aksha et à Wadi Haifa En revanche, à Sayala si certains des grands ensembles funéraires n'ont livré
que quelques enfants, un autre en a livré 62,5 % (Strouhal, 1982) preuve d'un recrutement très spécialisé.
П. — LA NECROPOLE DE MISSIMINIA
33
que pour le groupe méroïtique. Douze classes d'âge ont ainsi été définies, toutefois, dès
les premiers examens il apparaît que l'échantillon est étonnant par sa répartition en classes
d'âge. La classe 0-2 ans, comme dans le groupe méroïtique est sous-représentée (2qO =
76 pour 1000). La classe de 2 à 10, avec 74 sujets, pourrait correspondre à celle d'une
mortalité naturelle lorsque les sujets de plus de 20 ans sont pris comme référence. C'est le
rapport de sujets décédés entre 10 et 20 ans, sur celui des sujets décédés après 20 ans, égal
à 53 %, qui est très fort. En effet, d'après les tables-types de mortalité, pour une espérance
de vie à 30 ans (réseau 100 de Lederman, 1969), en considérant le quotient médian, ce
pourcentage est de 9%. Il y a donc, par rapport à une population naturelle d'époque
historique, un net déficit des enfants entre 0 et 2 ans et (i) soit une sur-représentation des
sujets 10 et 20 ans, (ii) soit un déficit des adultes. De toute évidence, si le cimetière
méroïtique pouvait être celui d'une communauté villageoise, ce n'est pas le cas de celui
du groupe ballanéen qui a un recrutement très particulier. Par ailleurs, parmi les adultes il
y a plus de femmes (51) que d'hommes (39) mais, par rapport à une population naturelle
qui devrait comporter environ 50% d'hommes et 50% de femmes, cette différence est
non statistiquement significative (3C2 corrigé de Yates = 1,34, p = 0,22).
3.4. — Estimation de la population vivante dans les différents groupes
Nous avons tenté d'estimer la population vivante afin de pouvoir par la suite discuter
plus finement de son recrutement.
3.4.1. — Le groupe méroïtique
Le recrutement de ce cimetière ne s'oppose pas à celui d'une population naturelle à
l'exception des enfants de 1 à 2 ans. Afin d'estimer la population vivante à un moment
donné nous avons utilisé la formule classique :
Population vivante = (N/D) Xe
avec N, nombre total de décès ; D, durée d'utilisation du cimetière ; e, espérance de
vie à la naissance (10).
Le nombre total de sujets inhumés dans les 377 tombes supposées du groupe méroïtique
peut faire l'objet d'une extrapolation (11) (Crubézy, 1991), il est de 652. Si la répartition
par classes d'âges des 652 sujets estimés est superposable à celle des 235 dont l'âge avait
été déterminé sur le terrain, alors 94,9 % d'entre eux sont décédés après l'âge de 4 ans si
la classe de 2 à 12 ans est assimilée à celle de 4 à 12 ans. À ce nombre de 619, il faut
ajouter les enfants n'ayant pas été inhumés dans la nécropole et dont l'importance peut
10 Cette formule est valable pour une population stationnaire, c'est-à-dire dont le nombre de décès est égal à
celui des naissances
1 1 II faut noter le caractère très approximatif de cette extrapolation, dans la mesure où elle est basée sur une
valeur moyenne de sujets par tombe
34
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
être évaluée grâce aux tables-types de mortalité de Lederman (1969) (12). Pour une espérance
de vie à la naissance de 21 ans environ (valeur faible pour une population historique),
56 % des individus sont décédés entre 0 et 4 ans et le nombre total de décès est donc de
964. Dans ce cas, la communauté méroïtique comportait 101 sujets. Pour une espérance
de vie à la naissance de 27 ans environ (valeur tout à fait classique pour une population
historique) 46,7 % des individus sont décédés entre 0 et 4 ans et le nombre total de décès
est donc de 908. Dans ce cas, la communauté méroïtique comportait 122 sujets.
Compte tenu des approximations précédentes, le groupe méroïtique pourrait représenter
une communauté de 80 à 150 sujets ayant vécu à Missiminia pendant environ 200 ans.
Toutefois, il est possible que la population de Missiminia ait eu pour origine un groupe
fondateur ou une fusion entre deux populations — cf. infra — . De ce fait, les variations
démographiques ont pu être importantes, et l'hypothèse d'une population stationnaire,
qui a servi de base à nos estimations, doit être modulée. De plus, le groupe méroïtique
tardif est constitué de sujets, dont certains doivent être apparentés avec des sujets
méroïtiques — cf. infra — . Ces sujets dont le nombre peut être estimé à 172 (Vila, 1985,
p. 149-150) n'ont pas été pris en compte lors de la recherche du profil démographique du
groupe. De nouveaux calculs ont donc été réalisés, en retranchant «les sujets du V»,
considérés comme les premiers de la nécropole (à un moment où les fluctuations
démographiques ont dû être les plus importantes), et en ajoutant le nombre de sujets
estimés pour le groupe méroïtique tardif. Cette suite d'approximations conduit en fait à
retrouver les chiffres proposés, c'est-à-dire ceux d'une communauté qui, vers la fin de la
période méroïtique, devait comporter de 80 à 150 sujets. Ce chiffre ne semble pas aberrant
dans un tel contexte. Ainsi, plus au sud chez les Nuers, les «petites communautés » (EvansPritchard, 1973) sont formées (pour les établissements permanents) d'une population de
80 à 100 personnes établies dans un village et ses fermes attenantes.
3.4.2. — Le groupe ballanéen
Selon Vila (1979, p. 41), dans le bief, les tombes du groupe ballanéen (2 500 tumulus),
bien individualisées, faciles à distinguer et à dénombrer, pourraient représenter l'effectif
exact des décès. Après quelques ajustements, il admet que 3500 personnes auraient été
inhumées en un siècle. À partir de là, sur la base d'une mortalité annuelle de 35 pour 1000
habitants (n), il en déduit que la population vivant dans le bief à un moment donné était de
1000 habitants, soit « une vingtaine d'habitants par kilomètre de bief» (14).
En raison de la rigueur de la prospection et des divers sondages réalisés par Vila, les
différentes approximations proposées concernant le nombre de tumulus semblent tout à
fait plausibles. Cependant, il faut noter que si les cadavres ont été répartis entre les
12 II faut cependant rappeler que celles-ci ont été établies à partir de populations récentes et qu'elles représentent
des populations stationnaires
1 3 Chiffre tiré de la publication de Maciver sur El Amrah and Aby dos Cet auteur avait en fait pris en compte le
chiffre fourni par une enquête anglaise réalisée en Egypte à la fin du siècle dernier
14 Le bief faisant 63 kilomètres de long, ce dernier chiffre semble une estimation « à la hausse »
II. — LA NECROPOLE DE MISSIMINIA
35
différentes nécropoles, ceci n'est pas du tout sûr pour les nouveau-nés et les sujets entre 0
et 1 an qui sont sous-représentés à Missiminia mais aussi dans la plupart des cimetières
d'époque historique de par le monde, en raison du traitement spécifique de cette classe
d'âge (Duday et al., 1995). De ce fait, l'hypothèse la plus probable serait que le nombre
de tumulus estimé pour l'ensemble du bief représente approximativement l'effectif des
décès, à l'exception de la classe 0-1 an. Le nombre de sujets décédés dans cette classe
ď âge peut être évalué grâce aux tables-types de mortalité de Lederman (1969) (15) ; puisque
pour une espérance de vie à 27 ans à la naissance, les 3500 décès estimés représentent
73 % de la population. Toutes classes d'âges confondues, le nombre total de décès pour
l'ensemble du bief a donc été de 4800 en un siècle, ce qui donne 1296 pour un moment
donné — (4800 / 100) x 27 — . Le bief faisant 63 kilomètres de long cela représente une
vingtaine d'habitants par kilomètre de bief, chiffre déjà retrouvé par Vila à la suite
d'ajustements basés sur son expérience personnelle.
Le seul moyen de tester la crédibilité de ce chiffre est d'estimer le nombre de sujets au
début ou à la fin de cette période et de voir si les différences constatées sont aberrantes ou
impliquent des hypothèses lourdes telles qu'un effondrement ou un boom démographique
majeur (épidémie ou immigration intéressant par exemple plus de 20 % du chiffre initial
de la population). Si pour la fin de cette période, toute estimation est impossible, elle est
envisageable pour le début. En effet, il semble qu'il y ait eu dans le bief 11 îlots de
population {cf. chapitre II. 1) et qu'ils ont dû subir des fluctuations dans le temps, et il est
même possible qu'avant le IPsiècle après J.-C, vers la fin de la période méroïtique, seule
la partie en amont du bief à partir du temple ď Amara Est ait été réellement occupée (Vila,
1979, p. 37). Toutefois, il ne semble pas aberrant d'admettre que, quelques temps avant la
période ballanéenne, ces 11 îlots de population étaient occupés. En raison des distances
qu'il y a entre eux ils pourraient correspondre à des cimetières de villages. Dans le cas de
Missiminia, pour une espérance de vie à la naissance de 27 ans environ, le village était
formé par une communauté de 122 individus. En ce qui concerne les autres, donner un
chiffre est évidemment hasardeux, et il devait exister des différences entre communautés,
toutefois, celles-ci se compensaient peut-être, car d'une façon générale, les situations
écologiques sont semblables. Si les dix autres communautés comportaient, dans leur
ensemble, le même nombre de sujets que celle de Missiminia, alors c'est 1340 sujets qui
vivaient dans le bief à un moment donné. Ce chiffre est presque le même que celui obtenu
pour la période ballanéenne (1296).
Bien que les deux chiffres soient équivalents, la plus grande prudence reste de rigueur
car il faut se rappeler qu'ils restent basés tous deux sur de nombreuses hypothèses et
approximations, même si celles-ci diffèrent pour chaque période (nombre de tumulus
dans le bief pour l'une, de sujets par village, estimé à partir d'une seule nécropole pour
l'autre). En ce qui concerne les valeurs brutes de ces chiffres : « une vingtaine d'habitants
1 5 II faut cependant rappeler, encore une fois, que celles-ci représentent des populations stationnaires, hypothèse
qui pourrait être fondée sur l'ensemble du bief pour un siècle, bien que des variations ne soient pas à exclure
36
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D* UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
par kilomètre de bief» il faut se souvenir que nos estimations sont fondées sur une espérance
de vie à la naissance, inchangée entre les deux périodes, d'environ 27 ans. Ainsi, si à la fin
de la période méroïtique seuls 10 îlots de population étaient actifs et si l'espérance de vie
à la naissance était de 21 ans (chiffre très bas) alors c'était seulement 1000 sujets qui
vivaient dans le bief à un moment donné, soit 16 par kilomètre.
À propos de la constance des chiffres de population au cours du temps, les deux hypo
thèses les plus lourdes, concernent l'espérance de vie inchangée, le nombre d'îlots de
populations et de tumulus. Quoi qu'il en soit, il semble que les hypothèses d'une densité
de population de 15 à 20 habitants par kilomètre de bief pour la période ballanéenne,
d'une évolution démographique sans à-coup majeur entre la fin de la période méroïtique
et la période ballanéenne soient très probables (16).
16 Trouver une évolution démographique sans à-coup majeur, alors que les hypothèses postulent une population
stationnaire peut sembler un truisme Toutefois, même si sur le long terme des variations démographiques
étaient retenues, elles ne changeraient pas fondamentalement nos données sur la fin de la période méroïtique et
la phase ballanéenne qui se succèdent dans le temps En revanche, nos résultats s'opposent tout à fait au rapport
(0,6/1) des populations méroitique/ballanéen, tel qu'il avait été calculé par Vila (1979, p 41) En fait, cet auteur
se basait uniquement sur le nombre de sites repérés, et il ne savait pas (l'étude anthropologique n'ayant pas
encore eu heu ) qu'entre les deux phases il y avait eu une évolution considérable du mode de recrutement des
ensembles funéraires.
— III. —
CARACTÈRES DISCRETS
ET MARQUEURS GÉNÉTIQUES
CHOIX ET TRAITEMENT
1. — DÉFINITION ET DÉNOMINATION DES
CARACTÈRES DISCRETS
Les caractères discrets sont des caractères codés comme présents ou absents. Largement
utilisés dans l'approche de la délimitation des populations humaines depuis les travaux
de Berry et Berry (1967) et d'Ossenberg (1969), ils ont aussi été largement utilisés pour
l'étude de l'organisation des espaces funéraires (Crubézy et Sellier, 1990). Les travaux
développés au cours des années 70 et 80 ont permis de faire le tri en éliminant notamment
certains caractères repris par les premiers auteurs sous le terme de discret et qui relevaient
en fait de la pathologie ou de stress mécaniques. Leur déterminisme précis est inconnu,
mais les travaux de ces 30 dernières années (Crubézy, 1991) démontrent que leur héritabilité
chez l'homme comme chez l'animal est généralement faible. Toutefois, lorsque la définition
des échantillons est correcte, ils permettent de définir à l'échelon de la macro-évolution
des relations taxonomiques entre groupes (Braga, 1995) et à l'échelon de l'histoire du
peuplement des différences pertinentes entre groupes et populations. À l'échelon
taxonomique comme à celui de l'histoire du peuplement, les résultats vont dans le même
sens que ceux tirés de données purement génétiques (Crubézy, 1991, 1992).
La dénomination des caractères discrets est bien souvent problématique car ils ne sont
généralement pas repris, actuellement, dans la dénomination anatomique internationale.
Depuis le début du siècle pour chaque caractère plusieurs dizaines de noms (Reinhard et
Rôsing, 1985 ; Hauser et De Stefano, 1989) et de définitions ont parfois été proposés.
Ceci est excessivement gênant lorsque un même nom désigne, suivant les auteurs, des
caractères différents. Cela devient catastrophique lorsque les chercheurs ne s'en aperçoivent
pas et procèdent à des comparaisons tirées de données de la littérature. La majorité des
études étant à ce jour publiées en anglais, certains caractères ne sont connus des chercheurs
que par leur dénomination dans cette langue. Différentes équipes, conscientes de ces
problèmes, ont proposé des noms latins se voulant conformes à la dénomination anatomique
internationale (Correnti et al., 1972, 1973, 1979; Movsesyan et al, 1975; Cesnys et
38
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Pavilonis, 1982 ; Hauser et De Stefano, 1989). La plupart de ces listes sont incomplètes,
et d'une liste à l'autre, pour un même caractère, le nom proposé en latin est souvent
différent.
En ce qui concerne les dénominations, bien que l'ouvrage de Hauser et De Stefano
(1989) soit le plus complet, les noms retenus sont parfois surprenants (os des Incas par
exemple). En revanche, l'argumentation développée par Cesnys et Pavilonis (1982) semble
pertinente, et nous avons essayé de la suivre. Pour chaque caractère, nous avons donc
donné le nom français (Augier, 1931) ; lorsqu'il n'était pas cité par Augier, nous avons
proposé une traduction de l'appellation anglaise ou latine la plus courante. Le nom latin
provenant, soit de la dénomination anatomique internationale (lorsqu'il y en avait un),
soit de l'article de Cesnys et Pavilonis (1982), soit un des noms cités par Hauser et De
Stefano (1989). Toutefois, il y a quelques caractères pour lesquels proposer un nom français,
un nom latin, (et même un nom) semble particulièrement hasardeux. En effet, certains ne
sont connus que par leur nom latin, et pour d'autres il existe de telles confusions entre les
diverses appellations que la multiplication des dénominations ne pouvait que l'augmenter.
Face à ces problèmes, après le nom français et/ou latin des caractères, nous avons
indiqué pour chacun d'entre eux une définition. Cette dernière est un problème crucial,
car il est apparu (Thoma, 1981 ; Rosing, 1984) que les observations de différents
observateurs ne sont pas toujours comparables. En effet, il existe un hiatus non négligeable
entre les définitions (souvent différentes) citées dans la littérature à partir de cas typiques
et ce qui est observé sur les pièces osseuses. Le problème s'est par ailleurs posé à
Missiminia, pour quelques caractères déjà codés lors des études précédentes (Billy, 1985),
selon des critères tout à fait différents des nôtres. Ces éléments sont des problèmes
classiques de ce type d'étude (Molto, 1983 ; Saunders, 1989 ; Crubézy, 1991). Cependant,
ils ne sont pas spécifiques aux caractères discrets ; ils sont retrouvés pour bon nombre de
données métriques (Utermohle et Zegura, 1982), et mêmes immunologiques dans la mesure
où la définition des sérums-tests peut elle aussi varier.
2. — ÉTIOLOGIE DES CARACTÈRES DISCRETS
Certaines des dernières synthèses (Hauser et De Stefano, 1989 ; Saunders, 1989) sur
ces caractères reprenaient encore le modèle quasi-continu à effet seuil, tiré de la génétique
des années 50, pour expliquer leur présence ou leur absence. En fait, sur le plan conceptuel
la discussion pour savoir s'il s'agissait de caractères discrets ou quasi-continus est caduque
(Crubézy, 1992). En effet, chez l'embryon ou le fœtus, tout caractère nouveau peut être
relayé par une hétérochronie qui peut entraîner une expression plus ou moins importante.
En fait, les résultats de ces dernières années (Crubézy 1991 , 1992 ; Braga 1995) ont permis
de montrer qu'il était impossible d'assimiler la présence/absence de tous les caractères
discrets à un même modèle sous-jacent.
III. — CARACTÈRES DISCRETS ET MARQUEURS GÉNÉTIQUES : CHOIX ET TRAITEMENT
39
2.1. — Caractères discrets et ontogenèse
Les éléments sous-jacents à la présence des caractères discrets peuvent tout d'abord
être définis en termes d'ontogenèse. En ce qui concerne les caractères hypostotics et nombre
de foramen, ils correspondent à la persistance de morphes fœtaux ou immatures du
développement somatique, c'est-à-dire à une paedomorphose (Alberch et al, 1979). Ce
terme traduit au plan morphologique différentes perturbations possibles de l'ontogenèse :
progenèse, néoténie, post-déplacement, etc. Chez Homo sapiens sapiens aucune association
entre la gracilité et ces caractères n'a été démontrée (Sjovold, 1977) et un processus de
progenèse isolé semble devoir être rejeté. Il en est de même de la néoténie où le déroulement
du développement somatique est ralenti, ce qui devrait entraîner des associations fréquentes
et importantes entre caractères hypostotics, ce qui n'est pas le cas, à Missiminia par
exemple. Dans le post-déplacement — cas de l'ossification postérieure du foramen ovale
par exemple — le début de la morphogenèse est différé En ce qui concerne les caractères
hyperostotics, ils correspondent, par rapport aux morphes les plus fréquents pris comme
référence, à l'introduction de caractères phénotypiques nouveaux, inconnus à tous les
stades de l'ontogenèse. De ce fait, ils ne correspondent pas à une peramorphose, c'est-àdire à un arrêt de la croissance à des stades plus tardifs du développement somatique,
mais plutôt à des innovations, tout comme les os surnuméraires.
2.2. — Caractères discrets et système homeobox
La reconnaissance des processus ontogénétiques, du type innovation ou post-déplace
ment,
suggère que les gènes architectes ou homéogènes sont impliqués dans le
déterminisme de ces caractères (Hérault et Duboule, 1998). Cette hypothèse, soupçonnée
de longue date (Crubézy, 1991), trouve de plus en plus d'arguments avec le développement
de la mutagenèse expérimentale (Bulfone et al, 1993). Celle-ci, en modifiant des gènes
architectes des vertébrés, induit des malformations qui, pour certaines, ne semblent que
l'expression extrême de certains caractères discrets. Ces gènes responsables de
l'homéosis(17) ont été séquences et localisés sur les chromosomes d'invertébrés et de
vertébrés, du plus primitif au plus évolué. Leurs produits, appelés homéoprotéines, grâce
à leur séquence spécialisée — l'homéodomaine — , régulent la transcription d'autres gènes
en se fixant au niveau de leurs régions régulatrices. À cet homéodomaine correspond une
séquence codante sur le gène homéotique, l'homéoboîte (ou homeobox des anglophones).
Jusqu'à ce jour, environ 170 gènes homéotiques, responsables de la mise en place du
schéma corporel global, de l'avant vers l'arrière, mais aussi du haut vers le bas, ont été
décrits (Stein étal, 1996). Ces gènes sont répartis au sein de différents complexes plus ou
moins nombreux selon les groupes zoologiques considérés.
17 Le phénomène d'homéosis est une modification d'un organe qui adopte partiellement ou totalement la
morphologie d'un organe homologue
40
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
La correspondance entre la position d'un homéogène sur le chromosome et son site
d'expression dans l'organisme est un point important. Par exemple, chez la souris, un
homéogène du complexe HOX est le plus souvent exprimé en gradient décroissant de
l'avant vers l'arrière, à partir d'une frontière antérieure nette. Ainsi, plus le gène est en 31
du chromosome, plus la frontière d'expression antérieure est en position rostrale. Les
homéogènes s'exprimant d'avant en arrière, le long de l'axe principal de l'embryon, sont
également exprimés le long des axes secondaires dans une succession allant du tronc vers
les extrémités. Par ailleurs, la division cellulaire est liée à la vitesse de propagation, le
long du complexe homéotique, des enzymes (polymérases) qui transcrivent les homéogènes
sur le chromosome. Les cellules se divisent à l'intérieur de leur zone de prolifération et en
fin de division, Г homéogène suivant du complexe est rendu accessible puisqu'il est ouvert
à la transcription. Aussi, au fur et à mesure que le tronc et les membres s'allongent, en
parallèle le nombre d'homéogènes transcrits augmente, de nouveaux gènes étant activés.
Des variations morphologiques peuvent naître de modifications de coordination entre la
prolifération des cellules (vitesse de croissance des organes) et la progression des enzymes
(polymérases) qui transcrivent les homéogènes sur le chromosome. Dans le cas des
homéogènes, l'espace (la position sur le complexe homéotique) comme le temps (la vitesse
ou la durée de transcription et de prolifération) sont deux facteurs d'évolution pouvant
induire une homéosis ou une hétérochronie (un décalage de développement chez le
descendant par rapport à l'ancêtre). Les homéogènes possèdent donc deux fonctions
essentielles ; ils permettent une régulation précise de la chronologie des événements et de
la répartition dans l'espace des tissus embryonnaires. Dans cette perspective, l'action des
produits des gènes pourrait conduire une condensation précartilagineuse à se diviser par
branchement, sous l'effet d'une augmentation locale du nombre de cellules. De même, il
pourrait entraîner l'arrêt prématuré d'une condensation par une diminution du nombre de
cellules.
Les liens des homéogènes avec les caractères discrets sont suggérés par les expériences
de transgenèse chez la souris. Celles-ci ont confirmé le rôle des homéogènes dans le
contrôle de la segmentation chez l'embryon (Kesset et al, 1990 ; Kessel et Gruss, 1991 ;
Lufkin et al, 1992; McGinnis et Krumlauf, 1992; Chisaka et al, 1992; Mark et al,
1993). Certaines mécanismes moléculaires coordonnent Г activation séquentielle dans
l'espace et dans le temps des gènes homéotiques pour une morphogenèse normale (Gérard
et al, 1993). Certains résultats sont très intéressants du fait des analogies que les
transformations homéotiques décrites présentent avec certains caractères discrets
hyperostotics (notamment ceux liés aux manifestations d'une vertèbre occipitale). Par
exemple, Mark et al. (1993) décrivent des transformations homéotiques du complexe
osseux occipital après l'expression ectopique du gène Hoxd-4. Ce gène est exprimé dans
les quatre premiers somites (ou somites occipitaux) c'est-à-dire en avant de sa limite
antérieure d'expression normale correspondant au cinquième somite (ou premier somite
cervical). Les principales anomalies macroscopiques obtenues chez les souriceaux
transgéniques sont : l'agénésie de la partie basilaire de l'os occipital, le remplacement
d'une partie ou de la totalité des parties latérales par une à quatre formations osseuses
ni. — CARACTÈRES DISCRETS ET MARQUEURS GÉNÉTIQUES : CHOIX ET TRAITEMENT
41
semblables à des arcs neuraux de vertèbres. L'os occipital a acquis des caractères morpholog
iques
qui sont ceux de vertèbres, structures homologues plus postérieures. Kessel et
Gruss (1991) décrivent, à propos des transformations homéotiques obtenues, des
malformations et/ou des fusions survenant à la jonction crânio-cervicale. Sur 33 % des
individus transgéniques, ils observent des « ossifications supplémentaires » ou des
«structures vertébrales» qu'ils assimilent à la «manifestation d'une vertèbre occipitale
partielle, un proatlas». En ce qui concerne le squelette crânien, des expériences de
transgenèse réalisées chez la souris ont montré que les homéogènes n'interviennent pas
seulement dans la formation de la partie de l'os occipital dérivée du mésoderme paraxial
embryonnaire, segmenté. Des mutations homéotiques peuvent induire des modifications
du matériel osseux dérivé des arcs branchiaux. Par exemple, la mutation de certains
homéogènes induit l'absence des petites cornes de l'os hyoïde et des altérations du squelette
facial (Chisaka et Capecchi, 1991 ) ou l'absence des osselets de l'oreille moyenne (Chisaka
et ai, 1 992). Dans ce cas, les homéogènes contrôlent la mise en place des modèles (patterns)
phénotypiques des cellules de la crête neurale rhombencéphalique dans la région des arcs
branchiaux (Hunt étal., 1991 ; Sham et ai, 1992). Un des points les plus importants mis
en évidence, c'est que ces homéogènes sont à l'origine d'un plan d'organisation global et
que leurs modifications n'entraînent jamais une anomalie isolée. Ils sont impliqués dans
de nombreuses fonctions au cours de l'embryogenèse et les contrôles du développement
qu'ils gouvernent ont peu de spécificité spatiale (Hérault et Duboule, 1998), il n'existe
donc pas un gène de la main ou des doigts.
2.3. — Conclusions
Dans le cas des caractères discrets, leur présence ou leur absence pourrait être fixée
par des petites variations dans l'équilibre de l'information à l'intérieur du plan de
construction de la région anatomique où ils se trouvent et par celle du moment de la mise
en œuvre progressive de nouveaux gènes. De ce fait, pas plus qu'il n'existe un gène des
doigts (Hérault et Duboule, 1998) il n'existe de gène de la spina pterygoalaris, du
métopisme ou de n'importe quel autre caractère discret. Leur présence résulterait des
effets pléiotropiques des homéogènes, des variations minimes pourraient entraîner la
présence ou l'absence de ces caractères. Cette hypothèse expliquerait pourquoi de
nombreux caractères sont associés entre eux et pourquoi ils relèveraient plus d'innovations
ou de post-déplacement que de peramorphose ou de néotéme. L'expression pléiopique
des homéogènes expliquerait aussi pourquoi l'héritabilité de chaque caractère considéré
isolément est souvent faible, alors que l'association de ces mêmes caractères permet de
définir finement des relations entre sujets ou entre groupes. En effet, leur association
renvoie aux mécanismes mis en place par les homéogènes alors que séparément ils n'en
sont qu'un mode d'expression.
42
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
3. — CARACTERES DISCRETS ET
MARQUEURS GÉNÉTIQUES
Les caractères discrets pourraient être considérés comme un système complexe. Dans
un tel système, il y a des instructions essentielles et contingentes. L'intégration et la
dépendance de ces instructions est à l'origine de propriétés émergentes. Dans le cas des
caractères discrets, celles-ci seraient la ressemblance entre sujets ou entre populations.
Les informations essentielles seraient les homéogènes et les informations contingentes,
d'une part l'équilibre de l'information à l'intérieur du plan de construction de la région
anatomique où ils se trouvent et, d'autre part le moment de la mise en œuvre progressive
de nouveaux gènes. Selon certains (Reeves, 1998), la complexité maximale serait atteinte
quand les informations liées aux gènes et à l'environnement seraient sensiblement égales.
Il est possible qu'avec les caractères discrets ce maximum soit approché. Les mensurations
pourraient aussi être considérées comme un tel systéme, toutefois, dans ce cas, la part
d'instructions contingentes l'emporterait sur celle des informations essentielles. D'ailleurs,
à Missiminia, les données métriques ont été traitées de façon semblable aux caractères
discrets (Michon, 1994) et les résultats ont été beaucoup moins satisfaisants, car quasiment
ininterprétables sans les recours des informations fournies par ces caractères.
Les systèmes compliqués, contrairement aux systèmes complexes, contiennent de
nombreux éléments mais sans relation d'ensemble. Dans le cas de marqueurs génétiques
polymorphes sans relation entre eux, les distances calculées entre deux sujets ou entre
deux populations mesurent plus la complication des liens que leur complexité. Plus des
marqueurs sont ajoutés et plus la complication des liens apparaît. Il est possible de se
servir de cette propriété pour définir, par exemple, des liens de parenté avec une probabilité
de un sur plusieurs millions en combinant plusieurs marqueurs entre eux. Toutefois, comme
le système est plus compliqué que complexe, plus le lien de parenté est éloigné plus il faut
rajouter de marqueurs pour le mettre en évidence et une mutation peut perturber les résultats.
Dans un système complexe, une telle finesse ne peut-être atteinte, en raison des
informations contingentes, toutefois, de faibles variations de celles-ci pourraient laisser à
Г identique les propriétés émergentes. Ceci pourrait signifier que certains caractères discrets
pourraient, par exemple, signer une parenté très éloignée que seuls plusieurs marqueurs
pourraient mettre en évidence. De même, les caractères discrets, caractères résultant de
phénomènes pléiotropiques, ne sont pas soumis au hasard et à la dérive génétique. Dès
lors, dans certains cas ils pourraient être plus intéressants que certains marqueurs classiques.
Ceci expliquerait pourquoi, par exemple, à l'échelon de la distribution chez Pan, Gorilla
et Pongo, la classification obtenue à partir des caractères discrets semble plus pertinente
que celle obtenue à partir des données génétiques en raison d'une correspondance plus
étroite avec les données biogéographiques (Braga, 1995).
En fait, ce qui est l'idéal c'est de confronter les études basées sur les marqueurs
génétiques et celles sur les caractères discrets et de ne pas chercher à conforter l'une par
l'autre mais, au contraire, à en tirer des éléments explicatifs. Jusqu'à présent cela n'a
HI. — CARACTÈRES DISCRETS ET MARQUEURS GÉNÉTIQUES : CHOIX ET TRAITEMENT
43
guère été réalisé ; lorsque les deux types d'analyses vont dans le même sens, les auteurs
suggèrent simplement que les caractères discrets ont un déterminisme génétique. Lorsque
l'information fournie est différente, les auteurs auraient tendance à privilégier les caractères
génétiques. En fait, si bon nombre d'études chez l'homme sont discordantes c'est bien
souvent parce que la définition des échantillons sur lesquels reposent les caractères discrets
est mauvaise et ne peut être assimilée à celle des échantillons sur lesquels ont été effectuées
les analyses génétiques (Crubézy, 1991). Lorsque les échantillons sont les mêmes et
intéressent des populations proches dans l'espace, les résultats vont généralement dans le
même sens (Saunders, 1989). Cette confrontation des études basées sur les caractères
discrets et sur les marqueurs génétiques pourrait être riche d'enseignements. Par exemple,
dans le cas de l'origine de l'homme moderne, les caractères discrets sont en faveur d'une
origine polycentnque tandis que les marqueurs génétiques impliquent plutôt une origine
monocentnque. L'hypothèse des systèmes complexes et compliqués suggère que l'origine
de l'homme moderne est bien de type polycentrique mais qu'il y a 100 à 500 000 ans,
l'humanité a connu une restriction drastique de son pool génétique, sans préciser pour
l'instant si l'émergence de l'homme moderne et la restriction de ce pool sont liées.
Il est impossible de proposer une liste type qui pourrait servir de façon uniforme,
quelles que soient les populations, à mettre en évidence des regroupements familiaux
entre sujets. Une des méthodes employées (Crubézy, 1991) consiste à coder un nombre
assez élevé de caractères, puis de sélectionner ceux qui semblent le moins lié aux conditions
d'observations, ou à certains paramètres tels que l'âge et/ou le sexe puis de rechercher
ceux qui sont liés entre eux afin de n'en retenir qu'un seul ceci afin d'éviter la redondance
de l'information. Par ailleurs, une certaine «priorité» semble à accorder aux caractères
hyperostotics(m, notamment ceux de la base du crâne, dont le déterminisme serait bien
lié aux gènes du système homéobox (Crubézy, 1991 ; Braga, 1995). Les foramen (19)
pourraient dans certains cas être assimilés aux caractères hypostotics(20) et les os
suturaires(21) à des éléments qui permettent au crâne d'adapter sa croissance.
Les caractères discrets dentaires, à l'exception de l'agénésie de la troisième molaire, ne
furent pas pris en compte en raison de l'usure trop avancée de la denture d'une majorité des
sujets (Verger-Pratoucy, 1985). Pour les autres, la liste initiale fut inspirée de divers travaux
(Berry et Berry, 1967 ; Ossenberg, 1969 ; Muller, 1977 ; Molto, 1983 ; Crubézy, 1986, 1988 ;
Hauser et De Stefano, 1989). Elle comportait initialement 50 caractères (Crubézy, 1991).
1 8 Caractères qui résultent de l'ossification d'éléments anatomiques habituellement formés par du cartilage, un
ligament ou de la dure-mère On classe aussi, parfois, dans cette catégorie les éléments pouvant éventuellement
être considérés comme un «excès» d'ossification par rapport à ce qui est rencontré habituellement
19 La présence/absence d'orifices et de sillons représente, classiquement, des variations de nombre, de position,
ou de situation d'afférences ou d'efférences vasculo-nerveuses
20 caractères qui correspondent, chez l'adulte, à une ossification ou à une synostose incomplète, de sutures
habituellement totalement synostosées à cet âge, ou à la persistance d'un stade foetal ou immature
2 1 Os qui sont soit notés dans les sutures et à l'emplacement des fontanelles, soit habituellement absents et qui
«s'intercalent» généralement entre deux os Ils sont donc repérés grâce à une suture surnuméraire
44
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Les deux hypothèses à la base de ce travail, qui pourront être réfutées dans le dernier
temps de l'étude, sont (i) la distribution des caractères discrets n'est pas aléatoire dans
une population, et certains d'entre eux ont, au moins en partie, un déterminisme familial ;
(ii) les changements de fréquence et de combinaison des caractères discrets au cours du
temps sont en partie sous la dépendance des facteurs (tels le choix du conjoint) qui
conditionnent la micro-évolution. Ces hypothèses sont classiques, cependant tous les
résultats obtenus par différents chercheurs ne vont pas dans leur sens. Il semble que cela
puisse s'expliquer: (i) en raison de biais dus aux grandes différences d'échantillonnage
(âge, sexe, distribution spatio-temporelle, formation de groupes hétérogènes) ; (ii) en raison
de traitements statistiques non appropriés.
4. — CHOIX, CODAGE, DEMARCHE SUIVIE
EN ANALYSE UNIVARIÉE
4.1. — Choix des caractères discrets
Dans le cadre de cette étude les informations sont fournies par les caractères discrets
du cranium qui sont les seuls éléments ayant été prélevés sur le terrain. Plus de deux cents
variantes anatomiques (dont certaines très rares) étant connues pour le cranium (Ossenberg,
1969), un choix s'imposait. Les caractères discrets dentaires ne furent pas pris en compte
en raison de l'usure trop avancée de la denture d'une majorité des sujets (Verger-Pratoucy,
1985). En ce qui concerne ceux du cranium la liste initiale fut inspirée de divers travaux
(Berry et Berry, 1967 ; Ossenberg, 1969 ; Muller, 1977 ; Molto, 1983 ; Reinhard et Rôsing,
1985 ; Crubézy, 1986, 1988). Par ailleurs, certains autres caractères, relativement fréquents
dans la population étudiée, furent pris en compte. Il en est ainsi des processus paracondy liens et de l'amincissement pariétal. Ce dernier élément n'est pas un caractère discret,
au sens défini habituellement mais il a été pris en compte lors de l'analyse caractère par
caractère.
Deux groupes de caractères ne seront pas présentés ici. Il s'agit de (i) l'os au bregma
(os bregmae) et l'os médio-palatin postérieur qui ont une fréquence nulle dans tous les
groupes, (ii) Le trou mastoïdien double {foramen mastoideum accessorium), l'orifice
palatin postérieur accessoire (foramen palatinum minus accessorium), le trou sus-orbitaire
(foramen supraorbitale), le trou frontal (foramen frontale), le marginal foramen of the
tympanic plate et le torus du conduit auditif ont été éliminés car pour ces caractères, les
erreurs intra-observateur ont dépassé 10% (Crubézy, 1991).
III. — CARACTÈRES DISCRETS ET MARQUEURS GÉNÉTIQUES Г CHOIX ET TRAITEMENT
45
4.2. — Fréquence, uni et/ou bilatéralité des caractères
Pour chaque caractère et pour chaque côté (droit, gauche) ont été calculées dans chaque
groupe : les fréquences du groupe, les fréquences par classe d'âge et par sexe. Pour chaque
caractère et dans chaque groupe ont aussi été calculées, la fréquence des sujets ne présentant
pas le caractère, celle d'entre eux qui le présentent de façon unilatérale et de façon bilatérale.
Pour chaque côté (droit, gauche), ont été recherchées les différences en fonction de l'âge
et du sexe. Comme les sujets sont regroupés en deux classes d'âges, les différences ont
été recherchées avec le test du Chi-carré (idem pour le sexe) et les probabilités sont donc
données pour un degré de liberté. Dans chaque groupe, la recherche de l'uni ou de la
bilatéralité du caractère, en fonction de l'âge puis en fonction du sexe, est effectuée avec
un test du Chi-carré et les probabilités sont données pour deux degrés de liberté (22).
Cependant, lorsque deux occurrences (soit plus de 20 % des occurrences possibles) ont
moins de 5 sujets théoriques (ou calculés), la question de la validité du Chi-carré doit être
posée. Elle peut être testée par des processus de simulation pour les cas où la fréquence
calculée est inférieure à 5 dans une case, mais ceci n'a pas été effectué ici.
Dans chaque groupe, dans les cas d'unilatéralité, la prédominance d'un côté (droit ou
gauche) a été recherchée. Des controverses importantes ont été développées à ce propos
(Green et ai, 1979), car dans les années 70, des auteurs (Finnegan, 1972 ; Zegura, 1975 ;
Trinkaus, 1978) ont confondus la liaison entre côtés avec (i) les différences entre les
fréquences du côté droit et du côté gauche, et (ii) la prédominance d'un côté. Green et al.
(1979) ont montré que, pour déterminer si la probabilité de la présence d'un caractère
était la même à droite et à gauche, il fallait employer le test(23) défini par Howe et Parsons,
(1967), dont le résultat est à comparer à la table de distribution du Chi-carré pour un
degré de liberté. Perizonius (1979b) a critiqué cette formule, car pour lui elle ne tient pas
compte du fait que le chercheur pourrait tout aussi bien coter la présence ou l'absence
d'un caractère. À partir de cette constatation, il a démontré que le numérateur est à multiplier
par deux. Nous avons donc effectué les deux. Les cas statistiquement significatifs sont
évidemment plus nombreux avec la deuxième formule.
Savoir si un caractère a tendance à être plus souvent uni que bilatéral est aussi l'objet
de multiples discussions (Perizonius, 1979b; Molto, 1983), et des index de bilatéralité
ont même été créés (Molto, 1983). Dans le cas présent, il est apparu que, pour savoir
quels étaient les caractères qui avaient tendance à être le plus souvent unilatéraux ou
bilatéraux que d'autres, l'utilisation du coefficient du phi suffisait amplement.
22 En effet, Jfc (sexe et/ou âge) = 2 ; n • (nombre d'occurrences) = 3 ; ddl = (k - 1) X (n - 1)
23 (a - b)2/(a + b) avec a le nombre de fois où le caractère est uniquement présent à droite , b le nombre de fois
où le caractère est uniquement présent à gauche.
46
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
4.3. — Codage des caractères, Symétrie / Asymétrie
À l'exception de quelques caractères, qui ont une position médiane, la plupart peuvent
être codés à droite et à gauche. Ceci est l'objet de controverses, l'une concernant le
problème pratique du codage de ces caractères, et l'autre, plus théorique, concernant la
valeur à accorder à la symétrie ou à l'asymétrie. Si l'asymétrie ou la symétrie ont un
déterminisme génétique (Ossenberg, 1981), alors un codage côté par côté s'impose, en
revanche, si l'asymétrie n'est que l'expression d'un trouble du développement (Korey,
1980 ; Me Grath et ai, 1984), alors c'est un codage par individu qui doit être retenu. Ces
controverses ont été résumées par ailleurs (Saunders, 1989), et dans le cadre de la
méthodologie développée dans ce travail, seuls les deux points forts seront rappelés et
quelques remarques seront formulées : (i) Ossenberg (1981), dans un échantillon de plus
de 1200 mandibules d'amérindiens et d'esquimaux, avait noté que l'augmentation de
fréquence de l'agénésie de la troisième molaire et du pont mylohyoïde (un caractère discret
de la mandibule) était associée à une augmentation de la bilatéralité de ces caractères.
Elle en avait déduit que l'asymétrie du caractère était autant en relation avec le pool
génique de la population qu'avec des facteurs d'environnement, (ii) En 1984, Me Grath
et ai, étudièrent 1 3 caractères discrets de Macaca mulatta et ils trouvèrent que seulement
« two asymetry heritabilities were significantly differentfrom zero, providing no significant
support for Ossenberg 's contention that asymetry is genetically determined». De ce fait,
pour eux ces résultats montreraient que «asymetry represent a mesure of the ability of an
organism to buffer stresses ».
Par ailleurs, deux autres problèmes viennent s'ajouter à cette controverse (Saunders,
1978 ; Winder, 198 1 ) : (i) Pour certains caractères crâniens et infra-crâniens, la bilatéralité
augmente avec l'âge. Dans ces cas (Saunders, 1989), «asymetry is attributed to random
environmental disruptions occuring during development», (n) Certains caractères discrets
seraient plus fréquents d'un côté ou de l'autre (Ossenberg, 1969 ; Saunders, 1978 ; Molto,
1983). Pour expliquer ce fait, les auteurs font appel à la « directionnal asymetry» et
proposent des hypothèses basées sur les différences entre les hémisphères cérébraux. En
fait, dans la démarche de Me Grath étal. (1984), tous les caractères discrets ont la même
valeur, et ce que recherchent ces auteurs (comme leurs prédécesseurs), c'est un schéma
général valable pour tous les caractères. Ils soulignent que leurs résultats ne peuvent être
appliqués à l'homme qu'avec réserve, mais ils ne prennent pas en compte le fait que ce
qui est possible chez les esquimaux et les amérindiens pour deux caractères donnés ne
l'est peut-être pas chez Macaca mulatta pour 1 3 autres. Le débat est donc loin d'être clos.
Il faut en fait rechercher, dans une population donnée, les caractères pour lesquels la
symétrie et l'asymétrie pourraient être le reflet d'un certain déterminisme génétique, et
ceux pour lesquels «asymetry represent a mesure of the ability of an organism to buffer
stresses ». Par ailleurs, en tenant compte du fait que l'héntabilité est une donnée spécifique
de chaque population, il semble intéressant de rechercher si les phénomènes de symétrie
observés dans un groupe, sont les mêmes dans un autre.
III. — CARACTÈRES DISCRETS ET MARQUEURS GÉNÉTIQUES : CHOIX ET TRAITEMENT
47
Pour arriver à ces fins, il faut rechercher dans chaque groupe, les caractères liés à
l'âge et au sexe, en fonction du côté où ils sont présents, mais aussi en fonction de leur uni
ou de leur bilatéral ité ; les caractères qui, lorsqu'ils sont unilatéraux, le sont plus d'un
côté que de l'autre ; des sous-ensembles topographiques, en fonction de la présence ou de
l'absence du caractère par individu, mais aussi en fonction des côtés et de l'uni ou de la
bilatéralité.
4.4. — Associations entre caractères
Elles ont été recherchées dans chaque groupe en différentiant le côté droit du côté
gauche. Les tests à utiliser pour ces recherches ont fait l'objet de multiples discussions
(Molto, 1983). Actuellement le consensus semble s'être établi sur le coefficient du phi (24)
qui est un Chi-carré normalisé. Il sera donc employé, assorti de sa probabilité, dont la
distribution se rapproche de celle du Chi-carré.
Deux caractères peuvent être associés pour plusieurs raisons (Molto, 1983 ; Saunders,
1989), ils représentent différentes expressions d'une même variable sous-jacente ; ils ont
une origine embryologique commune ; ils sont influencés par des facteurs similaires
(hormonaux par exemple) ; ils se mettent en place de façon concomitante ; de ce fait tout
retentissement sur la croissance, intéressant l'organisme entier ou la zone où sont situés
ces caractères, jouera sur les deux. En fait, ces recherches effectuées de façon systématique
posent deux problèmes, (i) II n'y a pas de véritable hypothèse posée a priori; (n) la
validité d'une telle démarche peut être discutée. Lorsque plusieurs milliers d'associations,
ici 6400 par groupes, sont recherchées, si les caractères sont distribués de façon aléatoire,
un certain nombre d'entre elles peuvent être statistiquement significatives car il n'y a pas
d'indépendance des tests. Ce nombre est, ici, théoriquement de 320 pour une probabilité
inférieure ou égale à 0,05 et de 7 avec une probabilité inférieure ou égale à 0,001. Il
apparaît (Tableau I) que, lorsque le nombre de sujets augmente, la puissance du test
augmente, et par conséquent le nombre de liaisons statistiquement significative est plus
grand. La comparaison entre le pourcentage observé et le pourcentage théorique montre
que la différence n'est statistiquement significative que dans le cas du groupe méroitique.
C'est dans le groupe chrétien que les liaisons sont les plus nombreuses. La comparaison
entre le pourcentage observé et le pourcentage théorique montre que la différence est
statistiquement significative dans tous les groupes. Le nombre de sujets est donc l'une
des données fondamentales, déjà mise en évidence par Sjovold (1977). Cependant, en
raison du nombre d'associations, positives ou négatives, avec une probabilité inférieure
ou égale à 0,001 , d'autres phénomènes doivent intervenir. Afin de rechercher ce qui pouvait
lier ces variables, tout en sachant que toute association est spécifique d'un groupe et d'un
environnement donné, toutes les associations retrouvées, avec une probabilité inférieure
ou égale à 0,05, dans au moins deux groupes ont été discuttées. Nous avons recherché,
pour chaque caractère, si les associations se faisaient de façon préférentielle avec des
24 phi = (Chi-carré/N)l/2 avec N nombre total de sujets
48
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Nbre de sujets
Nbre d'associations p < 0,05
Nbre d'associations p < 0,001
% d'associations sur 6400 avec p< 0,05
% d'associations sur 6400 avec p< 0,001
Méroitique
Méroitique
. ^
Ballaneen
Chrétien
164
446
81
6,96%
1,26%
57
315
64
4,92%
1,00%
50
270
32
4,21%
0,05%
78
344
86
5,37%
1,34%
Tableau I. — Nombre et pourcentage d'associations, positives ou négatives, avec une probabilité
inférieure ou égale à 0,05 dans les différents groupes. — Number and percentage of associations,
positive or negative, in the different group with a probability inferior or equal to 0.05 and to 0.001.
caractères de la même catégorie. Par ailleurs, les associations de caractère, non pas deux
à deux, mais entre eux tous est un problème qui a relativement été peu abordé en
anthropologie. Dans le cas présent, une analyse des correspondances multiples été réalisée,
pour chaque groupe, sur l'ensemble des caractères, avec chaque côté considéré de façon
indépendante. Les plans principaux fournissent des ensembles très homogènes où seuls
certains caractères très rares (osjaponicum par exemple) sont légèrement en périphérie.
5. — RECHERCHE DE REGROUPEMENTS TOPOGRAPHIQUES
EN ANALYSE UNIVARIÉE
Les caractères discrets permettent d'individualiser au sein d'une sépulture ou d'une
nécropole des sous-groupes d'individus possédant un ou plusieurs de ces caractères. Si
ces sous-groupes sont associés à des sous-groupes archéologiquement pertinents il y a
alors une concordance entre données biologiques et archéologiques (Crubézy et Sellier,
1990). Dans ce cas l'organisation de l'ensemble funéraire n'est pas aléatoire mais repose
(en partie au moins) sur des données biologiques qu'il convient d'analyser en gardant à
l'esprit lors de l'interprétation cinq éléments, (i) Plus que l'interprétation familiale, qui
est l'hypothèse privilégiée (surtout si des données archéologiques vont aussi dans ce sens),
c'est la répartition des individus en sous-groupes archéologiquement pertinents qui reste
le résultat fondamental, (ii) Les regroupements familiaux, ou de sujets apparentés, sont
ceux de sujets génétiquement liés, et aucun lien familial précis (père, fille, cousin, etc.) ne
peut être précisé, (iii) Certaines concentrations pourraient plus que ď autres être considérées
comme familiales. Ce sont celles qui sont définies à partir de regroupements de caractères
discrets, dont des études portant sur d'autres séries ont montré qu'un déterminisme familial
existait, (iv) Ces concentrations représentent les regroupements familiaux mis en évidence ;
d'autres existaient peut-être, mais ils n'ont pu être détectés, (v) Ce qui est recherché ce
sont les regroupements de sujets apparentés et non les sujets apparentés (ils ne sont sûrement
pas limités aux regroupements).
III. — CARACTÈRES DISCRETS ET MARQUEURS GÉNÉTIQUES : CHOIX ET TRAITEMENT
49
Différents types de mise en évidence de regroupements topographiques ont été
effectués, projection graphique, test des cases vides de Chessel, simulations, corrélations
spatiales. Toutes ces mises en évidence n'ont pas la même valeur et n'explorent pas
exactement les mêmes relations entre sujets. La projection graphique est subjective mais
n'est liée à aucune loi statistique de distribution des sujets, elle explore aussi bien les
relations à l'intérieur d'une même tombe qu'entre tombes adjacentes ou entre secteurs de
cimetières. Les autres méthodes sont plus intéressantes car moins subjectives, une
signification statistique pouvant être attribuée à chaque test. Toutefois, elles impliquent,
sinon systématiquement — cf. infra — une distribution homogène du nombre de sujets, du
moins un nombre minimum de sujets qui présentent le caractère. Le test des cases vides
de Chessel et les simulations portent sur les regroupements à l'intérieur d'une même
tombe, d'une façon plus restreinte pour le premier test que pour les simulations. Les
corrélations spatiales explorent en plus les relations entre tombes adjacentes (avec la
valeur du coefficient /qui a été choisie ici). En fait, ces méthodes sont complémentaires
et ne donnent pas forcément le même résultat. La projection graphique, par exemple,
semble particulièrement efficace pour repérer des regroupements topographiques basés
sur des caractères très rares situés dans des tombes proches. En effet, dans ces cas, les
regroupements apparaissent « évidents » à l'oeil alors qu'ils ne peuvent pas être mis en
évidence par un test statistique (en raison du nombre trop faible de sujets présentant le
caractère). Le test des cases vides de Chessel et les simulations permettent de préciser la
valeur de regroupements situés dans des même tombes, quelle que soit leur situation dans
le cimetière, lorsque les sujets qui présentent le caractère sont assez nombreux. Dans ces
cas, bien souvent, l'interprétation de la projection graphique peut varier d'un observateur
à l'autre. Les corrélations spatiales ont comme immense avantage de prendre en compte
les sujets provenant de tombes adjacentes et de traiter des plans où les sujets présentant le
caractère sont nombreux. Dans certains cas, ce qui peut apparaître à certains observateurs
comme un fouillis, peut avoir une valeur statistiquement significative.
5.1. — Projection graphique
Pour chaque caractère, dans chaque cimetière, une recherche de regroupements
topographiques a été effectuée avec chaque fois une carte de répartition pour la présence/
absence du caractère par sujet ; la présence/absence du caractère du côté droit ; la présence/
absence du caractère du côté gauche ; l'unilatéralité du caractère ; la bilatéralité du caractère.
Pour l'interprétation nous avons retenu, avant tout, les regroupements au sein d'une même
tombe plus que la proximité topographique. En effet, cette dernière est une notion
relativement vague, qui peut être perçue plus ou moins différemment suivant les
observateurs, et qui est peut-être différente de la façon dont la concevaient les utilisateurs
de la nécropole.
Dans les groupes autres que le Méroïtique, il faut se contenter de cette projection.
Pour le groupe méroïtique tardif, et pour le groupe ballanéen, même s'il y avait initialement
des regroupements, ils seront difficiles à mettre en évidence. En effet, pour le groupe
50
E. CRUBÉZY ET AL — MICROÉVOLUTION О' UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
méroïtique tardif, il y a une distribution assez lâche des sépultures, et dans le groupe
ballanéen, la plupart des sujets étudiés ne proviennent pas de sépultures adjacentes.
Toutefois, dans ce dernier cas, certains sous-ensembles archéologiquement pertinents sont
formés par les tumulus, et parmi ceux-ci il y en a qui ont un diamètre semblable. Le cas du
groupe chrétien est le plus difficile à traiter. En raison de sa diversité, et de sa mauvaise
définition archéologique, rechercher des regroupements de caractères discrets est sans
grande signification. Cependant, dans le cas de la sépulture 2V6 46, nous signalerons les
individus présentant le même caractère et dont les squelettes devaient être assez proches.
Pour le groupe méroïtique, les cartes les plus intéressantes seront commentées pour
chaque caractère.
5.2. — Le test des cases vides de Chessel
Afin de contourner le caractère subjectif des interprétations précédentes, nous avons
recherché des tests statistiques qui puissent conforter nos hypothèses. Nous avons du
nous limiter aux tombes comportant plusieurs sujets, c'est-à-dire au cimetière méroïtique.
Afin de savoir si l'utilisation de tests était possible nous avons d'abord vérifié si la
distribution des sujets entre tombes suivait une loi de Poisson, de paramètre lambda, où
lambda est le nombre moyen de sujets par tombe. Il apparaît que ce n'est pas le cas. Pour
trouver une distribution de ce type, il faut se contenter d'étudier, de façon séparée, les
tombes avec respectivement 2 et 3 sujets, celles avec 4 ou 5 sujets étant en trop petit
nombre. Sur le plan méthodologique se limiter à ces deux échantillons est assez aventureux
parce-que les tombes avec 2 ou 3 sujets sont relativement rares (22 et 9) et que les
conclusions ne pourront donc pas être extrapolées à l'ensemble du cimetière.
Dans le cas des tombes comportant 2 ou 3 sujets nous avons recherché, grace au test
des cases vides de Chessel, la probabilité pour que le regroupement de x individus,
présentant le même caractère dans une même tombe ne soit pas dû au hasard. Ce test
n'implique pas qu'il y ait un même nombre de sujets par sous-ensembles ; il suffit que la
distribution des sujets dans ces sous-ensembles soit homogène. Soit, N le nombre de
tombes, P le nombre de sujets présentant le caractère, E [Zo] la probabilité d'avoir une
tombe, sans sujet présentant le caractère, multiplié par le nombre de sous-ensembles :
= Nx(l-l/N)p
Variance : V [Z()] = NX(N-1)X(1- 2/N)p + E [ZJ - E [ZJ 2
Sigma = Racine de V [ZJ
Pour savoir dans quelle mesure le résultat obtenu est dû au hasard, une « studentisation »,
recherchant les limites à partir desquelles le Zo calculé est asymptomatiquement distribué
comme une variable t, doit être effectuée, t = (cases vides observées - E [Z()])/Racine de
V [ZJ. Ce résultat doit être comparé à la table du t de Student.
III. — CARACTÈRES DISCRETS ET MARQUEURS GÉNÉTIQUES : CHOIX ET TRAITEMENT
51
Les seuls regroupements statistiquement significatifs furent, le caractère foramen
infraorbitale accessorium codé par crâne pour les tombes de 3 sujets ; le canalis condylaris
intermedius codé du côté droit pour les tombes de 2 sujets ; la sutura frontotemporalis
codée du côté gauche pour les tombes de 2 sujets. Cette faiblesse du nombre de cas
statistiquement significatifs n'est pas étonnante dans la mesure où dans le cas des 22
tombes avec 2 sujets, la simulation des différentes situations (Crubézy, 1991), montre que
les seuls cas statistiquement significatifs sont ceux où 2 sujets dans une même tombe, ou
3 sujets répartis dans deux tombes, présentent le même caractère. Dans le cas des 9 tombes
avec 3 sujets, la simulation des différentes situations (Crubézy, 1991), montre que les
seuls cas statistiquement significatifs sont ceux où 2 sujets provenant d'une même tombe
présentent le même caractère.
5.3. — Recherche de regroupements statistiquement significatifs dans une
même tombe par simulations
Face aux difficultés soulevées par le caractère d'application très limitatif du test des
cases vides de Chessel, nous avons eu recours à des simulations. Nous avons donc modélisé
(Organigramme, Tableau II) la répartition aléatoire de 143 individus, dans 54 sépultures
simples, 24 sépultures doubles, 6 sépultures triples, 2 sépultures de 4 sujets et 3 sépultures
de 5 sujets, représentant le cimetière méroïtique.
25 Les sujets du groupe méroïtique dont nous possédons les crânes, et qui peuvent être replacés sur plan, sont
au nombre de 147 répartis comme suit 54 tombes avec 1 sujet, 22 tombes avec 2 sujets, 9 tombes avec 3
sujets , 3 tombes avec 4 sujets , 2 tombes avec 5 sujets Le nombre moyen de sujets par tombe, est donc égal à
1 ,63 La distribution observée est la suivante
Nombre de sujets par tombe
Nombre de tombes
1
54
e
,X
Px
nx
2
0,206
38,22
Chi-deux = 48,6
4
3
3
9
5
2
>5
0
avec к - 1,63 et xE 11 >
x!
1
0,319
46,89
Chi-deux =
2
22
3
0,141
20,8
4
0,0576
8,47
5
0,0149
2,2
(54-46,89)2
(22-38,22)2
(0-30.43)2
46,89
38,22
30,43
ddl = 5 1p rnilQUť < 5.Ю4
>5
0,207
30,43
52
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Initialisation
Caractéristiques de la nécropole
Repartition des sepultures simples et multiples & nombre d'individus
Caractéristiques du cntère retenu
Nombre de sujets avec le caractère
Fréquence à laquelle est observée une répartition
n=0
Répétition en fonction du nombre de tirages aléatoires
Repartition aléatoire des individus
Caractéristiques de la répartition théonque =
Répartition réellement observée dans la nécropole
Comparaison
Répartition observée ">="> Repartition théonque
Tableau II. — Organigramme du programme en langage Pascal qui a permis d'effectuer des
répartitions aléatoires d'individus présentant un caractère discret ou non dans les sépultures
individuelles et multiples du groupe méroitique. — Diagram of the program (Pascal Language)
which has allowed to perform the random repartitions of subjects with or without a discrete trait in
the multiple and individual graves of the Meroitic group.
Nous nous sommes intéressé aux caractères, présents au moins une fois sur les crânes,
pour lesquels il existait plusieurs regroupements dans des tombes (26). Pour chaque tirage,
nous avons dénombré le nombre de fois où la répartition est identique à celle observée
dans le groupe méroitique. La répartition des sujets présentant les caractères (Tableau III)
26 Os au ptérion 2 sujets dans une tombe de 5 , 3 sujets dans une tombe de 4 ; 1 sépulture triple dont tous les
sujets présentent le caractère , 1 sépulture double dont tous les sujets présentent le caractère
Trou petit rond 3 sujets dans une sépulture de 5, 4 sépulture triple dont 2 sujets présentent le caractère, 3
sépultures doubles dont tous les sujets présentent le caractère
Canal umdyhen intermédiaire 3 regroupements de 2 et 3 individus dans les sépultures de 5, 2 sépultures triples
dont 2 sujets présentent le caractère, 2 sépultures doubles dont tous les sujets présentent le caractère
III. — CARACTÈRES DISCRETS ET MARQUEURS GÉNÉTIQUES : CHOIX ET TRAITEMENT
Caractère
Moyenne
Os au pténon
2,74
Canal condyhen int
0,47
Foramen épineux incomplet 0, 12
53
Percentiles
Standard
1
5
10
50
90
95
99
5,49
1,41
0,79
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
10
2
0
15
3
0
24
7
4
Tableau III. — Les résultats des 100 000 tirages réalisés sous la forme de 1000 simulations de 100
tirages aléatoires. — Results of 100,000 drawings realised from 1000 simulations of 100 drawings
made at random.
dans les différentes sépultures individuelles et multiples est retrouvée en moyenne dans
moins de 5 fois sur 100 lors des tirages aléatoires ce qui permet de supposer l'existence
d'une répartition non aléatoire des individus présentant ce caractère dans les sépultures
multiples du groupe méroïtique.
5.4. — Recherche de regroupements topographiques statistiquement
significatifs. Les corrélations spatiales
Lorsque nous ne nous intéressons plus uniquement au nombre de sujets par tombes
mais à leur proximité topographique plusieurs approches dites de statistiques spatiales
peuvent être réalisées (Walter, 1992). Certaines ont déjà été appliquées en anthropologie
(Sokal et Jacquez, 1989 ; Epperson et Li, 1996). Une des méthodes les plus connues pour
mettre en évidence les relations entre différentes unités spatiales est le coefficient /
d'autocorrélation spatiale décrit par Moran (1950). Cette approche spatiale a déjà été
appliquée à la recherche de relation familiale dans des cimetières (Sokal, Lengyel, 1987).
En effet, au sein d'une nécropole l'existence de corrélations spatiales tend à indiquer que
le marqueur choisi exprime des liens entre des sujets ou des groupes de sujets proches,
tendant à démonter que l'inhumation n'a pas été aléatoire. Nous venons de démontrer (loi
de Poisson, cf. supra) que la répartition des sujets par tombe n'est pas aléatoire, mais
qu'en est il des relations entre ces individus mais aussi entre tous les individus inhumés à
proximité l'un de l'autre ? Cette approche spatiale de la répartition des caractères discrets
tente de répondre à cette question.
Le coefficient / , semblable à un coefficient de corrélation de Pearson, prend en compte
les relations entre les différentes unités spatiales sous la forme d'une pondération (Waldhor,
1996). Plusieurs méthodes de pondération peuvent être proposées (inverse de la distance
euclidienne, pondération dichotomique avec un poids égale à l'unité pour les régions
contiguës et à zéro pour les autres). La distribution du coefficient / , son espérance et sa
variance sont connues, ce qui permet de calculer sa significativité (Munasinghe et Morris,
1996). La recherche de relations spatiales entre les inhumés a conduit à choisir une
pondération représentant le possible lien entre des sujets inhumés dans la même tombe ou
dans des tombes adjacentes. Nous avons donc défini deux types de relations spatiales :
celle représentée par des sujets proches (tombes adjacentes ou identiques) pour laquelle
54
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
W est égal à 1 et celle représentée par les autres sujets éloignés, quelque soit cette distance,
pour laquelle Wt est égal à zéro. La programmation des calculs de l'indice / de Moran, de
sa significativité et du coefficient d'autocorrélation spatiale /? a été réalisée en langage
IML {Interactive Matrix Language) sur SAS(27). Avec un tel indice, nous n'avons pu
retenir que les caractères discrets suffisamment présents chez les sujets de la nécropole
pour permettre la réalisation et l'interprétation des calculs. Trois résultats sont significatifs
(Tableau IV). Pour le trou petit rond incomplet il semble exister 3 regroupements, dans
les zones U-42, T/U-43/44, et T45. Pour le dédoublement du trou infra-orbitaire, un seul
regroupement est mis en évidence dans la zone T/U-42 et pour l'épine ptérygo-alaire
dans la zone U-43. Il apparaît donc que les zones U-42, U-43 et T-45 sont des zones de
regroupements pour les caractères retenus.
27. Le coefficient de Moran est défini par :
/=
1
J
I
où •
xt et je . les valeurs de la variable dans les sous-unités géographiques i et j
W:
la pondération pour représenter la relation spatiale entre les sous-unités géographiques i et j
Sous l'hypothèse d'une distribution spatiale aléatoire, la moyenne et la variance sont égales à E(I) = l/(n - 1 )
^ '
Un coefficient R = —
J
d'autocorrélation spatiale pour chaque unité géographique i peut
n-1
être défini permettant la représentation spatiale des corrélations entre les unités géographiques sur des cartes
géographiques, mettant en évidence les zones d'auto-corrélation spatiale
III. — CARACTÈRES DISCRETS ET MARQUEURS GÉNÉTIQUES : CHOIX ET TRAITEMENT
Caractère discret
indice /
Traces de Y os japomcum
-0,0400
Foramen de Huschke
-0,1287
Suture mfra-orbitaire
0,0398
Sutura transversa squamae otcipitalis
-0,0709
Sutura mendoia
-0,0479
0 suturaire sagital
-0,0552
Préinterpanétal
-0,0741
Os à l'incisure pariétale
0,0619
Os suturaire lambdoide
-0,1477
Articulation fronto-temporale
-0,0100
Foramen épineux incomplet
0,2633
foramen mfra-orbitaire accessoire
0,2295
0,1342
Os au pténon
0,0844
Torus palatin
Canal condylien intermédiaire
0,0540
Métopisme
0,1019
Os suturaire occipito-mastoidien
0,0470
Foramen mastoïdien absent
0,0225
Epine trochléaire
0,0672
Pont ptérygo-alaire
-0,0435
Epine ptérygo-alaire
0,2324
Canal hypoglosse bipartite
0,0742
Processus pariétal squam Temp
0,0797
* résultat significatif au seuil de a = 0.05
55
t
0,4997
1,6074
0,4970
0,8852
0,5986
0,6892
0,9253
0,7730
1,8446
0,1251
3,2878*
2,8661*
1,6754
1,0539
0,6749
1,2731
0,5873
0,2808
0,8392
0,5437
2,9017*
0,9262
0,9955
Tableau IV. — Groupe méroitique, Test de corrélation spatiale, résultats de l'indice I de Moran.
— Meroitic Group, autocorrelation analysis, result of the index of Moran.
6. — DÉMARCHE SUIVIE EN ANALYSE MULTIVARIEE
Les méthodes d'analyses multidimensionnelles permettent la confrontation d'un
ensemble d'informations qui, a priori, peut être plus riche que leur examen séparé. De
données trop nombreuses pour être appréhendées directement, elles extraient les tendances
les plus marquantes, les hiérarchisent, et éliminent les effets marginaux ou ponctuels qui
perturbent la perception globale des faits (Escofier et Pages, 1988). Dans la présente
analyse, les données sont sous forme de tableaux où se croisent des sujets et des variables.
Face aux nombreuses méthodes d'analyses de données proposées actuellement, il convient
de choisir celles qui permettront de passer de l'anecdotique au général dans la recherche
56
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
de sous-ensembles topographiques permettant de repérer d'éventuels regroupements
familiaux (Crubézy, 1991).
Les facteurs de biais des comparaisons entre groupes sont notamment ceux liés à
l'âge et/ou au sexe ainsi que les liaisons entre caractères. Il faut donc procéder à une
sélection des caractères en éliminant les plus liés à l'âge et/ou au sexe, et en n'en retenant
quun seul pour ceux liés entre eux. Une fois cette étape effectuée, les analyses des
correspondances multiples, semblent de peu d'intérêt, car un nombre insuffisant d'éléments
va contribuer à leurs premiers facteurs (28). Face aux nombreuses méthodes d'analyses de
données proposées actuellement, afin de passer de l'anecdotique au général dans la
recherche de sous-ensembles topographiques (29) (Crubézy, 1991), nous avons utilisé deux
approches descriptives complémentaires, les classifications automatiques ascendantes et
l'analyse factorielle du tableau de distances (AFTD). Le plus souvent c'est deux grandes
classes qui ont été mises en évidence. Aussi, afin de vérifier la réalité des partitions
obtenues, nous avons utilisé la régression logistique pas à pas. Par ailleurs, cette dernière
permet de préciser sur quels caractères ces classes sont principalement définies, puisque
lors d'analyses portant sur les tableaux de distances, la notion de variable est perdue.
6.1. — La distance entre sujets et entre groupes
Définir une distance revient à exprimer par un seul nombre la relation entre deux
individus, définis chacun par plusieurs caractères. Une distance, d, est une application qui
associe à chaque couple de sujets ou d'éléments (i, j), un nombre réel positif d (i, j), telle
que:
d(i,j) > Osi i =j
d (i, i) = 0
Les 3 premières conditions traduisent notre intuition qu'une distance entre deux objets
est un nombre positif, qu'elle est indépendante du sens parcouru et qu'elle ne s'annule
que dans le cas où les deux objets sont confondus. La dernière correspond à l'inégalité
triangulaire : un côté est plus petit que la somme des deux autres ; elle traduit notre besoin
d'une certaine cohérence dans les proximités entre éléments. Elle signifie que deux
éléments proches d'un troisième ne sont pas très éloignés l'un de l'autre.
Il est possible de construire une multitude de distances, chacune ayant des propriétés
plus ou moins bien adaptées au problème étudié, ou correspondant plus ou moins à l'objectif
28 Dans un soucis de vérification, une analyse des correspondances multiples a cependant été effectuée à partir
des 19 caractères retenus II est apparu que l'inertie cumulée expliquée des deux premiers facteurs n'est que de
15 %, et que les sujets forment un centroide îninterprétable
29 Dans ce cadre la stratégie méthodologique a bénéficié des travaux de Doctorat de J Picard (1987) ainsi que
des logiciels (SAM) mis au point dans le service de Biomathématique et d'Informatique Générale du Centre de
Recherches du Service de Santé des Armées
III. — CARACTÈRES DISCRETS ET MARQUEURS GÉNÉTIQUES : CHOIX ET TRAITEMENT
57
de l'étude. Dans le cas de caractères codés présent ou absent, la distance la plus appropriée
définie de façon analogue tant pour les lignes (sujets), que pour les caractères (colonnes),
semble la distance du Chi-deux au sens de Benzecri, c'est à dire la distance calculée sur le
tableau disjonctif complet. Ce tableau est une juxtaposition de tableaux de contingence
qui récapitule l'ensemble des liaisons entre les variables prises deux à deux (Escofier et
Pages, 1988). De ce fait, la distance entre deux lignes dépend essentiellement des
différences terme à terme entre les deux profils, dont elle fait une somme des carrés
pondérés. Celle-ci équilibre l'influence des colonnes sur la distance entre les lignes. Elle
augmente donc les termes plus faibles concernant les modalités rares. Cette dernière donnée
est particulièrement importante pour la recherche de regroupements à partir de caractères
discrets. En effet, plus les caractères sont rares plus il peuvent servir à définir des
regroupements précis.
Comme les sujets sont caractérisés par des données qualitatives il aurait pu sembler
intéressant d'utiliser un indice de ressemblance puis de le transformer en un indice de
dissemblance à partir duquel seraient effectuées les différentes classifications hiérarchiques
et l'AFTD. Un tel indice est en fait un coefficient d'association ou de similitude. Il ne
peut être assimilé à une distance mathématique, car il ne répond pas à l'inégalité
triangulaire. Avec un tel indice deux objets relativement proches d'un troisième peuvent
être à une distance infinie l'un de l'autre (Jacquard, 1973, p. 30) et il va y avoir une
distorsion importante du nuage de points. En revanche, la distance du Chi-deux au sens
de Benzecri étant une distance euclidienne, lors de Г AFTD l'image euclidienne du nuage
de sujets sera exacte, et la distorsion dans les premiers facteurs limitée à la perte d'inertie.
Toutefois, l'ensemble des analyses a été effectué une fois à partir de la distance du
Chi-deux et une autre fois à partir du coefficient de Sokal et Michener (Crubézy, 1991). Il
s'est avéré, que la première méthode a toujours retrouvé les principaux résultats de la
seconde, et qu'elle a toujours permis d'aller plus loin. Il ne sera donc question ici que des
résultats basés sur la distance du Chi-deux.
6.2. — Algorithmes et classifications hiérarchiques ascendantes
Nous présenterons successivement, le type de classification retenu, la procédure suivie,
l'algorithme général commun aux diverses techniques de classifications hiérarchiques
ascendantes, les critères d'agrégation de classes, puis leur mise en oeuvre, leurs intérêts
et leurs inconvénients.
Aucun caractère ne peut fonctionner comme une clé de classification, donc les
techniques de classification automatique ne pourront pas se baser sur les méthodes
monothétiques et une méthode polithétique devra être utilisée. Parmi ces dernières, celles
basées sur un algorithme ascendant, qui procède à la construction des classes par
agglomérations successives des individus deux à deux, et qui peuvent fournir une hiérarchie
de partitions, semblent appropriées. De même, lors des analyses intergroupes, comme le
problème posé concerne, avant tout, la transition de la période méroïtique à la période
post-méroïtique (chacune contenant deux groupes), la recherche d'agglomérations
successives des groupes deux à deux semble la plus intéressante.
58
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Lorsque l'on utilise la classification hiérarchique ascendante, les sujets regroupés dans
une même classe sont voisins globalement, au sens de la distance utilisée, et c'est bien ce
qui est recherché. Toutefois, il faut tenir compte du fait que, lorsque des sujets sont agrégés
au même niveau, pour une distance et une ultramétrique choisie, ils sont seulement
équidistants. Ceci peut parfois venir, surtout pour une distance du Chi 2 dans le cas de
caractères rares, de caractères différents.
Il semble important de rappeler que ces techniques utilisent des critères très variés et
que les références à la statistique mathématique sont assez rares : ce sont des méthodes
algorithmiques dont les principes généraux relèvent plus du bon sens que d'une théorie
formalisée (d'après Lehart et ai, 1982; Picard, 1987).
Il est indispensable d'avoir une stratégie lorsque plusieurs couples de classes se trouvent
à la même distance. Selon les critères ď agrégation choisis, la hiérarchie dépend de Г ordre
dans lequel les classes sont agrégées à égales distances. Dans la classification hiérarchique
ascendante programmée par J. Picard (1987), toutes les classes à égale distance sont
agrégées au même niveau. De ce fait, lors de la procédure de regroupement, les deux
classes à agréger sont remplacées par une nouvelle classe et le tableau des distances est
modifié en calculant la distance des autres classes à cette dernière. Ici, quelque soit le
critère d'agrégation, l'algorithme qui a été utilisé est le même ; il s'inspire de celui décrit
par Jambu (1978 ; In Picard, 1987).
6.3. — Les critères d'agrégation de classes
Un critère d'agrégation correspond à une règle de calcul des distances entre
groupements disjoints d'objets. Benzecri (1973 ; cité par Picard, 1987) a montré qu'il
existe une équivalence entre hiérarchie indicée et distance ultramétrique. Les espaces
ultramétriques correspondants sont des espaces ou tous les triangles sont isocèles avec le
plus petit côté pour base. Dans ces conditions, l'algorithme de la classification hiérarchique
ascendante revient à remplacer le tableau des distances entre objets par un tableau d'ultradistances. L'équivalence entre ultramétrique et hiérarchie de partition fournit alors le
dendrogramme pour Г ultramétrique choisie. Les ultramétriques les plus utilisées sont
(Picard, 1987) :
— Ultramétrique du voisin le plus proche (single linkage)
Elle consiste à définir la distance entre deux classes comme étant celle des deux sujets
les plus proches appartenant à chaque classe. L'arbre associé est l'arbre de longueur
minimum qui est très utilisé en recherche opérationnelle. Cette technique d'agrégation'
fournit un effet de chaînage, c'est à dire des agrégations successives dans une même
classe. Dans ces cas, les classes de forme caténaire, ou la succession des classes peuvent
être le reflet du continuum unissant deux individus à ceux qui les entoure puis au reste de
la population. La rupture de ce continuum peut par ailleurs servir à détecter des outliers
dans une population ou dans un groupe, et pour certains auteurs (Kanal, 1972 ; Milligan,
1980) ce serait le principal intérêt de cette ultramétrique.
III. — CARACTÈRES DISCRETS ET MARQUEURS GÉNÉTIQUES : CHOIX ET TRAITEMENT
59
— Ultramétrique de la distance moyenne aux sujets de la classe (average linkage)
Elle permet une bonne prise en compte des objets appartenant aux classes car elle
parait «naturelle» (Picard, 1987). L'effet de chaînage y est également limité, et avec la
distance du voisin le plus proche c'est l'une des plus usitées dans les comparaisons de
population. Pour de nombreux auteurs (Fards, 1969 ; Wilmink et Uytterschaut, 1984), ce
serait même une des méthodes les plus robustes en anthropologie.
— Ultramétrique de la distance au barycentre de la classe
Ce critère prend le barycentre de la classe. De ce fait, la forme du nuage des différentes
classes est perdue, ce qui n'était pas le cas avec la distance moyenne aux sujets de la
classe. La comparaison de ce critère avec le précédent permet donc d'estimer la forme du
nuage des différentes classes et donc leur plus ou moins grande dispersion.
— Critère de la perte minimale d'inertie
II minimise la perte d'inertie que constitue le regroupement de deux classes. Au lieu
de chercher les deux éléments les plus proches, ce sont les éléments correspondant à la
perte minimale d'inertie qui sont recherchés. En limitant considérablement l'effet de chaîne,
le critère de la perte d'inertie minimum permet d'obtenir des classes mieux séparées et
plus denses et peut être plus fiables. En contrepartie cette stratégie, en augmentant les
indices de regroupement, à tendance à donner à l'utilisateur l'illusion de classes très bien
séparées, alors qu'il n'en est rien. L'inspection des classes dans le plan principal d'une
AFTD est alors d'un grand secours pour éviter les mauvaises interprétations.
Ce dernier critère semble le critère de choix lors des études intergroupes, surtout lorsque
se sont les fréquences des caractères qui sont prises en compte et où ce qui est recherché
ce sont des classes bien séparées. Par ailleurs, il semble aussi intéressant dans toutes les
études intra ou intergroupes lorsque ce sont des sujets qui sont étudiés. Dans ces cas en
limitant la succession des classes, il diminue l'impression d'homogénéité relative du groupe
ou de la population. Ceci revient en fait à diminuer le bruit de fond de la population en
fournissant des classes plus denses et en maximisant leurs ultra distances.
6.4. — Mise en oeuvre des différentes classifications
Plus que l'utilisation d'un critère, ce sont les comparaisons entre les différentes
hiérarchies qui doivent fournir une idée de la variabilité intra et intergroupe. Celles-ci
permettent de faire la part entre le bruit de fond de la population et ce qui pourrait être
plus le propre de certains sous-groupes. De ce fait, lors de chaque étude, si certaines
ultramétriques seront plus prises en considération, toutes seront chaque fois utilisées.
6.5. — L'analyse factorielle du tableau de distances (AFTD),
son interprétation, sa visualisation
L' AFTD fournit une visualisation plane et continue qui devrait permettre de préciser
les relations entre chaque individus. En effet, il y a équivalence, pour une distance
60
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
euclidienne, entre le tableau des distances et celui du produit scalaire, et l'image euclidienne
obtenue est bien la plus proche du nuage des individus, même si à ce niveau là, la notion
de variable est perdue (Picard, 1987). Il faut remarquer que classification hiérarchique et
AFTD, sont l'expression d'une même réalité, dont le ou les premiers plans de l'AFTD,
n'expriment qu'une partie ; de ce fait le pouvoir décisionnel est le propre de la classification.
Les propriétés de cette image, dans le cas de distances euclidiennes, semblent particu
lièrement adaptées aux problèmes définis, car la distance reflète la ressemblance entre le
profil des individus. De ce fait, si le tableau des distances entre les différents sujets a un
certain déterminisme familial ; si dans le cimetière la distance entre individus dépend des
liens familiaux ; alors l'image euclidienne obtenue devrait pouvoir être mise en parallèle
avec le plan des sépultures. Par ailleurs, si au cours du temps, le cimetière a évolué dans
l'espace, si l'image euclidienne reflète aussi cette évolution, cela signifie qu'avec le temps
il y a eu des variations de fréquence ou d'association des caractères discrets. Ces
changements en fonction du temps, pourraient être considérés comme révélateurs de
facteurs micro-évolutifs.
Comme dans toute analyse factorielle, les plans ne sont pas étudiés, ils sont interprétés.
C'est à dire qu'il faut essayer de leur donner un sens, en les intégrant dans trois contextes
de plus en plus larges (Escofier et Pages, 1988). (i) Classiquement le premier contexte
dans lequel il convient de situer une valeur d'un tableau est le tableau lui-même. Cependant,
en AFTD, la notion de variable est perdue et les coordonnées factorielles ne peuvent pas
être traduites en termes de données initiales ; toutefois, un bilan, sur les inerties associées
aux différents facteurs devra être effectué, (ii) Le second contexte, dans le cadre particulier
de Missiminia, est constitué par l'observation des quelques sujets extérieurs à la nécropole,
qui vont servir de points de repère, (iii) Le troisième contexte devra essayer de dégager
les grandes tendances observées et en ce sens il ne pourra qu'être réducteur. Il va toutefois,
être guidé, (i) par la differentiation des hommes et des femmes qui devrait permettre de
préciser laquelle des AFTD fournit la zonation la plus proche de celle du cimetière ; (ii)
par l'analyse univariée; ainsi, pour la période méroïtique, si aucun sous-ensemble
topographique n'est mis en évidence, alors que l'analyse univariée en a retrouvé plusieurs,
il conviendra de s'interroger, d'abord sur la méthode et après sur le résultat.
À partir de ces éléments il n'y aura que deux grands cas, celui où Г AFTD reproduit
les partitions (zonation) de la nécropole et celui où elle ne les reproduit pas. Cette
reproduction des partitions est un élément descriptif et, plus la forme donnée aux représen
tationssera parlante, plus l'interprétation pourra être fine. C'est pourquoi, pour le groupe
méroïtique qui s'y prête particulièrement, nous avons donné à chaque sujet sur le plan du
cimetière ses valeurs sur le premier et le second axe de l'AFTD. Ensuite, grace à un
logiciel d'interpolation linéaire (UNIRAS) des gradients furent recherchés et mis en
évidence grace à un dégradé de couleurs et/ou de hauteurs.
III. — CARACTÈRES DISCRETS ET MARQUEURS GÉNÉTIQUES : CHOIX ET TRAITEMENT
61
6.6. — La régression logistique pas à pas
Les classifications hiérarchiques et Г AFTD sont des méthodes descriptives qui placent
les sujets les uns par rapport aux autres. Si certaines classes sont agrégées à des niveaux
différents et/ou si elles sont nettement séparées sur l'AFTD, il faut savoir s'il existe des
variables qui, combinées, pourraient expliquer la différence entre ces classes ainsi que
leur valeur discriminante une fois combinées. Autrement dit, pour un sujet tiré au hasard
dans la population, connaissant ses caractères discrets, quelle est la probabilité pour qu'il
soit correctement classé ?
Dans la présente étude, et pour tous les groupes étudiés, il est apparu que deux grandes
classes pouvaient être individualisées et qu'elles étaient retrouvées sur les AFTD. Sur les
logiciels utilisés, l'analyse discriminante qualitative n'étant pas disponible, nous avons
utilisé, d'une part en raison de ces partitions en deux grands sous-ensembles, et d'autre
part en raison du caractère discret (présent/absent) des variables, la régression logistique
pas à pas. Celle de BMDP basée sur le critère de convergence du maximum de vraisem
blancefut choisie.
Il y a deux parties à cette analyse :
(i) Recherche de la ou des variables (caractères discrets) explicatives en fonction d'un
modèle de régression logistique (30) (Kahn et Sempos, 1989) :
У
1
1 + e-(a + b1x] + b2x2+ ... + bx)
où y, qui représente la probabilité d'appartenance à l'un des 2 ensembles, va varier entre
0 — lorsque a + (somme de bx) tend vers plus l'infini — et 1 — lorsque a + (somme de
bx) tend vers moins l'infini — ; a est une constante; x,, x2, ..., xt sont les caractères
discrets retenus ; b,, b2, br sont les coefficients affectés aux caractères discrets retenus (ils
sont estimés à partir du critère de convergence sur le maximum de vraisemblance 01)).
30 Dans ce modèle, basé sur une fonction logistique multiple, les caractères discrets vont être introduits
progressivement (pas à pas) II peut arriver, après un certain nombre de pas que des caractères introduits en tête,
par le biais de leur liaison avec un ou plusieurs autres caractères introduits ultérieurement, ne soient plus
significatifs La procédure de sélection progressive utilise ce fait pour les éliminer.
31 Au bout d'un certain nombre de pas, même si le nombre de variables augmente, le pourcentage de sujets
bien classés dans un groupe reste stable ou diminue, c'est le modèle final Par ailleurs, le programme de BMDP
fournit, entre autres, la probabilité du goodness offit chi-square au sens de Brown qui correspond à l'adéquation
du modèle (le modèle retenu est-il un «bon modèle » ?) et qui n'est pas soumis à la limitation des cases à moins
de 5 occurrences
62
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
(ii) Recherche d'un seuil décisionnel par simulation puis application de ce seuil dans
un processus décisionnel permettant de faire une discrimination (32> "\
6.7. — Démarche suivie
L'analyse de chaque groupe sera d'abord effectuée de façon globale, puis en fonction
de chaque sexe. Afin d'éviter toutes confusions, nous analyserons successivement:
Les classifications hiérarchiques ascendantes.
L'analyse se fera en deux temps : (i) Division des groupes suivant les ultramétriques,
recherche de formes fortes ou communes à plusieurs ultramétriques puis régression
logistique pas à pas entre les partitions mises en évidence, (ii) Analyse des partitions en
tenant compte du plan des cimetières analysés, afin de rechercher une concordance ente
données biologiques et topographiques
L'AFTD
L'analyse se fera en trois temps : (i) Analyse de Г AFTD proprement dite (nombre de
plans retenus, inertie associée à chaque facteur, répartition des individus) et lorsque deux
ensembles seront mis en évidence, une régression logistique pas à pas pourra être effectuée,
(ii) Analyse de Г AFTD, en tenant compte des partitions obtenues à partir des principales
32 Au bout d'un certain nombre de pas, même si le nombre de variables augmente, le pourcentage de sujets
bien classés dans un groupe reste stable ou diminue, c'est le modèle final Par ailleurs, le programme de BMDP
fournit, entre autres, la probabilité du goodness offit chi-square au sens de Brown qui correspond à l'adéquation
du modèle (le modèle retenu est-il un « bon modèle » ?) et qui n'est pas soumis à la limitation des cases à moins
de 5 occurrences Cette analyse va déterminer, lorsque le modèle retenu est un «bon modèle», dans quelle
mesure, l'on peut prévoir statistiquement, qu'un sujet pris au hasard appartient à l'un des deux sous-ensembles
Elle débouche sur des histogrammes qui mettent en évidence, pour chaque sous-ensemble, le nombre de sujets
correctement classés en fonction des probabilités estimées (eut-point) à partir de ces variables Pour un eut point
proche de 0, le pourcentage de sujets correctement classé dans l'un des sous-ensembles (A) est maximal, tandis
que celui des sujets correctement classés dans l'autre est minimal A mesure que le tut-point augmente, le
nombre de sujets correctement classé dans A diminue et celui dans В augmente — Pour un eut-point donné
(appelé le cut-off), le pourcentage de sujets correctement placés dans un groupe et dans l'autre est maximal Ce
pourcentage est alors comparé aux valeurs théoriques d'une table binomiale qui précise son degré de signification
statistique
33 Remarque Dans la deuxième partie de l'étude, le problème majeur est celui du nombre de sujets par sousensemble En effet, si A et В ont le même nombre de sujets, si l'on met d'office tous les sujets dans A, alors sur
la totalité des deux groupes il n'y aura finalement que 50 % de sujets bien classés, ce qui correspond à un tirage
au hasard Dans ce cas, la connaissance de quelques variables peut considérablement améliorer le classement
En revanche, si A contient 95 sujets et В 5 sujets, il suffit de classer d'emblée les 100 sujets dans A pour avoir
déjà 95% des sujets correctement classés Dans ce cas la valeur prédictive combinée des variables ne peut
presque jamais être statistiquement significative De ce fait, lorsque nous serons confrontés à des sous-ensembles
où le nombre de sujets est très différent, si les variables combinées n'ont pas une valeur prédictive, il faudra se
demander dans quelle mesure cela n'est pas dû au déséquilibre des deux sous-ensembles La régression logistique
sera donc réeffectuée en reprenant, d'une part les sujets du sous-ensemble d'effectif le plus réduit, et d'autre
part un nombre de sujets équivalent, provenant du sous-ensemble le plus important, et recrutés par tirage aléatoire
III. — CARACTÈRES DISCRETS ET MARQUEURS GÉNÉTIQUES : CHOIX ET TRAITEMENT
63
classifications hiérarchiques afin de voir où se projettent les différentes classes sur les
plans obtenus, (iii) Analyse de Г AFTD en tenant compte du plan des cimetières analysés.
Dans quelle mesure les plans de Г AFTD, retrouvent-ils la zonation du cimetière ?
7. — ETUDES INTER-GROUPES ET ANALYSE DES DONNEES
Le but de cette étude est la mise en évidence des différences et/ou les rapprochements
entre groupes, définis d'abord par la fréquence de leurs caractères discrets, puis par la
variabilité de leurs sujets.
Comme pour la plupart des données biologiques chez Homo sapiens sapiens, la
variabilité intra et intergroupes est telle que seules les fréquences devraient fournir des
différences ou des rapprochements. Ceux-ci, combinés aux résultats et aux tendances
dégagés des études intra-groupes, pourraient, éventuellement, être interprétés comme
révélateurs de tendances micro-évolutives. L'étude de la variabilité de la population dans
son ensemble devrait plutôt nous renseigner sur les facteurs à l'origine de celle-ci.
En raison du faible nombre de groupes étudiés, la stratégie méthodologique sera divisée
en 3 parties :
(i) Etudes intergroupes à partir des fréquences des caractères discrets sélectionnés.
Ces études seront effectuées avec les principales ultramétriques précédemment décrites.
(ii) Une autre méthode fréquemment employée, lors des études intergroupes, est celle
de C. A.B Smith-Grewal — ou MMD ou « mesure moyenne de divergence » — qui compare
les groupes deux à deux. De nombreux travaux concernant la validité de la MMD ont été
réalisés (Sjovold, 1977a; Finnegan etCooprider, 1978). Il apparaît (Lane, 1977) qu'elle
s'apparente plus à un test statistique qu'à une distance biologique, car elle est influencée
par le nombre de crânes dans chaque échantillon, et elle peut être négative.
(iii) Relations entre les groupes à partir de la variabilité des différents individus.
Classification hiérarchique ascendante, AFTD et régression logistique pas à pas seront de
nouveau utilisées.
Problèmes méthodologiques
Dans une distribution binominale la variance étant proportionnelle à la moyenne il
faut dans un premier temps effectuer une transformation en arc sinus de la fréquence des
19 caractères afin de rendre la variance indépendante de la moyenne. Un grand nombre
de formules sont connues, et toutes ont fait l'objet de multiples discussions (Green et
Suchey, 1976 ; Sjovold, 1977a), car elles sont plus ou moins adaptées aux petits échant
illons, cas qui se pose ici dans le groupe ballanéen, lorsque les sexes sont traités séparément.
À la suite de Green et Suchey (1976), puis de Lane (1977), la formule suivante, où к est le
nombre de crânes présentant le caractère et n le nombre total de crânes, a été retenue :
в' = 0,5 arcsin [l-2k/(n+l)J + 0,5 arcsin [l-2(k+l)/(n+l)]
64
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Par ailleurs, la correction de Barlett (Sjovold, 1973) a été appliquée pour les caractères
absents (k/n = 0) et dans ces cas la valeur de k/n a été considérée comme égale à l/4n.
À partir des valeurs de 0, deux types d'analyses furent effectués, (i) Celle basée sur
des distances entre groupes en utilisant la distance du CHI2 (Jacquard, 1973) qui a
l'avantage de pondérer les écarts entre groupes en donnant plus de poids aux caractères
les moins fréquents dans certains groupes, (ii) La MMD, calculée selon Green et Suchey
(1976) (34).
La MMD entre deux groupes est statistiquement significative, avec une probabilité de
0,05, si elle est égale ou supérieure à deux fois sa déviation standard. La variance est
donnée suivant Sjovold (1973) (35). La Mesure Moyenne de Divergence peut-être négative.
Ceci a largement été discuté {cf. Molto, 1983). En effet, par définition, une distance doit
être positive ou égale à 0. Dans la présente étude, la MMD sera uniquement considérée
comme un test statistique {cf. Lane, 1977) et non comme une distance.
8. — SÉLECTION DES CARACTÈRES DISCRETS
Celle-ci a été réalisée à partir des données obtenues lors des études uni et bi variées.
Nous avons recherché des caractères non liés à l'âge et/ou au sexe, et pour ceux liés entre
eux nous n'en avons retenu qu'un. Il est cependant apparu qu'aucune liaison n'était
commune, à la fois, aux quatre groupes étudiés. Nous aurions donc pu réaliser l'étude de
chaque groupe avec des caractères différents. Toutefois, comme une phase de comparaison
intergroupes est prévue et que c'est l'évolution au long cours de la population qui reste le
but final de cette étude, une sélection des mêmes caractères pour les quatre groupes
s'imposait.
Pour cette sélection, nous avons éliminé les caractères les plus rares afin d'éviter au
maximum des fréquences inférieures à 5 %, mais surtout égales à 0 % dans certains groupes.
En raison du faible nombre de sujets dans certains échantillons, les fréquences les plus
basses peuvent simplement être le fait de quelques sujets apparentés. Nous avons aussi
été influencés par les débats antérieurs (sur d'autres populations) notamment ceux de
Ossenberg (1981) et de Me Grath et al. (1984), ce qui a conduit à l'élimination d'un
34 9| в du caractère i dans le premier groupe ; 0'^ 0 du caractère i dans le second groupe ; n nombre
d'observations dans le premier groupe pour le caractère i ; n nombre d'observations dans le second groupe
pour le caractère i ; N le nombre de caractères pris en compte
MMD = JT
35.
III. — CARACTÈRES DISCRETS ET MARQUEURS GÉNÉTIQUES : CHOIX ET TRAITEMENT
65
Nom
Proposition de nom latin
• Scissure pétro-squameuse postérieure
. fissura squamomastoidea
-Traces de Vos japomcum
traces de la sutura zygomatica
- Foramen épineux incomplet
foramen spinosum incompletum
- Foramen de Huschke
.
foramen tympanicum
- Agénésie de la troisième molaire supérieure . ..
■ Torus palatin
torus palatinus
- Epine trochléaire
spina trochlearis
- Epine ptérygo-alaire
spina pterygoalans
- Canal condyhen intermédiaire
. canahs condylans intermedius
- Processus para-condyhen
processus paracondylaris
- Préinterpanétal
os preinterpanetale
-Osaupténon
os pteru
- Articulation fronto-temporale
sutura frontotemporahs
- Os à l'incisure pariétale
os incisurae panetahs
- Os suturaire occipito-mastoidien
.
ossa suturae occipitomastoideae
- Foramen zygomatico-facial double ou multiple .. foramina zygomaticofaciale (double ou multiple)
-Foramen pariétal présent
foramen pariétale présent
- Foramen mastoïdien absent
foramen mastoideum absent
- Canal condylaire présent . .
...
canahs condylans présent
Tableau V. — Liste des caractères discrets retenus pour les analyses multivanées.
— List of the discrete traits selected for the multivanate analysis.
caractère tel que Y ossa suturae lambdoidea. En effet, bien qu'il n'y ait pas de problème
de codage, il faut, dans ce cas, se demander si le codage en présent/absent est bien le plus
approprié, et si une pondération fonction du nombre d'os suturaires présents n'était pas
nécessaire. Nous nous sommes basés sur les points forts des analyses univariées, et pour
les liaisons nous avons surtout retenu celles qui étaient le plus élevées parmi les
statistiquement significatives. Il est ainsi apparu que : (i) Les côtés étant souvent étroitement
liés, un codage par sujet, et non plus par côté s'impose ; (ii) certains caractères, tel que
l'os asterii, liés au sexe dans plusieurs groupes à Missiminia, mais aussi dans d'autres
séries, doivent être éliminés ; (iii) certains caractères, tels que des traces de sutures, sutura
incisiva notamment, même si leurs fréquences varient, peut-être en fonction d'une certaine
consanguinité, doivent être éliminés, car tout de même liés à l'âge. Les caractères
hyperostotics ont fourni de nombreux regroupements, dans de nombreuses études ils ont
une forte héritabihté et leurs liaisons avec le système homéogéne est probable, ils ont
presque tous été retenus.
Nous avons retenu 19 caractères (Tableau V) puis nous avons vérifié, par le biais
d'une analyse des correspondances multiples, que ce qui était obtenu dès le premier plan
pour les sujets comme pour les variables, était bien un centroïde et que l'âge et le sexe
n'intervenaient pas.
— IV.—
ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
1. — LES CARACTÈRES HYPOSTOTICS
Les caractères hypostotics sont des caractères qui correspondent, chez l'adulte, à une
ossification ou à une synostose incomplète, de sutures habituellement totalement
synostosées à cet âge, ou à la persistance d'un morphe fœtal ou immature. Nous avons
classé dans cette catégorie : les traces de sutures, la persistance de stades immatures
d'orifices de la base du crâne, des caractères qui pouvaient apparaître, suivant différents
auteurs, comme la persistance de morphes embryonnaires, fœtaux ou de l'enfance. Par
ailleurs, nous avons ajouté à cette catégorie l'agénésie de la troisième molaire, considérant
qu'elle représentait la persistance d'un morphe immature.
1.1. — Suture métopique présente {Sutura frontalis)
Persistance de la sutura frontalis après 1 ' âge physiologique ď oblitération qui est proche
de deux ans, dans les populations contemporaines occidentales. Dans la présente étude,
dans tous les cas la suture est visible sur toute sa longueur. Les cas de traces suturaires
partant du nasion et longs de 0,5 à 2 cm {sutura supranasalis) n'ont pas été recensés, car
elles correspondent à un remaniement osseux secondaire intervenant après la synostose
de la sutura frontalis .
La sutura frontalis a été l'un des premiers caractères discrets étudiés. Elle a fait l'objet
d'une multitude d'études, qui montrent toutes l'interaction étroite entre facteurs génétiques,
bio-culturels et pathologiques. Des cas familiaux sont connus (Ossenberg, 1969) ; Torgersen
(195 le) a signalé une fréquence particulièrement élevée dans quelques familles Scandinaves
et 1 ' héritabilité de ce caractère est relativement élevée dans l'étude de Sjovold (1984).
L'influence du milieu est prouvée, d'une part par l'augmentation du caractère, dans certains
types de déformations artificielles du crâne (Comas, 1942; Ossenberg, 1970; Crubézy,
1986), et d'autre part par la pathologie, car il est fréquemment associé aux carences en fer
de l'enfance (Reiman et al, 1978). Cette dernière donnée rappelle celle obtenue par
l'expérimentation chez la souris (Gruneberg, 1963), où une réduction de nourriture chez
la femelle en gestation entraîne un faible poids des souriceaux à la naissance et une
augmentation de fréquence du métopisme.
Dans les populations du passé ce caractère a été l'un des premiers utilisés pour mettre
en évidence des concentrations de sujets dans des sous-ensembles topographiques et/ou
68
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
40
Métopisme
Groupe Méroïtique
Torus Palatin
41
Groupe Méroïtique ^
Groupe Méroïtique tardif
■HED
42
Zone du V
Tombes avec nombre
ZD indiqué de crânes
masculins et féminins
• Tombes sans crâne intact
*
Enlèvement de Sebbakh
[
ГГЦ
43
*
44
+.
.
Еэ
+
es #
45
CED*
+
0
ï
5 10m
Figure 6. — Cimetière méroïtique, sutura frontalis et torus palatinus.
— Meroitic cemetery, sutura frontalis and torus palatinus.
46
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
69
stratigraphiques (par exemple Masset, 1979 ; Mollesson, 1981). Cependant, à Poundbury
en Angleterre, bien qu'il ne soit pas distribué de façon aléatoire dans la nécropole
(Mollesson, 1981), sa fréquence chez les sujets porteurs de cribra orbitalia ou d'une
hyperostose poreuse (parfois témoins d'une anémie de l'enfance) semble plus à mettre en
relation avec les observations réalisées en clinique chez les enfants anémiques (StuartMacadam, 1985) qu'avec de possibles regroupements familiaux (à moins d'admettre des
regroupements familiaux de sujets défavorisés).
Comme dans des nécropoles, d'Amérique du Nord ou d'Europe, ce caractère a permis
à Missiminia, de repérer (Figure 6) un regroupement de sujets. Dans ce regroupement
aucun sujet sur trois ne présente des traces d'anémie de l'enfance et/ou de l'adolescence.
Quelques sujets, plus dispersés, ont été repérés. Dans un cas, le métopisme pourrait être
associé à une déformation crânienne, et pour les autres les sujets présentaient un
épaississement du diploé.
1.2. — Scissure pétro-squameuse postérieure présente {Fissura
squamomastoidea (S6))
Chez l'adulte, sur le processus mastoïde, il existe parfois (Figure 7) des traces d'aspects
suturaires, plus ou moins étendues et plus ou moins profondes, orientées vers en bas et en
Figure 7. — Fissura squamomastoidea (Missiminia)
36. Un des noms cités par Hauser et De Stefano (1989).
70
E. CRUBÉZY ETAL. — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
avant. Elles correspondent aux vestiges de la scissure pétro-squameuse postérieure. Dans
la présente étude, seuls les cas où la suture est visible sur toute sa longueur ou sur les deux
tiers ou le tiers inférieur du processus mastoïde furent pris en compte. Ainsi, les cas où la
suture n'est visible que dans son tiers supérieur, à l'endroit où le processus mastoïde n'est
pas encore individualisé (prés de l'incisure pariétale: type b de Hauser et De Stefano,
1989, p. 207), ne furent pas décomptés. En effet, des traces minimes, peu nettes, pour
lesquelles l'erreur intra-observateur fut importante sont souvent rencontrées à Missiminia.
Hauser et De Stefano (1989) rapportent les travaux de Kiesselbach (1 880), pour qui la
suture est totalement oblitérée chez 3,85 % des enfants de 1 an et chez 66,6 % des sujets
de 16 à 19 ans. Selon Augier (1931), il s'agirait plus d'un arrêt du développement des
travées osseuses les plus superficielles que d'un retard de fusion de la partie squamosale
et pétreuse. En faveur de cette dernière explication, il faut noter la ressemblance
macroscopique de ce caractère avec la sutura supranasalis, qui provient d'un processus
d'ossification, intervenant bien après la fermeture de la sutura frontalis dans cette zone.
Ce caractère avait été pris en compte, lors de l'étude de la nécropole de Rivel en
Haute Garonne, France (Crubézy, 1986), et plusieurs sujets, pour lesquels un fort degré
d'apparentement avait pu être soupçonné, le présentaient.
À Missiminia, d'une façon générale, ce caractère est plus fréquent chez les hommes et
les sujets âgés. Au cours du temps, à mesure que sa fréquence a tendance à légèrement
augmenter, ses liaisons avec les os suturaires diminuent. Cependant, les interactions entre
facteurs génétiques et mésologiques ne semblent pas toujours s'effectuer, ni de façon
constante ni dans la même voie, puisque les liaisons avec l'âge et/ou le sexe peuvent être,
suivant les côtés, variables d'un groupe à l'autre.
1.3. — Sutura transversa squamae occipitalis
La sutura transversa squamae occipitalis de Virchow est une suture qui va d'un astérion
à l'autre et qui sépare l'occipital en deux parties. Cette suture, sus inio-biasténque, qui
prend naissance classiquement à chaque astérion, peut en fait naître un à deux centimètres
au-dessus de ce point.
La partie de l'occipital située au-dessus de cette suture prend le nom d'os interpariétal.
Ce dernier peut être subdivisé en différentes parties pouvant prendre toutes les formes.
Cependant, certaines, surtout à Missiminia, sont plus fréquemment rencontrées que
d'autres, (i) La pluripartition totale: Dans ces cas Г interpariétal peut être subdivisé en
quatre ou en trois os assez symétriquement disposés (centres médiaux et centres latéraux,
ou un médian et deux latéraux), (ii) La pluripartition partielle : Un des centres latéraux
précédemment cités semble seul avoir subsisté, tandis que les deux centres médiaux
semblent soudés en une seule pièce, (iii) Disposition asymétrique : Un centre latéral associé
ou non à un centre médian a seul persisté ; de ce fait la sutura transversa squamae occipitalis
n'est présente que sur la moitié de son trajet.
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
71
Dans la présente étude, ont été codés, comme sutura transversa squamae occipitalis,
les sutures naissant à l'astérion ou un à deux centimètres au-dessus et se poursuivant sur
au moins la moitié de la largeur de l'occipital. Lorsque la suture a été retrouvée sur la
totalité de la largeur de l'occipital, elle a été codée présente à droite et à gauche. En
revanche, lorsqu'elle a été retrouvée seulement sur une hémi-largeur, elle a été codée
présente de façon unilatérale. Dans ces derniers cas, elle se poursuit et se termine, soit au
lambda, soit au contact des sutures lambdoides droite ou gauche.
L'embryologie et le développement de la partie squameuse de l'occipital étant encore
imparfaitement connus, il existe de nombreuses ambiguïtés à propos des noms des
caractères de cette région, et de nombreuses classifications — toutes incomplètes à ce
jour — ont été proposées. En ce qui concerne le nombre de points d'ossification de la
partie membraneuse de l'occipital, deux théories existent, (i) Pour Augier (193 1), la partie
membraneuse, dénommée interpariétal, naît de deux centres droit et gauche qui
habituellement fusionnent très précocement. D'après l'étude de nombreux embryons, il
rejette catégoriquement les hypothèses selon lesquelles quatre centres existeraient
systématiquement à l'origine. Cependant, il admet la présence, inconstante, de deux centres
osseux surnuméraires, (ii) Pour Ranke (1913), Brash (1951), Srivastava (1977) et Pal et
al. (1984), Г interpariétal naîtrait de quatre centres (deux droits et deux gauches). Deux
autres centres, inconstants, pourraient apparaître dans le tissu membraneux vers la pointe
lambdatique. Dès lors, il apparaît que presque tous les auteurs admettent l'existence de
deux centres osseux inconstants dans le tissu membraneux de la pointe lambdatique. C'est
de ces deux centres que proviendrait, selon Augier, le préinterpariétal, et il sera donc
traité à part.
L' interpariétal d'origine membraneuse va fusionner, lors du troisième mois de la vie
intra-utérine (Gray, 1980), avec le supra-occipital d'origine cartilagineuse. Cependant,
cette fusion ne se fait pas en bout à bout, car l'interpanétal se développe dans un plan plus
superficiel que le supra-occipital et sa partie inférieure le recouvre donc en partie (Lacoste,
1930; cité par Augier). La seule trace de cette fusion serait, selon Paturet (1951), une
incisure latérale très apparente et parfois dédoublée (la sutura mendosa) qui persisterait,
suivant cet auteur, jusqu'au huitième mois in utero. Cependant, pour Gray (1980), elle
serait encore visible à la naissance, et elle ne se synostoserait que par la suite. L'origine de
cette sutura mendosa est très discutée. Pour Augier (193 1 , p. 160), elle pourrait être produite
par la gêne qu'apporte au développement ostéo-membraneux la présence, longtemps
persistante à cet endroit, d'une bande de cartilage tectal. Toutefois, cet auteur n'élimine
pas un phénomène d'érosion secondaire.
Dès lors 3 problèmes peuvent être posés :
(i) En raison de la superposition partielle des parties d'origine cartilagineuse et
membraneuse il semble difficile d'assimiler l'os interpariétal rencontré chez l'adulte et
l'os interpariétal embryonnaire. En effet, si c'était le cas, il faudrait admettre que la sutura
transversa squamae occipitalis correspond à une absence de superposition des deux parties
(ce qui reste à démontrer).
72
Б. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
(ii) L' interpariétal naissant chez l'embryon de deux centres, sa bipartition pourrait
être considérée comme la persistance d'un morphe embryonnaire (caractère hypostotic).
Il ne peut cependant en être de même pour des tri ou des pluri-partitions (os surnuméraires),
à moins que les théories de Ranke (1913), Brash (1951) et Srivastava (1977), selon
lesquelles il y aurait initialement quatre centres (deux droits et deux gauches), soient les
bonnes. Cependant, ces dernières théories n'expliquent pas les cas où la partie squameuse
de l'occipital est divisée par des sutures en huit parties différentes — type 1 de Hauser et
De Stefano (1989) par exemple.
(iii) En fait, une très grande variabilité semble exister dans la soudure des différentes
subdivisions de Г interpariétal (qu'il s'agisse de la subdivision classique en deux parties
chez l'embryon ou d'une variante pluripartite). En effet, une étude (Gelot et al, 1989)
menée sur 8 12 radios de crânes de sujets âgés de 0 à 97 ans a montré que la fréquence des
os « interpariétaux » (suivant la dénomination des auteurs) et des os suturaires lambdoïdes
décroît très rapidement entre la naissance et 11 ans. Le type d'étude mené (radiographie
en pratique quotidienne) rendant très difficile la reconnaissance des petits os suturaires
lambdoïdes, il est probable que ce résultat corresponde en partie à des fusions tardives,
soit de la sutura mendosa, soit de bi ou de pluripartition de Г interpariétal ou encore de
celles de préinterpariétaux.
L'origine de la présence et/ou de la persistance de ces sutures est totalement inconnue.
Torgersen ( 195 lb) chez l'homme en a décrit quelques cas familiaux. Chez la souns la grande
diversité observée pour l'os interpariétal (qui normalement ne fusionne pas avec l'occipital)
suivant les lignées, serait en faveur d'un certain déterminisme génétique (Ossenberg, 1969).
Ce caractère, et en particulier certaines formes de pluripartition de l'occipital, sont
d'une façon générale peu fréquents et même souvent très rares dans certaines populations.
Pour Missiminia il est discuté avec le préinterpariétal.
1.4. — Sutura mendosa
Ce caractère correspond à la persistance, sur une distance allant de quelques millimètres
à un ou deux centimètres, des traces de l'incisure latérale de la partie squameuse de
l'occipital. Cette incisure, qui est située, classiquement, un à deux centimètres au-dessus
de chaque astérion, peut en fait naître à ce point ou un à deux centimètres au-dessous.
Cette dernière disposition est par ailleurs fréquente à Missiminia. Dans la présente étude,
même les traces les plus minimes de cette incisure, parfois représentée par des sillons
plus ou moins larges et plus ou moins profonds partant des régions astériques ou juste sus
ou sous astériques, ont été prises en compte.
Ce caractère semble correspondre à la persistance de l'incisure qui habituellement est
rencontrée chez les nouveau-nés. D'après les différentes données de la littérature, les
liaisons au sexe varient beaucoup suivant les séries étudiées. Les facteurs, génétiques ou
mésologiques, pouvant favoriser sa persistance sont totalement inconnus.
À Missiminia, ce caractère est lié principalement à des os suturaires et/ou surnuméraires
— en particulier occipitaux — et à d'autre caractères hypostotics. Bien que le codage par
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
73
sujets différencie légèrement les groupes des périodes méroïtique et post-méroïtique, sa
tendance à l'uni ou à la bilatéralité, ses liaisons avec le sexe et les autres caractères varient
beaucoup d'un groupe à l'autre. À l'exception de quelques sujets chrétiens aucun
regroupement strict n'a été enregistré dans la nécropole.
1.5. — Suture infra-orbitaire présente (Sutura infraorbitalis)
Ce caractère correspond à une fissure située sur la face antérieure du maxillaire où
elle a l'apparence d'une suture. Elle peut s'étendre du bord antérieur du plancher de
l'orbite jusqu'à la partie supérieure an foramen infraorbitale. Dans la présente étude,
seules furent prises en compte les fissures visibles dans leur partie verticale depuis le
bord inférieur de l'orbite jusqu'au/oramen infraorbitale. Les fissures s' interrompant avant
le foramen infraorbitale ne furent donc pas considérées.
Ainsi, ont été exclues de l'étude : (i) Les sutures infra-orbitaires dont seule la partie
située sur le bord de l'orbite est visible (seuls quelques rares cas ont en fait été rencontrés
à Missiminia). (ii) Les sutures situées sur la face antérieure du maxillaire dans le
prolongement de la suture lacrymo-maxillaire. Ces sutures sont extrêmement fréquentes
à Missiminia et pour elles deux etiologies peuvent être envisagées : (i) Suture due, soit à
la présence initiale d'un point d'ossification surnuméraire entrant dans la constitution de
la partie supérieure du canal nasal, soit à un trouble de l'ossification de l'un des divers
noyaux d'ossification du plancher de l'orbite. De telles anomalies suturaires ne semblent
pas rares (Le Double, 1906, p. 196), elles s'intègrent dans les variations connues sous le
nom «d'os du canal nasal». Cependant, la persistance isolée d'une suture dans le
prolongement de la suture lacrymo-maxillaire ne semble jamais avoir été décrite, (ii)
Suture due au prolongement sur la face antérieure du maxillaire de la fissura infraorbitalis
transversa (Le Double, 1906, p. 182). Classiquement, la portion longitudinale intraorbitaire de la sutura infraorbitalis peut donner naissance, en arrière du bord inférieur de
l'orbite, à une branche collatérale interne (fissura infra orbitalis transversa) qui se termine,
soit sur le bord de la gouttière lacrymale du maxillaire, soit à l'angle antérieur de l'entrée
du sinus maxillaire (Le Double, 1906). Dans plusieurs cas à Missiminia cette fissura
infraorbitalis transversa rejoint la gouttière lacrymale ou l'os lacrymal. De ce point part
alors une suture — ou une fissure — , qui n' a pas été prise en compte dans le dénombrement,
qui se prolonge sur la face antérieure du maxillaire sur quelques millimètres. Dans un cas
au moins (2V6/46 -33) cette fissure se poursuit jusqu'à un foramen infraorbitalis accessoire.
Il faut remarquer que distinguer ce prolongement antérieur de la fissura infraorbitalis
transversa d'un point d'ossification surnuméraire ou accessoire semble, a priori,
impossible dans de nombreux cas. En effet, selon Le Double (1906) cette suture serait
très visible quand existerait un os du canal nasal.
Chez le fœtus, au cours de la croissance du maxillaire, les nerfs et vaisseaux sousorbitaires, qui reposent sur le plancher de l'orbite, s'enfoncent dans une dépression en
gouttière qui se transforme très vite en canal puis en tunnel en raison du développement
de lames osseuses. Leur accolement, qui pourrait varier de la naissance à l'adolescence
74
E. CRUBÉZY ETAL. — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
(Davida, 1914), détermine la présence ou l'absence de ce caractère. Pour Ossenberg (1969),
qui a étudié des populations indiennes et inuits d'Amérique du Nord, la portion orbitaire,
en particulier celle du bord antérieur de l'orbite, ne disparaîtrait jamais complètement (de
tels cas furent pourtant retrouvés sur plusieurs sujets de Missiminia). Par ailleurs, ce
caractère serait plus fréquent chez les femmes et il diminuerait avec l'âge. Ces résultats
ont été retrouvés par Perizonius (1979a) sur une population européenne d'âge et de sexe
connus, ainsi que dans de très nombreux groupes (Oetteking, 1930 ; Akabori, 1933 ; Molto,
1983).
À Missiminia, ce caractère différencie les groupes de la période méroïtique et postméroïtique. Dans le groupe méroïtique, il est lié à l'âge : généralement unilatéral chez les
adultes jeunes, il est systématiquement bilatéral chez les adultes âgés. Cependant, sa
distribution dans le cimetière méroïtique, pourrait ne pas être aléatoire.
1.6. — Traces de Vosjaponicum (traces de la sutura zygomaticà)
et osjaponicum (Os zygomaticum bipartitum)
L'os zygomatique peut être divisé en deux par une suture trans verse située entre les
sutures zygomatico-temporale et zygomatico-maxillaire. Dans ces cas, la partie située
sous cette suture prend le nom ď osjaponicum. Quand seule est présente la partie postérieure
de la suture au contact de la suture zygomatico-temporale, la dénomination de traces of
os Japonicum est utilisée par les auteurs anglophones. Dans la présente étude, seuls deux
cas de suture transverse, divisant l'os zygomatique en deux parties distinctes, ont été
enregistrés sous le nom à1 os japonicum. En revanche, sur la face antéro-latérale de l'os,
même les traces les plus minimes de suture transverse, en contact avec la suture zygomaticotemporale, furent codées présentes sous la dénomination de « traces de la sutura
zygomaticà » (Figure 8). Les orifices vasculo-nerveux «jalonnant le trajet virtuel de la
suture » (Augier, 193 1 , p. 476) n'ont pas été considérés comme des traces de celle-ci mais
bien comme des foramen zygomaticofaciale multiples.
D'après les travaux de Augier (1931), portant sur cinq cents fœtus européens, l'os
zygomatique se développe dans une trame membraneuse à partir d'un seul centre
d'ossification qui apparaît au deuxième mois. Pour Lang (1985), de ce centre naîtraient
différentes expansions, correspondant par la suite à autant de zones d'appositions osseuses,
séparées chez le fœtus par des sillons peu profonds qui disparaissent habituellement au
cours du septième ou du huitième mois in utero. Leur persistance plus ou moins complète
chez l'adulte, prendrait l'aspect de sutures, et serait à l'origine des traces de la sutura
zygomaticà et de l'os zygomaticum bipartitum.
Selon Hauser et De Stefano (1989), ces subdivisions de l'os zygomatique correspon
draient
donc à des modifications des appositions osseuses secondaires, à partir desquelles
l'os zygomatique se constitue. Les traces de la sutura zygomaticà correspondraient donc,
comme l'avait déjà supposé Augier (193 1 ), à des incisures de formation secondaire plutôt
qu'à une bi ou une plunpartition primitive.
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
75
Figure 8. — Traces de la sutura zygomatica (Missiminia)
II faut cependant noter la banalité, dans de nombreuses populations mondiales, des
traces de Vos japonicum et sa présence stricto sensu exceptionnelle dans ces mêmes
populations. Chez les Européens, Г os japonicum est rarissime, tandis qu'il est beaucoup
plus fréquent dans certaines populations asiatiques, dont la population japonaise. Ajoutons
que la partition de l'os zygomatique pourrait être liée à un hyperdéveloppement de cet os
en hauteur tandis qu'il resterait plutôt court en largeur. Ceci pourrait expliquer sa plus
grande fréquence dans certaines populations asiatiques. Les observations réalisées sur les
grands singes viennent confirmer cette hypothèse. En 1902, Toldt (In Braga, 1995) décrit
un cas de bipartition de l'os zygomatique chez l'orang-outan. À partir de mesures, il
soulignait que, dans le cas d'une partition, l'os zygomatique est plus haut et plus étroit.
Cette observation est confirmée par Braga (1995) qui n'a jamais observé ce caractère sur
712 crânes de chimpanzés, une seule fois (unilatéralement) sur 396 crânes de gorilles et
14 fois (côtés confondus) chez l'orang-outan dont la morphologie de la face est très
différente de celle des autres grands singes. Dans ce cas, il s'agissait, sans aucun doute
possible, d'une partition par une véritable suture, visible sur les deux faces de l'os. De ce
fait, la question de savoir si Vos zygomaticum bipartitum n'est que l'exagération des
traces de la sutura zygomatica reste posée. Pour l'instant, il semble préférable de les
distinguer soigneusement. Le premier pourrait correspondre à un noyau d'ossification
surnuméraire, tandis que le second pourrait bien être considéré comme un caractère
hypostotic. Dans la vallée du Nil, sept cas au moins ď os japonicum ont déjà été décrits
par Smith et Wood Jones (1910).
76
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
À Missiminia, il s'agit d'un caractère facilement reconnu, ni lié à l'âge et/ou au sexe
qui différencie peu les groupes.
1.7. — Suture incisive visible (Sutura incisiva)
La suture incisive est la suture de séparation des deux centres prémaxillaire et maxillaire.
Ils s'unissent classiquement avant la naissance, mais la suture peut encore être visible
chez l'adulte, sur la face inférieure du processus palatin du maxillaire. Dans la présente
étude, toutes les traces de sutures, situées sur la partie antérieure des processus palatins
droit et/ou gauche, ont été codées comme présentes.
Les centres prémaxillaire et maxillaire s'unissent très rapidement, et leur soudure
forme au cinquième mois de la vie intra-utérine la suture incisive. Celle-ci, tout d'abord
incomplète, devient rapidement complète et se soude de dehors en dedans. Classiquement
à la naissance elle est visible, sur la base de la face médiane du processus montant du
maxillaire, et sur les deux faces du processus palatin.
À Missiminia, c'est un caractère lié à l'âge mais qui sépare bien les périodes méroïtique
et post-méroïtique. Dans certains groupes (notamment le Chrétien), la sutura incisiva est
plus fréquente chez les femmes. De plus, malgré une bilatéralité exceptionnellement
fréquente, il y a une très légère prédominance du côté gauche.
L'observation des différents chiffres montre que le pourcentage d'adultes âgés
présentant le caractère varie peu ; c'est celui des adultes jeunes qui augmente de la période
méroïtique à la post-méroïtique. Cela signifie, qu'au cours du temps, une proportion de
plus en plus importante de sujets est arrivée à l'âge adulte avec la sutura incisiva non
totalement synostosée (Tableau VI). Par ailleurs, ce caractère est lié au canalis condylaris
(qui rentre dans les manifestations de la vertèbre occipitale) et dans le groupe chrétien où
il est fréquent il y a des dents maxillaires antérieures surnuméraires ou incluses (VergerPratoucy, 1985) qui peuvent être considérées (Dronamraju et Bixler, 1982) comme des
formes frustres d'atteintes des bourgeons faciaux (Dronamraju, 1986). Or chez la souris,
l'expression normale d'un gène homéobox peut entraîner des malformations des bourgeons
faciaux et des manifestations de la vertèbre occipitale. Chez Homo sapiens sapiens, les
Caractère absent
%
Caractère unilatéral
%
Caractère bilatéral
%
Méroïtique
Méroïtique tardif
Ballanéen
Chrétien
7/164
40,85 %
18/164
10,98 %
79/164
48,17 %
22/57
38,60 %
8/57
14,04 %
27/57
47,37 %
14/50
28,00 %
10/50
20,00 %
26/50
52,00 %
25/78
32,05 %
6/78
7,69 %
47/78
60,26 %
Tableau VI. — Fréquence de la suture incisive dans les différents groupes.
— Frequency of the sutura incisiva in the different groups.
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
77
manifestations les plus fréquentes de ces malformations (bec de lièvre) sont retrouvées
chez la femme et du côté gauche. Dès lors, il est légitime de se demander si les phénomènes
à l'origine d'une augmentation de la fréquence de cette suture chez les sujets jeunes ne
sont pas du même ordre que ceux intéressant la mise en place et la croissance de certains
éléments de la région orofaciale. La variation de fréquence d'un caractère discret pourrait
être ici en relation avec des éléments de régulation intéressant des gènes homéobox. Il est
évident que, ce n'est qu'une supposition, mais si dans les années qui viennent celles-ci
pouvaient s'étayer avec de nouveaux éléments, nous aurions là une voie de recherche
prometteuse pour la morphogenèse.
1.8. — Tïou ovale incomplet {Foramen ovale incompletum)
Ce caractère correspond à la communication, sur un crâne sec (Figure 9), entre le trou
ovale (foramen ovale) et le trou petit rond (foramen spinosum) et/ou le trou déchiré antérieur
(foramen lacerum). Il existe des cas, où foramen spinosum et ovale ne sont pas différenciés
(foramen lacerum medium), et des cas où ces orifices sont différenciés mais où le foramen
ovale est ouvert dans le foramen spinosum et ce dernier dans le foramen lacerum. Dans la
présente étude, en raison des difficultés subies par de nombreux auteurs (Suchey, 1975 ;
Molto, 1983), lors du codage des formes incomplètes de ce caractère, seuls les cas de
déhiscence postérieure avec communication avec le foramen lacerum ou le foramen
spinosum furent enregistrés (quelle que soit leur importance).
Figure 9. — foramen ovale incompletum (Missiminia)
78
Б. CRUBÉZY ETAL. — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
L'os sphénoïde est formé par la réunion de dix-huit ou dix-neuf centres d'ossification.
Le centre alipostsphénoïdal (centre de la grande aile) apparaît précocement dans le
chondrocrâne en dehors du foramen rotundum et le circonscrit. Dans le même temps, une
ossification membraneuse englobe à ce niveau l'ébauche précédente puis s'étend dans toutes
les directions de l'espace. Classiquement (Augier, 1931) elle progresse plus lentement vers
l'arrière où elle va circonscrire le foramen ovale qui ne se fermera qu'après la naissance. Il
semble qu'il existe une très grande variabilité dans les modalités d'ossification du centre
alisphénoïde (Sasaki et Kodama, 1976) dont, par exemple, l'union au postsphénoïde peut
varier du huitième mois in utero au douzième mois après la naissance. D'après l'iconographie
de Sasaki et Kodama (1976), l'intervention de Kier (1976) et les récentes contributions de
Madeline et Elster (1995a, b) et de Ginsberg étal. (1994), l'ossification de la partie postérieure
du foramen ovale semble très variable. Retrouvée sur certaines pièces au dixième mois
post-natal, elle ne l'est pas sur des sujets de quatre ans d'âge. Le foramen ovale incomplet
correspond donc à la persistance d'un morphe post-natal. Notons que Braga (1995) associe
la communication, plus ou moins large, entre les orifices ovale et épineux (qu'il nomme
«foramina ovale etspinosum confluens ») à l'absence totale de foramen épineux. Il considère
que ce caractère peut être interprété comme «un défaut de l'ossification de la partie
postérieure de la grande aile de l'os sphénoïde». Il souligne d'ailleurs que ce caractère a
son association la plus significative avec l'osselet de la fontanelle postérieure, autre caractère
pouvant être interprété comme un défaut d'ossification.
À Missiminia, il s'agit d'un caractère rare, dont l'origine semble à mettre en relation
avec des modalités de développement particulières de Г alisphénoïde et/ou un trouble de
l'ossification entre deux et quatre ans.
1.9. — Foramen épineux incomplet {Foramen spinosum incompletum)
Ce caractère correspond à la communication, sur un crâne sec, entre le trou petit rond
{foramen spinosum) et le trou déchiré antérieur {foramen lacerum). Dans la présente étude,
quelle que soit l'importance de la déhiscence, tous les cas de communication entreforamen
spinosum et foramen lacerum ont été codés présents. En revanche, les traces de fissures
oblitérées, entre ces deux orifices, n'ont pas été prises en compte.
Le foramen spinosum est situé à la partie médiale de la spina angularis, et bien qu'il
soit situé normalement uniquement sur le territoire du sphénoïde, s'il n'est pas délimité
du côté postéro-médial il peut être considéré comme d'origine intersphéno-pétreuse. Dans
certaines études (Ossenberg, 1969; Perizonius, 1979a; Molto, 1983 ; Sjovold, 1984) ce
caractère a tendance à être plus fréquent chez les femmes que chez les hommes ; cependant,
les différences sont rarement statistiquement significatives et ce résultat n'est pas
systématique (Finnegan, 1972). Dans ces mêmes études, d'une part sa liaison avec l'âge
n'est jamais significative, mais d'autre part les tendances varient d'une série à l'autre.
Dans la série de Hallstat (Sjovold, 1984), l'héritabilité de ce caractère apparaît moyenne.
À Missiminia, ce caractère différencie bien les groupes. Beaucoup plus souvent
rencontré chez les femmes que chez les hommes à la période post-méroïtique, il pose un
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
79
40
Trou petit rond incomplet
Groupe Méroïtique
Д bilatéral
',,% unilatéral
41
Groupe Méroïtique tardif
ф bilatéral
ф unilatéral
Zone du V
-db""*
42
Tombes avec nombre
ЕИЗ indiqué de crânes
masculins et féminins
•
Cli
Tombes sans crâne intact
*
Enlèvement de Sebbakh
43
*\
•
EU
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44
.®**---+..
45
-
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•
•
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+
S
+
U
46
Юл
+
V
Figure 10. — Cimetière méroïtique, foramen spinozum incompletum.
— Meroitic cemetery, foramen spinozum incompletum.
problème étiologique complexe ď autant plus que sa répartition dans le cimetière méroïtique
n'est peut être pas aléatoire (Figure 10).
80
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
1.10. — Foramen de Huschke (Foramen tympanicum)
Ce terme désigne un ou plusieurs orifices du segment antérieur de la face superficielle
du tympanal (Figure 11). Dans la présente étude, tous les orifices décrits par Anderson
(1960), allant de la vaste déhiscence à la juxtaposition de petits orifices, furent rencontrés.
Ce ne fut pas le cas de ces petites lacunes, pouvant être assimilées à une raréfaction
osseuse, qui existeraient parfois sur des crânes séniles (Le Double, 1903 ; Muller, 1977).
Cependant, faire la distinction entre les orifices dues à la « raréfaction osseuse » et un
foramen tympanicum semble excessivement difficile.
Suivant Augier (1931), la croissance vers l'extérieur de la face latérale du tympanal
est à Г origine du conduit auditif externe. En ce qui concerne ce dernier, son accroissement
plus rapide aux extrémités supérieures de l'anneau serait à l'origine de la lacune, qui
persisterait dans la partie antéro-moyenne du conduit jusqu'à l'âge de deux ou quatre ans.
Pour Anderson (1962), le processus serait légèrement différent, puisque seule l'extrémité
et la partie antérieure de l'anneau participeraient à la formation du conduit auditif externe.
Par ailleurs, la lacune se fermerait à partir de petits processus osseux provenant de ses
bords, ce qui lui donnerait transitoirement un aspect criblé. La variabilité de cette période
de fermeture serait assez importante. Chez les Européens elle s'étend généralement de
deux à quatre ans, elle pourrait dans certains groupes, tels que les Esquimaux et les
Amérindiens, s'effectuer au cours de l'adolescence (Ossenberg, 1969).
Figure 11. — Foramen tympanicum, canalys condylaris intermedms,
canalys condylaris présent.
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
81
La liaison de ce caractère, à l'âge et/ou au sexe, varie considérablement suivant les
études et aucune tendance ne semble pouvoir être dégagée. Dans le travail de Sjovold
(1984) les valeurs d'héritabilité obtenues sont négatives. En ce qui concerne les populations
nubiennes des périodes méroïtique et post-méroïtique, dans l'étude de Vagn Nielsen (1970),
la fréquence du foramen tympanicum varie entre 17 et 40 % et atteint ses valeurs les plus
élevées dans le groupe ballanéen. À Missiminia, ce caractère ne différencie pas bien les
groupes, et les liaisons entre côtés, celles avec l'âge et le sexe et les liaisons sont très
variables dans le temps. Cependant, des concentrations de caractères ont été mises en
évidence, et suivant les concentrations l'uni ou la bilatéralité du caractère prédominent.
1.11. — Facette condylienne double {Faciès articularis condylaris bipartita)
Ce caractère correspond à la division en deux facettes par une crête ou une gouttière
de la surface articulaire des condyles occipitaux. Dans la présente étude, un seul cas
unilatéralisé à droite (sujet chrétien 2V 6 46 : 231) a été rencontré.
Les condyles occipitaux sont divisés, à la naissance, en deux parties inégales, par une
synchondrose formée par un cartilage de conjugaison basi-exoccipital. Classiquement
(Augier, 193 1), ce dernier va être remplacé par une suture basi-exoccipitale au cours de la
troisième année, et cette dernière va se synostoser de la partie endocrânienne vers la
partie exocrânienne entre quatre et dix ans. Pour Corrucini (1974a), ce caractère aurait un
faible déterminisme génétique car il trouverait son origine dans l'interférence mécanique
d'un vaisseau sanguin au cours de l'ossification (Corrucini, 1974a; Tillmann et Lorenz,
1978). De fait, le faciès articularis condylaris bipartita a une héritabilité très faible dans
l'étude familiale de Sjovold (1984) et Bocquet-Appel (1984) a mis en évidence sa dérive
séculaire au cours du XIXe siècle dans une population portugaise.
À Missiminia, un seul cas a été noté. Dans diverses populations mondiales ce caractère
est plus souvent rencontré chez les hommes que chez les femmes. Il est toujours peu
fréquent, cependant sa rareté à Missiminia surprend. Il semble très rare dans diverses
populations de la vallée du Nil (Berry etal., 1967), mais des séries de référence pour les
périodes considérées font défaut.
1.12. — Fossette naviculaire(37)
Ce caractère correspond à une fossette de forme grossièrement circulaire ou ovalaire,
située à la partie antérieure de la face inférieure du corps de l'occipital. Dans la présente
étude, toute dépression, située en avant du tuberculum pharyngeum, fut codée présente
quelles que soient ses dimensions. Ces fossettes ont généralement des mensurations de
un à deux millimètres de large, de deux à trois millimètres de long et de un à deux
millimètres de profondeur.
37 En raison de la confusion de termes qui règne dans la littérature, aucun nom de la dénomination internationale
n'a été retenu, et aucun n'a été suggéré
82
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Cependant, certaines fossettes, de forme grossièrement cylindriques, ont des dimensions
exceptionnelles de l'ordre du demi-centimètre de diamètre et de profondeur; elles
répondent à la définition donnée par W. Gruber (cité par Augier, 1931) de fossette
pharyngienne. En raison de problèmes de délimitation entre ces deux types de fossette,
les fossettes pharyngiennes furent enregistrées une fois avec les fossettes naviculaires et
une fois séparément.
Depuis le siècle dernier, ainsi que dans l'ouvrage le plus récent (Hauser et De Stefano,
1989), la littérature anatomique présente une énorme confusion de termes en ce qui
concerne les différentes dépressions de la face inférieure de l'occipital. Ceci semble lié :
(i) au fait que les différents auteurs ont souvent préjugé de l'origine ou de la fonction de
ces dépressions au moment où ils les décrivaient; (ii) à leur plus ou moms grand
développement pouvant facilement faire assimiler les unes aux autres et vice versa.
Lorsque les différentes données de la littérature sont passées en revue, deux dépressions
et une ouverture peuvent schématiquement être décrites :
(i) La «fossa navicularis» décrite par Poelchen (1890) correspondrait à l'espace
délimité par les insertions des muscles longui capitatum. C'est une fausse dépression
puisqu'elle est due à la présence de deux reliefs. Elle ne semble pas avoir fait l'objet de
nombreuses études depuis Poelchen (1890) et il faut même s'interroger sur son existence.
(ii) La «foveola pharyngea» décrite par Tortual (1846) est une fosse médiane de
forme grossièrement circulaire ou ovalaire située à la partie antérieure de la face inférieure
du corps de l'occipital ou du sphénoïde. Elle peut prendre (Hauser et De Stefano, 1989)
presque toutes les formes et toutes les dimensions. Elle semble correspondre à la fossette
naviculaire de Augier (1931).
L'ouverture (de un à neuf millimètres de distance du foramen magnum) d'un canal
basilaire médian. Il se terminerait parfois (Hauser et De Stefano, 1989) par une «foveola
pharyngea» bien développée et il pourrait être bouché. De plus, il ne semble pas y avoir
de cas où canal basilaire médian et «foveola pharyngea » existent sur une même pièce.
Dès lors toute distinction entre «foveola pharyngea » bien développée et « orifice de sortie
d'un canal basilaire médian bouché» devient presque impossible. C'est pour ces éléments
que Augier (1931) retient le terme de fossette pharyngienne.
Il existe de nombreuses variantes — toutes rarissimes — de ces différents éléments.
Ainsi,le canal basilaire médian peut être dédoublé, tout comme la foveola pharyngea. Il
faut d'ailleurs se demander, si ces dernières pièces ne correspondent pas à un canal basilaire
médian dédoublé dont chaque partie serait bouchée. Si l'origine du canal basilaire médian
est bien connue, celle des autres formations est plus discutée, en raison de l'existence de
nombreux cas limites.
Origine du canal basilaire médian : À sa sortie du crâne embryonnaire la notocorde,
accompagnée d'un plexus veineux, est très courbée et présente, assez souvent, un petit
bourgeon qui vient au contact de la partie postérieure de l'épithélium du pharynx.
Habituellement, la notocorde disparaît ne laissant que quelques vestiges, rapidement
envahis par du cartilage prenant naissance dans les sclérotomes occipitaux. Ces derniers
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
83
s'ossifient avec le reste du chondrocrâne. Parfois, la persistance de résidus de la notocorde
et/ou d'éléments vasculaires peut être à l'origine, sur un crâne sec, d'un canal basilaire
médian.
Origine de la fossette naviculaire et de la fossette pharyngienne : Au moins 4 théories
existent. Toutes s'appuient sur des travaux, souvent anciens, dans lesquels les termes
retenus — qui ne semblent pas souvent les plus appropriés — ne sont pas discutés par les
auteurs qui les citent.
(i) Pour certains auteurs (Perna cité par Augier, 1931 ; Ossenberg, 1969 ; Currarino,
1988) l'emplacement de sortie de la notocorde, du crâne embryonnaire, serait bien souvent
non ossifiée et il y aurait en quelque sorte une progression dans cette non-ossification : la
fossette naviculaire ne serait qu'une forme atténuée de fossette pharyngienne qui ne serait
elle-même qu'un canal basilaire médian bouché, (ii) Pour d'autres (Romiti et Tourneux
cités par Augier, 193 1) la fossette pharyngienne correspondrait plutôt à l'impression d'une
fossette épithéliale du pharynx et elle pourrait donc parfois être en relation avec un
diverticule pharyngien, (iii) Hauser et De Stefano (1989) reprennent les travaux de Poelchen
(1890) pour qui la membrane muqueuse de la bourse pharyngienne (diverticule au fond
du récessus médian de l'amygdale pharyngée) est presque au contact de l'occipital et peut
même dans certains cas faire protrusion dans l'os formant un foramen caecum : lâfoveola
pharyngea. Cette hypothèse semble à associer aux travaux de Fronep et Tourneux (cités
par Rouvière, 1970) pour qui chez le fœtus de trois mois, la bourse pharyngienne a son
extrémité profonde unie au segment pharyngien de la corde dorsale. Ces données
rapprochent cette hypothèse de la (iii), toutefois, elle impliquerait un nombre énorme de
foramen caecum pharyngiens, bien rares sur le vivant, (iv) Selon Oetteking (1930) — cité
par Hauser et De Stefano (1989) — lafoveola pharyngea n'apparaîtrait qu'après la
naissance et ne pourrait donc provenir de la persistance d'un élément embryonnaire.
Cependant, il faut se demander si Oetteking dans cette étude ne confond pas foveola
pharyngea et fossa navicularis. Dès lors, sans préjuger des origines, la terminologie de
Augier (1931) sera employée.
Une récente étude de Madeline et Elster (1995b) semble apporter des éléments
nouveaux quant à l'étiologie de ces caractères. Ils ont en effet observé plusieurs variations
sur la partie basilaire de l'os occipital, le plus souvent en position médiane, qui pourraient
être liées au développement de cet os. Leur échantillon comprenait 12 nouveau-nés et 56
nourrissons étudiés en coupes tomographiques. Ils notent, en particulier, la présence d'une
«median raphe, suggestive of possible prenatal fusion of paired parachordal centers»
chez plusieurs enfants de moins de 1 an.
Pour Collins (1927) et Ossenberg (1969), qui ont étudié ce caractère sur plusieurs
milliers de crânes, il serait plus fréquent chez les femmes que chez les hommes. En
revanche, suivant les délimitations de classes d'âge retenues et les populations (Le Double,
1903b ; Collins, 1927 ; Ossenberg 1969), les résultats semblent assez divergents en ce qui
concerne la présence de ce caractère en fonction de l'âge. Savoir si cela provient des
séries ou des définitions est impossible à savoir a posteriori. À Missiminia, ce caractère
84
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
différentie les sujets ballanéens de ceux des autres groupes, cependant sa fréquence rend
difficile la recherche de regroupements à l'intérieur des cimetières.
1.13. — Fossette pharyngienne (38)
Ce caractère correspond à une fossette, de forme grossièrement cylindrique, située en
avant du tubercule pharyngien sur la face inférieure du corps de l'occipital et dont les
dimensions sont de l'ordre du demi centimètre de diamètre et de profondeur (Figure 12).
Dans la présente étude, en raison des problèmes précédemment explicités, les fossettes
pharyngiennes furent codées deux fois : une fois séparément (ici) et une autre fois avec
les fossettes naviculaires.
Figure 12. — Fossette pharyngienne (Missiminia)
La fossette pharyngienne ne serait, pour certains auteurs (Perna cité par Augier, 193 1 ;
Ossenberg, 1969), qu'un cas bien développé de fossette naviculaire ; tandis que pour
d'autres (Romiti et Tourneux cités par Augier, 1931) elle correspondrait plutôt à
l'impression d'une fossette épithéliale du pharynx et elle pourrait donc parfois être en
relation avec un diverticule pharyngien.
38 En raison de la confusion des termes qui règne dans la littérature, aucun nom de la dénomination internationale
n'a été retenu, et aucun autre n'a été suggéré
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
85
À Missiminia, il s'agit d'un caractère rare dont l'étiologie semble, en partie du moins,
différente de celle de la fossette naviculaire. Il a permis de suggérer un regroupement
dans le groupe chrétien où sur 5 sujets qui présentent ce caractère, 3 sont très proches.
1.14. — Agénesie de la troisième molaire supérieure
Ce caractère correspond à une absence de formation de la troisième molaire. Celle-ci
n'est présente ni sur l'arcade dentaire ni à l'intérieur de l'os maxillaire. Dans la présente
étude, en raison de perforations par sondes (dues à des d'études antérieures) à
l'emplacement de cette dent, lorsque celle-ci était absente sur l'arcade, les fréquences
indiquées sont le résultat d'observations répondant parfaitement à la définition.
Le nombre de troisièmes molaires incluses, pour la totalité de la série de Missiminia,
est de sept (Verger-Pratoucy, 1985).
L' agénesie de la troisième molaire est un caractère discret sur lequel ont été réalisés
de multiples travaux en raison d'observations faciles et d'un intérêt clinique évident. Ce
caractère semble dû à l'interaction de facteurs génétiques et d'environnement complexes
(Gruneberg, 1952). Dans des cimetières européens où des recherches de regroupements
ont été effectuées (Crubézy 1986, 1988), aucune véritable concentration n'a jamais été
mise en évidence.
Dans la vallée du Nil, l'étude de Greene (1967) sur la population de Wadi Haifa a
montré que le groupe ballanéen présentait la plus grande fréquence de ce caractère. À
Missiminia, ce caractère, comme à Wadi Haifa, est légèrement plus fréquent à la période
post-méroïtique qu'à la méroïtique (surtout dans le groupe ballanéen). Cependant, plus
que les fréquences, ce sont l'uni ou la bilatéralité du trait, les différences entre côtés et les
diverses liaisons qui différencient le mieux les deux périodes. Il n'a pas permis de mettre
en évidence des regroupements de sujets.
1.15. — Caractères hypostotics : récapitulation
Liaisons entre côtés
À l'exception du groupe méroïtique tardif, les liaisons entre côtés sont relativement
élevées. Trois caractères {la fissura squamomastoidea, la sutura infraorbitalis et la sutura
incisiva) présentent dans chaque groupe une fréquence des cas bilatéraux supérieure à
celle des unilatéraux. Dans le cas de la sutura incisiva, la liaison atteint même 0,83 dans
le groupe chrétien. Seul un caractère : le foramen ovale incompletum a presque systéma
tiquement tendance à être unilatéral.
Lorsque les caractères sont unilatéraux la prédominance du côté gauche est notée
pour le foramen spinosum incompletum dans les groupes ballanéen et chrétien, pour le
foramen tympanicum dans le groupe chrétien, pour les traces de la sutura zygomatica et
pour l'agénésie de la troisième molaire supérieure dans le groupe méroïtique.
La prédominance du côté droit n'est enregistrée que pour la sutura mendosa dans le
groupe chrétien, mais ici suivant la formule de Green et Suchey (1976) alors que ce
86
E. CRUBÉZY ETAL. — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
n'était que selon celle de Perizonius (1979 b) pour les caractères qui prédominaient du
côté gauche.
Il faut noter que ces résultats ne vont pas dans le sens de ceux de Ossenberg (1969) et
Molto (1983) qui avaient signalé au contraire une légère prédominance des caractères
hypostotics du côté droit...
Dans le groupe méroïtique, la projection sur plan an foramen tympanicum a montré le
caractère apparemment non aléatoire de l'unilatéralité de cet élément.
Liaisons au sexe
Sept caractères présentent une différence en fonction du sexe. Cependant, ceci ne se
retrouve chaque fois que dans un ou deux groupes, et parfois seulement sous forme de
tendance.
Lafissura squamomastoidea et la sutura mendosa sont plus fréquentes chez les hommes
que chez les femmes. Pour le premier caractère ceci est retrouvé dans tous les groupes
mais ce n'est statistiquement significatif que dans le méroïtique du côté droit. Pour la
sutura mendosa elle est en fait plus souvent bilatérale chez les hommes méroïtiques que
chez les femmes. Ces deux caractères ont plusieurs éléments en commun : (i) Ils intéressent
la partie la plus superficielle de sutures, dont la partie endocrânienne présente une synostose
précoce, (ii) Ils sont localisés tous deux dans des régions qui sont le siège de fortes insertions
de muscles du cou.
Dans ce cas la liaison au sexe pourrait être le signe d'une vulnérabilité de cette zone,
durant la croissance, à certains stress mécaniques dus en particulier à l'action des muscles
du cou. À titre d'hypothèse, il ne s'agirait sûrement pas d'un phénomène purement
mécanique mais plutôt d'une transformation de stress mécaniques en signaux électriques
(Roberts étal, 1981 ; Roberts et al, 1982) retentissant secondairement sur l'ostéogenèse.
Dans ce cas, les hypothèses de Augier (1931) suivant lesquelles ces caractères provien
draient plus de remaniements secondaires ou d'arrêts de développement des travées
osseuses les plus superficielles que de fermetures tardives seraient sérieusement à envisager.
Il faut noter, en faveur de ces hypothèses, la liaison dans les groupes méroïtique et chrétien
entre fissura squamomastoidea et os incisurae parietalis pour lequel une participation
mécanique a été sérieusement envisagée.
En ce qui concerne les autres caractères liés au sexe, à l'exception de la sutura incisiva
pour laquelle des hypothèses ont pu être formulées, aucun des résultats n'est facile à
analyser. Comme dans de nombreuses séries, le foramen spinosum incompletum et la
fossette naviculaire sont plus fréquents chez les femmes que chez les hommes. Cependant,
ceci n'est retrouvé que dans le groupe ballanéen, et dans le cas du foramen spinosum
incompletum c'est principalement dû à la bilatéralité de ce trait chez les sujets féminins.
De plus ces données ne sont pas constantes au cours du temps, car la fossette naviculaire
aurait tendance à être plus fréquente, dans le groupe méroïtique, chez les hommes que
chez les femmes.
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
87
Par ailleurs, le foramen tympanicum est plus souvent bilatéral chez les femmes du
groupe méroitique tardif que chez les hommes et dans le groupe ballanéen l'agénésie de
la troisième molaire droite est souvent féminine...
Sur sept caractères hypostotics liés au sexe, cinq le sont au féminin. Ces données vont
dans le sens de plusieurs études (Ossenberg, 1969; Saunders, 1978; Molto, 1983) qui
montrent une plus forte incidence de ces caractères chez les femmes. À l'inverse, lorsqu'une
influence significative du sexe a été notée pour ces caractères chez les grands singes, leur
incidence était systématiquement plus élevée chez les sujets mâles (Braga, 1995). Cette
remarque n'est pas valable pour la suture incisive. En effet, comme Cheverud et Buikstra
(1982) l'ont noté pour le singe Macaca mulatta, Braga (1995) a observé que les gorilles
mâles, plus prognathes, montrent une plus grande fréquence de synostose totale de la
suture incisive que les femelles.
Liaisons à l'âge
Paradoxalement les caractères liés à l'âge sont peu nombreux. Seule la sutura incisiva,
est plus rare (à l'exception des individus du groupe ballanéen) chez les adultes âgés que
chez les adultes jeunes. Pour les traces de la sutura zygomatica ceci n'est noté que sous
forme de tendance. Si dans le premier cas, ce caractère hypostotic pourrait refléter la plus
ou moins grande variabilité de synostose d'une suture en fonction de l'âge, pour le second
ce phénomène a dû intervenir mais il n'est sûrement pas seul en cause.
Dans le groupe méroitique, la sutura infraorbitalis, lorsqu'elle est présente, est plutôt
unilatérale chez les adultes et bilatérale chez les âgés. Cela signifie qu'une fois l'âge
adulte, les individus chez qui la suture n'était pas synostosée à droite et à gauche ont eu
une espérance de vie supérieure à ceux chez qui elle l'était de façon unilatérale.
Dans le groupe méroitique tardif, le foramen tympanicum est plus fréquent, du côté
droit, chez les sujets âgés que chez les sujets jeunes. Dans ce cas, il est cependant difficile
d'en tirer des données sur l'espérance de vie. De même, la fissura squamomastoidea а
tendance à être plus fréquente chez les sujets âgés que chez les sujets jeunes ; sauf dans le
groupe méroitique tardif où c'est l'inverse qui est statistiquement significatif du côté
droit.
Lorsque les caractères hypostotics, qui représentent la persistance de morphes immat
ures, sont plus fréquents chez les sujets âgés que chez les sujets jeunes cela signifie que,
ceux chez qui ces caractères n'ont pas disparu ont, dans l'ensemble, vécus plus vieux que
les autres.
Liaisons entre caractères
Les liaisons des caractères hypostotics retrouvées dans plusieurs groupes sont
relativement nombreuses. Elles se font, pour une grande part, avec des os suturaires ou
surnuméraires puis des orifices surnuméraires. Celles avec d'autres caractères hypostotics
ne viennent qu'en troisième position. Les liaisons avec des caractères hyperostotics sont
rares.
E. CRUBÉZY ETAL. — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
La liaison entre caractères hypostotics et os suturaires est une donnée classique déjà
signalée par Ossenberg en 1969. Cette même remarque a été faite pour les grands singes
puisque Braga (1995) soulignait que les caractères hypostotics montrent les plus fortes
associations: (i) avec d'autres caractères du même groupe; (ii) «très souvent, avec les
caractères du ptérion, de la paroi médiale de l'orbite, et les os wormiens ».
Quelques liaisons ont permis de formuler des hypothèses concernant l'origine de
certains caractères. Ainsi, suivant les groupes, le foramen ovale incompletum est associé
à des modalités de développement particulières de l'alisphénoïde et/ou des troubles de
l'ossification entre deux et quatre ans. Il n'est pas inintéressant de noter que ce caractère,
associé à des modalités de croissance très particulières de la base et de la voûte du crâne
lors de la période post-natale, soit le seul caractère hypostotic qui soit presque systématique
ment
unilatéral.
Le foramen spinosum incompletum est lié à la fossette pharyngienne, ceci pourrait
être soit le reflet de contraintes bio-mécaniques intéressant la paroi du pharynx, soit le fait
que ces deux caractères sont plus souvent présents chez les femmes que chez les hommes.
Les groupes les plus intéressés deux à deux sont [méroïtique-chrétien] pour les liaisons
entre caractères hypostotics et os suturaires ou surnuméraires ainsi que celles avec d'autres
caractères hypostotics. Le couple [ballanéen-chrétien] a aussi de nombreuses liaisons en
commun entre caractères hypostotics et os suturaires ou surnuméraires.
Aucune liaison positive dans le groupe méroïtique n'est négative dans le groupe
méroitique tardif ou vice versa, ce qui n'est pas le cas pour les paires [ballanéen-chrétien],
[méroïtique- ballanéen] , [méroïtique-chrétien] .
2. — LES CARACTÈRES HYPEROSTOTICS
Les caractères hyperostotics sont des caractères qui résultent de l'ossification
d'éléments anatomiques habituellement formés par du cartilage, un ligament ou de la
dure-mère. Parfois, les auteurs classent aussi dans cette catégorie les éléments pouvant
éventuellement être considérés comme un « excès » d'ossification par rapport à ce qui est
rencontré habituellement.
2.1. — Torus palatin {Torus palatinus)
C'est un caractère qui correspond à une protubérance osseuse, bilatérale et paramédiane
ou simple et médiale, fusiforme plus ou moins saillante et plus ou moins large, située le
long de la suture palatine médiane du palais osseux. Le torus palatinus peut s'étendre
depuis le foramen incisif jusqu'au bord postérieur du palais. Cependant, le plus souvent,
il est beaucoup plus court et limité à une petite portion de ce trajet : généralement la
médiane, quelquefois la postérieure et plus rarement l'antérieure. Ses dimensions peuvent
IV. — ÉTUDE DBS CARACTÈRES DISCRETS
89
être importantes mais, dans la plupart des cas, elles demeurent très modestes. Dans la
présente étude, tous les épaississements osseux visibles, quel que soit leur développement,
en hauteur en longueur ou en largeur, furent codés présents. Ceci correspond à l'ensemble
des stades, développés par Suzuki et Sakai (1960) et repris par Hauser et De Stefano
(1989), depuis le stade a («trace: the midline or the area beside it is slighty elevated
either partially or completely») jusqu'au stade d correspondant à un développement
maximum en longueur et en largeur, tel celui représenté par Augier (1931, Figure 288, p.
424). Le caractère peut être bilatéral, unilatéral ou même médian. Dans ce dernier cas,
c'est la suture elle-même qui est surélevée. De ce fait, la distinction droite/gauche n'a pas
été recherchée et c'est la seule présence/absence du caractère qui a été enregistrée.
Le torus palatinus correspond à un épaississement, du tissu osseux spongieux et de la
corticale, de la face inférieure du palais. La corticale supérieure, celle des fosses nasales,
n'est pas intéressée. Dans cet épaississement, les travées osseuses sont disposées d'avant
en arrière (Woo, 1950). Il existe une littérature très importante à propos de ce caractère,
elle a été résumée par Axelsson et Hedegaard (1985) lors de l'étude de populations
islandaises, puis reprise par Hauser et De Stefano (1989). Les premiers auteurs mettent
surtout en avant certaines données environnementales tandis que les seconds insistent
beaucoup sur un éventuel déterminisme génétique. Un cas de torus palatinus a été décrit
chez un fœtus de plusieurs mois (Woo, 1950), il a été noté chez des nouveau-nés, et il a
été souvent signalé chez les enfants. Presque tous les auteurs admettent que sa fréquence
augmente au cours de l'enfance, et dans certains groupes jusqu'à l'âge de trente ans.
Parfois, il est moins fréquent chez les sujets édentés mais, encore une fois, ce résultat
n'est pas systématique. De même, une prédominance féminine a souvent été signalée.
Cependant, dans une même population, suivant le groupe considéré, c'est une
prédominance masculine ou féminine qui peut être enregistrée (Axelsson et Hedegaard,
1985). De très nombreux cas familiaux de torus palatinus ont été publiés (cf. Hauser et
De Stefano, 1989), chez des jumeaux monozygotes sa concordance est très élevée, bien
que non systématique (Lasker, 1947 ; Hertel, 1959) et son héritabilité est forte dans l'étude
de Sjovold (1984). En revanche, les variations de ce caractère au cours du dernier millénaire
dans des populations islandaises, les différences de fréquence observées à l'échelon d'une
même population, les différences en fonction de l'âge et du sexe, seraient plutôt en faveur
selon Axelsson et Hedegaard (1985) d'un fort déterminisme environnemental. En fait, il
doit s'agir dun caractère polyfactoriel où le rôle et l'interaction des différents facteurs
varie beaucoup dans les diverses populations.
Dans la série de Wadi-Halfa (Vagn Nielsen, 1970), le torus palatinus est plus fréquent
dans le groupe méroïtique que dans le groupe ballanéen, et il est très rare chez les sujets
masculins du groupe chrétien (mais l'échantillon est très petit : 13 sujets). Dans ce dernier
groupe, la fréquence féminine est sensiblement la même que dans les deux premiers. À
Missiminia, les fréquences et les liaisons du torus palatinus différencient bien les périodes
méroïtique et post-méroïtique. À coté de nombreux sujets présentant le caractère de façon
apparemment isolée, quelques regroupements ont pu être mis en évidence (Figure 6).
90
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
QZ3
Epine trochléaire
Groupe Méroïtique
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Figure 13. — Cimetière méroitique, spina trochlearis.
— Meroitic cemetery, spina trochlearis.
5
10 л
46
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
91
2.2. — Épine throchléaire (Spina throchlearis)
L'épine throchléaire est une crête, un tubercule ou une épine osseuse situé sur le frontal
à la partie supéro-médiale de l'orbite. Dans la présente étude, la distinction n'a pas été
réalisée entre la spina throchlearis supérieure ou inférieure (cette dernière est excessive
ment
rare) et les restes d'un éventuel anneau osseux throchléaire (Augier, 1931, p. 364).
Par ailleurs, même les spicules osseux les plus fins ont été pris en considération. Ces
spicules sont très facilement détectables au toucher. De ce fait, les erreurs intra et inte
robservateurs
sont quasiment nulles.
Le petit ligament, qui sert de poulie de réflexion au muscle obliquus superior, a ses
insertions osseuses qui peuvent être ossifiées. Ces épines, parfois observées dans l'enfance,
seraient toutefois, (Ossenberg, 1969) moins fréquentes chez ces sujets que chez les adultes.
Les différences entre sexes, quelquefois statistiquement positives, sont très variables d'une
étude à l'autre (Hauser et De Stefano, 1989).
À Missiminia, la spina throchlearis est relativement rare et sa fréquence ne différencie
pas les périodes. Dans le groupe méroïtique, où le caractère est le plus souvent rencontré,
des concentrations et des regroupements de sujets ont pu être mis en évidence (Figure
13). La prédominance droite du trait enregistrée dans ce groupe est uniquement due aux
sujets provenant d'une seule et même zone.
2.3. — Épine ptérygo-alaire (Spina pterygo-alaris){39)
Pour Hauser et De Stefano (1989), l'épine ptérygo-alaire ne serait qu'une «forme
mineure » de ponticulus pterygoalaris. Si c' est peut-être le cas pour le type b de Hauser et
De Stefano (1989), c'est plus difficile à admettre pour les spicules les plus minuscules
(cf. infra). Jusqu'à présent la dénomination de ce caractère dans les ouvrages d'anatomie
de langue française était depuis Augier (1931) «épine postérieure de Hyrtl». Le nom
d'épine ptérygo-alaire semble actuellement plus approprié dans la mesure où depuis les
travaux de Ossenberg (1969), le terme «pterygo-alar» est repris par la totalité des auteurs.
Cette épine se présente sous la forme d'un spicule osseux, situé à la partie latérale du
foramen ovale, orienté vers en haut en avant et en dedans (Figure 14). Dans la présente
étude, tous les spicules osseux répondant à la définition furent codés présents (type a et b
de Hauser et De Stefano (1989), p. 158), quelles que soient leurs dimensions. Par ailleurs,
même les spicules osseux les plus fins ont été pris en considération. Ces spicules étant
très facilement détectables au toucher, les erreurs intra-observateurs sont très faibles.
À Missiminia, c'est un caractère non lié à l'âge ou au sexe, dont les fréquences
relativement élevées différencient peu les périodes. Plusieurs regroupements ont pu être
mis en évidence (Figure 15), surtout dans le groupe méroïtique et méroïtique tardif. La
répartition dans le cimetière de l'uni ou de la bilatéralité du trait pourrait ne pas être
aléatoire.
39. Nom proposé car non cité par G Cesnys et S. Pavilonis (1982).
92
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Figure 14. — Spina pterygo-alaris (Missiminia)
2.4. — Pont ptérygo-alaire (Ponticulus pterygoalaris) (40)
La dénomination de ce caractère, dans les ouvrages ď anatomie de langue française,
est depuis Augier (193 1) « orifice de Hyrtl » ou «porus crotaphitico-buccinatorius ». En
fait, le nom de pont ptérygo-alaire semble actuellement plus approprié d'une part, parce
que, depuis les travaux de Ossenberg (1969), le terme de pterygo-alar bridge est repris
par la totalité des auteurs ; d'autre part, parce que celui de porus crotaphitico-buccinatorius,
quelquefois employé (Hauser et De Stefano, 1989), existe systématiquement sur le vivant
(Rouvière, 1970, p. 267) que le ligament innominé décrit par Hyrtl soit ossifié ou non.
Ce caractère correspond à un pont osseux réunissant un point situé à la partie latérale
au foramen ovale et un point situé à la partie supérieure du bord postérieur de la lamina
lateralis processus pterigoidei (Figure 16). Dans la présente étude, tous les ponts osseux
complets répondant à la définition furent codés présents (type с de Hauser et De Stefano
(1989), p. 158). De plus, furent pris en compte les ponts osseux droit et gauche du sujet
2V6 (C) réunissant la lamina lateralis processus pterigoidei et un point situé entre le
foramen ovale et le foramen spinosum. En effet, le ligament innominé décrit par Hyrtl (cf.
infra) qui s'insère classiquement à la partie latérale du foramen ovale, peut aussi s'insérer
entre ce foramen et le foramen spinosum.
40 Un des noms cités par Hauser et De Stefano (1989).
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
93
40
Epine pterygo-alaire
Groupe Méroïtique
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Groupe Méroïtique tardif
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Zone du V
Tombes avec nombre
indiqué de crânes
masculins et féminins
Tombes sans crâne intact
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0
Figure 15. — Cimetière méroïtique, spina pterygo-alaris.
— Meroitic cemetery, spina pterygo-alaris
5
10 n
94
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Figure 16. — Ponticulus pterygoalans (Missimmia)
Figure 17. — Tuberculum praecondylare, processus praecondylaris (Missiminia)
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
95
Le ponticulus pterygoalaris est situé à l'emplacement du ligament innominé décrit
par Hyrtl (Paturet, 1 95 1 , p. 96). Ce dernier est la partie libre et épaissie du fascia pterygotemporo-maxillare (formation distincte du fascia interpterygoïdei) qui limite avec la partie
correspondante de la base du crâne le porus crotaphitico-buccinatorius. Dans ce porus
crotaphitico-buccina torius sont retrouvés différents rameaux du nervus mandibularis
(variables suivant la division plus ou moins précoce des branches terminales du nerf) et
en particulier les nervis temporales profundi accompagnés quelquefois d'éléments veineux
(Ossenberg, 1969; Hauser et al, 1989). L'ossification de différentes parties an fascia
pterygo-temporo-maxillare ou du fascia interpterygoïdei est parfois retrouvée dès le
septième mois fœtal (Augier, 1931, p. 244). Selon les différents travaux résumés par
Hauser et De Stefano (1989) elle proviendrait, soit de l'ossification de ponts cartilagineux
antérieurs (Lang et Hetterich, 1983), soit de l'ossification — centres secondaires — des
ligaments eux-mêmes (Gray, 1980).
À Missiminia, le ponticulus pterygoalaris est relativement rare, sa fréquence ne
différencie pas les périodes, et aucun regroupement n'a pu être mis en évidence dans les
différents groupes. En ce qui concerne l'ontogenèse, ce caractère pourrait être dû au
remplacement ou à la substitution d'éléments ligamentaires ou aponévrotiques par des
éléments cartilagineux à un stade très précoce de la vie fœtale. Cette hypothèse va dans le
sens des résultats obtenus chez les grands singes (Braga, 1995), où parfois ce caractère
est observé dès la naissance avec, dans certains cas, une incidence supérieure chez les
animaux juvéniles.
2.5. — Tubercule précondylien (Tuberculum praecondylare){4l)
Ce caractère correspond à un tubercule osseux, plus ou moins bien marqué, situé sur
la face inférieure du corps de l'occipital juste en avant du bord antérieur du trou occipital
(Figure 17). Dans la présente étude, la distinction n'a pas été réalisée entre tuberculum
praecondylare unique ou médian, plus ou moins porteur d'une surface articulaire (condylus
tertius), et les tubercules moins bien marqués, unilatéraux ou subdivisés en deux parties
droite et gauche, de part et d'autre de la ligne médiane (tubercules basilaires paramédians
antérieurs de Augier, 1931, p. 168). Par ailleurs, ces tubercules peuvent être reliés au
condyle correspondant.
D'après les travaux cités par Hauser et De Stefano (1989), dont notamment ceux de
Lang (1981), le tuberculum praecondylare apparaîtrait relativement tôt chez l'embryon.
Suivant les études, une prépondérance masculine ou féminine a pu être notée et, dans
l'étude de Sjovold (1984), son héritabilité est quasiment nulle.
À Missiminia, le tubercule précondylien est un caractère rare, non lié à l'âge ou au
sexe, qui ne différencie pas les périodes. À côté de sujets apparemment isolés présentant
un tuberculum praecondylare, deux regroupements ont pu être mis en évidence dont un
pour la phase 4 (Vila, 1985) du groupe méroïtique tardif.
41. Nom cité par Hauser et De Stefano (1989).
96
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
2.6. — Canal hypoglosse bipartite ou multiple (Canalis hypoglossi
bipartite ou multiple)
Ce caractère correspond à la division, en deux ou plusieurs parties, du canalis hypoglossi
par un ou plusieurs spicules osseux. Dans la présente étude, seuls les cas de division
complète du canal (spicule osseux d'un bord à l'autre) ont été codés, et il n'y a pas eu de
de distinction entre la bi et la multipartition.
Le canalis hypoglossi permet, sur le vivant, le passage du nerf hypoglossus, d'éléments
veineux associés et quelquefois de Yarteriae meningea posterior qui est un rameau méningé
de Y arteria pharyngea ascendens. Même lorsque le canal est simple, les racines du nerf
se groupent presque toujours en deux paquets, qui passent chacun par un orifice fibreux
dure-mèrien, avant de s'engager dans le canal osseux (Augier, 1931, p. 165).
Le canalis hypoglossi pourrait résulter de deux phénomènes (Crubézy, 1988) :
(i) Soit une manifestation de la vertèbre occipitale, ce qui pourrait expliquer son
importante héritabilité dans les modèles animaux (Self et Leamy, 1978 ; Cheverud et
Buikstra, 1981a) et sa présence à des stades embryonnaires relativement précoces (Lewis,
1920). À ce sujet, Braga (1995) observe ce caractère chez les grands singes avec des
incidences «très élevées dès la naissance sans augmentation avec l'âge». Par ailleurs,
toujours chez les grands singes, la fréquence de ce caractère varie conformément aux
données biogéographiques et moléculaires sans aucune différence significative à l'échelle
de la sous-espèce (Braga, 1997).
(ii) Soit une ossification de la dure-mère séparant les différentes racines du nerf, ou
une ossification d'éléments fibreux séparant les racines du nerf et les vaisseaux satellites.
Cette dernière hypothèse pourrait expliquer, l'augmentation de la fréquence de ce caractère
avec l'âge dans de nombreuses études (Ossenberg, 1969 ; Dodo, 1980; Guidotti et al,
1983 ; Cesnys, 1985), et éventuellement sa liaison avec des indicateurs de niveau de vie
dans l'étude de Bocquet-Appel (1984) ou encore sa faible héritabilité dans l'étude de
Sjovold(1984).
À Missiminia, ce caractère est plus souvent uni que bilatéral, et il a tendance à être
plus fréquent du côté gauche que du côté droit. Il pourrait correspondre à l'expression
d'au moins deux éléments différents : d'une part une manifestation de la vertèbre occipitale
et d'autre part une ossification tardive de la dure-mère. Ceci pourrait expliquer, qu'à côté
de nombreux cas apparemment isolés, des regroupements aient pu être mis en évidence
dans les trois premiers groupes (Figure 18).
2.7. — Canal condylien intermédiaire {Canalis condylaris intermedius) (42)
Ce caractère est rarement retrouvé dans les ouvrages ď anatomie de langue française
et il existe (Augier, 1931, pp. 202-203) une certaine ambiguïté à son sujet. En effet, si la
42 Nom cité par Hauser et De Stefano (1989)
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
97
40
Canal hypoglosse bipartite
Groupe Méroïtique
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Groupe Méroïtique tardif
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Zone du V
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Figure 18. — Cimetière méroïtique, Canalis hypo glossi bipartita.
— Meroitic cemetery, Canalis hypoglossi bipartita.
46
98
E. CRUBÉZY ETAL. — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
définition donnée ici du canal condylien intermédiaire est bien la même que celle de
Poirier et Tavares (cités par Augier), en revanche, pour Augier (1931), il faut réserver
cette appellation au second canal condylien postérieur lorsque celui-ci est double.
Par ailleurs, pour Hauser et De Stefano (1989), le canal condylien intermédiaire a été
codé pour la première fois par Schwegel (1859); or ce que Schwegel (1859) appelait
canal condylien intermédiaire était, selon Augier (1931, p. 203), l'orifice «qui traverse le
rebord postérieur du trou déchiré, c'est à dire dont l'orifice exocrânien est situé un peu
en dehors de la fossette condylienne antérieure et dont l'orifice endocrânien est placé
dans la fosse jugulaire, en avant de l'orifice endocrânien du canal condylien postérieur
normal. » De ce fait, ce que codent Hauser et De Stefano (1989) comme canal condylien
intermédiaire n'est pas ce que décrivait Schwegel (1859).
Les remarques de Augier (1931), qui semblent totalement justifiées, ne devaient pas
être connues de Ossenberg (1969). Celle-ci a donc fourni une définition erronée de ce
canal, laquelle a été reprise par Hauser et De Stefano (1989). De ce fait, depuis 1969 la
définition erronée fait force de loi, et il apparaît que la remettre en cause ne ferait que
renforcer la confusion. De ce fait, celle donnée ici du canal condylien intermédiaire, est
celle reprise ou sous-entendue par la plupart des auteurs. Elle ne tient donc pas compte
des remarques de Augier (193 1).
Compte tenu de ces remarques, ce terme désigne (Figure 11) un tunnel osseux, de 1 à
3 millimètres de diamètre et de 1 à 15 millimètres de long, situé sur la face exocrânienne
de l'occipital à la partie latérale (de 1 à 10 millimètres) des condyles occipitaux. Si son
ouverture antérieure jouxte généralement l'ouverture antérieure du canalis hypoglossi,
son ouverture postérieure est, soit près du canalis condylaris ou de la fossa condylaris,
soit légèrement à distance. Dans la présente étude, seuls les tunnels ont été pris en
considération. En effet, à leur emplacement il y a parfois un sillon qui peut être transformé
en gouttière, soit par les expansions de l'une de ses lèvres, médiale ou latérale, soit par
des processus osseux provenant médialement du condylus occipitalis et latéralement d'un
processus paracondylaris lorsqu'il y en a un (type d de Hauser et De Stefano, 1989).
C'est la fusion complète de ces expansions osseuses qui détermine le tunnel.
Sur le vivant, ce canal contient une petite veine qui relie le plexus sub-occipital ou la
veine condylienne postérieure avec la veine condylienne antérieure ou le confluent jugulaire
médial. Pour Ossenberg (1969), ce canal n'apparaîtrait pas avant l'âge adulte, tandis que
pour Hauser et De Stefano (1989) un élément cartilagineux, qui pourrait intervenir dans
sa constitution, aurait été observé par Macklin ( 1 9 1 4) sur un fœtus de quarante millimètres.
Cependant, Augier (193 1) signale que ce que Macklin (1914) a décrit dans cette publication
sous le nom de canal para-condylien correspond bien au canal condylien intermédiaire de
Schwegel (1859) qui {cf. supra) ne semble avoir aucun rapport avec ce que différents
auteurs (Ossenberg, 1969; Corrucini, 1974; Scarsini et al, 1980; Molto, 1983 ; Hauser
et De Stefano, 1989) ont repris sous cette dénomination.
À Missiminia, les fréquences et les liaisons du canalis condylaris intermedius
différencient la période méroïtique et la période post-méroïtique. Bien qu'ils soient liés à
l'âge dans le groupe ballanéen, de nombreux regroupements ont pu être mis en évidence
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
99
40
Canal condylien intermédiaire
+
•
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Groupe Méroïtique
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4I
Zone du V
42
Tombes avec nombre
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masculins et féminins
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EnlèvementdeSebbakh
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Figure 19. — Cimetière méroïtique, canalys condylaris intermedius.
— Meroitic cemetery, canalys condylaris intermedius.
lOn
46
100
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
surtout pour la première période (Figure 19). Par ailleurs, dans le groupe méroïtique, pour
une même sépulture, les sujets du même sexe présentent généralement le caractère du
même côté. Ce phénomène (surtout le côté de la latéralisation) n'est pas retrouvé chez les
individus provenant de tombes adjacentes ni pour ceux déposés de façon plus différée
(groupe méroïtique tardif) dans les premières tombes.
2.8. — Processus para-condylien (Processus paracondylaris)
Dans la littérature de langue française, le terme de processus para-condylien occipital
est parfois réservé (Dastugue, 1985) aux tubercules osseux porteurs d'une facette
articulaire. Ceux qui n'en présentent pas sont alors appelés : tubercule para-condylien
occipital. Par ailleurs, pour Dastugue (1985) les processus para-condyliens occipitaux
peuvent être considérés comme des malformations congénitales à caractère nettement
pathologique en raison des « douleurs, limitation des mouvements de la charnière crâniocervicale» qu'ils entraîneraient. Cette dernière affirmation est assez discutable, dans la
mesure où une articulation surnuméraire n'a jamais empêché ou limité un mouvement, et
où, en clinique, la plupart des cas de découverte de processus para-condyliens sont fortuits.
De plus A. Wackenheim (1975) ne les considère que comme une variante du normal.
Le processus para-condylien est un tubercule osseux inconstant, situé en arrière de la
fosse jugulaire et à la partie latérale du condyle occipital, dont il est habituellement séparé
par une rainure assez profonde. Il est plus ou moins développé en hauteur et en largeur, et
sa partie inférieure peut présenter une surface articulaire (Figure 17) qui s'articule alors
avec le processus trans verse de l'atlas. Dans la présente étude, tous les cas de processus
paracondylaris, autres que ceux assimilables à un léger bombement de l'os à cet endroit,
furent codés présents, qu'ils soient porteurs ou non d'une surface articulaire. En effet,
pour certains auteurs ( Augier, 1 93 1 , p. 1 72 ; par exemple) le processus para-condylien est
une structure normale habituellement peu développée. En fait, sur de très nombreux crânes
de Missiminia l'os à cet endroit est parfaitement lisse, et d'autres fois il y a un léger
bombement assimilable au « petit processus para-condylien normal» (Augier, 1931) qui
ne fut donc pas pris en compte.
En raison de sa localisation, le processus paracondylaris est souvent assimilé à une
manifestation de la vertèbre occipitale. Selon Ossenberg (1969), Ingelmark (1947), sur
des embryons de 21 à 82 millimètres, a décrit un épaississement des structures tissulaires,
dans la région qui plus tard correspondra à celle du processus. Cependant, il semble s'agir
à ces stades, d'une constante morphologique et pour l'instant aucun travail ne semble
avoir expliqué l'origine du plus ou moins grand développement de cette formation osseuse.
Suivant les études (et les modes de codage), des variations très différentes en fonction de
l'âge et du sexe ont été rapportées (Hauser et al, 1989). Dans la série d'Amérindiens
étudiée par Ossenberg (1969), ce caractère est plus fréquent sur les crânes déformés que
sur les autres. Comme pour d'autres manifestation de la vertèbre occipitale, un fort
déterminisme génétique est soupçonné et Ossenberg (1969) signale pour des populations
d'Amérique du Nord les fortes différences de fréquence entre sites. Pour elle, ces
différences pourraient être l'indice de recrutements familiaux.
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
1 01
Dans les populations de la vallée du Nil, ce caractère est très souvent rencontré
(Dastugue, 1977, 1981), et nous nous sommes interrogés sur son éventuelle relation avec
les déformations crâniennes. En fait, aucun des crânes que nous avons identifié comme
déformé (Crubézy, 1991) n'en présente. À Missiminia, il n'est lié ni au sexe, ni à l'âge, ni
aux déformations crâniennes. En raison de divers travaux et des liaisons enregistrées, il
pourrait provenir de l'ossification d'ébauches cartilagineuses de la base du crâne se mettant
en place très précocement au cours de la vie fœtale. Le caractère apparaît souvent isolé,
mais au moins un regroupement a pu être mis en évidence dans le groupe ballanéen. Par
ailleurs, son uni ou sa bilatéralité pourraient ne pas être des éléments aléatoires.
2.9. — Récapitulation : caractères hyperostotics
Liaisons entre côtés
À l'exception du groupe méroïtique, les liaisons entre côtés sont relativement faibles.
Aucun caractère n'a, dans chaque groupe, une fréquence des cas bilatéraux supérieure à
celle des unilatéraux.
Seuls la spina trochlearis et le processus paracondylaris ont des liaisons relativement
élevées, surtout pour la période post-méroïtique. Pour certains caractères (ponticulus
pterygoalaris, canalis condylaris intermedius, canalis hypoglossi bipartite par exemple),
la bilatéralité semble même l'exception.
Lorsque les caractères sont unilatéraux, curieusement la prédominance d'un côté est
rare. Celle avec le côté droit est notée pour la spina trochlearis dans le groupe méroïtique,
et celle avec le côté gauche pour le canalis hypoglossi bipartite dans les groupes méroïtique,
méroïtique tardif et chrétien. Ces deux résultats sont des données classiques, signalées de
longue date par de nombreux auteurs.
Dans le groupe méroïtique, le canalis condylaris intermedius n'est pas lié au sexe et
aucun côté ne prédomine. Cependant, dans une même sépulture le caractère est toujours
présent du même côté et se sont les sujets du même sexe - à une exception près dans une
sépulture de 3 sujets - qui le présentent. Par ailleurs, les observations effectuées dans les
autres groupes, mettent en évidence, le caractère apparemment non aléatoire de la
bilatéralité ou de l'unilatéralité de ce trait, et l'importance de sa latéralisation droite ou
gauche.
Liaisons au sexe
Aucun caractère n'est lié au sexe de façon statistiquement significative.
Liasons à l'âge
Seuls trois caractères (canalis condylaris intermedius, canalis hypoglossi bipartite,
torus palatinus) ont tendance à augmenter avec l'âge. Cependant, cette liaison ne se
retrouve chaque fois que dans un seul groupe et généralement sous forme de tendance. En
effet, deux fois le nombre de sujets analysés est trop petit pour que le résultat des tests
puisse être considéré comme probant.
102
Б. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Le canalis condylaris intermedius a tendance à être plus fréquent, de façon uni comme
de façon bilatérale, dans le groupe ballanéen, chez les adultes âgés que chez les adultes
jeunes ; ceci est statistiquement significatif du côté gauche. En revanche, c'est l'inverse
qui est noté pour ce même caractère du côté gauche dans le groupe méroïtique tardif.
Le torus palatinus a tendance à être plus fréquent chez les sujets âgés que chez les
sujets jeunes du groupe méroïtique.
Le canalis hypoglossi bipartite a tendance à être unilatéral chez les sujets jeunes, et
bilatéral chez les sujets âgés du groupe chrétien. La bilatéralité du trait reste toutefois,
excessivement rare.
Aucun de ces résultats n'est facile à analyser. Il est possible que dans le cas du canalis
hypoglossi la bilatéralité du caractère chez les sujets âgés provient d'une ossification
tardive de la dure-mère de l'un des côtés, comme ce qui est parfois observé dans certains
cas de maladies hyperostosiques... mais d'autres phénomènes rentrent certainement en
jeu (espérance de vie plus importante pour les sujets présentant le caractère bilatéral ?).
En effet, il ne s'agit chaque fois que de tendances, et il n'y pas forcément de cohérence
d'un groupe à l'autre (canalis condylaris intermedius). Dans le cas de caractères
symétriques la latéralisation semble jouer un rôle important, et il faut se demander si ce
qui est observé ici ne dépend pas de phénomènes sociaux (espérance de vie de quelques
individus présentant le caractère supérieure à celle du reste de la population) plus que de
phénomènes physiologiques intéressant l'ensemble de la population...
Liaisons entre caractères
Les liaisons des caractères hyperostotics retrouvées dans plusieurs groupes sont
relativement rares. Elles se font avec d'autres caractères hyperostotics et des orifices
surnuméraires. Celles avec des caractères hypostotics et des os suturaires et/ou
surnuméraires sont beaucoup plus exceptionnelles. Comme pour les caractères hypostotics,
les résultats obtenus pour les caractères hyperostotics chez les grands singes sont très
comparables avec ceux de cette étude. En effet, Braga (1995) note que, chez les grands
singes, les caractères hyperostotics montrent les plus fortes associations : (i) avec d'autres
caractères du même groupe (par exemple, le processus para-condylien et le canal
hypoglosse partite) ; (ii) moins souvent, avec des caractères hypostotics ; (iii) plus
généralement, avec des caractères fortement liés à l'âge.
Parmi les principales liaisons mises en évidence, deux ensembles de caractères semblent
particulièrement intéressants, (i) Celui du ponticulus pterygoalaris, du processus
paracondylaris et du canalis hypoglossalis bipartite, (ii) Celui de la spina trochlearis et
de la spina pterygoalaris
À propos de ces caractères de nombreuses controverses se sont développées (Hauser
et al, 1989), et plus particulièrement pour le ponticulus pterygoalaris, la spina trochlearis
et la spina pterygoalaris. En effet, certains voient dans ces éléments l'ossification
d'ébauches cartilagineuses se mettant en place très précocement au cours de la vie fœtale,
tandis que pour d'autres elles ne seraient que le résultat de l'ossification des ligaments.
Les tenants de la première hypothèse se basent sur l'observation d'ébauches cartilagineuses
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
103
chez l'embryon, et les seconds principalement sur l'augmentation de ces caractères au
cours de la vie. En fait, les éléments anatomiques intéressés proviennent du ligament
servant de poulie de réflexion au muscle obliquus superior et du ligament innominé décrit
par Hyrtl. Ces ligaments, comme tous les ligaments et les tendons, sont ancrés dans l'os
dans une zone appelée enthèse. L'enthèse normale n'est pas recouverte de périoste, mais
la gaine péri-tendineuse ou péri-tendon est en continuité avec le périoste adjacent. Elle se
divise schématiquement en quatre zones dont les cellules proviendraient de clones
cellulaires différents. La première faite de fibres collagènes très résistantes, plus ou moins
parallèles, se prolonge dans une deuxième zone cartilagineuse, puis dans une troisième
ou le fibro-cartilage est calcifié avant de se mélanger avec les fibres de l'os lamellaire qui
forment la quatrième zone. Les enthèses, vasculansées et innervées, sont métabohquement
actives surtout chez le sujet jeune. Lorsque l'enthèse est affaiblie, elle réagit de façon
pathologique, et l'enthésopathie correspond à une ossification de la partie extra-osseuse
de l'enthèse pouvant être précédée d'une chondrification. Cette ossification n'intéresse
pas systématiquement une zone anatomiquement bien définie, elle se développe aussi
bien dans le ligament qu'à sa surface ou que dans le tissu conjonctif voisin.
Dès lors, la liaison entre spina trochlearis et spina pterygoalaris pourrait être le signe
d'une origine semblable. Ces deux caractères pourraient, dans certains cas, être assimilés
à des enthésopathies. Les enthésopathies sont encore peu connues, et leurs causes sont
multiples. Celles qui ne sont pas directement en rapport avec un stress mécanique
proviennent généralement d'atteintes ou de maladies où très souvent les hommes sont
plus atteints que les femmes, où une notion de terrain est connue et un déterminisme
génétique mis en évidence ou soupçonné (Ibanez, 1990). Ainsi, la maladie hyperostosique
touche principalement les hommes avec, dans les populations d'Europe occidentale par
exemple, une incidence de 3 à 6 % entre 40 et 60 ans et plus de 1 1 % après 60 ans (Arlet
etMazières, 1985).
L'augmentation de ces caractères discrets avec l'âge, et même leur prédominance
masculine, pourrait donc être simplement le fait ď enthésopathies se mettant en place au
cours de la vie. En revanche, spina trochlearis et spina pterygoalaris sont parfois
rencontrées chez de très jeunes enfants, ou même des nouveau-nés. Dans ces cas il faut
soupçonner, soit une ossification très précoce de la partie extra-osseuse de l'enthèse
(déterminisme environnemental) ; soit une modification, ou une répartition différente
(déterminisme génétique), des clones cellulaires à l'origine des différentes parties de
l'enthèse.
Il est bien évidemment impossible, à l'heure actuelle, de savoir laquelle de ces deux
propositions est la bonne. Toutefois, à titre d'hypothèse, il n'est pas impossible que l'acide
rétinoique joue un rôle dans ces mécanismes. Il est soupçonné de plus en plus de participer
à l'organisation des différents gradients cellulaires chez l'embryon (De Robertis et al,
1990) et chez l'adulte c'est un trouble du métabolisme de la vitamine A qui pourrait être
à l'origine de la maladie hyperostosique (Abiteboul, 1987) et donc de la transformation
des enthèses...
104
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Le ponticulus pterygoalaris pour sa part ne peut en aucun cas être assimilé à une
enthésopathie, ou à une modification de l'enthèse. En effet, dans ce cas, c'est la majorité
du ligament qui est intéressée. En fait, ce dernier n'existe pas puisqu'il est remplacé par
une console osseuse. La liaison de ce caractère avec le processus paracondylaris et le
canalis hypoglossalis bipartite qui proviennent d'ébauches cartilagineuses se mettant en
place très tôt in utero semble tout à fait révélatrice de cet état de fait ; il semble donc que
le ponticulus pterygoalaris relève du même phénomène.
Les deux ensembles de liaisons enregistrées semblent révélateurs de l'origine des
différents caractères étudiés : spina trochlearis et spina pterygoalaris rentreraient dans le
cadre plus général des modifications des enthèses, tandis que le ponticulus pterygoalaris
serait dû à la présence chez le fœtus d'éléments cartilagineux à la place d'éléments fibreux.
Dans cette logique, la spina pterygoalaris, ne serait donc pas une forme mineure de
ponticulus pterygoalaris . Il faut toutefois, remarquer que certaines spina pterygoalaris
peuvent être très développées et que parfois le ponticulus pterygoalaris peut être incomplet.
En fait, il faut espérer qu'à l'avenir des cas de ce type soient observés et étudiés sur des
pièces anatomiques. En effet, les éléments cartilagineux du ponticulus pterygoalaris
peuvent s'ossifier progressivement au cours de la vie comme le prouverait parfois la
«presence of distinct suture in these laminae » (Hauser et De Stefano, 1989).
Le nombre relativement peu élevé de liaisons intéressant ces caractères et la persistance
des liaisons au cours du temps font de ces traits des marqueurs intéressants pour l'évolution
des populations.
3. — OS SUTURAIRES, FONTANELLAIRES, SURNUMERAIRES
Les os suturaires, fontanellaires et surnuméraires sont des os qui sont soit notés dans
les sutures et à l'emplacement des fontanelles, soit qui habituellement ne sont pas rencontrés
et qui s'intercalent généralement entre deux os. Ils sont donc repérés grâce à une suture
surnuméraire.
Données anatomiques et ou anthropologiques générales
Ces caractères ont, pour la plupart, été codés dès les toutes premières études
anatomiques, et il existe donc une littérature considérable à propos, de leurs définitions,
de leurs morphologies, de leurs etiologies et des différences entre groupes, particulièrement
pour les os suturaires lambdoïdes.
En ce qui concerne leur développement, ces trois types d'os sont parfois retrouvés,
pour certains d'entre eux, chez le fœtus (El Najjar et Dawson, 1977), quelquefois très
précocement, dès 62 millimètres (Augier, 1931). Cependant, une majorité d'entre eux
n'apparaîtraient qu'après la naissance, et Augier (1931 , p. 612) signale que sur deux cents
fœtus, de moins de huit mois, il n'a pas rencontré un seul cas net ď os fonticuli mais
fréquemment des «granulations rattachables aux os normaux voisins». Pour Hauser et
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
105
al. (1989), celles-ci pourraient en fait correspondre à des points secondaires d'ossification.
Selon Gelot et al. (1989), d'après des données provenant d'une population actuelle, la
fréquence des os suturaires diminuerait d'autant plus rapidement, que le groupe de sujets
considérés aurait un âge moyen plus bas. Cette diminution, d'après les chiffres publiés et
malgré certains problèmes méthodologiques {cf. sutura transversa squamae occipitalis),
est spectaculaire surtout entre zéro et dix ans. Elle avait d'ailleurs déjà été signalée par
Augier (1931, p. 613) et elle pourrait être mise en relation avec une synostose rapide de
petits os en périphérie de centres osseux en plein développement. Par la suite, cette
diminution, notamment pour les os suturaires lambdoïdes, est moins marquée (Perizonius,
1979a ; Gelot et al, 1989), bien que des différences existent entre populations (Hauser et
De Stefano, 1989). Cependant, pour certains d'entre eux, ospterii notamment (dans l'étude
de Bocquet- Appel (1984) sur une population portugaise du XIXe siècle), il y a parfois des
différences statistiquement significatives entre adultes jeunes et âgés. A priori celles-ci
peuvent être dues, soit à la disparition par synostose de ces os chez les sujets âgés, soit à
un décès en moyenne plus précoce des sujets porteurs de ce caractère.
En ce qui concerne leur origine et leur cause, trois travaux méritent d'être cités : (i)
Sjovold (1984) a montré sur une population autrichienne du XVIIIe et du XIXe siècle que
l'héritabilité de ces divers caractères était très différente, et que tous ne pouvaient donc
pas être considérés de la même façon, (ii) Les travaux de Bocquet- Appel (1984) ont mis
en évidence, sur une population portugaise du XIXe siècle, une association entre les os
pterii, les os suturaires lambdoïdes et les périodes où le niveau de vie était moins élevé,
(iii) Ils seraient, pour Gelot et al. (1989), l'un des éléments permettant au crâne d'adapter
sa croissance. Les conclusions de ces auteurs sont basées sur la diminution de ces os au
cours de la première décennie et sur l'augmentation de l'ostéogenèse sur les sutures,
lorsque des tensions sont exercées sur celles-ci.
Bien qu'il semble illusoire de vouloir généraliser, des interactions étroites entre divers
éléments, génotypiques, phénotypiques et physiologiques, pourraient expliquer certaines
des variations intra ou intergroupes en fonction des séries.
Problèmes théoriques et pratiques liés au codage de ces caractères
Actuellement deux problèmes théoriques concernant leur codage persistent : (i) La
définition de ces caractères, malgré une mise au point récente (Hauser et De Stefano,
1989) est très variable d'un auteur à l'autre. Ce problème est particulièrement aigu pour
l'occipital où la distinction entre certains os fontanellaires ou surnuméraires est impossible
chez l'adulte. De ce fait, l'attribution d'un os à telle ou telle catégorie est purement
arbitraire, (ii) Augier (1931) a souligné (de façon assez empirique) que les os suturaires
pouvaient être divisés en deux catégories : ceux qui représentent des centres osseux
indépendants, et ceux qui ne sont que des parties détachées de la zone ostéogène primitive
d'un os principal. Dans cette dernière catégorie peuvent être classés les « interdigitated
suturai bones » (Melbye, 1969) qui seraient dus aux complications des sutures. Ils semblent
d'avantage sous l'influence de facteurs d'environnement que les premiers, et la distinction
devrait théoriquement être faite au cours des études. Pratiquement elle est impossible.
106
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Deux éléments pratiques, concernant cette étude, doivent être signalés, (i) Le nombre
de ces os est très variable sur une même suture d'un individu à l'autre, et le mode de
codage employé ici (présence/absence) n'en rend pas compte, (ii) L'observation a porté
uniquement sur la face exocrânienne. Ces os occupent le plus souvent toute l'épaisseur de
la paroi crânienne. Cependant, ils sont parfois uniquement exocrâniens ou endocrâniens.
Les os répondant à la dernière éventualité n'ont donc pas été enregistrés.
3.1. — Os suturaire coronal (Ossa suturae coronalis)
C'est un os suturaire de la suture coronale à l'exception du bregma et du ptérion. Dans
la présente étude, sur la face exocrânienne tout os répondant à la définition fut codé
présent quelles que soient ses dimensions. À Missiminia, c'est un caractère rare dont la
fréquence et l'unilatéralité restent sensiblement constantes au cours du temps. La
prédominance de l'unilatéralité semble inhabituelle par rapport aux études antérieures
(Pietrusewski, 1984).
3.2. — Os suturaire sagittal (Ossa suturae sagittalis)
II s'agit des os suturaires de la suture sagittale à l'exception du bregma et du lambda.
Dans la présente étude, sur la face exocrânienne tout os répondant à la définition fut codé
présent quelles que soient ses dimensions. À Missiminia, c'est un caractère rare, totalement
absent du groupe ballanéen, et pour lequel aucun regroupement n'a pu être mis en évidence.
3.3. — Os suturaire lambdoïde (Ossa suturae lambdoïdeae)
Os suturaire situé dans la suture lambdoïde à l'exception de l'astérion. Dans la présente
étude, sur la face exocrânienne, la présence d'un ou plusieurs os, répondant à la définition
a entraîné un codage positif du caractère. De même, tout os situé au lambda et inférieur à
deux centimètres de hauteur (dimension définie arbitrairement) fut enregistré comme ossa
suturae lambdoïdeae. Cependant, le cas d'un os répondant à ce dernier critère, et non
associé à d'autres os suturaires lambdoïdes ne s'est pas présenté.
Ces os suturaires ont fait l'objet d'études considérables ayant mis en évidence des cas
familiaux, mais surtout des liaisons entre ces caractères, des données ostéométriques de
la base du crâne et des stress mécaniques et alimentaires. Les sujets avec des os suturaires
aux sutures lambdoïdes auraient, en moyenne, une longueur basi-occipitale inférieure à
ceux qui n'en présentent pas (Bennet, 1965). Pour Ossenberg (1969) c'est cette longueur
qui influencerait la présence d'os suturaires, tandis que pour Bennet (1965) à l'origine de
leur formation, il y aurait un retard de croissance de la synchondrose sphéno-occipitale
qui entraînerait un stress des sutures lambdoïdes. Les retards de croissance de la
synchondrose sphéno-occipitale pourraient être dus à différents stress métaboliques et/ou
bio-mécaniques touchant le mésoderme. En effet, il y parfois des liaisons significatives
entre ces os suturaires et certaines anomalies crâniennes (Hess, 1946), et certains types de
déformations volontaires du crâne (Bennet, 1965 ; El Najjar et Dawson, 1977 ; Gotheb,
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
107
1978 ; Vives et Bertranpetit, 1986). Cependant, ces résultats méritent d'être modulés,
puisque pour El Najjar et Dawson (1977) ainsi que pour Gottlieb (1978), la déformation
artificielle, n'augmenterait pas l'incidence du nombre de sujets présentant ce caractère,
mais seulement le nombre d'os suturaires par sujets. À Missiminia, ceci pourrait être le
cas d'un sujet qui a une déformation crânienne, et qui est l'un des individus présentant le
plus grand nombre d'os suturaires de la population. Un facteur métabolique est suggéré
par l'étude de Bocquet-Appel (1984) mettant en évidence dans une série portugaise du
XIXe siècle une augmentation des os suturaires lors des périodes économiquement difficiles.
Les apparentes oppositions de ces travaux sont en faveur d'une interaction étroite
entre facteurs innés et acquis. Dans le même temps elles reflètent peut-être les facteurs de
biais de certaines études familiales où le niveau socio-économique des enfants est
étroitement lié à celui des parents.
À Missiminia, c'est un caractère très fréquent, différenciant peu les groupes, et lié à
plusieurs caractères d'étiologies, a priori, assez diverses. Des regroupements ont pu être
mis en évidence dans la nécropole, toutefois, en raison des fréquences de chaque groupe
ils sont difficilement interprétables. Il faut cependant noter — malgré le faible nombre de
cas observés — que, dans le groupe méroïtique, lorsque des sujets d'une même sépulture
présentent le caractère de façon unilatérale, c'est du même côté qu'il est noté.
3.4. — Préinterpariétal (Os preinterparietale)(43)
Pour cet os divers noms ont été proposés dans la littérature : os au lambda, os épactal,
quadratum, triangulaire, os des Incas. Ici, le nom déjà ancien de préinterpariétal, pris en
compte par Augier (1931), a été retenu. En effet, il fait appel à une notion topographique
très générale et non à un repérage anatomique précis (le lambda : ce qui en ferait un os
fontanellaire), ou à la forme supposée de l'os (très variable en raison des différentes
modalités d'ossification) ou à sa fréquence dans certains groupes.
Ce caractère correspond à un os surnuméraire, de forme losangique ou triangulaire,
situé à la partie supérieure de la partie squameuse de l'occipital. Son extrémité supérieure
se situe habituellement au lambda (sauf s'il y a interposition d'un os suturaire), et ses
extrémités inféro-latérales sont délimitées par les sutures lambdoïdes, sauf s'il y a
interposition de nombreux os suturaires lambdoïdes (44). Dans la présente étude, seuls ont
été pris en compte les os de forme triangulaire atteignant au moins deux centimètres de
hauteur (dimension définie arbitrairement) et répondant à la définition ci-dessus. Les os
inférieurs à deux centimètres ont été enregistrés comme des os suturaires lambdoïdes.
Les hyperdéveloppements de l'écaillé (Stiédacité par Augier, 1931) et vraisemblablement
dus à la synostose totale des préinterpanétaux à l'écaillé, et quelquefois rencontrés sous
le nom de pars incoidea squamae occipitalis, n'ont pas été recherchés. En effet, cet
hyperdéveloppement est une notion, somme toute ostéométrique, difficile à définir. Le
43 Nom proposé, car non cité par Cesnys et Paviloms (1982)
44 Cette définition correspond aux types «/» et «w» de Vos incae de Hauser et De Stefano(1989).
108
E. CRUBÉZY ETAL. — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
codage d'un os de fontanelle lambdatique n'a pas été effectué. En effet, chez l'adulte, la
distinction entre un os interpariétal peu développé (inférieur à deux centimètres), un os
fontanellaire lambdatique et un os suturaire lambdoïde empiétant sur le lambda, semble
aléatoire. Elle ne repose sur aucun critère anatomique et/ou ontogénésique, les limites
exactes de la fontanelle lambdatique n'étant pas strictement fixées sur les crânes de fœtus
ou de nouveau-nés.
Par ailleurs, il est indéniable que chez l'adulte les problèmes de définition et de
diagnostic différentiel entre préinterpariétal (tel qu'il est défini ici) et os interpariétal (dû
à la présence de la sutura transversa squamae occipitalis) sont cruciaux dans la mesure
où un interpariétal tripartite (Augier, 1931, p. 191, figure 142) avec synostose des parties
inféro-latérales droite et gauche de la sutura transversa squamae occipitalis est absolument
indiscernable d'un préinterpariétal (Augier, 1931, p. 194, figure 147).
Problèmes anatomiques: Selon Augier (1931), «le préinterpariétal dérive de deux
centres, qui apparaissent anormalement dans le tissu membraneux, vers la pointe
lambdatique de la région interpariétale. Le plus souvent ils se réunissent et forment, chez
l 'adulte un os médian connu depuis fort longtemps sous des noms divers [...]; plus rarement
les deux préinterpariétaux persistent ou seulement l'un des deux [...]. Ces centres
préinterpariétaux s'unissent le plus souvent au reste de l'écaillé de l'occipital mais ils
peuvent aussi s'avancer en pointes entre les pariétaux». Cette présence d'une paire de
points ď ossification surnuméraires a depuis Augier ( 1 93 1 ) été confirmée par Brash ( 1 95 1 ),
Srivastava (1977), Pal et al. (1984). D'après cette définition, et celles données lors de
Figure 20. — Os pterii (Missimima)
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
109
l'étude des caractères hypostotics, il est théoriquement possible de rencontrer, sur une
même pièce, un ou deux préinterpariétaux, une sutura transversa squamae occipitalis uni
ou bilatérale, une sutura mendosa uni ou bilatérale, et des os suturaires lambdoïdes. Dans
la pratique, chez l'adulte, faire la distinction entre certains de ces éléments est souvent
difficile. En effet, les préinterpariétaux et les interpariétaux peuvent exister sous différentes
modalités, ils peuvent se souder plus ou moins entre eux et avec les os adjacents et se
compliquer, à leur périphérie, avec des os suturaires lambdoïdes parfois assez développés.
À Missiminia, ce caractère semble lié à l'apparition de deux centres osseux
surnuméraires vers la pointe lambdatique de la région interpariétale. Chez l'adulte, malgré
des problèmes de définition, il semble que le préinterpariétal et Г interpariétal ne soient
pas des expressions différentes d'une modalité unique de l'ossification de la partie
squameuse de l'occipital. En effet, l'os preinterparietale serait plutôt associé à des
modalités particulières d'ossification de la périphérie du pariétal, tandis que l' interpariétal
serait bien une modalité particulière d'ossification de la partie squameuse. Dans l'un des
regroupements mis en évidence, deux sujets masculins ont exactement la même forme de
préinterpariétal. Ce qui souligne, encore une fois, les problèmes concernant l'origine et
la définition de ces os.
3.5. — Os au ptérion (Os pterii)
Ce caractère correspond à un os fontanellaire au ptérion (Figure 20). Dans la présente
étude, sur la face exocrânienne tout os qu'il soit sphéno-pariétal, sphéno-frontal, sphénopanéto-temporal, sphéno-pariéto-frontal ou sphéno-pariéto-fronto-temporal fut codé
présent quelles que soient ses dimensions.
L'os au ptérion est tout os qui se développe dans la fontanelle ptérique fœtale. Il peut
prendre contact avec les quatre os qui la délimitent, ou simplement avec trois ou deux
d'entre eux. Depuis le XIXe siècle, il a fait l'objet de multiples études, car il est facilement
repéré et les erreurs intra et inter-observateurs sont minimes. Dans de nombreuses études
(Perozimus, 1979a; Cesnys, 1982a; Molto, 1983), ces os sont moins fréquents chez les
sujets âgés que chez les sujets jeunes. Cependant, ceci n'est pas systématique (Hauser et
ai, 1989), et la différence est rarement statistiquement significative. Elle provient peutêtre du fait que, chez des sujets âgés, les sutures délimitant cet os sont totalement
synostosées et qu'il n'est donc pas repéré. La question à laquelle se heurtent anatomistes
et anthropologues, depuis plus d'un siècle, est de savoir dans quelle mesure cet os est un
élément indépendant ou une partie détachée du territoire ostéogène du frontal, du pariétal,
du sphénoïde ou du temporal. Par ailleurs, les os pténques endocrâniens pourraient avoir
une origine cartilagineuse (Augier, 1931, p. 291). Selon Augier (1931), ces os semblent
apparaître après la naissance, bien que certaines «granulations osseuses» (?) aient été
repérées, dans la fontanelle ptérique, dès le septième mois fœtal. Leur développement et
leur situation dépendraient, toujours selon cet auteur, de la rapidité de développement des
os voisins. Bien que, pour Anoutchine (1882), Ranke (1899) et Collins (1926), cités par
Vagn Nielsen (1970), il y ait de grandes différences de forme de ptérion entre les groupes
1 10
E. CRUBÉZY ETAL. — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
humains, l'héritabilité de ce caractère est pratiquement nulle dans l'étude de Sjovold
(1984). Chez les grands singes (Braga, 1985), les os suturaires de la voûte crânienne sont
systématiquement associés à la conformation du ptérion. Une telle association pourrait
être un « argument en faveur de l'hypothèse selon laquelle la conformation de ces régions
du crâne est conditionnée par la fusion, plus ou moins précoce, d'un os wormien avec les
os adjacents».
Dans la population nubienne étudiée par Vagn Nielsen (1970), il n'y a pratiquement
pas de différences, pour ce caractère, au cours du premier millénaire A.D. À Missiminia,
ce caractère a permis de mettre en évidence, pour chaque période, quelques regroupements.
De plus son uni ou sa bilatéralité ne semblent pas a priori — du moins dans le groupe
méroïtique — des éléments aléatoires.
3.6. — Articulation fronto-temporale {Sutura frontotemporalis)
Ce caractère correspond au contact, par l'intermédiaire d'une suture, entre la partie
squameuse de l'os temporal et l'os frontal. En raison d'éventuelles relations au cours de
sa formation avec Vos pterii ce caractère est abordé avec les os surnuméraires. Dans la
présente étude, tout contact, par l'intermédiaire d'une suture, entre os frontal et os temporal
fut codé présent quelles que soient les dimensions de celle-ci. Classiquement, le contact
entre l'os frontal et l'os temporal est dû à un processus frontal de la partie squameuse de
l'os temporal. Cependant, des cas de processus temporaux du frontal sont connus.
La question, à laquelle se heurtent les anatomistes depuis le début du siècle, concerne
le rapport entre l'os ptérique et l'articulation fronto-temporale. Toutes les transitions
existent entre l'os ptérique libre et l'articulation fronto-temporale mais aussi entre cette
dernière et le ptérion en X. De ce fait, les thèses selon lesquelles l'articulation frontotemporale résulterait, de la fusion d'un os ptérique au temporal ou d'une extension plus
ou moins grande de la partie squameuse, dans une région ou les os voisins peuvent être
déficients, pourraient être aussi recevables l'une que l'autre (Augier, 1931, p. 291).
Cependant, si l'héritabilité de l'os au ptérion est pratiquement nulle dans l'étude de Sjovold
(1984), celle de la suture fronto-temporale, malgré le faible nombre de cas observés, est
très élevée. Dans certaines séries, quelquefois importantes, qualifiées de négroïdes
(Anoutchine et Ranke cités par Augier, 1931 ; Broth well, 1959), des fréquences
relativement élevées d'articulations fronto-temporales ont parfois été mises en évidence.
Dans la population nubienne étudiée par Vagn Nielsen (1970), une différence, statistiqu
ement
significative, a été mise en évidence entre les sujets masculins méroïtiques et chrétiens.
L'auteur interprète ceci comme une augmentation de l'influence négroïde dès le Ballanéen...
À Missiminia, l'os au ptérion est plus fréquent dans le groupe méroïtique tardif chez
les sujets jeunes que chez les sujets âgés, et dans le groupe ballanéen c'est la suture
fronto-temporale qui est majoritaire chez ces derniers. Cependant, les rapports entre ces
deux caractères ne sont pas faciles à préciser. Les résultats obtenus à Missiminia (Figure
21) ne recoupent pas toujours ceux des études précédentes, et dans la population, d'un
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
|
I
to
Articulation
Fronto-temporale
.
111
ED
40
Groupe Méroïtique
1^1 bilatéral
„^k unilatéral
111:3
41
Zone du V
42
Tombes avec nombre
CZZ3 indiqué de crânes
masculins et féminins
•
Tombes sans crâne intact
=■+
e=D
.-"ai
•
Enlèvement
+ de Sebbakh
EU
ED •
43
•
CD
44
CO
• ca
+ .
Db
un •
CED
45
СП*
+
0
5
U
Figure 21. — Cimetière méroïtique, sutura frontotemporalis.
— Meroitic cemetery, sutura frontotemporalis.
10
46
112
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
groupe à l'autre, les données (liaisons entre caractères, liaison à l'âge et/ou au sexe, etc.)
se recoupent très peu, bien que les fréquences soient sensiblement les mêmes.
3.7. — Os à l'incisure pariétale (Os incisurae parietalis)
II s'agit de l'os surnuméraire situé à l'incisure pariétale. Dans la présente étude, sur la
face exocrânienne tout os situé à l'incisure pariétale fut codé présent quelles que soient
ses dimensions (même ceux de l'ordre du millimètre).
Pour Hauser et De Stefano (1989), suivant les travaux de Ranke (1899), les os à
l'incisure pariétale seraient dus à des centres d'ossification surnuméraires qui se mettraient
en place à la fin du quatrième mois fœtal. Cependant, dans l'étude de Ossenberg (1969),
sur des crânes de Nord-amérindiens, les os à l'incisure pariétale étaient beaucoup plus
fréquents chez les adolescents que chez les sujets âgés. Selon elle, cette région semblait
plus vulnérable, que d'autres parties de la voûte, aux stress de croissance de l'adolescence.
Le développement des processus mastoïdes et des muscles du cou étaient, chez l'homme,
envisagés comme d'éventuels facteurs déterminants. Ces données et ces hypothèses ne
semblent pas avoir été confirmées par d'autres études.
Ce caractère semble relativement fréquent chez les nubiens, et Vagn Nielsen (1970)
trouve dans ses séries méroïtique et post-méroïtique des chiffres assez proches de ceux de
Missiminia. À Missiminia, l'unilatéralité du caractère différencie peu les groupes et ne
met quasiment pas en évidence de regroupements au sein des cimetières. La bilatérahté
du trait, en revanche, est plus rare ; elle différencie les périodes et sa répartition dans les
cimetières pourrait, dans certains cas, ne pas être aléatoire. Cependant, le nombre de cas
enregistrés ne permet pas d'étayer d'avantage cette hypothèse. Certaines des constatations
réalisées par Ossenberg (cf. supra) sont retrouvées ici mais uniquement pour la période
post-méroïtique. Curieusement, à Missiminia, la hauteur du processus mastoide varie peu
d'une série à l'autre dans les deux sexes, sauf chez les hommes ballanéens «dont le
développement [du processus mastoide] est plus affirmé, avec des différences significatives
par rapport au séries méroïtiques » (Billy, 1 985, p. 37). Dès lors il est tentant de rapprocher
ce fort développement des processus mastoïdes des hommes ballanéens, de la fréquence
des os à l'incisure pariétale. L'hypothèse de Ossenberg (1969) selon laquelle le
développement de ces reliefs osseux pourrait être un facteur déterminant prend alors toute
son importance. Il faut remarquer que si les différences entre hommes et femmes avaient
été réalisées, non pas par groupe, mais sur l'ensemble de la série, un observateur peu
averti aurait pu rejeter l'hypothèse de Ossenberg (1969) en ajoutant même qu'à Missiminia
les processus mastoïdes sont dans l'ensemble très bien développés.
3.8. — Os à l'astérion (Os asterii)
Ce terme désigne l'os fontanellaire centré sur l'astérion. Seul son bord médial, ou
supéro-médial, peut prendre contact avec la suture lambdoïde ou un os suturaire situé à la
partie latérale de celle-ci. Dans la présente étude, sur la face exocrânienne tout os répondant
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
1 13
à la définition fut codé présent quelles que soient ses dimensions. Il est indéniable qu'un
os suturaire occipito-mastoidien situé à la partie la plus inféro-latérale de la suture
lambdoïde et débordant sur l'astérion pose un problème pratique.
Selon Ranke (1899), un point d'ossification pourrait apparaître dans la fontanelle
astérique au cours du quatrième mois fœtal. Ceci a largement été discuté par Augier (1931)
et D. Kadanoff et S. Mutafov (1968), (cités par Hauser et De Stefano, 1989), pour qui ces
os n'apparaîtraient qu'après la naissance. Dans plusieurs études (Berry, 1975 ; Mouri,
1976), ce caractère est plus fréquent chez les hommes que chez les femmes.
À Missiminia, ce caractère est lié au sexe masculin. Il est lié, suivant les groupes, à
certains caractères hypostotics correspondant à des modalités de maturation et/ou
d'ossification particulières au cours de la seconde ou de la troisième année. La fontanelle
astérique s 'oblitérant, classiquement, au cours des six premiers mois de la vie, cet os ne
peut avoir comme origine un stress perturbant l'ossification au cours de la seconde année.
Ce qui lie ces éléments est donc d'un autre ordre, difficilement appréciable actuellement.
3.9. — Os suturaire occipito-mastoidien (Ossa suturae occipitomastoideae){45)
II s'agit d'un os suturaire de la suture occipito-mastoïdienne, à l'exception de l'astérion.
Dans la présente étude, sur la face exocrânienne la présence d'un ou plusieurs os répondant
à la définition a entraîné un codage positif du caractère.
À Missiminia, ce caractère est peu lié aux autres os suturaires et fontanellaires et sa
fréquence différencie peu les groupes. Cependant, dans chaque groupe, des concentrat
ions
ont été mises en évidence (Figure 22), et en cas d'unilatéralité du trait il ne semble
pas que le côté de la latéralisation soit aléatoire. Ainsi, dans le groupe méroïtique et le
groupe chrétien, les sujets d'une même sépulture présentant le caractère de façon unilatérale
l'ont du même côté et ce phénomène est aussi constaté pour les sujets de sépultures
adjacentes des groupes méroïtique tardif et ballanéen.
3.10. — Os médio-palatin antérieur (Os mediopalatinus anterior) (46)
II s'agit d'un os situé dans la partie maxillaire du palais. Il est délimité, du côté médial
par la suture palatine médiane, et du côté latéral par une suture surnuméraire : la suture
palatine longitudinale paramédiane (Augier, 1931). Parfois, cette suture, plus ou moins
concave vers l'intérieur, délimite aussi l'os du côté postérieur, cependant, le plus souvent,
il est délimité, de ce côté, par la suture palatine. Du côté antérieur sa limite semble être,
systématiquement, la suture incisive. Le nouveau nom français de cette suture palatine
longitudinale paramédiane pourrait être, en accord avec la nomenclature anatomique
internationale, la suture palatine paramédiane (Sutura palatina paramedianà). Dans la
45 Nom proposé, car non cité par Cesnys et Paviloms (1982).
46 Nom proposé, car non cité par Cesnys et Pavilonis (1982).
114
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Os suturaire rétro-mastoïdien
Groupe Méroïtique
|^| bilatéral
■■£ unilatéral
Groupe Méroïtique tardif
bilatéral
unilatéral
Zone du V
Tombes avec nombre
L— 3 indiqué de crânes
masculins et féminins
•
Tombes sans crâne intact
•
Enlèvement de Sebbakh
+
"
+
// ■■"■ 5s " '7'
Figure 22. — Cimetière méroïtique, 055а suturae occipitomastoideae.
— Meroitic cemetery, ossa suturae occipitomastoideae.
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
11 5
présente étude, tout os répondant à la définition et situé sur la partie inférieure du palais
fut codé présent. Les traces de la suture palatine paramédiane ne furent pas recherchées.
Caractère excessivement rare, plus souvent bilatéral qu'unilatéral, et pour lequel bien
peu de données sont disponibles. Parfois, il n'intéresse qu'une partie très limitée du palais,
dans sa partie antéro-médiale (Woo, 1948), ce qui suggère une variabilité dans la synostose
des différentes sutures délimitant cet os. Par ailleurs, ceci a déjà été mis en évidence pour
la suture incisive. Cet élément va cependant à rencontre d'une constatation de Augier
( 1 93 1 ) pour qui ce centre ne serait pas plus souvent visible chez le fœtus que chez Г adulte.
Rien n'est connu sur son héritabilité mais Le Double (1906) en a trouvé 21 cas sur 512
crânes provenant de Touraine. Pour Augier (1931), il serait dû à un centre osseux
surnuméraire, indépendant ou d'origine vomérienne, mais cette hypothèse est rejetée par
Woo (1948) qui, à la suite de Killermann (1894), le considère d'origine maxillaire.
Ce caractère a déjà été observé chez des sujets originaires de la vallée du Nil puisque
Adachi (1900) en signale un cas sur cent trente cinq crânes «d'anciens Egyptiens ». À
Missiminia, il s'agit d'un caractère rare dont la fréquence rappelle celle d'autres
populations, en particulier de la vallée du Nil.
3.11. — Os suturaires, fontanellaires et surnuméraires : récapitulation
Liaisons entre côtés
Les liaisons entre côtés sont relativement faibles surtout dans les groupes méroïtique
tardif et ballanéen. Seul l'os suturaire lambdoïde a, dans deux groupes (le méroïtique et le
chrétien), une fréquence des cas bilatéraux supérieure à celle des unilatéraux ; pour aucun
caractère une corrélation supérieure à 0,50 n'a été rencontrée dans plus de deux groupes.
L'os suturaire coronal est même systématiquement unilatéral dans les trois premiers
groupes. Lorsque les caractères sont unilatéraux, la prédominance d'un côté est rare. Seule
la sutura frontotemporalis est plus fréquente du côté gauche dans le groupe méroïtique
(suivant la méthode de Perizonius, 1979 b).
Les observations effectuées dans tous les groupes sur les os suturaires occipitomastoidiens mettent en évidence, en cas d'unilatéralité, le caractère apparemment non
aléatoire du côté intéressé. La même chose est retrouvée pour les os suturaires
lambdoïdiens, dans les sépultures du groupe méroïtique, et il semble qu'il existe — non à
l'échelon sépulcral, mais zonal — pour l'os au ptérion.
Liaisons au sexe
Comme dans de nombreuses études, l'os à l'astérion est plus fréquent chez les hommes
que chez les femmes. Il semble qu'il y ait réellement en ce qui le concerne un certain
déterminisme sexuel. Quelques autres liaisons, toutes en faveur du sexe masculin, sont
notées : os à l'incisure pariétale du côté gauche dans le groupe ballanéen, os suturaire
occipito-mastoïdien (sous forme de tendance) du côté droit et toujours dans le groupe
ballanéen. Cette plus grande fréquence masculine est une donnée classique déjà signalée
par Chambellan en 1883.
116
E. CRUBÉZY ET AL — MICROÉVOLUTION D' UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Liaisons à l 'âge
Quatre de ces caractères sont, dans un groupe, statistiquement plus fréquents chez les
sujets jeunes que chez les sujets âgés : (i) os suturaire lambdoïde : plutôt bilatéral chez les
sujets jeunes, et unilatéral chez les sujets âgés, dans le groupe chrétien, (ii) Os au ptérion
plus fréquent du côté droit dans le groupe méroïtique tardif chez les sujets jeunes que
chez les sujets âgés, (iii) Os à l'incisure pariétale plus fréquent du côté droit dans le
groupe chrétien chez les sujets jeunes que chez les sujets âgés, (iv) Os suturaire occipitomastoïdien absent du côté gauche chez les sujets âgés du groupe chrétien (mais l'échantillon
est petit). Il n'y a pas de suture fronto-temporale du côté gauche chez les adultes jeunes
du groupe ballanéen.
Ces différences entre sujets jeunes et âgés vont toujours dans le sens d'un nombre
moindre d'os chez les adultes âgés. Ce phénomène peut avoir pour causes, soit la disparition
par synostose de ces os chez ces derniers, soit une espérance de vie moindre pour les
sujets porteurs des caractères précédemment cités. Il est cependant étonnant, alors que les
fréquences de ces différents os sont sensiblement les mêmes dans chaque groupe, que ce
phénomène ne soit presque retrouvé que chez les sujets de la période post-méroitique et
plus particulièrement dans le groupe chrétien.
Liaisons entre caractères
Les liaisons des os suturaires ou surnuméraires retrouvées dans plusieurs groupes
sont relativement nombreuses. Elles se font pour une grande part avec des caractères
hypostotics, d'autres os suturaires puis des orifices surnuméraires. Les liaisons avec des
caractères hyperostotics sont rares. Ces données sont tout à fait comparables à celles
obtenues pour les grands singes. En effet, Braga (1995) note que les os suturaires et
surnuméraires sont très significativement associés entre eux. Ils sont également fortement
associés à certains caractères hypostotics (la confluence des trous ovale et épineux, la
suture infra-orbitaire persistante, la suture incisive).
Parmi les principales liaisons mises en évidence, deux ensembles de caractères attirent
plus particulièrement l'attention: (i) L'os préinterpariétal, contrairement à la sutura
transversa squamae occipitalis, est lié a de nombreux os suturaires. (ii) Les rapports de
l'articulation fronto-temporale et de l'os au ptérion n'ont pu être précisés. Ces deux
caractères, bien que unilatéraux la plupart du temps, ne sont pas liés entre eux. Les groupes
les plus intéressés deux à deux sont [Méroïtique-Méroitique tardif] et [MéroitiqueChrétien].
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
1 17
4. — PRESENCE/ABSENCE D'ORIFICES ET SILLONS A PRIORI
VASCULAIRES ET/OU NERVEUX
La présence ou l'absence de foramen représente, classiquement, des variations de
nombre, de position ou de situation d'afférences ou d'efférences vasculo-nerveuses. Cette
catégorie est la plus ambiguë dans la mesure où si «the formation of the foramen is not
the structural variation under consideration» (Richtsmeier et Me Grawth, 1986) le
caractère doit être classé parmi les caractères hyper ou hypostotics. C'est cette considération
qui a amené, par exemple, à classer parmi les caractères hyperostotics, le ponticulus
pterygoalaris et parmi les orifices surnuméraires le foramen infraorbitale accessorium.
Cependant, la considération de Richtsmeier et Me Grawth (1986) implique que la
«structural variation under consideration » soit connue, ce qui n'est pas toujours le cas.
En fait, les listes de foramen, de caractères hypo ou hyperostotics proposées dans la
littérature depuis le début des études ont rarement été modifiées. C'est pourquoi nous
avons suivi les listes actuelles (Richtsmeier et Me Grawth, 1986 ; Saunders, 1989), sur
lesquelles reposent quantités de données concernant l'héritabilité ou la symétrie des
caractères (Cheverud et Buikstra, 1981, 1982 ; Richtsmeier et Me Grawth, 1986).
4.1. — Foramen infra-orbitaire accessoire {Foramen infraorbitale
accessorium)
Présence sur le maxillaire d'au moins deux orifices infraorbitale. Dans la présente
étude, contrairement à certaines études (Molto, 1983), il n'y a pas eu d'erreur intraobservateur importante. Cela tient peut-être au fait que d'une part, les «faux trous sousorbitaires» (Le Double, 1906, p. 179), c'est-à-dire les orifices trouvés au dessous du
bord inférieur de l'orbite et dont l'extrémité postérieure ne s'ouvre pas sur le plancher de
l'orbite, sont certainement rares à Missimima; d'autre part, aucune différence n'a été
faite entre le canalis infraorbitalis internus de Gruber, le canalis infraorbitalis externus
et le canalis infraorbitalis surnumerarius de ce même auteur.
Le canal infra-orbitaire contient le paquet vasculo-nerveux du même nom. Le nerf
infra-orbitaire est la branche de terminaison du nerf maxillaire. Il possède classiquement :
Deux branches collatérales qui naissent, soit dans le canal, soit à son extrémité postérieure ;
plusieurs branches terminales, divisées habituellement en trois groupes qui naissent à la
sortie du canal. La naissance de ces branches collatérales et terminales semble très variable.
Parfois, lorsqu'elles naissent en arrière du plancher sous-orbitaire, il en résulte un canalicule
supplémentaire médial ou latéral (canalis infraorbitalis internus et externus de Gruber)
dont les branches terminales peuvent naître à l'intérieur de ce canalicule, qui peut avoir
plusieurs orifices de sortie. D'autres fois, c'est le canal infra-orbitaire qui présente un
orifice postérieur unique, mais deux ou plusieurs foramen infraorbitale correspondant au
passage des différentes branches collatérales ou terminales.
118
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
40
Trou sous orbitaire accessoire
Groupe Méroïtique
fy| bilatéral
Ç^ unilatéral
+
•
41
Groupe Méroïtique tardif
® unilatéral
З1^
Qp
Zone du V
Tombes avec nombre
indiqué de crânes
masculins et féminins
•
+
'
Tombes sans crâne intact
•
Enlèvement de Sebbakh
+
43
•
+
44
ГЕЗ
•
•• •* /m BID
•
ED
45
СО
0
S
10m
Figure 23. — Cimetière méroïtique, foramen infraorbitale accessorium.
— Meroitic cemetery, foramen infraorbitale accessorium.
46
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
119
II semble (bien qu'aucun auteur n'ait insisté sur ces points), que la naissance précoce
des branches collatérales et terminales (et plus particulièrement des terminales) n'entraîne
pas de façon systématique la division du canal infraorbitaire ; qu'un foramen infraorbitale
accessorium n'implique pas, systématiquement, une division précoce des branches
collatérales ou terminales du nerf infraorbitalis. En effet, le canalis infraorbitalis principal
peut contenir les éléments nerveux et l'accessoire les éléments vasculaires. Bien qu'un
cas familial (cinq sujets) ait déjà été signalé (Schultz, 1954), et que des différences parfois
marquées aient été retrouvées entre des localités voisines (Riesenfield, 1956 ; cité par
Hauser et De Stefano, 1989), dans l'étude de Sjovold (1984) ce caractère a une héritabilité
nulle. Cependant, dans cette dernière étude, la fréquence du caractère est particulièrement
élevée (de l'ordre de 40 %).
À Missimima, le caractère sépare bien la période méroïtique et post-méroïtique. Dans
trois groupes des regroupements ont pu être mis en évidence (Figure 23). D'après les
fréquences de certains groupes, et les concentrations observées, son uni ou sa bilatéralité
pourraient ne pas être des éléments aléatoires. À titre d'hypothèse, d'après les données
anatomiques et certaines liaisons, la division plus ou moins précoce des branches
collatérales ou terminales du nerf infraorbitalis pourrait être sous contrôle génétique,
tandis que leur inclusion dans différents canaux pourrait dans certains cas dépendre de
facteurs tels que la croissance du sinus maxillaire.
4.2. — Canal optique accessoire (Canalis opticus accessorium) (47)
Ce caractère se présente comme une encoche dans le plancher du canal optique, séparée
de la lumière du canal par un ou plusieurs spicules osseux. Dans la présente étude, seuls
les orifices parfaitement bien individualisés (spicule osseux complet) furent codés présents.
Le développement du canal optique peut être divisé en trois stades (Kier et al, 1976) :
la formation ď une ébauche cartilagineuse qui va délimiter le foramen optique (qui contient
le nerf optique et l'artère ophtalmique), son ossification, puis sa transformation en canal.
L'ossification de l'ébauche se fait de la douzième à la dix septième semaine de vie fœtale.
Le développement de l'os, dans le prolongement de la partie postérieure du foramen, au
cours du cinquième mois fœtal, le transforme en canal. Ce développement peut se faire
suivant deux modalités : (i) soit par le développement d'une structure osseuse unique de
la petite aile du sphénoïde vers le pré-sphénoïde ; (il) soit par le développement de deux
structures osseuses implantées, l'une sur la petite aile du sphénoïde, et l'autre sur le présphénoide. La première va rejoindre le post-sphénoïde et la seconde la petite aile du
sphénoïde. Ces deux structures, qui se développent suivant des orientations différentes,
vont fusionner par leurs parties latérales au cours du septième mois fœtal en laissant entre
elles un petit orifice. Celui-ci va généralement s'oblitérer au cours des deux mois précédant
la naissance. Parfois, ce phénomène retardé et n'intervient qu'au cours de l'enfance (Kier
étal, 1976). Cela expliquerait les orifices signalés par Augier (1931, p. 48) sur les crânes
47 Nom proposé, car non cité par Cesnys et Pavilonis (1982)
120
E. CRUBÉZY ETAL. — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
de fœtus, de nouveau-nés et déjeunes enfants. Ils ne correspondraient en fait qu'aux
différents morphes d'un même phénomène.
Selon Kier et al. (1976, p. 136), c'est la non-fusion des deux structures osseuses qui
va être à l'origine du canal optique accessoire. Sur le vivant il contient l'artère ophtalmique
tandis que dans le canal optique le seul élément retrouvé est le nerf. Le canal optique
accessoire résulte bien de la non-fusion des structures osseuses provenant du pré-sphénoïde
et de la petite aile, et non de l'absence de comblement du petit orifice résiduel. En effet,
dans ce dernier il n'y a aucun élément anatomique. Parfois, les deux structures osseuses
peuvent ne pas rejoindre le post-sphénoïde ou la petite aile d'où la présence non plus d'un
canal accessoire mais de spicules osseux.
Cette explication pose trois problèmes : (i) Ce caractère apparaît comme la persistance
chez l'adulte d'une des modalités possibles d'un morphe fœtal. Il s'agit donc plus d'un
caractère hypostotic que d'un foramen surnuméraire, (ii) Seul le diamètre de l'orifice
permet théoriquement de faire la différence entre, d'une part la non fusion des deux
structures osseuses, et d'autre part l'absence de comblement du petit orifice résiduel — à
condition qu'une telle modalité puisse être retrouvée chez l'adulte — . Il faut toutefois,
noter que, d'après certaines descriptions de Calori (cité par Augier, 1931), ce type de
modalité très rare pourrait parfois être rencontré. Dans ces cas, le petit orifice résiduel,
qui chez le fœtus ne contient aucun élément anatomique, est occupé par une veine, (iii)
L'hypothèse de Calori, souvent reprise par la suite, selon laquelle le canalis opticus
accessorius serait dû à l'ossification de la lame dure-mérienne qui sépare le nerf optique
de l'artère, pourrait être non soutenable.
Ce caractère serait généralement unilatéral (Keyes, 1935) et sa fréquence varie, suivant
les études (Ossenberg, 1 969) de zéro à cinq pour cent. À Missiminia, les données concernant
l'ontogenèse de ce caractère, sa fréquente unilatéralité, les liaisons enregistrées dans le
groupe méroïtique, l'absence de liaison avec des caractères hyperostotics sont en faveur
de son classement avec les caractères hypostotics.
4.3. — Trou zygomatico-facial double ou multiple : Foramen
zygomaticofaciale double ou multiple)
Ce caractère correspond à la présence, sur la partie exocrânienne de l'os zygomatique,
d'un ou plusieurs foramina zygomaticofaciale accessoires. Dans la présente étude, furent
codés présents tous les os zygomatiques présentant, sur leur face latérale, au moins deux
orifices parfaitement visibles, ne s 'apparentant pas, a priori, à de minuscules orifices
vasculaires se terminant dans l'os. Les orifices jalonnant le trajet virtuel de la sutura
zygomatica n'ont pas été considérés comme des traces de celle-ci, mais bien comme des
foramina zygomaticofaciale multiples. En effet, dans ces cas, même si la sutura zygomatica
a existé il est possible que les orifices ne soient pas seulement des vestiges de celle-ci,
puisque « dans la plupart des cas de pluripartition, les orifices correspondent aux sutures ;
les branches vasculo-nerveuses passent par ces sutures» (Augier, 1931, p. 479).
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
121
Le conduit zygomatique est un canal classiquement en Y qui commence sur la face
médiale du processus orbitaire par un orifice unique et qui livre passage aux nerfs et
vaisseaux temporo-zygomatiques. Il se divise, dans l'épaisseur de l'os, en deux canaux
secondaires dont l'un se termine sur la face latérale de l'os, et l'autre sur la face temporale
du processus orbitaire. Il existe, en fait, une grande variabilité vasculo-nerveuse à cet
endroit. L'absence de canal n'est pas rare, les deux canaux sont parfois indépendants l'un
de l'autre, et ils peuvent présenter des subdivisions tant du côté médial que latéral ou
temporal, etc. Les foramina zygomaticofaciale peuvent être au nombre de quatre. Leur
disposition est assez fixe ; elle répond à une ligne courbe parallèle au rebord orbitaire et
assez proche de ce bord. Pour Augier (1931) cette ligne serait superposable à la «suture
supérieure de l'os tripartite ». Bien que ce caractère ait été fréquemment codé, bien peu
de données réellement fiables sont disponibles. Dans l'étude de Cheverud et Buikstra
(198 1), sur des singes Macaca mulatta, il présente une héritabilité relativement importante,
surtout par rapport à celle des autres orifices.
À Missiminia, c'est un caractère très fréquent dont les fréquences, les liaisons au
sexe, et dans une certaine mesure les liaisons différencient bien la période méroïtique et
la post-méroïtique.
4.4. — IVou zygomatico-facial absent (Foramen zygomaticofaciale absent)
II s'agit de l'absence sur l'os zygomatique du foramen zygomaticofacial. Dans la
présente étude, furent codés présents : (i) Les os zygomatiques ne présentant pas de foramen
de leur face latérale ; (ii) les os zygomatiques présentant sur leur face latérale quelques
minuscules orifices s' apparentant plus, a priori, à de minuscules orifices vasculaires se
terminant dans l'os qu'à des foramina zygomaticofaciale multiples.
L'absence de canal zygomatique est une éventualité qui n'est pas exceptionnelle. Dans
l'étude de Sjovold (1984) Г héritabilité de ce caractère a été recherchée, mais sa valeur est
relativement faible et elle est assortie d'un écart-type très important.
À Missiminia, pour ce caractère le groupe ballanéen s'écarte sensiblement des autres.
Il est cependant lié à des éléments très différents d'un groupe à l'autre.
4.5. — Foramen de la fosse mandibulaire du temporal
Ce foramen se situe sur le faciès articularis de la fossa mandibularis (Figure 24).
Dans la présente étude, si certains de ces orifices sont retrouvés à la partie postérieure de
la surface articulaire, d'autres, en revanche, sont notés dans sa concavité.
C'est l'observation de ce foramen, systématiquement unique, apparemment non lié à
un phénomène pathologique et situé sur une surface diarthrodiale qui a amené à le prendre
en compte. Cet orifice ressemble à un orifice de passage vasculaire, notamment veineux,
ce qui est surprenant en pleine surface articulaire. L'éventualité d'un îlot fibreux ou
cartilagineux bénin, tels ceux retrouvés sur les surfaces articulaires du carpe et du métacarpe
des sujets âgés, ou une hernie de la synovie, à travers l'os cortical ne sont pas à écarter. De
toute façon, si un élément veineux existait, il devait être entouré d'un revêtement synovial.
122
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Figure 24. — Foramen de la fosse mandibulaire du temporal..
— Foramen on the faciès articulons of the fossa mandibulans
En raison de sa situation sur le faciès articularis de la fossa mandibulans il ne rentre
pas exactement dans le cadre de la définition du foramen praetympanicum ou trou postglénoïdien : « trou percé dans l'écaillé du temporal entre l'articulation temporo-maxillaire
et la portion osseuse du conduit auditif externe » (Le Double, 1903a, p. 317). Cette
définition est reprise par Hauser et De Stefano (1989) qui présentent un cas (p. 113) de
foramen praetympanicum très vaste, ouvert en partie sur la fissura tympanosquamosa, et
qui empiète sur la surface articulaire. Il semble qu'une des seules mentions qui soit faite
dans la littérature, d'un orifice tel que celui défini ici, soit celle de Le Double (1903a, p.
318) qui assimile « les orifices qu'on voit accidentellement à la partie postérieure de la
cavité glénoïde » à un foramen praetympanicum. Rappelons que, classiquement (Le
Double, 1903a, p. 320), le foramen praetympanicum permet le passage d'une veine
émissaire entre le sinus pétro-squameux (originaire du sinus latéral et inconstant chez
l'adulte) et les veines temporales profondes, qui se jettent dans le plexus ptérygoïdien.
Cependant, pour Hauser et De Stefano (1989) «the external connection from the postglenoidforamen is by way of a postglenoid vein » (qui rejoint la veine temporale profonde).
Pour eux, c'est la veine provenant d'un autre foramen, le foramen supra- glénoïdien
(inconstant et situé sur la partie squameuse du temporal), qui rejoindrait les veines
temporales profondes .
D'après Le Double (1903a, p. 320), «l'embryon humain a un trou post-glénoïdien
par lequel le sang du sinus latéral apporté par le sang du sinus pétro-squameux se vide
dans la veine jugulaire unique qui part de ce trou, celle qui deviendra plus tard la veine
jugulaire externe. Dès que la veine jugulaire interne, bien développée, suffit à vider le
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
123
sinus latéral, le trou post- glénoïdien devenu inutile, disparaît. » Dès lors, cet orifice pourrait
être considéré comme un caractère hypostotic. Chez les grands singes (Braga, 1 995) Г orangoutan se distingue très nettement des grands singes africains avec une fréquence
relativement élevée de ce caractère. Selon Braga (1995) «la disparition de ce caractère
représente une apomorphie partagée par les grands singes africains et les représentants
de la lignée humaine ». Cependant, selon Butler (1967), cette notion, issue de l'anatomie
comparée, serait erronée chez l'homme, et le problème reste donc en partie posé.
À Missiminia, c'est un caractère rare, lié à l'âge. Il pourrait permettre, sur le vivant, le
passage d'un élément veineux, entouré de synovie, et il pourrait être associé à une
disposition particulière des branches d'origine de la veine jugulaire externe, à moins qu'il
ne s'agisse d'un îlot cartilagineux bénin.
4.6. — Processus pariétal de la partie squameuse du temporal {Processus
parietalis squamae temporalis)
Ce caractère est une expansion, sur le pariétal, du bord supérieur de l'écaillé du temporal
(Figure 25). Elle a, suivant les cas, de deux à dix millimètres de large et de hauteur. Sous
cette expansion, et dans son prolongement, il y a sur le pariétal, un sillon vasculaire,
classiquement en forme de pointe. Orienté vers en haut et en arrière, il prend naissance à
la sutura squamosa. Dans la présente étude, les expansions du bord supérieur de la partie
squameuse du temporal ne furent pas toujours faciles à préciser. De ce fait, furent codés
tous les sillons vasculaires, quelles que soient leurs dimensions, en forme de pointe, orientés
Figure 25. — Processus parietalis squamae temporalis
124
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Processus pariétal de la partie
squameuse du temporal
Groupe Méroïtique
Щ bilatéral
CM unilatéral
Zone du V
Tombes avec nombre
СЭ indiqué de crânes
masculins et féminins
•
Enlèvement de Sebbakh
•
Figure 26. — Cimetière méroitique, Processus parietalis squamae temporalis.
— Meroitic cemetery, Processus parietalis squamae temporalis.
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
125
vers en haut et en arrière, et prenant naissance à la sutura squamosa. Si ces sillons atteignent
parfois 3 centimètres de long, la majorité d'entre eux fait de 0,5 à 1 centimètre.
Sur le vivant, ce sillon permet le passage d'une branche de l'artère méningée moyenne.
Ce rameau artériel serait constant chez l'enfant (Tenchini, 1904 ; cité par Hauser et De
Stefano, 1989) ce qui, théoriquement, pourrait en faire un caractère hypostotic.
À Missiminia, le processus parietalis squamae temporalis est relativement fréquent,
et il différencie bien la période méroïtique et post-méroïtique. Il est lié à des caractères de
toutes origines, et une origine hypostotic reste très hypothétique. Dans tous les groupes
des concentrations et des regroupements de sujets ont pu être mis en évidence (Figure
26). L'uni ou la bilatéralité du trait, ainsi que sa latéralisation à droite ou à gauche, ne
semblent pas, a priori, des éléments aléatoires, et une certaine cohérence est retrouvée
tant dans les concentrations que dans les différents groupes.
4.7. — Foramen pariétal présent (Foramen pariétale présent)
Ce foramen est situé au tiers postérieur du pariétal, près de la suture sagittale. Dans la
présente étude, furent codés présents les orifices (uniques, doubles ou très rarement
multiples), situés sur la table externe au tiers postérieur du pariétal, dans un espace compris
entre les digitations de la suture sagittale et une ligne parallèle à celle-ci distante de vingt
millimètres (arbitraire). Pour qu'un orifice soit codé présent il fallait qu'il soit circonscrit
en totalité, ou très partiellement, par une légère dépression. Ici, comme la majorité des
études (Lang, 1979 ; Hauser et De Stefano, 1989), pour coder le foramen présent, il n'a
pas semblé nécessaire (en raison de données anatomiques cf. infra), qu'il soit assimilé à
un permis osseux mettant en communication, de façon parfaitement bien distincte à l'œil
nu, l'exocrâne et l'endocrâne. C'est cette dernière définition qu'avait retenu Billy (1985),
dans son travail sur Missiminia. Ceci explique que, dans le présent travail, les fréquences
soient del 3 à 30 % supérieures à celles du sien.
Une attention toute particulière fut accordée à la distinction entre foramen pariétale
de petites dimensions et certains orifices résultant de toute évidence de l'hyperostose
porotique très fréquente dans la série. Ils sont généralement moins bien dessinés que les
foramen pariétale et surtout ils ne sont généralement pas circonscrits, même très
partiellement, par une légère dépression. Cependant, la distinction n'est pas toujours facile,
d'autant plus que le foramen pariétale peut parfois percer uniquement la table externe et
se terminer dans le diploé (Hauser et De Stefano, 1989). Les quelques orifices, nets mais
ouverts dans leur partie médiale sur la suture sagittale, furent codés présents à droite ou à
gauche, suivant l'endroit où se fait l'ouverture (dans l'étude de Billy — 1985 — , ils ont
été codés comme médians).
C'est l'un des caractères les plus enregistrés, depuis les débuts de l'anthropologie,
mais son codage doit beaucoup varier d'un auteur à l'autre et les comparaisons s'avèrent
difficiles. Il correspond aux restes chez l'adulte de la fontanelle obélique fœtale, qui se
ferme habituellement aux alentours de la naissance ou dans les mois suivants. Sur le
vivant il y a habituellement dans cet orifice : (i) Une veine mettant en relation — surtout
126
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
pour celles de petit calibre (Gisel, 1954-1956 ; cité par Hauser et al, 1989) — le sinus
sagittal supérieur et le lacis veineux péricrânien. (ii) Quelquefois une petite branche de
l'artère occipitale qui s'anastomose avec une branche de l'artère méningée moyenne, (iii)
Le Double (1903) lors d'autopsies a, dans certains cas, retrouvé dans ces orifices
uniquement du tissu conjonctif, dont une fois chez un enfant de huit ans.
Augier (1931), à partir d'études sur le crâne sec (1931, p. 21), emploie le terme de
« vestiges de trous pariétaux » certainement pour désigner ceux de ces orifices qui ne
mettent pas en communication, de façon parfaitement bien distincte, l'exocrâne et
l'endocrâne. Pour lui (p. 322-323), ceci proviendrait du fait qu'à la suite d'une « atrophie
vasculaire » les orifices se boucheraient progressivement. Il y en aurait donc moins chez
les sujets âgés que chez les jeunes. Cette hypothèse n'a toujours pas été vérifiée, cependant
pour Billy (1955) les foramen pariétale situés sur la suture sagittale pourraient disparaître
lors de sa synostose. Par ailleurs, suivant les études (Bocquet-Appel, 1984 ; et Perizonius,
1979a, par exemple) et foramen est ou n'est pas lié à l'âge et/ou au sexe.
À Missiminia, il s'agit d'un caractère très fréquent. Il est plus souvent uni que bilatéral,
particulièrement dans le groupe ballanéen. Ses liaisons avec des caractères hypostotics
sont en faveur d'une étiologie commune. Il pourrait notamment être assimilé à la persistance
d'un état de fermeture de la fontanelle obéhque fœtale. Selon Augier (1931), Broca avait
déjà avancé que la cause des trous pariétaux était due à « une pénurie d'ossification »,
mais pour lui cette hypothèse devait être rejetée. Cependant, à l'époque aucun de ces
auteur n'avait réellement apporté d'arguments décisifs. Si la présence de ce caractère, par
individus, est seule envisagée il n'y a pas de différences importantes entre les groupes.
Lorsque chaque côté est considéré indépendamment, des différences existent, mais elles
sont difficilement interprétables. En revanche, les liaisons mettent en évidence certaines
spécificités des sujets du groupe ballanéen par rapport, notamment, aux sujets des groupes
méroïtique et chrétien.
4.8. — Foramen mastoïdien absent (Foramen mastoideum absent)
Ce caractère correspond à l'absence de foramen sur la face exocrânienne du processus
mastoïde, en arrière de celui-ci sur le temporal, dans la sutura occipitomastoidea, et 3
centimètres (définition arbitraire) en arrière de celle-ci sur l'occipital. Dans la présente
étude, les os présentant sur l'occipital de minuscules orifices se terminant dans le diploé
et associés à une hyperostose porotique ne furent évidemment pas pris en considération.
he foramen mastoideum permet, sur le vivant, le passage d'une veine émissaire et
celui d'un élément artériel (ramus mastoideus). L'élément veineux relie le sinus sigmoideus
et, soit la vena auricularis posterior, soit la vena occipitalis superficialis, soit la vena
occipitalis profondis. L'élément artériel provient, soit de Yarteria occipitalis, soit de
Yarteria auricularis posterior. L'élément veineux peut être dédoublé, la veine ou l'artère
peuvent manquer et lorsque le foramen est absent, aucune n'est présente. Selon Hauser et
De Stefano (1989), durant le cinquième mois de la vie intra-utérine, il n'existe aucune
démarcation entre les parties cartilagineuses du temporal et de l'occipital. C'est dans
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
127
cette zone (d'où provient en partie l'exoccipital) que le foramen mastoideum est visible.
Selon Augier (1931 , p. 298) dans le chondrocrâne il semble répondre à la fissura occipitocapsularis. Nous n'avons pas trouvé de données sur son éventuelle absence dès ce moment
là.
À Missiminia, le caractère sépare bien la période méroïtique et post-méroïtique. Dans
certains groupes, quelques concentrations ont pu être mises en évidence. Son uni ou sa
bilatéralité pourraient ne pas être — au moins dans le groupe chrétien — des éléments
aléatoires.
4.9. — Canal condylaire présent (Canalis condylaris présent)
C'est un foramen de l'occipital situé à l'emplacement de la fossa condylaris dorsalis
(Figure 11). Dans la présente étude, furent codés présents uniquement les orifices qui
représentent l'extrémité postérieure d'un canalis condylaris entre la partie exocrânienne
et la partie endocrânienne de l'occipital.
Lorsque ce canal est présent il contient, le plus souvent, une veine émissaire qui fait
communiquer le sinus sigmoideus avec le plexus venosi vertébrales externi et le plexus
venosus sub-occipitalis. Occasionnellement, selon Le Double (1903), il transmettrait un
rameau artériel à Yarteria meningea posterior. Pour Augier (1931), l'absence du canalis
condylaris a pu être observée sur des fœtus de trois mois, et sa fréquence serait la même
chez le fœtus que chez l'adulte. En revanche, pour Ossenberg (1969), la fréquence de ce
canal diminuerait de l'enfance à l'adolescence mais elle serait stable par la suite. D'après
Lang et al. (1983) la taille définitive du canal serait atteinte à l'âge de 15-17 ans. Braga
(1995) note que, chez les grands singes, le canal condylaire est un caractère fortement lié
à l'âge avec des fréquences toujours significativement plus élevées après l'éruption des
troisièmes molaires. Il observe que ce caractère a des liaisons significatives avec deux
caractères hypostotics (le canal basilaire médian et la suture incisive). Par ailleurs, ce
canal serait plus souvent présent chez les femmes que chez les hommes (Berry, 1975 ;
Perizonius, 1979; Scarsini et al, 1980). Pour les grands singes, c'est l'inverse qui est
observé (Braga, 1995). Dans l'étude de Sjovold (1984), son héritabilité est quasiment
nulle.
À Missiminia, c'est un caractère dont la fréquence augmente progressivement, chez
les sujets féminins, au cours de la période méroïtique et au début de la post-méroïtique.
La différence avec les sujets masculins s'accentue de façon spectaculaire dans le groupe
chrétien. Comme les liaisons entre caractères et celles à l'âge et au sexe sont très variables
d'un groupe à l'autre, aucun facteur favorisant ne peut être soupçonné.
128
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
4.10. — Les orifices : récapitulation
C'est pour les orifices que les difficultés de reconnaissance pour un même observateur
ont été les plus importantes.
Liaisons entre côtés
À l'exception du groupe méroïtique les liaisons entre côtés sont relativement faibles.
Ce phénomène est particulièrement marqué dans le groupe ballanéen. Ainsi.seul le foramen
pariétale a une fréquence de cas bilatéraux supérieure à celle des unilatéraux dans les
quatre groupes, et seule l'absence de foramen zygomaticofaciale a une liaison supérieure
à 0,50 dans au moins trois groupes.
Lorsque les caractères sont unilatéraux, la prédominance du côté droit est notée (selon
la méthode de Perizonius, 1979b) pour les foramen zygomaticofaciale multiple dans le
groupe ballanéen, pour l'absence de ce même foramen dans le groupe chrétien, et pour le
foramen pariétale dans le groupe méroïtique tardif.
La prédominance du côté gauche n'est notée (de façon statistiquement significative
selon la méthode de Green et Suchey, 1976) que pour leforamen infraorbitale accessorium
dans le groupe chrétien.
Dans le groupe chrétien, le caractère apparemment non aléatoire de la bilatéralité ou
de l'unilatéralité de l'absence de foramen mastoideum et de la présence du foramen
infraorbitale accessorium a pu être soupçonné. Le même phénomène a été observé dans
divers groupes pour le processus parietalis squamae temporalis, mais en plus, dans ce
cas, le côté de la latéralisation ne semble pas aléatoire.
Liaisons au sexe
Comme dans de nombreuses études, le canalis condylaris est plus fréquent chez les
femmes que chez les hommes et ceci est statistiquement significatif dans le groupe chrétien.
Il se pourrait, que dans ce cas, il y ait un certain déterminisme sexuel.
Pour le reste d'assez nombreux orifices ont tendance à être plus fréquents dans un
sexe ou dans l'autre. Cependant, ces données sont très difficiles à analyser dans la mesure
où la prédominance sexuelle peut varier d'un groupe à l'autre (cas du foramen parietal et
du foramen de la fosse mandibulaire du temporal par exemple), où les différences
n'intéressent bien souvent qu'un seul côté ou seulement l'unilatéralité du trait (foramen
zygomaticofaciale absent ou multiple par exemple).
Liaisons a l'âge
Trois des caractères étudiés sont influencés par l'âge :
Le foramen pariétale dans les groupes ballanéen et chrétien est plus fréquent, à gauche,
chez les adultes âgés que chez les adultes jeunes.
L'absence de foramen zygomaticofaciale est plus souvent rencontrée chez les adultes
âgés que chez les adultes jeunes, c'est statistiquement significatif du côté gauche dans le
groupe méroïtique.
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
129
Le foramen de la fosse mandibulaire du temporal est plus souvent rencontré chez les
adultes âgés que chez les adultes jeunes (statistiquement significatif dans le groupe
méroïtique).
Ces trois liaisons à l'âge pourraient avoir des causes tout à fait différentes ; le foramen
zygomaticofaciale et le foramen pariétale pourraient être assimilés à des caractères
hypostotics. En tant que traces de sutures ou de fontanelle, ils pourraient subir, dans une
certaine mesure suivant les éléments qu'ils contiennent, un phénomène de synostose
physiologique, he foramen de la fosse mandibulaire du temporal semble plutôt à associer
à un îlot fibreux ou cartilagineux bénin dont la fréquence augmente chez les sujets âgés.
Liaisons entre caractères
Les liaisons des orifices, retrouvées dans plusieurs groupes, sont relativement
nombreuses. Elles se font de façon à peu prés égale avec des os suturaires ou surnuméraires
et des caractères hypostotics. Celles avec d'autres orifices ou des caractères hyperostotics
sont très rares. En fait, l'appellation « orifices et sillons surnuméraires » semble plus une
invention de l'anatomie descriptive que l'expression d'un phénomène sous-jacent à
l'origine d'une multiplication des orifices vasculo-nerveux. Les liaisons suggèrent que la
plupart de ces caractères sont en fait des caractères hypostotics qui reflètent la persistance
de stades immatures. L'exemple le plus pertinent semble celui du canalis opticus
accessorius qui n'est ni plus ni moins que la persistance, chez l'adulte, d'une des modalités
possibles d'un morphe fœtal. De même, le foramen pariétale pourrait être assimilé à la
non fermeture totale de la fontanelle obélique. Il est vrai que ce foramen permet
généralement le passage de vaisseaux, toutefois, la persistance d'un morphe immature et
le passage de vaisseaux ne sont pas des éléments incompatibles. En effet, lorsqu'il existe
plusieurs/cramen zygomaticofaciale, « les orifices correspondent aux sutures ; les branches
vasculo-nerveuses passent par ces sutures» (Augier, 1931, p. 479). Or foramen
zygomaticofaciale multiples et foramen pariétale sont liés de façon positive dans les
groupes méroïtique, méroïtique tardif et chrétien. Ils le sont de façon négative dans le
ballanéen, mais cela pourrait être dû au fait que dans ce groupe le foramen pariétale est
plus fréquent à gauche chez les sujets âgés et que le foramen zygomaticofaciale multiple
soit lui plus fréquent à droite.
Les données recueillies sur les grands singes vont dans le même sens (Braga, 1995).
En effet, pour les quatre espèces étudiées, plusieurs orifices neuro-vasculaires sont souvent
associés à des caractères hypostotics.
Foramen zygomaticofaciale multiple et foramen pariétale pourraient donc se mettre
en place de façon similaire : ils proviendraient de la non fermeture, ou du non remaniement,
de zones de contact osseux disparaissant quelquefois assez tôt; ils permettraient
généralement le passage d'éléments nerveux et/ou vasculaires.
En fait, nous ne savons pas si c'est la persistance du foramen qui a permis le passage
des éléments vasculo-nerveux ou si ce sont ces derniers qui ont entraîné sa persistance.
En ce qui concerne les liaisons, les groupes les plus intéressés deux à deux sont
méroïtique-méroïtique tardif et méroïtique tardif-chrétien.
130
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
5. — CARACTÈRES À LA LIMITE DU NORMAL
ET DU PATHOLOGIQUE.
Quelques caractères à la limite du normal et du pathologique et pour lesquels des cas
familiaux sont décrits ont été étudiés. En effet, ils sont relativement fréquents à Missiminia.
De plus, dans le cas de Г amincissement pariétal, il pourrait être, dans la vallée du Nil, un
bon indicateur des structures de parenté (Rôsing, 1986).
L'intérêt de ces caractères est, bien évidemment, de faciliter la recherche de sousensemble topographiques au sein des nécropoles. Bien que s'écartant, en partie, du sujet
de ce travail, ils seront donc pris en considération, car ils peuvent être traités comme des
caractères discrets. Par ailleurs, certains auteurs — Ossenberg (1969) par exemple pour
la synostose squamo-pariétale — ne prenant pas en compte le fait qu'ils puissent être
considérés comme des anomalies, voire de la pathologie (dysplasie dans le cas de
l'amincissement pariétal, et craniosténose dans le cas de la synostose squamo-pariétale),
les considèrent comme des caractères discrets stricto sensu.
5.1. — Amincissement pariétal et amincissement dysplasique du crâne
L'amincissement bilatéral et symétrique des os pariétaux est connu des anatomistes
depuis le XVIIIe siècle. Toutefois, les synthèses anthropologiques les plus récentes
(Breitinger, 1982, 1983 ; Hauser et De Stefano, 1989), à l'exception de celle de Thillaud
(1983), insistent toutes — et à tort — sur l'amincissement bilatéral, symétrique, uniquement
pariétal qui épargnerait la suture sagittale. De ce fait, le nom proposé par Breitinger (1983)
de depressio biparietalis circumscripta, a été retenu depuis par la plupart des auteurs. En
fait, depuis les travaux de Camp et Nash (1944), il a été démontré qu'à côté des formes
typiques étendues à fond plat, il existe des formes en gouttières ou en sillons et surtout
des formes asymétriques ou unilatérales et des formes extensives débordant sur le frontal,
l'occipital, le temporal et même la suture sagittale (Durant et al, 1980).
Des formes touchant un autre os que le pariétal et n'intéressant pas ce dernier n'ont
pas été signalées, cependant à Missiminia il existe au moins un cas — 2V6 46 (21) — où
ce problème peut-être posé. Dès lors, le terme de depressio biparietalis circumscripta
doit être réservé aux cas typiques, et celui de depressio parietalis aux formes unilatérales.
Le terme plus général « d'amincissement dysplasique du crâne » (Thillaud, 1983) pourrait
être retenu pour l'ensemble des amincissements, uniques ou multiples, se développant au
détriment de la table externe et du diploé à n'importe quel endroit de la voûte.
L'amincissement se présente sous la forme d'une dépression nette et régulière, plus
ou moins étendue, située sur l'os pariétal. Il associe un amincissement de la lamina externa
avec une perte du diploé et sans lésion de la lamina interna. Dans la présente étude, tous
les cas d'amincissement ou de dépression non rapportables à une atteinte traumatique ou
chirurgicale furent pris en compte. Pour certains de ces aplatissements, la perception
manuelle est plus nette que l'aspect visuel, en raison de la saillie relative de la partie
latérale de la dépression.
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
131
Amincissement pariétal
Groupe Méroïtique Ш
Synostose squamo-pariétale
Groupe Méroïtique
Щ
£)
bilatéral
unilatéral
Groupe Méroïtique tardif
• bilatéral
Zone du V
Tombes avec nombre
ЕЭ indiqué de crânes
masculins et féminins
• Tombes sans crâne intact
+
•
inlevesent
-t
Figure 27. — Cimetière méroïtique, Amincissement pariétal et synostose squamo-pariétale.
— Meroitic cemetery, parietal depression and squamo-parietal synostosis.
132
E. CRUBÉZY ETAL.— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
L'origine de la depressio biparietalis circumscripta reste très controversée. Les
hypothèses, d'une atrophie acquise liée à la sénilité, d'une forme de début d'ostéose
décalcifiante, ou de pression extérieure et continue des os pariétaux, sont désormais
abandonnées. Celle de Greig (1926), qui évoque une dysplasie du diploé pariétal qui
débuterait dans l'enfance, permettrait d'expliquer la fréquence de la symétrie de cette
atteinte, cependant elle n'a jamais été démontrée.
Plusieurs cas familiaux sont connus dans la littérature (Hauser et al, 1989), et si la
depressio biparietalis circumscripta est relativement rare dans les populations européennes
(de 1/3000 à 1/200 en clinique —Durant et al, 1 980 — et de 0,4 % à 1 ,3 % sur des crânes
secs — Breitinger, 1982 — ), elle est plus fréquente chez les populations de la vallée du
Nil. Ainsi, elle touche par exemple 14,4 % (27/187) des sujets de la série de Gizeh de la
fin de la quatrième dynastie (Breitinger, 1983), elle est retrouvée chez plusieurs pharaons
(Lodge, 1967). Rôsing (1986b) Га prise en compte lors de la recherche de regroupements
familiaux dans les cimetières d'époque dynastique d'Assouan. À Missiminia, comme
dans d'autres populations de la vallée du Nil, plusieurs cas de depressio parietalis non
liés au sexe ont été enregistrés. Dans le groupe méroïtique, où ce caractère est le plus
souvent rencontré, 4 des 5 cas proviennent d'une même zone de cimetière et deux sujets
féminins ont été mis au jour dans une même sépulture (Figure 27). Par ailleurs, dans le
groupe chrétien une concentration de trois sujets présentant un amincissement dysplasique
du crâne, à des degrés divers, a été évoquée.
Figure 28. — Synostose squamo-pariétale. — Squamo-parietal synostosis.
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
133
5.2. — Synostose squamo-pariétale
II s'agit de la synostose de la sutura squamosa qui n'est plus visible (Figure 28). Dans
la présente étude, toutes les synostoses complètes, ou n'intéressant que la partie centrale
de la sutura squamosa, furent codées présentes.
La synostose des os du crâne s'accroît habituellement avec l'âge, celle de la sutura
squamosa serait assez lente et sa partie centrale est rarement oblitérée. Cependant, des
cas, à la limite du pathologique (craniosténose), ont été signalés et ce caractère a été
enregistré par Ossenberg (1969) comme un caractère discret. Chez la souris une étude de
Gruneberg (1963) a montré que l'accolement, à la naissance, entre la partie squameuse du
temporal et le pariétal, joint à l'absence de suture, serait apparemment déterminé
génétiquement.
À Missiminia, il s'agit d'un caractère relativement rare pour lequel, dans le groupe
méroïtique où il est le plus souvent rencontré, 4 des 5 cas proviennent d'une même zone
de cimetière (Figure 27).
6. — RÉCAPITULATION GÉNÉRALE
— Liaisons entre côtés
C'est pour les caractères hypostotics que les liaisons sont les plus élevées à l'exception
du groupe méroïtique tardif. Pour les caractères hyperostotics, seuls la spina trochlearis
et le processus paracondylaris ont des liaisons relativement élevées, surtout à la période
post-méroïtique. Pour les autres caractères, les ossa suturae lambdoidea, le foramen
pariétale et l'absence de foramen zygomaticofaciale présentent des liaisons relativement
élevées dans au moins deux groupes.
Les projections sur plan ont permis, pour certains caractères, de soupçonner le caractère
apparemment non aléatoire de leur uni ou de leur bilatéralité. C'est notamment le cas du
canalys condylaris intermedius, du processus parietalis squamae temporalis, de l'absence
de foramen mastoideum et de la présence an foramen infraorbitale accessorium et aussi
peut-être du foramen tympanicum. Par ailleurs, pour les deux premiers il y a, en cas
d'unilatéralité, le caractère apparemment non aléatoire de la latéralisation droite ou gauche
(alors que dans chaque groupe aucun côté ne prédomine). Ce phénomène de latéralisation
préférentielle, en fonction des sépultures, est aussi rencontré en cas d'unilatéralité pour
les ossa suturae occipitomastoideae, pour les ossa suturae lambdoideae dans les sépultures
du groupe méroïtique. Par ailleurs, il semble qu'il existe — non pas à l'échelon sépulcral,
mais zonal — pour Vos pterii.
134
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
— Liaisons au sexe
Les résultats obtenus sur la population de Missiminia, sont en tous points superposables
à ceux des autres grandes enquêtes de ce type. Il y a plus de caractères hypostotics chez
les femmes, et plus d'os suturaires chez les hommes. Par ailleurs, Vos asterii est plus
fréquent chez les hommes que chez les femmes, c'est l'inverse pour le canalis condylaris.
Les prédominances des orifices sont nombreuses, mais très variables d'un groupe à l'autre.
— Liaisons à l'âge
L'augmentation du foramen de la fosse mandibulaire du temporal reflète l'importance
des îlots cartilagineux chez le sujet âgé. La diminution de la fréquence de la sutura incisiva
ne reflète pas seulement la plus ou moins grande variabilité de synostose d'une suture en
fonction de l'âge.
Pour le reste, les caractères liés à l'âge sont peu nombreux et les variations de fréquence
peu faciles à expliquer. La fréquence des caractères hyperostotics n'augmente presque
pas, et celle des hypostotics diminue très peu (tendances dans quelques groupes). Seuls
deux orifices (le foramen zygomaticofaciale et le foramen pariétale), qui pourraient être
assimilés à des caractères hypostotics, ont leur fréquence qui diminue avec l'âge. Il en est
de même pour quatre os suturaires, qui sont, dans un groupe, statistiquement plus fréquents
chez les sujets jeunes que chez les sujets âgés.
— Liaisons entre caractères
Les liaisons, retrouvées dans plusieurs groupes, intéressent beaucoup de caractères
hypostotics et d'os suturaires ou surnuméraires. Les liaisons des orifices sont relativement
nombreuses. Elles se font de façon à peu près égale avec des os suturaires ou surnuméraires
et des caractères hypostotics.
Les liaisons des caractères hyperostotics sont relativement rares. Elles se font avec
d'autres caractères hyperostotics et des orifices. Celles avec des caractères hypostotics et
des os suturaires et/ou surnuméraires sont beaucoup plus exceptionnelles.
Les liaisons préférentielles entre caractères observées ici sont très proches de celles
observées sur un large échantillon de grands singes (Braga, 1995).
Lorsque les groupes sont classés par paires, en fonction du nombre de liaisons qu'ils ont
en commun, nous obtenons (des paires qui en ont le plus vers celles qui en ont le moins) :
— groupe méroïtique / groupe méroïtique tardif
— groupe méroïtique / groupe chrétien
— groupe méroïtique / groupe ballanéen
— groupe ballanéen / groupe chrétien
— groupe méroïtique tardif/ groupe chrétien
— groupe méroïtique tardif / groupe ballanéen
IV. — ÉTUDE DES CARACTÈRES DISCRETS
135
Ces liaisons montrent la ressemblance des groupes méroïtique et méïoïtique tardif, et
l'écart des groupes méroïtique tardif et ballanéen, qui pourtant se succèdent dans le temps.
Les groupes de la période post-méroïtique semblent, en ce qui concerne leurs liaisons, se
ressembler beaucoup moins que nous aurions pu le penser initialement. Le groupe chrétien
se rapproche même beaucoup plus du groupe méroïtique que du groupe ballanéen.
Si, pour une liaison commune à au moins deux groupes, il y a des facteurs en commun
identiques, il faudra alors expliquer : (i) Ce qui écarte le groupe méroïtique tardif du
groupe ballanéen, alors qu'ils sont sensiblement contemporains ; (ii) Ce qui rapproche le
groupe chrétien du groupe méroïtique, alors que deux à trois siècles les séparent.
v
RÉSULTATS DES ANALYSES INTRA ET INTER
GROUPES
EN ANALYSE MULTIVARIÉES
1. — L'ORGANISATION DU CIMETIERE MEROÏTIQUE
1.1. — Étude du groupe dans son ensemble
Hommes et femmes ensemble, 153 sujets ont été étudiés. L' ultramétrique du voisin le
plus proche est présentée (Figure 29) ; avec les autres ultramétriques nous avons recherché
les classes plus denses dont les ultra-distances sont maximisées. Les hiérarchies obtenues
mettent toutes en évidence une classe, formée de la majorité des sujets du premier ensemble
de Г ultramétrique du voisin le plus proche. Dans tous les cas les sujets sont agrégés au
même niveau, avec un indice de regroupement nul et un saut indiciel assez important
avec la classe suivante. Dans le cas de la perte minimale d'inertie cette classe ne comporte
que 39 sujets, et sa projection sur plan est encore plus limitée au carrés T et U 43 qui
correspondent à la phase la plus ancienne du cimetière. Elle comporte aussi les étrangers
à la nécropole. Les autres classes sont évidemment beaucoup plus nettes qu'avec l'ultramétrique du voisin le plus proche, mais les projections sur le plan du cimetière sont peu
évocatrices.
L'AFTD distingue deux grands sous-ensembles (Figure 30) et l'analyse univariée
montre que le seul caractère, dont la fréquence présente une différence statistiquement
significative (p = 0,02) entre eux, est le foramen pariétale. Il est présent chez 21,6 % des
sujets agrégés au même niveau et chez 41,8 % des autres. Une régression logistique pas à
pas a été effectuée entre ces deux sous-ensembles, mais la probabilité du goodness offît
chi-squareau sens de Brown montre que l'adéquation du modèle n'est pas bonne (p =
0,91), même lorsque un effet de masse est éliminé en rééquilibrant le nombre de sujets de
chaque sous-ensemble grâce à un tirage aléatoire. En donnant à chaque sujet ses valeurs
sur les deux premiers axes de ГАКИ) et en prenant en compte sa situation dans le cimetière
nous avons recheché les corrélations spatiales. Celles-ci apparaissent assez forte, en
particulier pour le premier axe (Tableau VII).
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
138
46
sujets
Figure 29. — Groupe méroïtique. Aspect
général du dendrogramme avec
l'ultramétnque du voisin le plus proche.
La hiérarchie obtenue peut être divisée en
deux grands ensembles
- (i) Un de 46 sujets, agrégés au même
niveau, avec un indice de regroupement
nul, avec un saut indiciel assez important
avec la classe suivante. Cet ensemble est
formé de sujets provenant dans leur
majorité des carrés T 42, T 43 et U 43 ; de
quelques uns des sépultures 2V20 193 et
2V20 194 en U 41 ; de quelques autres
plus épars ; des « étrangers » au cimetière.
C'est à dire les deux sujets provenant du
site de Gamaa et les trois provenant de la
nécropole d'Amir Abdallah
- (ii) Une suite de classes d'un,
quelquefois deux, exceptionnellement
trois, sujets. Celles-ci avec des
progressions indicielles croissantes de
faible amplitude (effet de chaînage)
s'agrègent les unes aux autres.
[
=
i
t
1 i \-A
В
—1
—i
•rr, —
0,0
„'i Indice
0,298 E-01
- Meroitic group. General appareance of
the dendrogram with ultrametnc of single
linkage.
The hierarchy obtained can be divided
into two mains sets.
- (i) a set of 46 subjects, clustered at the
same level with a nil regrouping index and
a fairly marked difference of index with
the following category. This cluster is
made up of individuals who come mainly
from squares T 42, T 43, and V'43 ; of
some subjects from graves 2V20 193 and
2V20 194 in square U 41 ; and of a few
other more scattered ones, "strangers" to
the burial ground. That is, the two
individuals from the Gamaa site and the
three from the burial ground of Amir
Abdallah.
- (ii) a sequence of categories of one, two
or exceptionally three subjects. Their
indexes increase by small degrees
("linkage effect") and cluster one to
another.
V. — RÉSULTATS DES ANALYSES INTRA ET INTER-GROUPES EN ANALYSE MULTIVARIÉES
139
F2 (6.8 %ďinertie expliquée)
:
m
* »
*• •
(13.5% d'inertie
expliquée)
Figure 30. — Groupe méroitique, allure générale de l'AFTD (les sujets superposés ne sont pas
représentés). Le plan principal (facteurs 1 et 2 ; F1/F2) représente un peu plus de 22 % de l'inertie
cumulée expliquée ce qui, compte tenu du nombre de sujets étudiés, peut-être considéré comme
très bon. Il faut aller jusqu'au septième facteur pour expliquer 50% de cette inertie. Dès le second
plan, mais surtout à partir du troisième, il y a une homogénéité totale du groupe et dans ces conditions
nous limiterons notre propos aux sujets les mieux représentés dans ce plan où deux grands sousensembles apparaissent. Le premier situé à droite s'étale suivant l'axe F2 ; le second à gauche, plus
dispersé, est très bien séparé du premier. Il est formé par l'ensemble des sujets agrégés au même
niveau, avec un indice de regroupement nul dans la hiérarchie obtenue avec Г ultramétrique de la
perte minimale d'inertie auquel s'ajoute le sujet 2V20 253 (1). Ce sujet est, avec quelques autres,
l'un des sujets agrégés avec ceux du premier ensemble dans la hiérarchie obtenue avec Г ultramétrique
du voisin le plus proche.
— Meroitic group. General appareance of the factorial analysis of the distance table (FADT). The
subjects superposed are not delineated. The main plan (factors 1 and 2 ; F1/F2) represents just
over 22% of explained cumulative inertia. Taking into account the number of individuals studied,
this can be considered as very good. The seventh factor must be reached to explain 50% of this
inertia. From the second plan onwards, and especially from the third, the group is totally
homogeneous and so we will discuss only the individuals who are best represented in this plan
where two main sets appear. The first lies to the right and extends along the F2 axis ; the second lies
to the left, is more scattered and is clearly separated from the first. It is made up of all the subjects
clustered at the same level, with a nil regrouping index in the hierarchy obtained using ultrametry
of minimal inertia loss, with the addition of the individual 2V20 253 (1). This subject together with
a few others, is one of the individuals clustered with those of the first set in the hierarchy obtained
by ultrametry of single linkage.
140
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
AFTD
Indice I
de Moran
Coefficient
d'autocorrélation spatiale
Axe FI
AxeF2
0,601
0,183
5,693
1,735
< 0,001
0,084
Tableau VII. — Coefficient ď autocorrélation spatiale pour les sujets du groupe méroitique en fonction
de leur situation dans le cimetière et de leurs valeurs sur les axes FI et F2 de l'AFTD. — Spatial
autocorrelations coefficient of the subject of the Meroitic group for the values from the FADTon the
axis Fl and F2.
1.2. — Étude des sujets masculins du groupe méroitique
La hiérarchie obtenue avec Г ultramétrique du voisin le plus proche peut être divisée
en deux grandes parties :
Un ensemble (№ 1 ) de 35 sujets agrégés au même niveau, avec un indice de regroupement
nul, un saut indiciel assez important avec la classe suivante et une rupture du continuum très
importante par rapport au reste de la série. La majorité des sujets de cet ensemble proviennent
des carrés T 42, T 43 (partie la plus ancienne du cimetière méroitique). Il y a aussi quelques
sujets de sépultures du carré U41 et
quelques individus épars.
Un second ensemble (№ 2), qui
est une suite de classes d'un seul
sujet (quelquefois deux) avec un
effet de chaînage et des pro
gressions
indicielles de faible
amplitude ; il est formé de sujets
provenant de zones périphériques
à l'ensemble précédent.
Les hiérarchies obtenues avec
les autres ultramétrique (Figure 31)
mettent toutes en évidence une
classe, formée de 30 sujets, qui
Figure 31. — Groupe méroitique,
sujets masculins. Dendrogramme
avec Г ultramétrique de la distance
moyenne.
- Meroitic group, male individuals.
Dendrogram with ultrametry
of average linkage.
V. — RÉSULTATS DES ANALYSES INTRA ET INTER-GROUPES EN ANALYSE MULTIVARIÉES
141
forment la majorité des sujets de l'ensemble №1 de Г ultramétrique du voisin le plus
proche. Les sujets sont presque tous agrégés au même niveau avec un indice de regroupe
ment
nul. L'indice d'agrégation de cette classe (symbolisée par des étoiles sur les figures)
aux autres va en croissant depuis Г ultramétrique de la distance moyenne (Figure 31) puis
à celle de la distance au barycentre de la classe et finalement à la perte minimale d'inertie.
Ce dernier résultat est classique dans la mesure où c'est cette ultramétrique qui tend à
maximiser le plus les ultra-distances.
Suivant les ultramétriques, les différentes partitions obtenues se recoupent sensiblement,
cependant leurs projections sur le plan du cimetière sont loin d'être nettes, à l'exception
de la classe symbolisée par un cercle, retrouvée sur les différentes ultramétriques, et dont
3 sujets sur 4 proviennent de deux sépultures proches du nord du cimetière ; ainsi que des
sujets marqués a, b, с et d sur le dendrogramme qui forment une partition individualisable
parmi les □ et qui proviennent des sépultures 109, 112, 113, 114 au nord du cimetière
(travée 40).
Sur Г AFTD (Figure 32), deux sous-ensembles apparaissent et une régression logistique
pas à pas a été effectuée entre eux. Afin d'éliminer un effet de masse l'analyse a été
effectuée en rééquilibrant le nombre de sujets de chaque sous-ensemble grâce à un tirage
aléatoire. Le modèle logistique multiple final est le suivant :
1
J _|_ e -(- 1,32 + 1,81 FP + 1,18 SP)
y représente la probabilité d'appartenance à l'ensemble des sujets non agrégés au
même niveau ; FP : foramen pariétale ; SP : spina pterygoalaris.
La probabilité du goodness offit chi-square au sens de Brown montre que Г adéquation
du modèle est excellente (p inférieure à 10'3). Toutefois, la recherche d'un seuil décisionnel
par simulation, puis l'application de ce seuil dans un processus décisionnel permettant de
faire une discrimination, montre qu'elles ne sont pas statistiquement significatives.
Une analyse de Г AFTD (Figure 32), en tenant compte des partitions obtenues à partir
des principales classifications hiérarchiques, dont celle basée sur Г ultramétrique de la
distance moyenne (Figure 31), a été effectuée. Les sujets appartenant à une même classe
d'une ultramétrique ont été indiquées sur le plan de Г AFTD (Figure 32) et sur le plan du
cimetière (Figure 33). Dans le cas présent, c'est Г ultramétrique de la distance moyenne
aux sujets de la classe qui a fournit les meilleurs résultats, c'est donc les partitions obtenues
à partir d'elle qui seront principalement discutées.
(i) Le sous-ensemble de gauche est formé par 32 sujets qui sont tous retrouvés dans
l'ensemble № 1 de Г ultramétrique du voisin le plus proche. Les trois individus*48' de ce
№ 1 qui ne sont pas retrouvés ici se projettent sur le sous-ensemble de droite. Un des
sujets(49) provient d'une partition de deux sujets du dendrogramme de Г ultramétrique de
48 236(1), 253(1) et 194 (4)
49 236
142
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Figure 32. — AFTD- Groupe méroïtique, sujets masculins. Les symboles renvoient au dendrograrnme
établi avec Г ultramétrique de la distance moyenne. Blanc: sujets situés au nord du cimetière, en
noir sujets de la zone du V, en gris les sujets du sud du cimetière. Les №1,2, correspondent aux
sujets méroitiques étrangers à la nécropoles, les lettres renvoient à des sujets situés sur la figure 33.
Le plan principal des facteurs 1 et 2 (F1/F2) représente environ 27 % de l'inertie cumulée expliquée
(ce qui est bon compte tenu du nombre de sujets étudiés), et au troisième facteur il y en a 33 %.
L'inertie expliquée du premier facteur est relativement importante par rapport à celle du second.
Dès le second plan (F2 et F3), il y a une homogénéité relative (en fait les sujets sont assez dispersés
et l'on ne peut distinguer de sous-ensembles).
Sur le premier plan deux grands sous-ensembles apparaissent :(i) A gauche, très bien séparé de
l'ensemble de droite, assez dispersé et étalé suivant l'axe FI . Il est formé par 32 sujets, tous retrouvés
dans l'ensemble №1 de Г ultramétrique du voisin le plus proche. Les trois individus -2V20 236 (1),
2V20 253 (1) et 2V20 194 (4)- de cet ensemble №1 qui ne sont pas retrouvés à cet endroit sur le
plan se projettent sur l'ensemble de droite. Parmi ces 32 sujets on retrouve les deux individus de
sexe masculin (numérotés 1 et 2 sur le plan) étrangers à la nécropole. Le sujet 2V20 223 (1), décallé
vers la droite par rapport aux autres. Curieusement il provient d'une sépulture en U42 dont
l'orientation est complètement décallée par rapport à celles de l'ensemble où il est. Cependant pour
toutes les ultramétriques il est retrouvé dans la classe formée de 30 à 35 sujets agrégés au même
niveau, (ii) A droite, un sous-ensemble s'étale suivant l'axe F2, il est approximativement formé de
d'une partie assez homogène au dessus et légèrement en dessous de l'axe FI et d'une autre partie
formée de sujets plus dispersés situés dans le quart inférieur droit du plan.
— Meroitic group, male individuals. The symbols are the sames than those of the dendrogram with
ultrametry of average linkage. In white, subjects from the north of the cemetery, in black subjects
from the Vzone, in grey subjects from the south of the cemetery. № 1 and 2 are not from Missiminia
(Meroitic stangers), the letters are those from subjects of the figure n°33. The main plan offactors
1 and 2 (F1/F2) represents about 27% of explained cumulative inertia {a good result considering
the number of subjects studied) and at the thirdfactors there are 33 %. The explained inertia of the
V. — RÉSULTATS DES ANALYSES INTRA ET INTER-GROUPES EN ANALYSE MULTIVARIÉES
143
la distance moyenne, mais c'est la seule ultramétrique qui permette de le séparer des
sujets agrégés au même niveau. Par ailleurs, celui qui forme avec lui cette partition sur le
dendrogramme est retrouvé dans le sous ensemble de gauche de l'AFTD. Parmi ces 32
sujets il y a les deux individus de sexe masculin (numérotés 1 et 2) étrangers à la nécropole,
(ii) Le sous-ensemble de droite est formé par l'ensemble des sujets provenant des 4
partitions où les sujets ne sont pas agrégés au même niveau. La classe symbolisée par un
cercle, retrouvée sur les différentes ultramétriques, et dont 3 sujets sur 4 proviennent de
deux sépultures du nord du cimetière, proches l'une de l'autre, est située au dessus de
l'axe FI. Les sujets marqués a, b, с et d sur le dendrogramme, qui forment une partition
individualisable parmi les □ et qui proviennent des sépultures 109, 112, 113, 1 14 au nord
du cimetière (travée 40) font partie des sujets ayant, pour 3 d'entre eux, l'ordonnée la plus
importante.
Dans l'analyse de l'AFTD (Figure 32), en tenant compte du plan du cimetière (Figure
33), les sujets ont été divisés en trois zones, la zone du V qui correspond, surtout dans les
travées T et U aux plus anciennes tombes mises en place (en noir) ; la zone nord qui est
celle des sépultures en rangées plus ou moins parallèles au Nil mises en place, certainement
pour une bonne part, après la zone précédente (en blanc) et la zone sud constituée par les
tombes dispersées bâties en dernier (en gris). Il apparaît que les sujets de la zone du V se
répartissent sur l'AFTD, en deux grands pools, d'une part ceux situés sur la partie gauche
de Г AFTD et qui proviennent, dans leur immense majorité de la zone du V, notamment
dans la travée T où devaient reposer les premiers sujets méroïtiques du cimetière ; d'autre
part ceux dispersés sur l'ensemble de la partie droite de l'AFTD. Les sujets de la zone
nord sont regroupés principalement au dessus de l'axe FI et la plupart d'entre eux ont des
ordonnées très importantes sur l'axe F2. Quelques uns sont retrouvés sur la partie gauche
de l'AFTD. Les sujets de la zone sud sont retrouvés sur la partie droite de l'AFTD. Ils
(Suite légende figure 32)
third factor is relatively marked in relation to that of the second. From the second plan onwards
(F2/F3) there is relative homogeneity (in fact the subjects are somewhat scattered and no subsets
can be distinguished).
On the first plan two large subsets appear: (i) To the left, clearly separated from the set on the right,
somewhat scattered and extending along the Fl axis. It consists of 32 subjects, all found in set n °1
ofultrametry of single linkage. The three individuals -2V20 236 (1), 2V20 253 (1) and 2V20 194
(4)- of this set n °1 who where not found at this location on the plan overlap onto the right-hand set.
Among these 32 subjects we find the two males individuals (numbered 1 and 2 on the plan) who
were strangers to the burial ground. Subject 2V20 223 (1) is displaced to the right in relation to the
others. Curiously, he comes from a grave in U42 which is oriented quite differently from the others
in the set. However, all ultrametric measurements show he belongs to the group of 30 to 35 subjects
clustered at the same level, (ii) To the right, a subset extends along the F2 axis. It consists roughly
of a fairly homogeneous part above and slightly below the Fl axis and of another part consisting of
more scattered subjects located in the lower right quarter of the plan.
144
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D* UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Les symboles
renvoient à l'ultramétnque
de la distance moyenne
Zone du V
Tombes avec nombre
П indique de crânes
masculins et féminins
• Tombes sans crâne intact
Enlèvement de Sebbakh
1X3
ГТ-1
•
•
• "*••••*
l
45
•
•
«
•
г- 0__J
A™1 •
•
o
•
s
+
и
46
tom
+
v
Figure 33. — Cimetière méroitique, sujets masculins. Les symboles renvoient à l'AFTD et au
dendrogramme. — Map of the meroitic burial ground, males individuals. The symbols are the same
than those of the dendrogram and the FATD
\J
V. — RÉSULTATS DES ANALYSES INTRA ET INTER-GROUPES EN ANALYSE MULTIVARIÉES
145
sont, tout comme sur le plan du cimetière, beaucoup plus dispersés que ceux de la zone
nord et ils ont les ordonnées les plus faibles.
Dans la comparaison entre les dendrogrammes (Figure 3 1 ), le plan de 1 ' AFTD (Figure
32) et celui du cimetière (Figure 33), deux méthodes ont été utilisées :
Une méthode descriptive : La partie gauche de Г AFTD comporte une majorité de
sujets, formant une classe à part avec les différentes ultramétriques. Ils proviennent de la
zone du V, et plus particulièrement de la travée T, où devaient reposer les sujets les plus
anciennement inhumés du cimetière. La partie droite de Г AFTD apparaît formée de deux
sous-ensembles, qui sont séparés sur l'AFTD par l'axe FI et sur le plan du cimetière par
les deux travées formant la zone du V: (i) Le sous-ensemble au dessus de l'axe FI est
formé principalement de sujets provenant des travées 40 et 41, et plus particulièrement
d'une travée de tombes parallèles à la travée nord du V. Parmi ces sujets certains ont été
nettement individualisés avec les dendrogrammes (sujets notés a, b, с ; sujets représentés
par un disque dans un cercle, (ii) Le sous-ensemble au dessous de l'axe FI est plus dispersé
et il est formé de sujets épars provenant en partie des travées 44 et 45 sur le plan du
cimetière.
Une méthode graphique : Chaque sujet du cimetière s'est vu attribuer ses valeurs sur
les axes FI ou F2 et grace à un logiciel d'interpolation linéaire des clines ou gradients ont
été recherchés dans le cimetière (Figure 34). Ils ont été mis en évidence grace à un dégradé
de couleur ou de hauteur. Grace à cette méthode, nous n'avons plus à distinguer les sujets
à droite ou à gauche de FI sur l'AFTD. Avec ce type de représentation, les sujets de la
zone du V se démarquent nettement mais il y a aussi un gradient nord/sud très net des
travées 40 et 41 aux travées 44/45/46. Il y a même, plus étonnant, un pincement de la
zone du V en son milieu. Comme la zone la plus ancienne est le V puis que les tombes ont
ensuite été établies au nord, puis au sud, il se pourrait que ce pincement corresponde à des
inhumations réalisées dans la zone du V lors de l'évolution de la nécropole du nord vers
le sud. Toutefois, nous touchons là aux limites de la méthodologie et de l'interprétation.
Conclusions : Le plan principal de l'AFTD des sujets masculins du groupe méroïtique
reproduit la zonation du cimetière. En effet, lorsque il est fait abstraction sur le plan de
l'AFTD de la distance séparant les sous ensembles de droite et de gauche, l'organisation
en travées est retrouvée. Particulièrement démonstratifs sont, les regroupements de sujets
de la zone du V (en T 43), l'individualisation des sujets provenant de la travée au nord de
la zone du V et situés en majorité en U et V 41, et la dispersion, en grande partie sous
l'axe FI, tout comme sur le plan du cimetière, des sujets des travées 44, 45. Plus que le
plan du cimetière qui est une donnée statique, Г AFTD semble surtout refléter la mise en
place des différentes tombes (donnée dynamique). En effet, l'organisation en travées
représente la partie la plus ancienne du cimetière (Vila, 1982, p. 6), tandis que les sépultures
dispersées notamment dans les travées 44, 45 et 46 correspondent plutôt aux dernières
tombes de ce groupe.
146
E. CRUBÉZY ET AL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Figure 34. — Carte du cimetière méroïtique, sujets masculins.
Représentation sous forme de clines des valeurs attribuées aux sujets masculins sur les axes FI et
F2 de Г AFTD (Fig, 32). Le nord est en haut, le sud en bas (le trait mince au niveau du plan supérieur
indique les limites du cimetière, l'analyse n'ayant repris pour limites que les tombes comportant
des sujets masculins). Les valeurs sur l'axe FI sont à l'origine du plan supérieur de la carte et
illustrées sous forme de couleur. La zone du V, en rouge, se démarque nettement. Les valeurs sur
l'axe F2 sont à l'origine du plan inférieur de la carte et illustrées sous forme de couleurs et de
hauteurs. Le gradient nord/sud apparaît (bleu et haut au nord, rouge et bas au sud).
— Map oj the meroitic burial ground, males individuals.
The clines represent the values attributed to the male individuals on the Fl and F2 axes of the
FADT (Figure 32). North lies at the top and south at the bottom (the thin line in the upper plan
indicates the limit of the burial ground, as only graves of male subject s were analysed). The values
on the FIaxis resulted in the upper plan of the map and are distinguished by different colors. The V
zone, in red, stands out and clearly. The values on the F2 axis resulted in the lower plan of the map
and are indicated by color and height. The north/south gradient is shown (blue and high in the
north), rd and low in the south).
V. — RÉSULTATS DES ANALYSES INTRA ET INTER-GROUPES EN ANALYSE MULTTVARIÉES
147
L'axe FI pourrait donc être considéré, de façon dynamique, comme l'axe des fondateurs
du cimetière, l'axe F2 pourrait, grosso modo, être assimilé à l'axe de développement
historique nord/sud de ce cimetière.
1.3. — Étude des sujets féminins du groupe méroïtique
La hiérarchie obtenue avec Г ultramétrique du voisin le plus proche peut être divisée
en deux sous-ensembles. Le premier est formé d'une succession de 30 sujets qui
proviennent dans leur majorité de la travée 42 et du carré T 43 ; ils sont agrégés au même
niveau, avec un indice de regroupement nul et un saut indiciel assez important avec la
classe qui leur fait suite. Le second est une suite de classes d'un seul sujet (quelquefois
deux) qui s'agrègent les unes aux autres avec un effet de chaînage et des progressions
indicielles de faible amplitude. Ce sous-ensemble est formé de sujets provenant de zones
périphériques au premier ensemble.
Les hiérarchies obtenues avec les autres ultramétriques mettent toutes en évidence
une classe de 27 sujets, qui forment la
majorité des sujets du premier sousensemble de Г ultramétrique du voisin le
plus proche, où les sujets sont agrégés au
même niveau et où figurent les trois sujets
féminins étrangers à la nécropole.
L'indice d'agrégation de cette classe aux
autres va en croissant, depuis Г ultramétrique de la distance moyenne aux
sujets de la classe, puis à celle de la
distance au barycentre de la classe et
finale ment à la variation d'inertie mini
male (Figure 35). Suivant les ultr
amétriques,
les différentes partitions
obtenues se recoupent sensiblement, mais
leur projection sur plan ne fournissent pas
de sous ensembles topographiquement
pertinents.
Figure 35.. — Groupe méroïtique, sujets
féminins. Dendrogramme suivant
Г ultramétrique de la variation d'inertie
minimale. — Meroitic group, female
individuals. Dendrogram obtained with the
minimum variation of inertia.
148
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Figure 36. — Groupe méroïtique, sujets féminins. AFTD. Les symboles renvoient au dendrogramme
établi avec Г ultramétrique de la distance moyenne. Blanc: sujets situés au nord du cimetière, en
noir sujets de la zone du V, en gris les sujets du sud du cimetière. Les № 1, 2,3 correspondent aux
sujets méroitiques étrangers à la nécropoles, les lettres renvoient à des sujets situés sur la figure 37.
Le plan principal des facteurs 1 et 2 (F1/F2) représente environ 25 % de l'inertie cumulée expliquée
(ce qui est bon, compte tenu du nombre de sujets étudiés), et au troisième facteur il y en a 32 %.
L'inertie expliquée du premier facteur est relativement importante par rapport à celle du second.
Dès le second plan (F2 et F3), il y a une homogénéité relative (en fait les sujets sont assez dispersés
et l'on ne peut distinguer de sous-ensembles) et dans ces conditions nous limiterons notre propos au
premier plan. Deux grands sous-ensembles apparaissent : Le premier, à gauche, assez dispersé et
étalé suivant FI, est formé par les 27 sujets retrouvés dans le premier ensemble de Г ultramétrique
de la perte minimale d'inertie. Il y a en plus un sujet, 2V20 252 (1), retrouvé dans cet ensemble de
Г ultramétrique du voisin le plus proche. Deux individus (1) de cet ensemble, qui ne sont pas retrouvés
dans la classe des 30 sujets de Г ultramétrique de la perte minimale d'inertie, se projettent sur
l'ensemble de droite. Les trois sujets féminins (numérotés 1 ,2,3) étrangers à la nécropole font partie
de cet ensemble. Le second, à droite, s'étale suivant l'axe F2. Assez homogène, il est cependant
légèrement plus dispersé en dessous de l'axe FI.
— Meroitic group, female individuals. AFTD. The symbols are the sames than those of the
dendrogram with ultrametry of average linkage. In white, subjects from the north of the cemetery,
in black subjects from the V'zone, in grey subjects from the south of the cemetery. № 1, 2 and 3 are
not from Missiminia (Meroitic stangers), the letters are those from subjects of the figure n°37. The
main plan offactors 1 and 2 (F1/F2) represents about 25 % ofexplained cumulative inertia (a good
result, taking into account the number of subjects studied), and at the third factor there are 32 %.
The explained inertia of the first factor is relatively marked in relation to that of the second. To the
second plan (F2/F3) onwards, there is relative homogeneity (in fact the subjects are some what
scattered and no subsets can be distinguished) and so we will discuss only the first plan. Two large
subsets appear : the first, on the left, somewhat scattered and extending along Fl, is made up of the
V. — RÉSULTATS DES ANALYSES INTRA ET INTER-GROUPES EN ANALYSE MULTIVARÈES
1 49
Suite légende figure 36,
27 subjects found in the first set of ultrametry of minimal loss of inertia. There is also one subject,
2V20 252 (1), found in this set of ultrametry of single linkage. Two individuals of this set, 2V20 13
(3) and 2V20 228 (3), who were not found in the group of the 30 subjects of ultrametry of single
linkage, overlapped on the right-hand-set. The three female individuals (numbered 1, 2, 3) who were
strangers to the burial ground were part of this set. The second subset, to the right, extends along the
F2 axis. It is fairly homogeneous but is nevertheless slightly more scattered below the Fl axis.
Dans l'analyse de Г AFTD (Figure 36), en tenant compte des partitions obtenues à partir
des principales classifications hiérarchiques (notamment celle basée sur le critère de la perte
d'inertie minimale), les sujets, appartenant à une même classe d'une ultramétrique, ont été
indiqués sur le plan de Г AFTD puis localisés sur le plan du cimetière (Figure 37). Dans le
cas présent c'est Г ultramétrique de la perte minimale d'inertie qui a fourni les meilleurs
résultats. Sur le plan de Г AFTD deux grands sous-ensembles apparaissent: (i) Celui de
gauche, assez dispersé, étalé suivant l'axe de Fl et formé par les 27 sujets retrouvés dans le
premier ensemble de Г ultramétrique de la perte minimale d'inertie(50). Dans cet ensemble il
y a les trois sujets (numérotés 1,2,3) féminins étrangers à la nécropole, (ii) Celui de droite
est formé par l'ensemble des sujets provenant des 4 partitions où les sujets ne sont pas
agrégés au même niveau. La classe symbolisée par des О se projette uniquement au dessus
de l'axe Fl , elle comporte une majorité de sujets provenant de la partie nord du cimetière et
de la zone du V. Les sujets marqués a, b, с sur le dendrogramme, qui forment une partition
individualisable parmi les О et qui proviennent des sépultures 26, 25, 1 10 au nord du cimetière
(travée 40) sont parmi les sujets qui ont l'ordonnée la plus importante. La classe symbolisée
par des triangles se projette, pour la plupart de ses sujets, sous l'axe Fl . La classe symbolisée
par des □ est regroupée autour de l'axe Fl. La classe symbolisée par un disque dans un
cercle est dispersée.
Dans l'analyse de l'AFTD (Figure 36) en tenant compte du plan du cimetière (Figure
37), les sujets ont été divisés en trois zones, bien évidemment identiques à celles définies
pour les sujets masculins. Il apparaît que, (i) les sujets de la zone du V se répartissent sur
l'AFTD, en deux grands sous-ensembles, d'une part ceux situés sur la partie gauche de
l'AFTD, d'autre part ceux dispersés sur l'ensemble de la partie droite de l'AFTD. Parmi ces
sujets, il y a des cas où, en fonction de leur localisation dans telle ou telle zone du V, ils sont
plus ou moins regroupés dans certaines parties de Г AFTD(51). (ii) Les sujets de la zone nord
sont moins regroupés, que ne l'étaient les sujets masculins, au dessus de l'axe Fl . Toutefois,
les 6 sujets (numérotés de a à f) qui ont l'ordonnée la plus importante sur F2 font partie des
6 sujets les plus au nord du cimetière. Les autres sujets du nord du cimetière, situés en
50 II s'y ajoute un sujet, 2V20 252 (1), retrouvé dans l'ensemble №1 de Г ultramétrique du voisin le plus
proche Deux individus (2V20 1 3 (3), 2V20 228 (3) de cet ensemble № 1 qui ne sont pas retrouvés dans la classe
des 30 sujets de l'ultramétnque de la perte minimale d'inertie se projettent sur l'ensemble de droite
51 Ainsi.les sujets situés en U42 (dans la branche nord du V) sont au dessus de F 1, et ceux en U44 (dans la
branche sud du V) sont au dessous de Fl.
1 50
Б. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D' UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Les symboles
renvoient à l'ultramétrique
de la distance moyenne
Zone du V
Tombes avec nombre
CD indiqué de crânes
masculins et féminins
Tombes sans crâne intact
Enlèvement de Sebbakh
.
, .
л
+
•
G##
о
•
5
ют
46
U
Figure 37. — Cimetière méroïtique, sujets féminins. Plan du cimetière. Les symboles renvoient à
l'AFTD et au dendrogramme. — Meroitic group, female individuals. Map of the burial ground.
The symbols are the same than those of the dendrogram and the FATD
V. — RÉSULTATS DES ANALYSES INTRA ET INTER-GROUPES EN ANALYSE MULTIVARIÉES
151
Figure 38. — Carte du cimetière méroïtique, sujets féminins.
Représentation sous forme de dines des valeurs attribuées aux sujets féminins sur les axes FI et F2
de Г AFTD (Figure 36). Le nord est en haut, le sud en bas. Les valeurs sur l'axe FI sont à l'origine
du plan supérieur de la carte et illustrées sous forme de couleur. La zone du V, en vert et jaune, se
démarque. Les valeurs sur l'axe F2 sont à l'origine du plan inférieur de la carte et illustrées sous
forme de couleurs et de hauteurs. Le gradient Nord/sud est beaucoup moins marqué que pour les
hommes (Figure 34), il est absent au sud du V.
— Map of the meroitic burial ground, female individuals.
The values attributed to the female individuals on the Fl and F2 axes of the FADT (Figure 36) are
shown as dines. North is a t the top and south at the bottom. Values on the Flaxis resulted in the
upper plan of the map and are illustrated by colors. The V zone, green and yellow, is clearly seen.
The values on the F2 axis resulted in the lower plan of the map and are illustrated by color and
height. The north/south gradient is much less marked than for the men (Figure 34) and is absent to
the south of the V zone.
152
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
majorité dans la partie sud de la travée 41 , tout prés de la zone du V, sont dans leur majorité
au contact de ceux du V au dessus de l'axe FI . La plupart d'entre eux ont des ordonnées très
importantes et seuls deux sujets de la partie nord du cimetière sont retrouvés sur la partie
gauche de Г AFTD. (iii) À deux exceptions près, les sujets de la zone sud sont retrouvés sur
la partie droite de Г AFTD. Le sujet féminin le plus au sud du cimetière est celui dont
l'ordonnée est la plus basse sur l'axe F2. Par ailleurs, les trois sujets les plus au sud de la
zone du V (les trois ■ sur le plan), et dont l'appartenance à cette zone pourrait être discutée
sont au dessous de FI. Les autres sujets du sud du cimetière sont dispersés au dessus de
l'axe FI.
Comme pour les hommes, la comparaison entre les dendrogrammes (Figure 35), le
plan de Г AFTD (Figure 36) et du cimetière (Figure 37) a bénéficié de deux méthodes :
Une méthode descriptive : La partie gauche de Г AFTD comporte une majorité de
sujets, formant des classes à part avec les différentes ultramétriques, ils proviennent presque
tous de la zone du V. Pour ceux à droite sur Г AFTD, comme pour les hommes, l'axe F2
peut grosso modo être assimilé à l'axe nord/sud de la nécropole. En effet, il y a deux sousensembles, qui sont séparés sur l'AFTD par l'axe FI et sur le plan du cimetière par les
deux travées formant la « zone du V» : (i) Le sous-ensemble au dessus de l'axe FI est
formé, principalement, de sujets provenant des travées 40, 41 et 42. La presque totalité
des sujets symbolisés par des cercles, qui proviennent d'une même partition sur le
dendrogramme, sont au dessus de l'axe FI. Ils tirent presque tous leur origine du nord du
cimetière ou de la branche nord du V. Les 6 sujets les plus au nord de la nécropole (et dont
5 proviennent de cette classe) sont les plus hauts situés sur l'axe F2. En revanche, ceux
qui sont au contact de la branche nord de la « zone du V» sont en contact avec les sujets de
cette partie de la nécropole, (ii) Le sous-ensemble au dessous de l'axe FI est relativement
homogène si nous considérons le dendrogramme (classe des triangles), en revanche, les
sujets proviennent de la totalité de la nécropole.
Une méthode graphique : Chaque sujet du cimetière s'est vu attribué ses valeurs sur
les axes FI ou F2 et grace à un logiciel d'interpolation linéaire des clines ou gradients ont
été recherchés dans le cimetière (Figure 38). Ils ont été mis en évidence grace à un dégradé
de couleur ou de hauteur. Grace à cette méthode, nous n'avons plus à distinguer les sujets
à droite ou à gauche de FI sur l'AFTD. Avec ce type de représentation, les sujets de la
zone du V se démarquent nettement mais, en revanche, si le gradient nord/sud est bien
retrouvé au nord du V, il ne l'est pas au sud.
Conclusions : Le plan principal (facteurs 1 et 2) de l'AFTD des sujets féminins du
groupe méroïtique reproduit, dans une certaine mesure, la zonation du cimetière. En effet,
lorsque il est fait abstraction sur ce plan de la distance qui sépare les sous-ensembles de
droite et de gauche, l'organisation est retrouvée. Particulièrement démonstratifs sont les
regroupements de sujets de la zone du V (en T 43), l'individualisation des sujets du nord
de la nécropole, et les liaisons entre les sujets du nord de la zone du V et de ceux des
travées nord qui leur sont proches. En revanche, les sujets de la partie sud du cimetière,
très dispersés, ne se projettent que dans une certaine mesure sous l'axe F2.
V. — RÉSULTATS DES ANALYSES INTRA ET INTER-GROUPES EN ANALYSE MULTIVARIÉES
153
2. — L'ORGANISATION DU GROUPE MEROITIQUE TARDIF
2.1. — Étude du groupe dans son ensemble
51 sujets ont été étudiés.Toutes les ultramétriques (Figure 39) mettent en évidence
deux sous-ensembles qui sont parfaitement séparés sur le plan F1/F2 de l'AFTD (Figure
40). Le premier comporte 24 sujets (15 hommes et 9 femmes), agrégés au même niveau,
avec un indice de regroupement nul et un saut indiciel assez important avec la classe
suivante, ils proviennent essentiellement des carrés T44, T45, T46, U44, U45. Le second
comporte 27 sujets agrégés dans différentes classes, plus ou moins denses, suivant les
ultramétriques, dans le cimetière ils sont situés de part et d'autre de l'ensemble précédent.
Figure 39. — Groupe méroftique tardif. Dendrogramme suivant Г ultramétrique de la variation d'inertie
minimale. — Late Mewitic group. Dendrogram obtained with the minimum variation of inertia.
154
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
F2 (8%)
* .* « .
•
F1
(22,7%)
Figure 40. — AFTD. Groupe méroïtique tardif. Le plan principal (facteurs 1 et 2 ; F1/F2) représente
un peu plus de 30% de l'inertie cumulée expliquée. — FADT. Late Meroitic group The main plan of
factors I and 2 (F1/F2) represents about 30 % of explained cumulative inertia.
L'analyse univariée montre qu'aucun caractère n'a une différence statistiquement signi
ficative
entre les deux sous-ensembles. Une régression logistique pas à pas a été effectuée,
mais la probabilité du goodness offit chi-square au sens de Brown montre que l'adéquation
du modèle n'est pas bonne (p= 1). Elle prend en compte le foramen zygomaticofaciale
double ou multiple.
2.2. — Étude séparée des sujets masculins et féminins
Dans chaque sexe, pour les différentes ultramétriques, un effet de chaînage plus ou
moins important est retrouvé, sauf pour la perte minimale d'inertie (Figure 41). Sur les
AFTD (Figure 42), le plan principal des facteurs 1 et 2 représente environ 29 %, tant pour
les femmes que pour les hommes, de l'inertie cumulée expliquée. Pour les sujets féminins,
les projections des différentes classes sur le plan factoriel et sur le plan du cimetière ne
sont guère spécifiques. Pour les sujets masculins, le critère de la perte d'inertie minimale
permet d'isoler quatre grandes classes, dont les individus sont représentés sur le dendrogramme (Figure 41) et sur le plan factoriel (Figure 42) par des symboles semblables, (i)
une classe où les six sujets (représentés par des *) sont situés dans le cimetière en T44 et
sont retrouvés sur le plan factoriel sous FI ; (ii) une classe où les sujets (représentés par
des •) qui proviennent pour la plupart des travées 45 et 46 sont essentiellement retrouvés
à la partie droite de F2 sur le plan factoriel ; (iii, iv) deux classes où les neuf sujets
V. — RÉSULTATS DES ANALYSES INTRA ET INTER-GROUPES EN ANALYSE MULTIVARIÉES
155
Figure 41. — Groupe mérortique tardif, sujets masculins. Dendrogramme en fonction de la perte
minimale d'inertie. — Late Meroitic group, males individuals. Dendrogram obtained with the
minimum variation of inertia.
F2 (13,9%)
i i
1
•
A
А
*
*
.*
•
-F1
(14,8%)
•
*
■
Figure 42. — Groupe méroïtique tardif, sujets masculins. AFTD. Le plan principal (facteurs 1 et
2 ; F1/F2) représente environ 28 % de l'inertie cumulée expliquée. — Late Meroitic group, males
individuals. FADT The main plan offactors 1 and 2 (F1/F2) represents about 28 % of explained
cumulative inertia.
1 56
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Figure 43. — Groupe ballanéen.
Dendrogramme obtenu à partie de la
perte minimale d'inertie.
— Ballanean group. Dendrogram
obtained with the minimum variation of
inertia.
(représentés par des ■ ou des A)
dispersés sur le plan du cimetière sont
retrouvés en majorité à la partie
gauche de F2 sur le plan factoriel.
La comparaison du plan de
l'AFTD et du plan du cimetière,
montre donc que deux ensembles
peuvent être mis en évidence, celui formé par les sujets provenant des travées 45 et 46 et
celui formé par ceux provenant de T 44.
3. — L'ORGANISATION DU CIMETIÈRE BALLANÉEN
3.1. — Étude du groupe dans son ensemble (50 sujets ont été étudiés)
Toutes les ultramétriques (Figure 43) mettent en évidence deux grandes parties qui
sont parfaitement séparées sur le plan F1/F2 de l'AFTD (Figure 44). La première comporte
22 sujets, agrégés au même niveau, avec un indice de regroupement nul et un saut indiciel
assez important avec la classe suivante et évidemment maximal avec le critère de la perte
minimale d'inertie. Ce groupe est constitué de 13 hommes et de 9 femmes, dont l'étranger
à la nécropole. Sur le plan principal de l'AFTD (Figure 44) ce groupe est situé à gauche.
Les sujets représentés par des disques sont dispersés suivant l'axe FI. Les deux plus bas
sur l'axe F2 sont l'étranger (en blanc) et le 169 qui a comme particularité d'avoir dans sa
tombe une coupe carénée d'un type unique dans la nécropole (Vila, 1984, p. 85)(52). Sur
les 20 sujets de ce sous-ensemble qui peuvent être replacés sur le plan du cimetière, 14
52. Type II-3B, soit un décor de tirets transversaux sur la partie supérieure de la lèvre.
V. — RÉSULTATS DES ANALYSES INTRA ET INTER-GROUPES EN ANALYSE MULTIVARIÉES
157
Figure 44. — Groupe ballanéen, AFTD. Le plan principal (facteurs 1 et 2 ; F1/F2) représente environ
28% de l'inertie cumulée expliquée. Les symboles renvoient au dendrogramme établi avec
Г ultramétrique de la perte minimale d'inertie. En gris les sujets du nord du cimetière, en noir ceux
du sud, en blanc un étranger à la nécropole. — Ballanean group. FADT. The main plan offactors I
and 2 (F1/F2) represents about 28 % of explained cumulative inertia. The symbols are the sames
than those of the dendrogram obtained with the minimum variation of inertia. In grey subjects from
the north of the cemetery, in black subjects from subjects from the south, in white a ballanean
strangerfrom the necropolis.
proviennent de la partie sud, c'est-à-dire de la zone à forte densité de tombes (travées 34
à 43) où les superstructures tumulaires sont inexistantes et 6 (4 hommes et deux femmes)
de la partie nord qui est la zone avec des sépultures dispersées autour des tumulus. Toutefois,
plus que leur prédominance dans la partie sud, c'est l'observation d'un gradient sud/nord
qui semble la plus intéressante, dans la mesure où ces sujets constituent la totalité des
sujets les plus au sud (travées 40 à 43), puis la majorité des travées suivantes, et finalement
dans la partie nord ils sont de plus en plus rares. La seconde partie comporte les 28 autres
individus (12 hommes et 16 femmes), pour qui, avec Г ultramétrique du voisin le plus
proche, il y a un effet de chaînage, les classes ne comportent qu'un seul sujet séparé du
précédent par une progression indicielle de faible valeur ; avec les autres ultramétriques
les classes sont évidemment plus denses, et avec Г ultramétrique de la perte minimale
d'inertie trois grandes partitions peuvent être repérées. Elles sont plus ou moins bien
séparées sur le plan principal de Г AFTD, et elles correspondent, grosso modo, à des
158
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
secteurs du plan du cimetière. Ainsi, la classe représentée par des étoiles, pour laquelle les
sujets ont l'ordonnée la plus importante sur le plan de Г AFTD, est formée essentiellement
(3/4) par des sujets de la partie la plus au nord du cimetière et les trois sujets dont l'ordonnée
est la plus élevée sont féminins. La classe représentée par des carrés est formée par des
sujets des travées 30 à 39, ceux qui sont les plus au sud ont l'ordonnée la plus faible sur le
plan de Г AFTD, ils sont (pour les 3 qui ont l'ordonnée la plus faible) féminins ; les plus
au nord, sont au dessus de l'axe FI sur le plan de Г AFTD à une exception, 219, en N 33,
à la limite (plus ou moins arbitraire) de la partie sud. La classe représentée par des triangles
est formée, principalement, par des sujets des travées 30 à 35, à cheval sur les parties sud
et nord, à un endroit où les tumulus sont de petit diamètre et où la densité de tombes est
moyenne par rapport au reste de la nécropole ; ils se projettent de part et d'autre de l'axe
FI.
En analyse univariée, le seul caractère dont la fréquence présente une différence
statistiquement significative (p= 0,01) entre les deux parties de Г AFTD est la spina
pterygoalaris. Elle est présente chez 40,9 % des sujets agrégés au même niveau et chez
10,7 % des autres. C'est par ailleurs la seule variable retrouvée dans le modèle logistique
multiple final de la régression logistique pas à pas qui a été effectuée. Toutefois, la
probabilité du goodness offit chi-squarean sens de Brown montre que l'adéquation du
modèle n'est pas bonne (p= 1).
De façon descriptive, le groupe ballanéen peut donc être divisé en deux sous-ensembles.
L'un situé à gauche de l'axe F2, contient plus d'hommes que de femmes. Ils proviennent
d'un groupe de sujets très homogènes situés, dans leur majorité, dans la zone à forte
densité d'inhumations et dont l'importance numérique diminue vers l'extrémité nord du
cimetière. L'autre, à droite de l'axe F2, contient plus de femmes que d'hommes. Une
partie des sujets féminins situés au nord et au sud peuvent être individualisés, tandis que
les autres, provenant de la partie centrale du cimetière, forment, tous sexes confondus, un
ensemble assez homogène.
3.2. — Étude séparée des sujets féminins et masculins
Pour chaque sexe, dans les différentes ultramétriques, un effet de chaînage, plus ou
moins marqué, est retrouvé sauf pour la perte minimale d'inertie. Cependant, les projec
tions, tant sur le plan factoriel que sur le plan du cimetière, des différentes partitions ne
sont guère spécifiques.
V. — RÉSULTATS DES ANALYSES INTRA ET OTER-GROUPES EN ANALYSE MULTIVARIÉES
159
4. — L'ORGANISATION DU CIMETIÈRE CHRÉTIEN
4.1. — Étude du groupe dans son ensemble (77 sujets ont été étudiés)
Les ultramétriques, dont celle de la perte minimale d'inertie (Figure 45), mettent en
évidence deux sous-ensembles séparés par un saut indiciel très important et qui sont
parfaitement distincts sur le plan F1/F2 de Г AFTD (Figure 46). En analyse univariée, le
foramen pariétale et les os suturaires occipito-mastoïdiens ont leurs fréquences qui présente
une différence statistiquement significative (p= 0,003 et p= 0,03) entre les deux sousensembles (53). Ce sont, par ailleurs, les seuls caractères retrouvés dans le modèle logistique
multiple final de la régression logis
tique pas à pas qui a été effectuée.
Toutefois, la probabilité du
goodness offit chi-square au sens
de Brown montre que Г adéquation
du modèle n'est pas bonne (p = 1).
Le sous-ensemble de gauche
sur l'Ait' I'D (Figure 46) comporte
44 sujets, 17 hommes et 27 fem
mes, regroupés autour de l'axe FI .
Ils sont agrégés au même niveau
et ils proviennent d'une seule
grande classe avec Г ultramétrique
du voisin le plus proche et d'une
même grande classe, divisée en
deux parties (Figure 46), de 24 et
20 individus, avec le critère de la
variation d'inertie minimale. La
Figure 45. — Groupe chrétien.
Dendrogramme en fonction de la
perte minimale d'inertie. —
Christian group. Dendrogram
obtained with the minimum variation
of inertia.
S3. Le foramen pariétale et les os suturaires occipito-mastoïdiens sont présents chez respectivement environ
80 % et 7 % des sujets agrégés au même niveau contre moins de 50 % et plus de 23 % des autres.
160
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
F2 (6.1%)
A* A A
A A.
▲ Л
д
А
л
л д
д
F1
А
Д
*лд
А Д
пР
Figure 46. — Groupe chrétien. AFTD. Le plan principal (facteurs 1 et 2 ; F1/F2) représente environ
28% de l'inertie cumulée expliquée. Les symboles renvoient au dendrogramme établi avec
Г ultramétrique de la perte minimale d'inertie. En noir, sujets inhumés dans le cimetière ballanéen ;
en grisé, sujets inhumés dans le cimetière méroite ; en blanc, sujets de la sépulture multiple 2V6-46.
— Christian Group. FAUT. The main plan of factors I and 2 (F1/F2) represents about 28 % of
explained cumulative inertia. The symbols are the sames than those ofthe dendrogram obtained with
the minimum variation of inertia. In black, chnstian subjects from the ballanean cemetery, in grey
Christian subjects from from the meroitic cemetery, in white subjects from the mass burial 2V6-46.
classe de 24 individus (16 femmes et 8 hommes) est formée par 18 sujets (11 femmes et
7 hommes) inhumés dans la partie ballanéenne du cimetière, par 4 étrangers et par 2
sujets de la sépulture de groupe 2V6 46(54). Ces sujets se projettent pour 23 d'entre eux au
dessus de l'axe FI sur le plan principal de Г AFTD. La classe de 20 individus (1 1 femmes
et 9 hommes) est formée par 19 sujets de la « sépulture de groupe » 2V6 46 qui proviennent
tous de sa partie la plus profonde (55) et par le sujet « chrétien » restant de la partie
ballanéenne du cimetière. Ces sujets se projettent, pour 19 d'entre eux, au dessous de
l'axeFldel'AFTD.
Le sous-ensemble de droite sur Г AFTD comporte les 33 autres individus (23 hommes
et 9 femmes) légèrement dispersés suivant l'axe F2. Ces sujets montrent, avec l'ultramétrique du voisin le plus proche, un effet de chaînage, les classes ne comportent qu'un
seul sujet séparé chaque fois des autres par une progression indicielle de faible importance.
Avec les autres ultramétriques les classes sont évidemment plus denses, mais aucune
grande classe ne peut réellement être dégagée. Ces sujets proviennent de la partie supérieure
54. n°9 et 33
55 Ce sont les numéros : 21, 22, 23, 24, 25, 27, 28, 30, 31, 32, 34, 36, 37, 38, 40, 41, 42, 43, 52 (1).
V. — RÉSULTATS DES ANALYSES INTRA ET INTER-GROUPES EN ANALYSE MULTIVARIÉES
16 1
de la sépulture 2V6 46 (56) et de la partie méroïtique de la nécropole. Pour ces sujets, sur
Г AFTD, l'ensemble de ceux provenant du cimetière méroïtique se projette au dessus de
l'axe FI et ceux provenant de la sépulture de groupe 2V6 46 se projettent pour la plupart,
essentiellement des hommes, sous cet axe.
4.2. — Étude séparée des sujets féminins et masculins
Pour chaque sexe, les différentes ultramétriques montrent un effet de chaînage sauf
pour la perte minimale d'inertie. Cependant, les projections sur le plan factoriel et les
localisations sur le plan du cimetière des différentes partitions ne sont guère spécifiques.
En conclusion, le dendrogramme basé sur le critère de la perte d'inertie minimale, et
le plan principal de l'AFTD du groupe chrétien, mettent en évidence les différents
regroupements topographiques observés dans la nécropole de Missiminia. En effet, la
première partie des différents dendrogrammes, qui se projette à gauche sur le plan de
l'AFTD, regroupe les sujets provenant uniquement de la couche inférieure de la sépulture
de groupe 2V6 (46) et les sujets chrétiens inhumés dans la partie ballanéenne du cimetière
dont, pour dix d'entre eux, dans sa partie la plus au nord. La seconde partie des différents
dendrogrammes, qui se projette à droite sur le plan de l'AFTD, regroupe les sujets de la
couche supérieure de la sépulture de groupe 2V6 (46) et les sujets chrétiens de la partie
méroïtique de la nécropole.
5. — ÉTUDES INTER-GROUPES À PARTIR
DES FRÉQUENCES
5.1. — Tous sexes confondus
Les quatre ultramétriques, à partir des fréquences par groupe (Tableau VIII), sont à
l'origine d'un dendrogramme avec des partitions semblables mais avec des niveaux
d'agrégation légèrement différents. Seule la perte minimale d'inertie est présentée ici
(Figure 47). Toutes les ultramétriques montrent que le groupe ballanéen et le groupe
chrétien sont les plus proches, suivis des groupes méroïtique et méroïtique tardif. Un
écart important est enregistré entre la période méroïtique et post-méroitique. La MMD
entre les groupes pris deux à deux (Tableau IX), est statistiquement significative pour
toutes les paires à l'exception de celle [ballanéen - chrétien]. Il apparaît donc qu'il y a une
ressemblance très importante entre les groupes ballanéen et chrétien et une séparation
entre les périodes méroïtique et post-méroïtique.
56. Ce sont les numéros : 1, 2, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 26, 29, 31, 39
162
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Méroitique
n/154l
%
V^aTaclCIC
Epine ptérygo-alaire
Os à l'incisure pariétale
Os au pténon
Articulation fronto-temporale
Foramen pariétal présent
Foramen mastoïdien absent
Epine trochléaire
Scissure pétro-squameuse post.
Foramen zygomatico-facial double
Traces de Vosjaponwum
Agénésie de la
troisième molaire supérieure
Foramen de Huschke
Foramen épineux incomplet
Canal condylaire présent
Processus para-condylien
Canal condyhen intermédiaire
Torus palatin
Préinterpanétal
Os suturaire occipito-mastoidien
Méroitique tardif
n/51
%
Ballanéen
x/3C )
%
Chrétien
x/77
%
43
42
41
14
120
15
23
60
70
27
27,9%
27,3%
26,6%
9,1%
77,9%
9,7%
14,9%
38,9%
45,4%
17,5%
14
10
12
2
39
3
3
17
23
11
27,4%
19,6%
23,5%
3,4%
76,4%
5,8%
5,8%
33,3%
45,1%
21,6%
12
15
10
6
36
10
2
20
29
9
24,0%
30,0%
20,0%
12,0%
72,0%
20,0%
4,0%
40,0%
5g,0%
18,0%
20
19
14
6
52
10
6
34
42
7
25,9%
24,3%
18,2%
7,8%
67,3%
12,3%
7,8%
44,2%
54,5%
9,1%
22
34
43
111
g
40
24
26
21
14,3%
22,1%
27,9%
72,1%
5,2%
26,0%
15,6%
16,9%
13,7%
4
16
9
36
6
16
7
0
10
7,8%
31,4%
17,7%
70,6%
11,8%
31,4%
13,8%
0,0%
19,7%
9
10
25
35
3
25
2
8
5
18,0%
20,0%
50,0%
70,0%
6,0%
50,0%
4,0%
16,0%
10,0%
13
21
28
65
4
40
4
6
10
16,9%
27,3%
36,7%
84,5%
5,2%
52,0%
5,2%
7,8%
13,0%
Tableau VIII. — Fréquence des caractères dans les différents groupes. Les cas unilatéraux et les cas
bilatéraux ont été comptés de façon similaire égal à 1. — Frequencies of the discrete traits in the
different groups. The unilateral cases, such the bilateral cases, have been counted equal to 1.
Méroitique
Méroitique tardif
Ballanéen
Chrétien
Méroitique
Méroitique tardif
Ballanéen
Chrétien
/
0,00839
0,00852
0,0062
0.0247
/
0,0127
0,010
0.0238
0.0625
/
0,010
0.0262
0.0346
- 0,00748
/
Tableau IX. — MMD et déviation standard des quatre groupes. La partie supérieure du tableau
donne la MMD entre les groupes et la partie inférieure l'écart type qui lui est associé. Les MMD
significatives avec p < 0,05 sont soulignées. — MMD and standard deviation of the four groups.
The upper part of the table give the value of the MMD, the inferior part the standard deviation
associated to it. The values with a positive probability (p <0.05) are underlined.
V. — RÉSULTATS DES ANALYSES INTRA ET INTER-GROUPES EN ANALYSE MULTIVARIÉES
Groupe méroitique
Groupe méroitique tardif
Groupe ballanéen
Groupe chrétien
Groupe méroiuque H
Groupe méroitique tardif H
Groupe méroitique tardif F
Groupe méroitique F
Groupe ballanéen H
Groupe chrétien H
Groupe ballanéen F
Groupe chrétien F
163
Indice
0,0
0.I86E-02
0.37 1 E-02
15
Indice
0.0
0.694E-02
0.I39E-02
Figure 47. — Dendrogramme des études inter-groupes, à partir des fréquences des caractères discrets,
avec le critère de la perte minimale d'inertie. Tous sexes confondus pour le premier dendrogramme,
en différentiant les sexes pour le second. — Inter-group study, dendrogram obtained with the
minimum variation of inertia, from the frequencies ofdiscrete traits in each group. First dendrogram,
without sex differentiation, second dendrogram with sex differentiation.
5.2. — En différentiant les sexes
Les quatre ultramétriques livrent toutes un dendrogramme avec des partitions sem
blables
mais avec des niveaux d'agrégation légèrement différents. Seule la perte minimale
d'inertie est présentée ici (Figure 47), il y a un saut indiciel marqué entre les sujets de la
période post-méroïtique et l'ensemble formé par les sujets du groupe méroïtique tardif et
les femmes du groupe méroïtique. Les hommes du groupe méroïtique s'agrègent à une
grande distance de l'ensemble. La MMD (Tableau X) entre les hommes et les femmes de
chaque groupe, pris deux à deux, est statistiquement significative pour les paires formées
par un des groupes masculins de la période méroïtique, et un des groupes féminins de la
post-méroïtique.
Cette partie de l'étude montre : (i) la ressemblance entre les groupes ballanéen et
chrétien, et surtout entre les femmes de ces deux groupes, (ii) la séparation entre la période
méroïtique et post-méroïtique, particulièrement entre les hommes de la première période
et les femmes de la seconde. Par ailleurs, un problème est posé par l'indice d'agrégation
très élevé entre les hommes du groupe méroïtique et l'ensemble des autres sujets de
Missiminia. Il faut se demander si cela n'est pas dû aux sujets masculins dont l'indice
d'agrégation était nul lors de l'étude du groupe dans son ensemble. De ce fait, les sujets
masculins du groupe méroïtique ont été divisés en deux parties : ceux provenant de la
partie gauche de Г AFTD et ceux provenant de la partie droite.
164
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Hommes
Hommes méroit
Hommes méroit tardif
Hommes ballanéen
Hommes chrétien
Femmes méroit
Femmes méroit tardif
Femmes ballanéen
Femmes chrétien
Méroit.
Méroit
tardif
/
0,0151
0,0167
0,0127
0,00842
0,0196
0,0177
0,0129
0,0187
/
0,022
0,0188
0,0144
0,0257
0,023
0,019
Femmes
Ballanéen Chrétien
0,00838
0,0316
/
0,0204
0,0160
0,027
0,025
0,020
0,0101
0,00135
-0,0128
/
0,0120
0,0233
0,0214
0,0166
Méroit.
Méroit
tardif
-0,0068
0,0160
0,0208
0,0186
1
-0,0241
-0,0320
0,0126
-0,0200
-0,0128
/
0,017
0,0122
0,0235
Ballanéen Chrétien
0.0390
0.0783
0,0140
0,0173
0,028
0,0522
/
0,021
0.0303
0.0436
0,00215
-0,0130
0,0217
0,0243
-0,0365
/
Tableau X. — MMD et déviation standard des quatre groupes en différentiant les sexes. La partie
supérieure du tableau donne la MMD entre les groupes et la partie inférieure l'écart type qui lui est
associé. Les MMD significatives avec p <0,05 sont soulignées. — MMD and standard deviation
for males and females of the four groups. The upper part ofthe table give the value of the MMD, the
inferior part the standard deviation associated to it. The values with a positive probability
(p <0,05) are underlined.
Groupe méroitique* H
Groupe méroitique F
Groupe "méroitique tardif" H
Groupe "méroitique tardif" F
Groupe méroitique** H
Groupe ballanéen H
Groupe chrétien H
Groupe ballanéen F
Groupe chrétien F IL
* non agrégés au même niveau 0.0
** agrégés au même niveau
Indice
0.230E-02
0.46IE-02
Figure 48. — Etude inter-groupes, dendrogramme obtenu avec la perte minimale d'inertie, à partir
des fréquences en différentiant les sexes et en répartissant les hommes du groupe méroitique en
deux sous-ensembles. Les hommes et les femmes du groupe méroitique tardif sont très proches tout
comme les femmes du groupe méroitique et des hommes de ce groupe non agrégés au même niveau
ainsi que les hommes des groupes ballanéen et chrétien. L'ensemble [femmes méroitiques, hommes
méroitique non agrégés au même niveau] s'agrège à l'ensemble [hommes et femmes méroitique
tardif] puis l'agrégation se fait avec [hommes méroitique agrégés au même niveau]. L'ensemble
[hommes des groupes ballanéen et chrétien] s'agrège à l'ensemble [femmes des groupes ballanéen
et chrétien]. Il y a donc une nette séparation entre les deux périodes. — Inter-group study, dendrogram
obtained with the minimum variation of inertia, from the frequencies ofdiscrete traits in each group
with sex differentiation and distribution of the meroitic males in two sub-groups. The men and
women of the late Meroitic group are very close, as are the women of the Meroitic group and the
V. — RÉSULTATS DES ANALYSES INTRA ET INTER-GROUPES EN ANALYSE MULTIVARIÉES
165
F2(3,7%)
Hommes ballanéens '
Hommes chrétiens
Femmes chrétiennes
Hommes méroitiques
non agrégés au même niveau
Femmes "méroitique tardif"
►- FI (39,5 %)
Hommes "méroitique tardif"
Femmes méroitiques
Femmes ballanéennes
Hommes méroitiques
agrégés au même niveau
Figure 49. — AFTD des différents groupes en différentiant les sexes et en répartissant les
hommes du groupe méroïtique en deux sous-ensembles. Le plan principal (facteurs 1 et 2 ;
F1/F2) représente environ 43% de l'inertie cumulée expliquée. — Inter-group study, FADT,
front the frequencies of discrete traits in each group with sex differentiation and distribution of
the meroitic males in two sub-groups. The main plan of factors 1 and 2 (F1/F2) represents
about 43 % of explained cumulative inertia.
En différentiant les sexes et en répartissant les hommes du groupe méroïtique en deux
sous ensembles, les ultramétriques de la distance moyenne aux sujets de la classe et le
critère de la perte minimale d'inertie fournissent les mêmes dendrogrammes. Celui du
voisin le plus proche et de la distance au bary centre Ile la classe sont légèrement différents
et ils seront donc interprétés dans un second temps, car pour étudier les différences entre
groupes le critère de la perte minimale d'inertie (Figure 48) semble le plus approprié.
L' ultramétrique de la distance du voisin le plus proche, celle de la distance moyenne
et le critère de la perte minimale d'inertie montrent une nette séparation entre les sujets de
la période méroïtique (à l'exception des hommes méroïtique provenant des sépultures où
les sujets sont agrégés au même niveau) et ceux de la période post-méroïtique. Dans cette
dernière, les femmes des groupes chrétien et ballanéen sont toujours les plus proches.
Avec l'ultramétrique de la distance au barycentre de la classe, ces résultats sont retrouvés,
toutefois, les sujets de la période méroïtique s'agrègent aux hommes du groupe chrétien
(Suite légende figure 48)
men of this group not clustered at the same level, as well as the men of the Balanean and Christians
groups. The set [Meroitic women, Meroitic men not clustered at the same level] adjoins the set [late
Meroitic men and women] and then adjoins [Meroitic men clustered at the same level]. The set
[men of the Ballanean and Christian groups] is adjacent to the set [women of the Ballanean and
Christian groups]. There is therefore a separation between the two periods.
166
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Hommes méroïtique tardif
Hommes ballanéen
Hommes chrétien
Femmes méroïtique
Femmes méroïtique tardif
Femmes ballanéen
Femmes chrétien
Hommes méroïtique du V
Hommes méroit.
e.t.
MMD
Hommes méroit du V
MMD
e.t.
0,034
0,00413
0,0076
-0,0036
-0,00945
0,0428
0,0287
-0,0116
-0,023
0,0096
0,0130
-0,023
-0,0150
0,0165
0,0236
/
0,016
0,0184
0,014
0,001
0,021
0,019
0,0145
0,022
0,086
0,028
0,024
0,020
0,031
0,029
0,025
/
Tableau XI. — MMD (nombre du haut) et son écart type (nombre du bas) en divisant les hommes
du groupe méroïtique en deux sous-groupes ceux en dehors du V (Hommes méroit.) et ceux du V
(Hommes méroit. du V). Les MMD significatives avec p <0,05 sont soulignées. — MMD (upper
part of the table ) and standard deviation (inferior of the table). The men of the meroitic group have
been divided in two sets, those of the Vzone, those out of the of the У zone. The MMD with a positive
probability (p <0,05) are underlined.
puis aux hommes du groupe méroïtique provenant des sépultures où les sujets sont agrégés
au même niveau. Le saut indiciel maximal se fait avec cet ensemble et celui [femmes
chrétiennes et ballanéennes agrégées aux hommes ballanéens].
Une AFTD a été réalisée (Figure 49) afin de préciser la position des différentes classes.
Le plan F1/F2 montre les rapprochements entre les sujets du groupe méroïtique tardif,
ceux du groupe méroïtique (sans les hommes méroïtique provenant des sépultures où les
sujets sont agrégés au même niveau), la proximité d'une part des hommes et d'autre part
des femmes de la période post-méroïtique. Les deux périodes sont nettement séparées par
l'axe F2 et les hommes méroïtiques provenant du sous-ensemble où les sujets sont agrégés
au même niveau, bien qu'à part, sont à rattacher à la période méroïtique.
La MMD, entre les hommes du groupe méroïtique répartis en deux sous-ensembles et
les hommes et les femmes de chaque groupe pris deux à deux (Tableau XI), est statistiqu
ement
significative pour les paires [sujets masculins méroïtiques non agrégés au même
niveau/sujets masculins méroïtiques tardifs], [sujets masculins non agrégés au même
niveau/sujets féminins du groupe ballanéen]. Cependant, le nombre de sujets comparé est
parfois assez faible.
V. — RÉSULTATS DES ANALYSES INTRA ET INTER-GROUPES EN ANALYSE MULTIVARIÉES
1 67
6. — ÉTUDES INTER-GROUPES À PARTIR DES SUJETS
Cette partie a pour buts d'étudier la variabilité intergroupes et de rechercher les outliers
sur l'ensemble de la population de Missiminia.
Toutes les ultramétriques fournissent une hiérarchie qui peut être divisée en deux
grands sous-ensembles. Le premier sous-ensemble est formé par les sujets agrégés au
même niveau avec un indice de regroupement nul ou quasi nul et un saut indiciel assez
important avec la classe précédente. Il y a ici une rupture du continuum par rapport au
reste de la série très importante. Il y a 38 sujets avec le critère de la variation d'inertie
minimale et 13 de plus avec Г ultramétrique du voisin le plus proche. Ces 51 sujets forment
un ensemble tout à fait distinct sur le premier plan de Y At'I'D (23 % de l'inertie cumulée
expliquée). Le second sous-ensemble est formé par les autres classes ; la division des
partitions et l'indice d'agrégation varient beaucoup suivant les ultramétriques et aucune
ne met en évidence un ensemble de sujets rattachable à un seul groupe ou une seule
période. Par ailleurs, cette seconde partie, à droite sur le plan principal de l'AFTD, est
orientée suivant l'axe F2. Toutefois, avec le critère de la variation d'inertie minimale, 26
sujets (19 du groupe méroïtique, 2 du groupe méroïtique tardif, 5 du groupe chrétien et
aucun du groupe ballanéen) forment une partition. Leurs indices de regroupement sont
très faibles et l'ensemble montre par rapport au reste de la série une rupture du continuum
moins importante que pour le premier sous-ensemble.
L'analyse uni variée montre que cinq caractères ont leur fréquence qui présente une
différence statistiquement significative (p critique peu différent de 0,03) entre les deux
sous-ensembles. Le torus palatinus, le foramen pariétale, Y os incisurae parietalis et la
sutura frontotemporalis sont plus fréquents chez les sujets du second sous-ensemble que
chez ceux du premier. En revanche, le canalis condylaris intermedius est plus fréquent
chez ceux du premier. Une analyse de régression logistique pas à pas été effectuée. Le
modèle logistique multiple final est le suivant:
1
J + e -(-3,63 + 0,89 WI + 0,69 FF -0,73 TOI -0,70 CCI + 2,11 TP)
y est la probabilité d'appartenance au sous-ensemble des sujets non agrégés au même
niveau ; WI, os incisurae parietalis ; FP, foramen pariétale ; TOJ, traces de la sutura
zygomatica ; CCI, canalys condylaris intermedius ; TP, torus palatinus.
La probabilité du goodness offit chi-square au sens de Brown est de 0,34 et donc le
modèle n'est pas excellent. Afin d'éliminer un effet de masse l'analyse a été reprise en
rééquilibrant le nombre de sujets de chaque sous-ensemble grâce à un tirage aléatoire (51
sujets dans chaque sous-ensemble). Le modèle logistique multiple final est le suivant :
1
+ e - (1,64 - 1,12 CCI + 2,38 TP)
168
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
y est la probabilité d'appartenance à l'ensemble des sujets non agrégés au même niveau ;
CCI, canalis condylaris intermedius ; TP, torus palatinus.
La probabilité du goodness offit chi-square au sens de Brown montre que Г adéquation
du modèle est excellente (p inférieure à 10"3). La recherche d'un seuil décisionnel par
simulation puis l'application de ce seuil dans un processus décisionnel permettant de
faire une discrimination montre que pour le seuil de décision (valeur 0,408) le pourcentage
du nombre total de sujets correctement classé est de 66,4 % (statistiquement significatif:
p peu différent de 0,05). Pour ce seuil, le pourcentage de sujets correctement classé dans
le sous-ensemble des individus agrégés au même niveau est d'environ 50% et il est de
81 % dans le second sous-ensemble.
— VI.—
DU MONDE DES MORTS AU MONDE DES VIVANTS
ET À LA MICRO-ÉVOLUTION
1. — ORGANISATION DU MONDE DES MORTS
1.1. — Organisation du cimetière méroïtique
Le développement du cimetière a commencé par la mise en place des tombes de la zone
du V, puis a intéressé le nord de cette zone et s'est terminé avec l'implantation, au sud puis
sud-ouest de cette zone, de tombes plus dispersées. Toutefois, même au sud, les sépultures
les plus proches de la zone du V montrent encore une légère organisation en travées. Comme
la durée d'utilisation du cimetière méroïtique est de deux siècles environ, il est probable
qu'à certains moments, alors même que de nouvelles tombes étaient bâties au sud, les
méroïtiques continuaient d'inhumer des sujets dans des sépultures construites antérieurement.
Des résultats des chapitres précédents, quatre grands points peuvent être dégagés :
(i) L'étude du groupe dans sa totalité et celles en fonction du sexe, mettent toutes en
évidence deux sous ensembles. D'une part, celui provenant, en partie, des travées 42 et
43 et plus particulièrement de la zone du V, formée de deux rangées de sépultures plus ou
moins parallèles au Nil ; d'autre part, les individus du reste de la nécropole. Par ailleurs,
en ce qui concerne le groupe dans sa totalité, cette division s'accompagne aussi d'une
donnée statistique basée sur le foramen pariétale et les traces de la sutura zygomatica.
(ii) Les images euclidiennes obtenues ne reflètent pas le plan des sépultures.
(iii) En revanche, les AFTD en fonction du sexe fournissent des regroupements qui
reflètent les grands moments de la mise en place du cimetière : Ainsi, il y a une partie des
sujets de la zone du v qui forment un groupe à part (à gauche) sur Г AFTD ; les sujets
situés, dans leur majorité, au dessus de l'axe FI sur la partie droite de Г AFTD, proviennent
des sépultures en rangées, parallèles au Nil, situées au nord de la nécropole ; les sujets
dispersés sous l'axe F2 sur la partie droite de Г AFTD proviennent, pour les hommes, des
sépultures dispersées dans les travées 44, 45 et 46 du plan du cimetière
(iv) Les sujets mal situés sur Г AFTD sont, dans leur majorité, ceux de zone du V qui
ne se projettent pas à gauche sur cette AFTD. Ceci est d'autant plus net chez les femmes,
qu'elles sont plus nombreuses que les hommes provenant de cette zone.
1 70
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D* UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
Lorsque le développement du cimetière est pris comme référence, environ deux tiers
des hommes et des femmes sont correctement placés sur les plans des AFTD. Le tiers
«mal classé» reflète, soit un problème de méthode (57), soit une non association entre
données biologiques et culturelles pour des causes liées à l'une ou l'autre donnée : étrangers
inhumés parmi des sujets génétiquement liés, sujets non enterrés parmi des sujets génétique
ment
proches, ou même sujets d'une même famille inhumés en un même lieu mais relevant
de plusieurs générations ce qui fait que le patrimoine génétique en commun entre le premier
et le dernier inhumé est relativement faible.
L'image euclidienne reflétant donc partiellement l'évolution du cimetière, cela signifie
qu'au cours du temps, il y a eu des variations de fréquence ou d'association des caractères
discrets. Ces changements chronologiques, pourraient être considérés comme révélateurs
de facteurs micro-évolutifs. Cependant, il faut bien admettre qu'il est très difficile de
faire la part du micro-évolutif et du familial. En effet, l'individualisation des rangées
(sujets de la zone du V et au nord de cette zone par exemple) pourrait tout aussi bien
refléter l'appartenance à différents grands ensembles familiaux que la micro-évolution de
la population. En revanche, la reconnaissance de l'axe nord/sud sur les AFTD et la
dispersion des hommes sous l'axe F2 qui va de pair avec celle des sépultures au cours du
temps irait plutôt dans le sens de la mise en évidence de facteurs micro-évolutifs.
1.2. — Organisation du groupe méroïtique tardif
Ce groupe, tel qu'il a été défini pour les études anthropologiques, regroupe selon Vila,
deux phases distinctes d'occupation de la nécropole. En fait, la seule certitude que nous
puissions avoir est que ces sujets ont dû être inhumés après les méroïtiques et avant la
plupart des sujets ballanéens. De plus, en ce qui concerne les sujets inhumés à la partie
supérieure des sépultures (58), il y a des cas où l'analyse univariée a montré qu'ils avaient
des caractères identiques à ceux des inhumés sous-jacents (Crubézy, 1991). De ce fait, la
notion de phase distincte telle qu'elle avait initialement été envisagée par Vila semble
devoir être nuancée. Aucun secteur topographique de la nécropole n'est spécifique de
l'une où de l'autre phase (Vila, 1982, p. 182 et 185). Les deux grandes classes de sujets
mises en évidence, lors de l'étude du groupe dans son ensemble, contiennent des sujets
provenant des sépultures typiques des deux phases. Dès lors, deux ensembles de données
peuvent être opposés, (i) Les données archéologiques, qui intéressent le mode d'inhumation
et dans de rares cas le mobilier associé au défunt, qui entraînent Vila à distinguer deux
phases d'utilisations distinctes, définies à partir d'inhumations typiques (rares) auxquelles
ont été ajoutées des «probables» et des «assimilées» (Vila, 1982, p. 177 à 187). (ii) Les
données anthropologiques basées sur les caractères discrets mettent en évidence d'une
part, deux groupes topographiquement cohérents, mais sans relation aucune avec les
57. Il pourrait être lié à la variabilité, à la sélection ou au traitement des caractères discrets.
58. Phase 5 de Vila.
VI. — DU MONDE DES MORTS AU MONDE DES VIVANTS ET À LA MICRO-ÉVOLUTION
171
données archéologiques définies (59) et d'autre part, une image euclidienne qui chez les
hommes peut grosso modo être mise en relation avec la zonation des sépultures .
À partir de ces données deux explications, radicalement opposées, peuvent être
avancées, (i) Soit le mobilier archéologique est suffisamment pertinent pour prendre en
compte les hypothèses de Vila et les données anthropologiques ne seraient que le fait du
hasard ou d'un problème méthodologique, (ii) Soit les données anthropologiques, validées
par la cohérence topographique dans la nécropole, illustrent divers regroupements famil
iaux, et/ou l'évolution de la population ; dans ce cas le type de mobilier archéologique et
le mode d'inhumation ne seraient que le reflet de la variabilité des pratiques funéraires
vers la fin de la période méroïtique. Par ailleurs, les différentes études intergroupes ont
montré le rapprochement entre les sujets de la période méroïtique (méroïtique et méroïtique
tardif), et nous avions suggéré, sur la base de l'étude univariée (Crubézy, 1991), qu'ils
étaient peut-être apparentés en raison des regroupements de caractères discrets entre les
sujets provenant de la partie inférieure des tombes (méroïtique) et ceux de la partie
supérieure (méroïtique tardif). Cette hypothèse pourrait expliquer que presque aucun outlier
n'ait été détecté dans le groupe méroïtique tardif lors de l'étude de la population dans son
ensemble.
1.3. — Organisation du cimetière ballanéen
Les différents plans (facteurs 1 et 2 et 2 et 3) de Г AFTD du groupe ballanéen montrent
que les grandes subdivisions entre sujets (bien que faibles) sont de deux ordres qui ne
peuvent que très difficilement être séparées en raison du petit nombre de sujets étudiés
(50). Dans chaque sexe il semble y avoir une certaine hétérogénéité des individus ; en
effet, un effet de chaînage avec sauts indiciels important est retrouvé pour plusieurs
ultramétriques et sur les AFTD les sujets étant dispersés, il n'y a pas de zones à fortes
concentrations. Il faut cependant remarquer que, contrairement au groupe méroïtique,
n'ont pu être analysés que quelques sujets assez dispersés dans le cimetière. Toutefois, les
sujets féminins semblent plus homogènes que les masculins, même si dans le groupe
féminin cette homogénéité est troublée par quelques individus (relations entre eux ?)
provenant de la zone nord du cimetière. Ces sujets sont retrouvés, lors de l'analyse du
groupe dans sa totalité et sur Г AFTD des sujets féminins. Il y a donc une relative opposition,
entre les sujets inhumés dans la zone à forte densité d'inhumations et ceux de la zone des
tumulus.
Le cimetière ballanéen ne peut être considéré comme un cimetière de village et, en
raison des grands tumulus et du nombre de tombes, l'hypothèse d'un site central a même
été évoquée (cf. chapitre II- 1). Si nous essayons d'intégrer ces données et les grandes
tendances dégagées par les analyses précédentes, il semble que dans ce cimetière aient
été inhumés des sujets masculins et féminins provenant d'une même communauté biolo
gique ainsi que des sujets qui lui étaient étrangers. La partie du cimetière à forte densité
59. Le mode d'inhumation en cistes ou la présence d'anneaux aux chevilles chez certaines femmes.
172
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
d'inhumations pourrait essentiellement correspondre, en raison de son homogénéité
relative, à la zone d'inhumation de cette communauté tandis que la zone à tumulus pourrait
avoir accueilli préférentiellement des étrangers à cette communauté.
À partir de ces données, deux hypothèses peuvent être formulées : la première, celle
de Vila (1985), pour qui le cimetière a évolué du sud vers le nord et, dans ce cas, il faut se
demander si ce qui est mis en évidence sur les AFTD ne correspond pas à la micro
évolution
de la population ; la seconde suivant laquelle il y aurait eu deux zones, nord et
sud de recrutement différent. Toutefois, il se pourrait que nous soyons face à un phénomène
plus complexe. Ainsi, il pourrait y avoir eu, initialement, deux zones de recrutement
différent et le développement du cimetière vers le nord aurait secondairement recouvert
la zone à tumulus.
1.4. — Organisation du groupe chrétien
L'analyse des données biologiques retrouve de façon quasi-parfaite les grands ensemb
les
topographiques : sujets provenant de la sépulture du groupe 2V6 46 d'un côté, sujets
provenant des autres parties de la nécropole de l'autre, notamment ceux inhumés dans la
partie nord et la partie sud du cimetière ballanéen. Cette dernière donnée est assez étrange,
car selon Vila (1986, p. 153 à 155) les sujets chrétiens inhumés dans la partie nord du
cimetière ballanéen dateraient du « chrétien ancien » (IXe siècle) et ceux de la partie sud
seraient postérieurs au « chrétien tardif» (XIIIe siècle). Comme tous sont retrouvés sur la
même zone de Г AFTD, on pourrait en déduire qu'ils faisaient partie d'un même groupe
biologique, qui ne comportait que quelques sujets, et qu'ils sont restés biologiquement
distincts des autres pendant quatre siècles.
En fait, il est plus probable que certaines des différentes phases chrétiennes définies
par Vila (1985, p. 153 à 155) sont incorrectes et de ce fait, les regroupements mis en
évidence témoignent, soit des subdivisions chronologiques de l'ordre de quelques décenn
ies,soit des subdivisions sociales. En faveur de cette dernière hypothèse, il faut noter
que Vila signale lui-même (1985, p. 153), que les critères utilisés pour effectuer la division
en phases du groupe chrétien étaient basés sur de très nombreux a priori (Vila, 1986, pp.
154-155 ; Crubézy, 1991). Par ailleurs, il faut noter que les sépultures chrétiennes situées
dans la partie nord du cimetière ballanéen s'y intègrent parfaitement car, à l'exception de
l'orientation du corps, rien ne change (Vila, 1985, p. 154) par rapport aux tombes
ballanéennes. Ainsi, comme le fait remarquer Vila, si les tombes chrétiennes ne sont pas
toutes surmontées d'un tumulus, il en était déjà de même pour certaines tombes balla
néennes.
Il est donc probable que les sujets chrétiens provenant de la partie sud du cimetière
ballanéen, doivent être contemporains de ceux des sépultures de la partie nord. En effet,
l'hypothèse de l'évolution progressive du cimetière du sud vers le nord durant la phase
ballanéenne doit être considérablement nuancée — cf. supra.
Par ailleurs, neuf sépultures ballanéennes dispersées sur toute l'étendue du cimetière
ballanéen et orientées est-ouest «pourraient témoigner aussi d'une dérive vers les pratiques
chrétiennes» (Vila, 1985, p. 153). De plus, l'étude univariée (Crubézy, 1991), a montré
VI. — DU MONDE DES MORTS AU MONDE DES VIVANTS ET À LA MICRO-ÉVOLUTION
173
qu'il existait parfois des caractères discrets en commun entre les sujets ballanéens et
chrétiens d'une même sépulture. De ce fait, l'hypothèse de sépultures réutilisées par des
sujets apparentés mais de religion différente pourrait être avancée. Il apparaît donc que
les sujets chrétiens inhumés dans le cimetière ballanéen, ne doivent pas être chronologique
ment
différents des sujets ballanéens. Ces sujets, répartis dans deux échantillons différents
par les archéologues, ont peut être vécus en même temps dans la même communauté.
Dans la sépulture de groupe 2V6 (46) il y a autant d'hommes que de femmes, et les
archéologues ne signalent pas de différence dans le remplissage de la tombe susceptible
d'évoquer une utilisation en deux phases distinctes. Les différences biologiques sont donc
plus certainement à associer à des facteurs dissociants de nature sociale qu'à la micro
évolution
de la population. Par ailleurs, la presque totalité des sujets chrétiens inhumés
dans le cimetière méroïtique sont masculins tandis qu'il y a plus de femmes que d'hommes
chrétiens dans le cimetière ballanéen, (ces deux localisations étaient peut-être complém
entaires).
2. — ÉTUDES INTER-GROUPES
L'étude basée sur les fréquences a mis en évidence la séparation entre les deux périodes
et pour la période méroïtique une différence entre hommes et femmes, notamment au
début de cette période. En revanche, à la période post-méroïtique, il y a une grande
ressemblance entre les femmes des groupes ballanéen et chrétien, chronologiquement
proches. Dans l'étude de la population de Missiminia dans son ensemble, la quasi-totalité
des outliers du groupe chrétien provient des sépultures chrétiennes du cimetière ballanéen.
Parmi eux il y a quelques sujets féminins inhumés dans la partie nord du cimetière.
L'étude fondée sur les sujets a mis en évidence 51 outliers qui en plus de leur
signification descriptive ont une signification statistique. Celle-ci repose sur des caractères
hyperostotics pour lesquels une héritabilité importante est soupçonnée. Les sujets étrangers
à la nécropole de Missiminia font partie de ce sous-ensemble des 51 outliers, les autres
sujets de ce sous-ensemble proviennent, dans leur majorité, des groupes méroïtique,
ballanéen et chrétien. Le groupe méroïtique tardif est sous représenté.
Les outliers provenant du groupe méroïtique de Missiminia sont au nombre de 14
(7 hommes et 7 femmes), soit 9,4 % des individus méroïtiques de la nécropole inclus
dans l'analyse. Ils sont répartis sur l'ensemble du cimetière à l'exception des sépultures
les plus anciennes formant la zone du V (60). Les outliers provenant du groupe ballanéen
de Missiminia, sont au nombre de 15 (9 hommes et 6 femmes), soit 30,6 % des individus
60 En fait, il y en a un qui provient des rangées de sépultures les plus anciennes du cimetière, mais il ne faisait
pas partie des individus retrouvés sur le sous-ensemble de gauche sur Г AFTD du groupe méroïtique En revanche,
8 des individus de ce sous-ensemble de Г AFTD sont retrouvés ici , ils correspondent à la majorité des sujets
méroïtiques qui étaient agrégés au mêmes niveau mais qui n'étaient pas inhumés dans la zone du V.
174
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
ballanéen de la nécropole inclus dans l'analyse. Ils sont répartis sur l'ensemble du
cimetière ballanéen et le sujet masculin du grand tumulus 33, celui du tumulus moyen
145 et une femme de l'un des petits tumulus (176) en font partie. Les outliers provenant
du groupe chrétien de la nécropole sont au nombre de 9 (4 femmes et 5 hommes). Ce
sont, pour 8 d'entre eux, des sujets chrétiens inhumés dans la partie ballanéenne du
cimetière (au nombre de 19).
L'interprétation de l'ensemble de ces données ne peut être effectuée qu'en tenant compte
de la totalité des informations fournies par les autres études.
3. — ORGANISATION DU MONDE DES VIVANTS
ET MICRO-ÉVOLUTION
Si l'organisation du monde des morts permet de préciser certains des rapprochements
entre groupes, elle n'explique pas cependant, les problèmes posés, (i) par les hommes
méroïtiques de la zone du V qui s'écartent nettement des autres, (ii) par les ressemblances
entre hommes et femmes de chaque phase pour la première période, (iii) par les ressem
blances entre sexes de phases différentes pour la seconde. De plus, elle ne peut expliquer
les variations de certains caractères morphologiques signalés de longue date pour de très
nombreux sites.
Si les sépultures chrétiennes sont chronologiquement plus homogènes que ne l'est
imait initialement Vila (1985), la population de Missiminia se répartit sur une période
de 300 à 400 ans. Lorsqu'à celle-ci sont ajoutés quelques étrangers provenant d'autres
nécropoles du bief, pour la plupart contemporains des sujets de la nécropole, pour d'autres
antérieurs d'un à deux siècles, ils sont tous retrouvés lors de la recherche à' outliers.
Ceci suggère que la population inhumée à Missiminia devait être très différenciée par
rapport aux autres populations du bief, à tel point qu'il faut y soupçonner des «popul
ations partielles» (Dahlberg, 1929; cité par E. Crognier, 1972). Parmi les facteurs
ayant pu jouer un rôle dans l'isolement des groupes formant la population du bief, le
Nil peut être évoqué pour les communautés de rives opposées, mais pour celles situées
d'un même côté un isolement par l'intermédiaire de facteurs de nature sociologique,
semble plus à envisager. Un reflet du mouvement des gènes dans le bief, voire au delà,
pourrait être fourni par l'étude des outliers qui pourraient refléter, au moins en partie,
l'importance des mouvements migratoires entre communautés. Par ailleurs, l'étude des
sujets agrégés au même niveau lors de l'étude du groupe méroïtique, formés en majorité
des sujets les plus anciennement inhumés, pourrait renseigner sur les modalités de mise
en place de ces communautés. Les différences d'associations dans les clusters, entre
groupes pour la première période et entre sexes pour la seconde, pourraient être inter
prétées
comme le reflet de la nature des unions.
VI. — DU MONDE DES MORTS AU MONDE DES VIVANTS ET À LA MICRO-ÉVOLUTION
175
3.1. — Les outliers
Ces outliers sont des sujets qui statistiquement s'écartent des autres, mais il est
impossible de préciser si c'est dû au fait (i) qu'il s'agit de sujets provenant d'autres
« populations partielles » que celle de Missiminia, qui n'ont jamais eu de liens avec elle,
mais qui ont toutefois, été inhumés dans sa nécropole, (ii) des sujets provenant d'autres
« populations partielles » mais mariés avec des sujets de Missiminia et inhumés prés de
leur(s) conjoint(e)(s), (iii) des descendants des sujets précédents ayant hérité le profil de
leurs ancêtres, (iv) ou tout simplement des sujets de la «population partielle » de Missiminia
dont les caractères discrets diffèrent en raison de facteurs génétiques ou d'environnements.
Toutefois, le nombre de ces outliers est très différent d'un groupe à l'autre. Dans
quelle mesure reflètent-ils l'organisation du monde des morts, celle des vivants et/ou un
facteur de micro-évolution? Pour le groupe chrétien, la situation des outliers n'est pas
aléatoire puisqu'ils proviennent en majorité du cimetière ballanéen. En revanche, dans
les groupes méroïtique et ballanéen, leurs sépultures ne se distinguent en rien, pour une
majorité d'entre eux, de celles des autres sujets. Il est donc possible que l'augmentation
du nombre ď outliers entre les deux groupes résulte des changements de l'organisation du
monde des vivants et par là-même évoque un ou des facteurs de micro-évolution. À ce
stade de l'analyse, seule la modélisation et la comparaison avec des situations les plus
proches possibles, sont susceptibles d'apporter des éléments de réponse. Toutefois, la
plus grande prudence est de rigueur, car la similitude des situations n'implique pas toujours
des réponses biologiques semblables.
3.1.1. — Les outliers dans le groupe méroïtique
Dans ce groupe méroïtique, les outliers retrouvés dans la nécropole (et dispersés dans
celle-ci à l'exception du V) sont au nombre de 14 (7 hommes et 7 femmes). Le nombre de
sujets de ce groupe inclus dans l'analyse finale est de 153, mais seulement 148 proviennent
de la nécropole (5 sujets méroïtiques proviennent d'autres cimetières). Le pourcentage
à1 outliers dans le cimetière méroïtique est donc de 9,45 %. Comme dans toute petite
communauté, un flux migratoire minimum a dû être nécessaire pour assurer sa pérennité.
Bocquet- Appel a montré (1985) que ce flux, fonction des dimensions de la population
(considérée comme stationnaire), pouvait être représenté par un taux d'émigration (com
pensé par un taux d'immigration). Il est égal à : 1/2 x N'm où N représente les dimensions
de la population totale (Bocquet- Appel, 1985). Pour une communauté de 80 sujets, ce
taux est de 5,6 % et il est de 4, 1 % pour une communauté de 150 sujets. Le taux de 9,45 %,
a été calculé sur la population adulte. Si l'espérance de vie de cette population était proche
de 25 ans, cela signifie qu'environ 50% de la population décédait avant 18 ans. Le
pourcentage ď outliers par rapport à la population totale estimée (adultes et enfants) est
dans ce cas de 4,7 % (9,45 / 2).
Le nombre d' outliers mis en évidence n'apparaît donc pas aberrant. Il pourrait repré
senter, compte tenu de tout ce qui a été exposé précédemment, les étrangers à la « population
partielle » méroïtique inhumée à Missiminia. Par ailleurs, comme il rentre tout à fait dans
176
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
les pourcentages du flux migratoire minimum, cela explique que la communauté de
Missiminia apparaisse très homogène et que la totalité des sujets provenant des autres
nécropoles soit retrouvée par les analyses.
3.1.2. — Les outliers, leur augmentation du groupe méroïtique au groupe ballanéen
II y a 30,6 % à' outliers (9 hommes et 3 femmes) parmi les sujets inhumés dans le
cimetière ballanéen. À ce chiffre pourraient même être ajoutés 9 sujets du groupe chrétien
inhumés à côté des sujets ballanéens. Ce pourcentage traduit certainement en partie
l'organisation du monde des morts, mais il n'est pas exclu qu'il traduise également celui
du monde des vivants. Faire la part entre les deux est bien évidemment impossible, quoique
toute donnée sur l'évolution de ce groupe des vivants permettrait de faire évoluer la
discussion dans un sens ou dans l'autre.
Comparaisons et simulations : Afin d'apprécier la façon dont une augmentation des
échanges entre communautés aurait pu entraîner une modification de la morphologie, 2
études, la première uni et bivariée sur les caractères discrets (Crubézy, 1991), la seconde
(Billy, 1985) sur les données métriques du crâne sont disponibles. Elles seront comparées,
dans la mesure du possible, avec des situations d'augmentation d'échanges entre
populations.
— Les caractères discrets
Si une augmentation des échanges à la période ballanéenne a dépassé le cadre du bief
Dal Nilwatti, il pourrait y avoir, entre les séries, une variation parallèle des caractères liés
à de nombreux gènes. En effet, ces caractères échappent aux effets fondateurs et à la
dérive génétique. De ce fait, les risques de différences importantes de fréquences entre
séries, en raison de quelques sujets apparentés, sont minimes. Une série de comparaison
possible est celle de Wadi-Halfa (Vagn Nielsen, 1970) en Haute Nubie, à plus de 150
kilomètres au nord de Missiminia. Les caractères pouvant être comparés sont ceux présents
dans les deux études et pour lesquels aucun regroupement (ils n'ont été recherchés qu'à
Missiminia) n'a pu être mis en évidence car si des regroupements avaient été détectés, le
déterminisme familial des caractères était peut-être important. Seuls deux caractères
répondent à ces critères, l'agénésie de la troisième molaire et l'articulation frontotemporale. À Missiminia comme à Wadi Haifa (Verger-Pratoucy, 1985), c'est dans le
groupe ballanéen que l'agénésie de la troisième molaire est la plus fréquente. Dans les
deux séries, la fréquence de l'articulation fronto-temporale augmente d'environ 5 % du
groupe méroïtique au Groupe ballanéen. Il se pourrait que ces variations de fréquences
reflètent un gene flow ou un processus de demie diffusion (Wijsman et Cavalli-Sforza,
1984) dépassant largement le cadre du bief Dal-Nilwatti.
— Les données métriques
Les phénomènes d'ouverture et de fermeture des «petites communautés » (EvansPritchard, 1973) ont fait l'objet, en Afrique de l'Ouest notamment, de très nombreuses
études dans les années 1960 et 1970. Celles réalisées sur les Bedik du Sénégal Oriental
VI. — DU MONDE DES MORTS AU MONDE DES VIVANTS ET À LA MICRO-ÉVOLUTION
1 77
(Gomila, 1969) et sur les Sara du Tchad (Crognier, 1972), sont parmi les plus documentées.
Des dizaines de mensurations ont été prises sur le vivant, dans des groupes dont la
démographie et les échanges matrimoniaux étaient connus. Ces études recherchaient, entre
autre, les barrières culturelles susceptibles d'entraîner une hétérogénéité morphologique,
et analysaient si celles-ci étaient anarchiques ou orientées par rapport aux différences
d'endogamie. Chez les Sara et les Bedik, la problématique et la méthodologie suivie ne
sont pas exactement les mêmes et les résultats ne sont pas comparables. Toutefois, dans
les populations les plus exogames il y a une tendance à l'augmentation de différentes
mensurations anthropologiques.
Chez les Bedik, selon Gomila (1980) « chez les hommes le village le plus exogame
tend à être plus grand pour un plus grand nombre de dimensions que les autres villages
plus endo games, tandis que chez les femmes le village le plus endogame tend à être plus
petit pour un plus grand nombre de dimensions que les autres villages plus exogames ».
Par ailleurs, le groupe ethnique Bedik, peut être réparti en deux factions recevant chacune
des femmes de l'autre faction et des étrangères. Une des factions reçoit ainsi 4,13 % de
sujets, autres que ceux de la faction, et l'autre 25,25 % (Gomila, 1969). Les hommes de la
faction la plus exogame montrent, pour les mensurations susceptibles d'être comparées à
celles de Missiminia, une augmentation de la hauteur faciale supérieure. Par ailleurs, les
femmes originaires et vivant dans une même faction montrent par rapport aux autres,
toujours pour les mensurations susceptibles d'être comparées à celles de Missiminia, une
diminution de la largeur frontale minimum.
Chez les Sara (Crognier, 1972), une partie de l'étude a porté sur la géographie
matrimoniale et les caractères biométriques. Les habitants des villages ont été divisés en
deux groupes, ceux dont les parents étaient nés dans le même village et ceux nés dans des
villages différents. Dans ces cas, la longueur et la largeur de la tête ne varient pas, mais
pour les hommes comme pour les femmes il y a une augmentation de l'indice nasal pour
ceux dont les parents sont nés dans des villages différents.
À Missiminia, les analyses multidimensionnelles (Billy, 1985), réalisées sur les données
métriques (61) séparent les périodes méroïtique et post-méroïtique. Les analyses uni et
bivariées (Billy, 1985) sur ces mêmes variables ont montré que les groupes méroïtique et
méroïtique tardif sont indiscernables ; que les différences, statistiquement significatives,
entre l'ensemble méroïtique et post-méroïtique, sont rares. Il n'y a que la largeur du nez
entre les sujets du groupe méroïtique tardif et du groupe chrétien qui augmente. Entre les
périodes méroïtique et post-méroïtique il y a, une accentuation du dimorphisme sexuel
(surtout dans le groupe ballanéen), tendance à l'augmentation en longueur du crâne, à la
diminution de la largeur du front, à l'accroissement de l'indice nasal entre le groupe
méroïtique tardif et les deux groupes suivants ; une relative hétérogénéité de la série
masculine ballanéenne pour la hauteur faciale supérieure par rapport aux autres groupes,
61 . Méthodes de Penrose et de la classification hiérarchique ascendante, basée sur l'ultramétrique du voisin le
plus proche, à partir des distances de forme.
178
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
et une avancée plus marquée du massif facial avec le temps. Une majorité de ces caractères,
tenus pour négroïdes (Chrichton, 1966 ; cité par Billy, 1985), sont à la base de la théorie
de la poussée négroïde, ou d'une « négroïtisation surplace » au sein de l'ensemble postméroïtique (Billy, 1985, 1986).
À Missiminia, les variations métriques enregistrées entre les deux périodes, lorsqu'elles
sont prises une à une, sont très faibles et sont du même ordre que celles observées dans
d'autres groupes africains lors d'une ouverture du cercle des mariages. L'augmentation du
nombre ď outliers dans le groupe ballanéen, par rapport aux précédents, pourrait donc refléter
une plus grande ouverture de la communauté ballanéenne par rapport à la méroïtique.
— Les outliers dans le groupe chrétien
À l'exception des sujets inhumés dans le cimetière ballanéen, un seul outlier au reste
de la population totale de Missiminia est retrouvé. Les femmes semblent assez homogènes,
et le terme de consanguinité, au sens de consanguinité apparente (Jacquard, 1977), pourrait
même être employé dans ce groupe. En effet, il y a une nette augmentation de la sutura
incisiva. Elle est plus fréquente chez les sujets féminins que chez les masculins. Il est
possible (Crubézy, 1991), que les phénomènes à l'origine de la persistance de cette suture
étaient peut-être les mêmes que ceux intéressant les fentes palatines. C'est justement
dans le groupe chrétien que des anomalies de la denture, assimilées à des fentes palatines
à minima, ont été repérées. Or les fentes palatines, déjà considérées comme rares dans les
populations africaines sont plus fréquentes en cas de consanguinité (Dronamraju,1986).
3.2. — Les sujets agrégés au même niveau dans le groupe méroïtique
Ce sous-ensemble est formé par les étrangers à la nécropole, par des sujets parmi les
plus anciennement inhumés (dont plusieurs proviennent des mêmes tombes), et de quelques
sujets provenant du reste du cimetière (ils sont presque tous retrouvés parmi les outliers à
l'ensemble de la population, alors qu'aucun des sujets précédents ne l'est).
La nécropole de Missiminia étant peut-être associée à un déplacement de l'habitat (cf.
chapitre II- 1), l'hypothèse d'un groupe fondateur ou d'un phénomène de fusion est à
envisager. L'importance de tels phénomènes sur les fréquences de caractères discrets à
forte héritabilité a déjà été observée, dans une situation quasi expérimentale, chez une
population de singes Macaca mulatto (Cheverud et Dow, 1985) et les données obtenues
rappellent celles de Missiminia.
Dans les sociétés humaines, dans le processus de fission-fusion, les tensions sociales
aboutissent à l'éloignement d'un groupe d'une partie de ses membres qui vont former un
nouveau village ou se joindre à un autre. Dans le premier cas il y a effet fondateur, dans le
second fusion. Ici le problème posé est de savoir si face à quel cas nous sommes.
Théoriquement, un effet fondateur devrait être perceptible dans la totalité de la population,
tandis qu'un phénomène de fusion pourrait avoir un impact beaucoup plus limité. En fait,
trois observations sont à opposer : (i) les sujets de la zone du V, les plus anciennement
inhumés, se répartissent sur les dendrogrammes et Г AFTD, en deux grands sous-ensembles
VI. — DU MONDE DES MORTS AU MONDE DES VIVANTS ET À LA MICRO-ÉVOLUTION
179
(ii) les sujets masculins et féminins provenant de la zone du V et agrégés au même niveau
lors de l'étude du groupe méroïtique, ne sont pas retrouvés lors de l'étude de la population
de Missiminia dans son ensemble ; (iii) lors de l'étude des groupes basée sur les fréquences,
les hommes du groupe méroïtique s'agrègent loin des hommes et des femmes du reste de
la population.
L'observation (i) semble en faveur d'un phénomène de fusion, entre, au moins, deux
groupes, dont le premier (sujets agrégés au même niveau) aurait eu un poids très limité
dans le patrimoine des caractères discrets des générations ultérieures. Seuls quelques
sujets au nord (principalement des hommes) ont encore un profil semblable. L'observation
(ii) suggère que, parmi les sujets agrégés au même niveau dans le groupe méroïtique,
ceux provenant du V ne s'écartent pas de la majorité des sujets inhumés dans la nécropole
durant les trois ou quatre siècles suivants. Pour concilier l'ensemble de ces observations,
il faudrait admettre qu'il y a eu un processus de fusion et que l'un des groupes impliqués
a moins participé, surtout pour les hommes, au patrimoine de la population. Cependant, il
doit s'agir d'un phénomène complexe, pour lequel des phénomènes de fusion, de démog
raphie différentielle et/ou d'environnement ont dû intervenir. Faire la part des différents
éléments semble impossible à partir des données en notre possession.
3.3. — Les différences entre sexes
3.3.1. — Dans les groupes méroïtique et méroïtique tardif
L'étude uni variée (Crubézy, 1991) a montré que dans le groupe méroïtique, les
regroupements n'intéressaient pas seulement les sujets d'une même tombe, mais souvent
ceux de tombes adjacentes, et l'un ou l'autre sexe n'est jamais intéressé de façon préférent
ielle.
Lors des études intergroupes, les hommes et les femmes méroïtique, à l'exception
des hommes dont l'indice d'agrégation est nul avec les différentes ultramétriques, sont
très proches. Par ailleurs, le plan principal de Г AFTD des sujets masculins et des sujets
féminins retrouve dans une certaine mesure la zonation du cimetière, mais ceci est plus
marqué pour les hommes que pour les femmes et pour ces dernières, les sépultures les
plus au sud ne sont presque pas mises en évidence.
Les sépultures du groupe méroïtique tardif, situées dans leur majorité au sud de la
nécropole, reproduisent ce phénomène. Dans leur cas, seul le plan de Г AFTD des sujets
masculins retrouve, grosso modo, la zonation des sépultures. Cela traduit peut-être la
poursuite du phénomène précédent.
Il semble donc y avoir des différences entre le début et le fin de la période méroïtique.
La forte différenciation masculine lors du début de l'utilisation du cimetière pourrait être
l'indice de la prépondérance des lignées paternelles, lors des phénomènes de fondation
ou de fusion. Cela rappelle une donnée classique (Benoist, 1980), «les généalogies
montrent que la fission qui se produit dans une communauté n 'échantillonne pas les
individus au hasard, elle suit les failles qui séparent entre eux des groupes d'apparentés.
Cette ligne de fracture entraîne ainsi un lignage à s'écarter du groupe ».
1 80
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION fflSTORIQUE DU SOUDAN
3.3.2. — Dans les groupes ballanéens et chrétien
Les femmes semblent assez homogènes, et le terme de consanguinité pourrait même
être employé dans le groupe chrétien. Sur le plan principal de Г AFTD des sujets féminins
du groupe ballanéen, une partie des sujets situés au nord et au sud peuvent être individua
lisés.
Ceci semble provenir de la differentiation entre des femmes de la partie sud du
cimetière et des femmes de la zone à tumulus. Les hommes sont beaucoup plus dispersés
et aucune organisation ne peut être retrouvée.
Il est possible que certaines des différences soient le fait du choix du conjoint ou
d'une modification du cercle des alliances. À la période méroïtique, après une phase de
formation du groupe durant laquelle les lignées paternelles semblent avoir eu un rôle
prépondérant et les mariages ont certainement concerné pour une bonne part les membres
de la même communauté. Pour la période ballanéenne, le phénomène est plus complexe :
d'une part il y a eu une augmentation des échanges entre communautés, d'autre part les
femmes des groupes chrétien et ballanéen se ressemblent beaucoup. Il faut donc se
demander si, à l'augmentation des échanges entre communautés à la période ballanéenne
(intéressant de façon préférentielle les hommes), n'a pas fait suite une diminution de ces
mêmes échanges à la phase suivante. Ceci permettrait d'expliquer, l'absence presque
totale d1 outliers par rapport à la population générale dans le groupe chrétien (à l'exception
de ceux inhumés dans le cimetière ballanéen), l'augmentation de la sutura incisiva dans
ce groupe, les nombreuses associations de caractères discrets communes à la fois aux
groupes méroïtique et chrétien, et le fait que lors des analyses portant sur les données
métriques, les sujets du groupe chrétien soient plus près du groupe méroïtique que les
ballanéens (Billy, 1985).
3.4. — Conclusions et hypothèses
L'évolution de la population de Missiminia pourrait très bien s'expliquer par une série
de variations des échanges et/ou de l'aire de recrutement des conjoints. À une phase de
formation de la communauté, à la période méroïtique, peut être par un phénomène de
fusion, feraient suite des mariages locaux où le nombre d'étrangers à la communauté
biologique aurait été réduit au minimum. À la période post-méroïtique, une ouverture des
communautés, de l'ordre de quelques générations, et intéressant vraisemblablement plus
les hommes que les femmes, lui aurait succédé. Lors de la christianisation, un repli d'une
partie au moins des communautés sur elles-mêmes pourrait s'être réalisé.
Ce schéma général doit toutefois, être modulé en raison des facteurs de biais très
important de nos échantillons à la période post-méroïtique. Cependant, sa valeur semble
importante, dans la mesure où il permet d'expliquer les constatations enregistrées, par
presque tous les auteurs, sur la plupart des séries de Haute et de Basse Nubie. Il réconcilie
les théories de l'arrivée d'éléments « négroïdes », de l'évolution sur place et du gene
flow. En effet, ce qui était enregistré par le « coefficient de ressemblance raciale » de
l'école biométrique anglaise (Batrawi, 1946), ce qui était appelé « négroïtisation » ou
VI. — DU MONDE DES MORTS AU MONDE DES VIVANTS ET À LA MICRO-ÉVOLUTION
181
« adaptation sur place » (Billy, 1986) concernait les variations de données métriques
dont certaines vont dans le sens d'une meilleure adaptation à la chaleur. Ces mêmes
variations, dans des les populations contemporaines, ont parfois été interprétées en termes
d'hétérosis. Toutes ces interprétations, sont discutables, mais elles semblent traduire un
même phénomène, celui de l'ouverture des communautés. Ce modèle peut être largement
critiqué et amélioré en tenant compte du fait que les variations morphologiques (métriques
et caractères discrets) enregistrées, entre ces périodes, résultent à la fois de phénomènes
touchant à l'organisation du monde des morts et à celle des vivants. De telles modifications
ne représentent certainement qu'une des facettes d'une restructuration de l'espace qui
doit être appréhendée dans une perspective historique.
— VIL —
PERSPECTIVES POUR UNE ETHNO-HISTOIRE
Les études précédentes ont été fondées sur la proximité biologique entre sujets et
entre groupe et sur les associations entre données biologiques et archéologiques. Ensuite
la synthèse anthropobiologique qui a été tentée s'est révélée difficile, car le mode de
recrutement des ensembles funéraires a évolué. Dans le même temps, nous n'avons pu
manier que des concepts tels que celui de «populations partielles » qui font appel à des
notions comme la panmixie. Les «populations partielles» étant plus un concept de
biologiste qu'une réalité humaine, le terme de communauté étant assez imprécis, de quoi
avons-nous discouru ? Il semble donc nécessaire à ce stade de l'analyse de rechercher une
approche de la communauté et de ses différentes entités. Ceci implique de sortir du domaine
biologique pour passer dans celui de l'historique en tenant compte des différentes catégories
de témoignages. L'intérêt de cette approche n'est pas d'avoir la confirmation ou l'infirmation d'un type de témoignage par un autre, mais d'essayer de confronter différentes
approches afin de mieux les définir et d'élaborer de nouvelles conceptions.
En raison des problèmes posés par l'organisation du monde des morts et celui des
vivants, ces conceptions devraient intéresser avant tout la façon dont la vie des groupes a
sous-tendu la mise en place et l'organisation du monde des morts. Cela nécessite une
approche des cimetières où ceux-ci ne soient plus considérés de façon statique mais de
façon dynamique. Plutôt que de n'observer que leur état d'abandon, il faut s'attacher à
suivre au cours du temps l'évolution et l'organisation de l'espace funéraire.
1. — LA PÉRIODE MÉROÏTIQUE
Pour cette période, compte tenu de la répartition des cimetières dans le bief Dal-Nil watti
et de l'étude paléodémographique, la nécropole pourrait être celle d'une communauté.
Un problème majeur a été rencontré, il n'est pas impossible que l'effectif de cette
communauté ait varié de façon importante dans le temps. Cependant, avant la fin de la
période méroïtique, elle a pu compter de 80 à 150 sujets.
Implantation des tombes, distribution par nombre de sujets, sexes et âges
À la fouille, les tombes méroïtiques « n 'avaient rien conservé de leur contenu originel,
sinon des ossements dispersés» (Vila, 1985, p. 148). De ce fait, l'approche des pratiques
funéraires ne peut qu'être très limitée. Même le décompte des individus a parfois été
1 84
E. CRUBÉZY ET AL — MICROÉVOLUTION D' UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
difficile, dans la mesure où certaines sépultures (Vila, 1982) ne contiennent, en raison du
pillage (Vila, comm. pers.) que des parties de squelettes. Toutefois, ce décompte (la
distinction entre groupe méroïtique et méroïtique tardif n'ayant pas été recherchée), et
l'application d'une loi de Poisson démontrent que le nombre d'individus par tombes n'est
pas homogène. La majorité de celles-ci contient les restes d'un sujet, mais le nombre peut
aller jusqu'à sept. La projection sur plan des tombes contenant au moins les restes de 4
sujets montre qu'elles sont presque toutes localisées dans la partie la plus ancienne du
cimetière (travées 40, 41, 42, 43). C'est dans le carré U 42, où la densité en tombes est
maximale, qu'elles sont les plus nombreuses. Il apparaît donc que la partie la plus ancienne
du cimetière a été marquée par l' implantations de tombes, en rangées assez denses parallèles
au Nil et dans lesquelles les restes de nombreux sujets ont été mis au jour. Par la suite,
avec le développement du cimetière vers le sud, les tombes ont la même orientation, mais
elles sont plus dispersées, et rares sont celles qui contiennent plus de deux ou trois sujets.
Le sexe n'a pu être déterminé pour chacun des squelettes. Le pourcentage des indéte
rminésest trop important pour que des aires d'inhumations spécialisées en fonction de ce
critère, puissent être reconnues. Sur les crânes étudiés, pour les sépultures situées dans la
partie la plus ancienne du cimetière, aucun recrutement sépulcral ou zonal lié au sexe n'a
été rencontré. Toutefois, l'observation des cartes de répartition des sujets masculins et
féminins montre que pour le groupe méroïtique, parmi les sépultures les plus récentes, le
nombre de femmes est légèrement supérieur à celui des hommes.
Les problèmes rencontrés pour la distribution par âge sont les mêmes que pour le
sexe. Toutefois, le plan de la nécropole (Vila, 1982) montre que les dernières tombes
méroïtiques mises en places sont certainement celles situées dans les carrés P44, Q44,
R44. Dans ces carrés, les 33 tombes dispersés ont livré les restes de 27 adultes dont 13
sujets inférieurs à 12 ans et 2 adolescents. Le pourcentage d'enfants est ici beaucoup plus
élevé que dans le reste du cimetière méroïtique et le profil démographique de ces sépultures
se rapproche de celui du groupe ballanéen.
Les liens de parenté et les particularités familiales
Dans le groupe méroïtique, un caractère discret est souvent présent chez plusieurs
sujets par tombes, exceptionnellement chez la totalité. Cependant, les regroupements sont
rarement limités à une seule tombe. Ils intéressent souvent des sépultures adjacentes, et
parfois ce sont des secteurs du cimetière où la fréquence d'un caractère est élevée. Ces
secteurs se calquent sensiblement sur l'organisation et le développement de la nécropole :
tombes des travées 42, 43 correspondant aux plus anciennes rangées de sépultures, puis
travées au nord (40, 41) et enfin sépultures plus dispersées du sud. Pour une même tombe
ou des tombes adjacentes, ces regroupements se font généralement sans distinction de
sexe (Crubézy, 1991). Cependant, il y a des tombes où seuls des sujets de même sexe
présentent un caractère du même côté. Dans le cas des sujets des sépultures adjacentes,
ceux qui ont le caractère sont du même sexe, mais la latéralisation est différente.
УЛ. — PERSPECTIVES POUR UNE ETHNO-fflSTOIRE
1 85
Des phénomènes du même ordre ont été constatés pour l'uni ou la bilatéralité du trait.
Ceci a surtout été réalisé pour les premières rangées de tombes de la nécropole (la zone
du V), et pour celles du nord. Pour les autres c'est plus difficile car les sépultures sont
plus dispersées et comportent moins de sujets. Ces observations, qui tendraient à montrer
que l'organisation cémétériale était basée sur l'un ou l'autre sexe, tout au moins lors du
début de l'utilisation du cimetière, sont à moduler. En effet, les analyses suggèrent pour
cette phase la prépondérance des lignées paternelles.
Certaines de ces données tendraient à montrer que le recrutement de la plupart des
tombes repose sur des critères d'apparentement. De plus, à l'intérieur d'une même sépulture
des sujets du même sexe se ressemblent plus que d'autres de sexe opposé. Ici aussi le
recrutement de tombes proches ou adjacentes pourrait, dans certains cas, dépendre de ce
critère. Toutefois, il possible que les concentrations de caractères discrets soient dues au
fait que les sujets aient vécu dans un environnement très semblable (dans le temps et/ou
l'espace), ou qu'ils aient un degré de parenté plus important que ceux de tombes éloignées.
Il faut constamment garder à l'esprit que nous sommes face à une population qui était
certainement d'effectif limité, que la plupart des facteurs d'environnements devaient être
semblables et qu'une bonne part des mariages devaient être des mariages locaux. De ce
fait, après quelques générations, le coefficient de parenté de nombreux sujets devait être
très proche. Il n'est pas étonnant que de grandes concentrations de caractères discrets
soient mises en évidence. Elles pourraient simplement refléter l'appartenance des sujets à
quelques générations, les facteurs de changement n'étant perçus qu'au long cours.
D'éventuelles particularités familiales liées aux pratiques funéraires sont difficiles à
saisir, dans la mesure où presque toutes les tombes ont été pillées. Toutefois, il apparaît
que les regroupements de caractères discrets, ne recoupent pas les types architecturaux
des tombes. Cependant, pour le processus parietalis squamae temporalis, qui avait permis
la reconnaissance de deux regroupements (Crubézy, 1991) une particularité liée au mobilier
archéologique a été rencontrée dans l'un des regroupements (62) formé par 4 sujets (63) disper
sés
dans 3 tombes qui pour deux(64) d'entre elles relèvent du même type architectural (65)
(un puits rectangulaire avec une descenderie amenant à une chambre axiale à l'ouest)
chez la troisième bâtie sur le même schéma la descenderie est remplacée par un escalier (66).
Deux d'entre elles (67) contenaient du matériel archéologique semblable (68).
62. L'autre regroupement est formé par 2 sujets qui proviennent de tombes relevant de types architecturaux
différents.
63. 298(1) et 298(2), 2V20 307, 2V20 311
64. 298 et 307
65. M III-A1 (Vila, 1982)
66. Type architectural M III-A2 (Vila, 1982).
67. 307 et 311
68. Une poterie de type 1-1 a été enregistrée dans chacune d'entre elles. Sur les cinquante deux pots et trente neuf tessons isolés dans la nécropole pour ce groupe, seuls neuf exemplaires de ce type sont connus
186
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
2. — LE GROUPE MÉROÏTIQUE TARDIF
14 sujets méroïtique tardif ont au moins un caractère discret en commun avec un des
sujets méroïtiques de la même tombe, et pour 6 d'entre eux ils en ont deux(69) (Crubézy,
1991). Par ailleurs, les concentrations de caractères des sujets du groupe méroïtique tardif
sont bien souvent superposables à celles des sujets du groupe méroïtique. Les caractères
métriques ne permettent pas de différencier les deux groupes, de nombreuses liaisons de
caractères discrets entre eux leur sont communes, la position du corps est le même qu'à la
phase précédente, les vases déposés à leurs côtés sont méroïtiques, tout comme les parures.
De plus comme le signale Vila (1985, p. 151), les sujets méroïtiques tardifs n'ont occupé
que des sépultures méroïtiques, alors que les tombes napatéennes ou pharaoniques étaient
tout aussi accessibles ; il existe « un lien évident, quoique indéfinissable avec précision,
entre les utilisateurs et les tombes qu 'ils ont choisies pour y être inhumés » (Vila, 1982, p.
177).
Il apparaît donc que les sujets de ce groupe pourraient être des sujets méroïtiques,
inhumés de façon légèrement différente des autres vers la fin de la période. En effet, ils
sont surtout retrouvés dans la partie sud du cimetière, où ils occupent généralement la
partie supérieure du remplissage. Un des points fondamentaux dans l'utilisation du
cimetière, est que la plupart des tombes du groupe méroïtique avaient été pillées avant ce
que Vila considérait comme le groupe méroïtique tardif. Par ailleurs, les sujets de ce
groupe sont caractérisés par la rareté du matériel associé, et leurs sépultures ont rarement
été pillées. Le pillage des tombes, au cours de la période, est peut être le fait des fossoyeurs
lors des réutilisations, de sujets étrangers ou de la même communauté. La rareté du mobilier,
et sa pauvreté, dans les inhumations du méroïtique tardif traduit une modification des
pratiques funéraires. Celle-ci pourrait être soit rituelle, soit en rapport avec le pillage, les
proches des défunts évitant de mettre un mobilier qui attirait très rapidement le boule
versement
des squelettes.
3. — LE GROUPE BALLANEEN
La répartition des tumulus dans le bief Dal-Nilwatti montre une restructuration totale
des espaces funéraires par rapport à la période précédente (Crubézy, 1991). En raison du
nombre très différent des cimetières, entre les deux périodes le recrutement de ceux-ci a
dû varier. Compte tenu du nombre d'adolescents rencontrés dans le groupe ballanéen, la
nécropole n'est plus celle de la communauté telle qu'elle avait été définie à la période
précédente. Son recrutement n'est pas facile à préciser. En effet, les restructurations
69. Ces sujets sont des sujets de la phase S (Vila, 1982), c'est-à-dire des sujets inhumés au-dessus de sujets
méroïtiques.
УЛ. — PERSPECTIVES POUR UNE ETHNO-HISTOIRE
1 87
semblent avoir été tellement importantes, que des domaines tels que le cercle des alliances,
l'organisation du monde des morts et peut être aussi celle du mode de résidence post
marital
ont été modifié. Les hypothèses pour expliquer l'organisation de la nécropole à
cette période, sont donc beaucoup plus lourdes que précédemment.
3.1. — La zone sud du cimetière
Dans cette zone semblent avoir été inhumés les descendants d'une partie au moins de
la communauté précédente. Il est probable qu'il y a eu dans cette communauté une ouverture
du cercle des alliances. Les crânes étudiés ne sont pas suffisamment nombreux pour que
la réalité de concentrations zonales puisse être assurée. Toutefois, les regroupements entre
certaines tombes sont tels, que leur existence peut être soupçonnée de façon plus général
isée.Ainsi, deux hommes (70) très proches topographiquement et qui présentent tous deux
un os preinterparietale de la même forme sont inhumés dans des tombes de même
architecture funéraire {71). En revanche, dans un cas l'individu a été inhumé avec deux
poteries et dans l'autre avec trois (72). Le type de poterie commun aux deux tombes est
relativement rare par rapport au reste du cimetière, puisque sur 342 poteries mises au jour
dans celui-ci, seules 1 8 ď entre elles sont de ce type (parmi ces 1 8, aucune n' est réellement
identique à une autre — Vila, 1984, p. 158 — , toutefois, ce sont ces deux là qui se
ressemblent le plus).
3.2. — La zone nord du cimetière
La zone au nord comprend les tumulus et les tombes qui leur sont proches. Si certaines
sont disposées autour des structures tumulaires, les autres ne semblent pas leur être
rattachées. Le recrutement de cette zone est le plus problématique dans la mesure où
certains des sujets provenant des tumulus apparaissent dans des études comme des sujets
étrangers à la communauté. De plus, l'analyse caractère par caractère ne recoupe pas
toujours ici l'analyse des données. Des individus, considérés comme apparentés sur la
base d'un caractère (74) ne se retrouvent pas tous les deux dans le groupe des outliers par
rapport à la population générale. Les sujets inhumés sous les grands tumulus, devaient
avoir une certaine prééminence sociale. Il est probable que les facteurs d'environnement
devaient être, entre eux et les autres sujets, plus différents qu'entre deux sujets du reste de
la population. Les facteurs d'environnement spécifiques ont peut être joué un rôle non
négligeable.
70. 198 et 212
71.BII-Avar.2
72.TypesII-l-AetV3B
73.UnII-l-AetdeuxV2A
74. 33 et 80 par exemple.
188
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D' UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
3.2.1. — Les liens de parenté et les particularités familiales
Certains des caractères qui apparaissent comme les plus pertinents permettent des
rapprochements entre certains tumulus. Cela permet par ailleurs une approche des éven
tuelles particularités familiales, liées au pratiques funéraires dans cette partie de la
nécropole. Il faut toutefois, souligner que la plupart de ces tombes ont été pillées et que
les comparaisons ne se font qu'avec le mobilier céramique laissé par les pillards.
Sur les huit sujets présentant un processus parietalis squamae temporalis dans ce groupe,
les quatre qui l'ont de façon unilatérale gauche peuvent être rattachés à un même ensemble.
Deux sont des sujets masculins âgés qui avaient été inhumés avec un ou des vêtements en
cuir(75), et ils proviennent des deux plus grands tumulus de la nécropole (76) ; les deux autres
sont les femmes (77) issues d'un tumulus de huit mètres de diamètre et d'une sépulture situés
à la périphérie d'un grand tumulus (78). Trois des tumulus ont livré un important mobilier
archéologique (79) (Vila, 1984, p. 25 et 38), toutefois, parmi les éléments ayant échappé au
pillage, seules les coupes carénées à petite base annulaire permettent des comparaisons.
Celles avec le décor (80) le plus compliqué sont les moins représentées, en nombre égal dans
les deux grands tumulus, et le petit tumulus n'en présente qu'un cas. Dans les deux grands
tumulus, chaque fois l'une des coupes est intacte et l'autre est, soit ébréchée, soit déformée
(problème de cuisson ?) ; dans le petit tumulus la seule coupe de ce type est ébréchée. Les
coupes avec un décor moins compliqué, traits verticaux parallèles alternant avec des motifs
de tirets horizontaux superposés, sont plus fréquentes dans les grands tumulus, toutefois,
leur nombre n'est pas exactement le même, et il n'y en a qu'un seul exemplaire dans le petit
tumulus. Les coupes sans décor, en nombre très variable d'une tombe à l'autre, sont très
nombreuses dans un des grands tumulus.
Les sujets inhumés dans, ou à côté des tumulus et présentant un canalis condylaris
intermedius, sont au nombre de sept(81).
75. Seuls cinq cas ont été reconnus dans la nécropole (Vila, 1984, p. 178).
76. 33 (situé en P 21) et 80 (situé en О 24) (respectivement dix-sept et dix-huit mètres de diamètre).
77. 83 (situé en N 24) et 82 (situé en N 25).
78.80
79. Les éléments communs aux trois tumulus (33, 80 et 83) sont : (0 restes de vêtements en cuir (pagne?) en 33
et 80 ; (ii) coupes carénées à petite base annulaire (Vila 1984 p 159) type II-2 ; (îii) type H-2 2A, carène haute
avec décor 1 (Vila, 1984, p 156) 33 : 5 exemplaires, 80 : 3 exemplaires, 83 • 1 exemplaire ,. type II-2 2C: carène
haute avec décor 3 (Vila, 1984, p. 156 et illustrations) 33 : 2 exemplaires (Vila, 1984, p 30), 80 : 2 exemplaires
(Vila, 1984, p. 40), 83 : 1 exemplaire ;. type H-2 2D : carène haute sans décor peint apparent (Vila, 1984, p. 159),
33 : 10 exemplaires, 80 : 2 exemplaires, 83 : 2 exemplaires.
80. 3 (type II-2 2C) avec une frise continue de festons sous la lèvre (Vila, 1984, p. 156).
81 93 une femme sous tumulus (10 mètres de diamètre) avec le caractère à gauche, 2V6 122 un homme sous
tumulus (7 mètres de diamètre) avec le caractère à gauche, 121 une femme avec le caractère à droite, 82 (1) une
femme avec le caractère à gauche, 83 une femme sous tumulus (8 mètres de diamètre) avec le caractère à droite,
219 une femme sous tumulus (7 mètres de diamètre environ) avec le caractère à gauche, 176 une femme sous
tumulus (5 mètres et demi environ de diamètre) avec le caractère à gauche.
УЛ. — PERSPECTIVES TOUR UNE ETHNO-HISTOIRE
1 89
Deux sujets provenant de tumulus de 10 mètres de diamètre chacun présentent un
processus paracondylarism . Les seuls éléments comparables entre les deux tumulus sont
les éléments céramiques. D'une tombe à l'autre le nombre de coupes carénées est le
même, et bien que chaque fois elles soient décorées, dans 3 cas la carène est haute dans
l'un(83) tandis qu'elle est basse ou médiane dans l'autre (84). Par ailleurs, les deux seules
jarres sans col sans décor et sans large fond plat, de la nécropole sont retrouvées dans ces
deux tumulus. Dans un cas comme dans l'autre elles étaient recouvertes par un récipient,
soit en céramique (85), soit en vannerie (86).
3.2.2. — Les tumulus et leurs occupants
II ressort de ces éléments plusieurs points importants pour l' organisation de la nécropole
et les pratiques funéraires.
(i) Cette partie du cimetière semble très structurée, plus les tumulus sont au nord, plus
leur diamètre est grand et plus le diamètre du tumulus est grand, plus le nombre d'objets
céramiques déposés avec l'inhumé est important ; il convient même de noter que dans le
cas des deux plus grands tumulus, celui qui est un peu plus au nord a légèrement plus
d'objets que celui au sud.
(ii) Certains types de céramique ne se retrouvent, presque exclusivement, que dans les
tumulus. Plus ces poteries apparaissent rares, plus elles sont retrouvées dans des tumulus
de grand diamètre ; le nombre des types céramiques « rares » déposé dans chaque tumulus,
82. 93 et 145
83.93
84 145
85.93
86. 145. 93 est un sujet féminin, tandis que 145 serait masculin selon la détermination de G Billy et féminin
selon celle de Vila. Les tumulus 93 et 145 ont tous deux livré un important mobilier archéologique (Vila, 1984,
p. 45 et 72), avec cependant une plus grande abondance de matériel en 145 car la chambre, contrairement à 93
n'était pas pillée De ce fait les seuls éléments comparables entre les deux tumulus sont d'une part le type de
tombe (BII A pour 93 et В IV A pour 145) et d'autre part le mobilier céramique qui semble avoir en grande partie
échappé au pillage:
- Coupes carénées à petite base annulaire (Vila, 1984, p. 159), 124 ont été mises au jour dans la nécropole : 93 :
3 exemplaires de type II 2A, 145 : 3 exemplaires de type 1 1 A.
- Pot ovoïde, encore appelé (Vila, 1984, p. 161) jarre sans col, ou type V 5 Seuls six exemplaires en sont
connus dans la nécropole, sur ces six, seuls trois d'entre eux (type V 5B) n'ont pas de décor et sur ces trois là les
deux plus ressemblants (Vila, 1984, p. 161) proviennent des sépultures 93 et 145 Dans la sépulture 93, ce pot
ovoïde de type V 5B était contenu dans une jarre à large col cylindrique (Vila, 1984, p. 46) tandis qu'en 145 il
était couvert par un panier en vannerie (Vila, 1984, p. 74)
- Un pichet à col étroit et bec (Vila, 1984, p. 159) type III 1A, un exemplaire en 93.
- Un gobelet 1 2A, un exemplaire en 145
- Une bouteille ovoïde IV 2A, un exemplaire en 145
- Une jarre ovoïde V 4C, un exemplaire en 145
190
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D'UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
semble strictement codifié, tandis que celui de la céramique commune pourrait l'être
moins.
(iii) Les quelques sujets provenant des tumulus avec des caractères discrets en commun,
proviennent généralement de tumulus ayant un diamètre du même ordre de grandeur ;
cependant quelques regroupements se font, entre des tumulus de diamètre différent, ou
entre des sujets inhumés sous tumulus et des sujets provenant de tombes à la périphérie.
(iv) À côté des règles précédentes concernant le dépôt des poteries, une grande
variabilité existe, entre les types déposés, leur nombre exact etc. Toutefois, des constantes
émergent lorsque nous comparons le mobilier provenant de tumulus de même diamètre,
où les sujets présentent un caractère discret pertinent en commun. Ces comparaisons
permettent de dégager certaines constantes, non soupçonnées au départ. Ainsi, pour les
coupes carénées (87), ce qui ressort, c'est leur nombre et le fait qu'elles soient décorées. En
revanche, si la situation de la carène est variable entre les deux tombes, elle est presque
identique à l'intérieur de chaque tombe. L'élément déterminant dans le dépôt semble
donc le nombre, le décor et la ressemblance dans la forme pour un même dépôt. De
même, les jarres à fond plat sont fermées (elles contenaient peut être quelque chose),
mais la nature du récipient qui les recouvre est variable.
Une partie du mobilier associé aux défunts semble donc dépendre des objets disponibles
par les proches au moment de l'inhumation. Ceci semble d'autant plus valable que la
nature de l'objet est courante et que son nombre est peut être moins codifié, seule sa
présence étant nécessaire (coupes sans décors dans les grands tumulus par exemple). Les
jarres à fond plat semblent échapper à la règle commune, et elles représentent peut être
une particularité familiale. Cette dernière hypothèse banalise l'événement, mais d'autres
hypothèses plus normatives pourraient être formulées : position ou situation sociale des
défunts, dépendant elle même de relations familiales, etc. Ainsi,dans certains cimetières
africains (Holl, 1990), les objets en terre déposés dans les tombes, qui entrent dans le
schéma hiérarchique des valeurs en quatrième position, sont ensuite subdivisés en fonction
du travail investi dans la production de chaque objet, pour laquelle les jarres occupent
ainsi la position dominante.
L'ensemble de ces données permet de supposer que les sujets inhumés sous les tumulus
avaient une prééminence sociale dont l'importance semble fonction de l'importance de la
structure tumulaire et de la place dans la nécropole. Ici, comme dans d'autre cimetières
africains d'époque historique (Holl, 1990) l'organisation hiérarchique du monde des morts,
pourrait refléter celle du monde des vivants. Le fait, que les sujets ayant des caractères
discrets en commun proviennent de tumulus de diamètre semblable tendrait à accréditer
l'hypothèse d'une prééminence à divers degrés, chacun d'eux étant tenu par des factions,
des lignages, ou des segments de lignages ayant peut-être pour certains d'entre eux des
rapports étroits.
87. En 93 et 145
VII. — PERSPECTIVES POUR UNE ETHNO-fflSTOIRE
191
Le fait que la plupart des sujets inhumés sous tumulus soient indiscernables des autres
sujets inhumés dans la nécropole est en faveur de l'émergence d'une hiérarchie locale.
Cependant, les outliers reposent le problème du site central dans lequel auraient été inhumés
des sujets extérieurs à la communauté, ou des sujets relevant d'un élargissement ou d'une
modification du cercle des alliances au plus haut niveau.
4. — LE GROUPE CHRÉTIEN
Les éléments en notre possession, ainsi que la fouille de la partie chrétienne de la
nécropole, sont trop incomplets pour permettre une approche globale. Cependant, l'étude
des caractères discrets a montré que chaque sous-ensemble individualisé dans le groupe
chrétien était étonnamment homogène.
Un des faits qui semble le plus intéressant, pour l'organisation de la nécropole de
Missiminia est que la presque totalité des outliers chrétiens provient de tombes chrétiennes
situées dans le cimetière ballanéen. Pour Vila (1985), ces sépultures chrétiennes situées
dans le cimetière ballanéen seraient intrusives « utilisant les espaces libres entre les tombes
des périodes antérieures ». Cependant, selon lui le fait troublant est que les chrétien soient
restés dans le domaine funéraire et que finalement il n'y ait que quelques tombes. Ceci
amène Vila à formuler des hypothèses très lourdes concernant soit un effondrement démogra
phique
par le biais de conditions de vie moins favorables, soit un retrait des populations
dans d'autres lieux (îles ou escarpements). En fait, une autre hypothèse envisageable est
celle d'une avancée précoce de la foi chrétienne en milieu ballanéen. Des sujets attribués au
groupe chrétien seraient en fait des sujets « ballanéens christianisés ». Que certains d'entre
eux se retrouvent parmi les outliers pourrait être l'indice d'une inhumation dans cette
nécropole de sujets chrétiens d'autres communautés. Leur situation, pour certains d'entre
eux, près des grands tumulus où ont été enterrés des sujets prééminents, soit christianisés,
soit favorables au christianisme, n'est peut être pas étrangère à cet état de fait.
Cette apparition de la foi chrétienne en milieu ballanéen, est un élément attesté de
longue date et retrouvé à Missiminia. Décubitus des sujets inhumés sous tumulus, apparition
dans des tumulus de 2 jarres et d'une amphore où figurent des croix potencées peintes en
noir (Vila, 1985, p. 152). De même, dans la partie sud du cimetière ballanéen, des sépultures
dont l'axe est orienté Est-Ouest «pourraient témoigner aussi d'une dérive vers les pratiques
chrétiennes». En fait, le problème qui se pose ici est l'attribution d'une sépulture à l'un
ou l'autre groupe. Il apparaît que la typologie des structures funéraires est rarement
caractéristique. L'attribution des sépultures au groupe chrétien a été réalisée à partir de la
position du corps en décubitus (bien que des exceptions soient connues) et de la présence
ou de l'absence du mobilier funéraire. C'est-à-dire que tout sujet ballanéen inhumé en
suivant les règles d'inhumation des premiers chrétiens, a été attribué à une phase chrono
logiquement
postérieure, tandis que ceux auprès desquels était déposé du mobilier étaient
chronologiquement bien classés.
— VIII.—
CONCLUSIONS:
LE POST-MÉROÏTIQUE, L'HISTORIOGRAPHIE
EUROPÉENNE ET L'HISTOIRE DE L'ANTHROPOLOGIE
Jusque dans les années 1970, le problème de la transition méroïtique / ballanéen était
encombré par des interférences engendrées par l'historiographie européenne. Le débat
anthropologique sur les grandes invasions du Haut Moyen Age en Europe était transposé
à la vallée du Nil. À cette époque, l'anthropologie était considérée comme une science
annexe. Elle devait valider, à partir de données raciologiques, des interprétations historiques
tirées de données archéologiques, intéressant principalement l'architecture et le mobilier.
Avecle développement de la New Archaeology, les archéologues ont privilégié les facteurs
d'évolution sur place. Ceci a eu pour corollaire une nouvelle validation demandée à
l'anthropologie qui était basée, entre autres, sur les caractères discrets dont, à l'époque, la
sélection et le traitement en étaient à leurs débuts.
Ces deux approches présentées longtemps comme radicalement différentes ont bien
abouti à des résultats opposés qui ne mettaient en exergue que les hypothèses de départ. Il
apparaît aujourd'hui que, si les méthodes et la façon d'envisager le problème étaient
différentes, les fondements de ces études étaient en fait exactement semblables. Ceux-ci
postulaient, d'une part que des données anthropologiques pouvaient valider ou invalider
des données archéologiques et/ou historiques, d'autre part que le monde des morts était
représentatif du monde des vivants.
La nécropole de Missiminia, grâce à l'état de conservation absolument parfait de plus
de 350 crânes, et grâce au contexte archéologique reconnu par Vila sur plus de 60 kilomètres
de bief, permet de reposer le problème. En effet, grâce aux caractères discrets, il apparaît
que la question anthropologique du post-Méroïtique ne peut être posée aussi brutalement
qu'elle l'avait été jusqu'à présent. Il semble que les changements aient intéressé les
structures de parenté et l'organisation des ensembles sépulcraux. Ces données, qui
intéressent aussi bien le monde des morts que celui des vivants, ne peuvent être appré
hendées
que conjointement et de façon dynamique au cours du temps.
LE MONDE DES MORTS
Le cimetière méroïtique forme un ensemble étudiable en tant qu'entité et la distribution
des nécropoles de cette période, le long du bief Dal-Niwatti, s'apparente à une juxtaposition
d'entités. Celles-ci semblent le reflet de communautés relativement fermées, provenant,
1 94
E. CRUBÉZY ETAL— MICROÉVOLUTION D* UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
dans le cas de Missiminia, vraisemblablement d'un phénomène de fusion. Par la suite le
nombre d'étrangers à la communauté biologique devait être réduit au minimum.
Le passage au post-méroïtique n'a peut-être pas été aussi brutal que le laisseraient
penser le mobilier et la position des cadavres. Lorsque d'autres éléments sont priviligiés,
comme par exemple le nombre de sujets par tombe, ou la proximité de sujets apparentés,
des signes avant coureurs du passage du méroïtique au ballanéen apparaissent très tôt à
Missiminia, et une certaine stabilité est enregistrée. Ainsi, une évolution dans la disposition
des tombes dans le nombre de sujets qu'elles contiennent est très tôt perceptible. Les
sépultures les plus au sud du cimetière méroïtique ont un profil démographique qui
s'apparente à celui du cimetière ballanéen. De plus, les derniers inhumés (groupe méroïtique
tardif) ont été déposés dans des coffres individuels situés, soit dans le remplissage de
tombes méroïtiques, soit à l'intérieur de celles-ci, une fois les squelettes antérieurs évacués.
Le passage de la tombe contenant un ou plusieurs sujets à la tombe individuelle semble
donc s'être réalisé en mosaïque, chaque composante évoluant à des vitesses différentes.
Les causes de cette évolution sont difficilement perceptibles. Cependant, il est probable
qu'elles intéressaient les rapports entre la famille, la faction et/ou les lignages, et la
communauté. C'est en effet lorsque la tombe devient individuelle que la hiérarchisation
entre les sépultures apparaît et qu'une ouverture des communautés, intéressant vraisembla
blement
plus les hommes que les femmes, se réalise.
Le cimetière ballanéen est très structuré, tout comme les différentes aires d'inhumations
le sont entre elles. À l'opposition nord/sud de la nécropole peut être comparée celle entre
le nombre de tombes et le diamètre des tumulus de chaque site. Nous ne sommes plus
face à une entité étudiable en tant que telle, mais à l'un des maillons d'une organisation
plus générale, d'une appropriation de l'espace. Dans celle-ci, les différentes parties de
cimetière et les différentes nécropoles doivent avoir des fonctions complémentaires de
statut, de recrutement, etc. Il semble qu'il y ait eu une apparition relativement précoce de
la foi chrétienne en milieu ballanéen, et les deux religions ont certainement coexisté. Les
rapports entre les communautés ballanéenne et chrétienne ne sont pas faciles à analyser.
Il apparaît, en tout cas, que la sépulture de groupe chrétienne 2V6 46 contient des sujets
très homogènes en ce qui concerne les caractères discrets, tandis qu'au moins une partie
de la communauté ballanéenne, plus hétérogène, devait avoir un cercle des alliances
beaucoup plus ouvert.
Curieusement, à Missiminia, deux phénomènes sont à opposer, d'une part l'inhumation
dans la partie supérieure des sépultures Ballanéennes de sujets de religion chrétienne,
certainement parents avec les premiers inhumés, d'autre part l'inhumation de sujets
chrétiens, pour certains vraisemblablement étrangers à la communauté de Missiminia,
près des grands tumulus de la nécropole. Dans ces derniers, si la position des corps et
l'existence de croix rappellent une certaine expression du christianisme, telle celle connue
en Europe, il n'en est pas de même de la richesse du mobilier associé. Tout se passe donc
comme si il y avait deux religions (la ballanéenne et la chrétienne) et comme si, chez les
sujets chrétiens, il y avait deux rites : l'un intéressant les sujets ayant une certaine
prééminence sociale et l'autre le reste de la population.
vni. — conclusions
195
Cette coexistence de deux rites n'est pas, a priori, impossible. Au nord de la seconde
cataracte, en 543, le prêtre Julien avait baptisé, suivant le rite monophysite, les souverains
du pays, tandis que la majorité de la population avait déjà adopté, sous l'influence de
l'Egypte chrétienne, cette foi. Classiquement, la région au sud de la seconde cataracte
jusqu'à Méroé fut convertie, par une mission de l'empereur Justin II, en 567/570 au rite
orthodoxe melchite et elle adopta le monophysisme en 660/700 (Michalowski, 1987). En
raison de la position très particulière de Missiminia, juste au sud de la seconde cataracte,
il n'est pas impossible que le christianisme soit apparu avant 567/570 et qu'à un moment
donné les deux rites aient coexisté. Les croix potencées peintes en noir sur les poteries
retrouvées dans les grands tumulus sont vraisemblablement un signe de glorification
(Tristan, 1996, p. 560). Ce dernier s'intègre dans un concept de gloire, cher aux monophysites pour qui la nature divine du Messie avait absorbé la nature humaine (Concile
d'Ephése de 449). Il ne serait donc pas impossible que la mission de l'empereur Justin II
en 567/570 qui aurait converti la Haute Nubie au rite orthodoxe melchite ait trouvé les
classes dirigeantes déjà converties, comme en Basse Nubie, au rite monophysite
LE MONDE DES VIVANTSET L'ÉVOLUTION
En ce qui concerne les données anthropologiques, les caractères discrets ont permis
de mettre en évidence la micro-évolution à l'intérieur des groupes eux même ainsi que
certains des facteurs intéressant notamment les structures de parenté. Il est ainsi apparu
que la communauté inhumée à Missiminia provenait certainement de la fusion de deux
ou plusieurs groupes où les lignées paternelles ont joué un rôle prédominant au cours de
la période méroïtique. D'après des données tirées des caractères discrets et des compar
aisons avec différentes situations biologiques, il semble qu'au post-méroïtique il y ait eu
une ouverture des communautés, accompagnée vraisemblablement d'une modification
ou d'un élargissement du cercle des alliances. Le passage d'une période à l'autre ne semble
pas s'être accompagné de modifications démographiques majeures, même si celles-ci
restent toujours difficiles à quantifier.
Cependant, l'appréciation des transformations au post-méroïtique est troublée par le
changement d'organisation des nécropoles et l'apparition de la foi chrétienne en milieu
ballanéen. Il n'est pas toujours aisé de distinguer ce qui résulte des facteurs de biais de
l'échantillon en raison des pratiques funéraires, de ce qui est le propre de la micro-évolution
de la population. En effet, les grands tumulus où sont inhumés des sujets ayant une certaine
prééminence sociale et peut-être convertis plus tôt que les autres au christianisme semblent
avoir servi de pôle à l'inhumation de sujets christianisés et vraisemblablement étrangers
à la communauté biologique de Missiminia.
Le post-méroïtique apparaît désormais accompagné d'une modification profonde de
l'espace vécu (Fremont et ai, 1982) des communautés. Il semble qu'il y ait eu une
appropriation de l'espace par une élite locale, composée de factions, de lignages ou de
196
E. CRUBÉZY ETAL — MICROÉVOLUTION D* UNE POPULATION HISTORIQUE DU SOUDAN
segments de lignages. Paradoxalement, les modifications profondes de l'espace vécu, la
coexistence de deux religions et de plusieurs rites, tout en gênant la définition même des
groupes à analyser, nous renseignent directement sur les raisons des changements observés.
Les premiers archéologues, faute de pouvoir donner une définition historique plus
précise, avaient employé le terme de «groupe X». Pendant plus de 80 ans, en postulant
des invasions ou une évolution sur place, les anthropologues ont cherché à conforter des
explications ne prenant pas en compte les gisements d'où provenaient les squelettes. Le
travail présent en s'intéressant au recrutement et à l'organisation des ensembles sépulcraux,
avant toute approche de la micro-évolution, montre que la question du post-Méroïtique
restera ouverte, pendant longtemps encore, alors que s'évanouissent déjà les images des
invasions ou de l'évolution sur place.
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Reçu le 15/01/1998, accepté le 20/04/1999.