Respiration - Cégep de Sainte-Foy

La respiration
et la
fermentation
Gilles Bourbonnais / Cégep de Sainte-Foy
Chapitre 9, p. 183
Photosynthèse et respiration
Autotrophes :
p.
p. 183
183
Photosynthèse et respiration.
Fabriquent leur propre matière organique.
Hétérotrophes : Respiration ou fermentation.
Transforment la matière organique
végétale en matière organique animale.
p.
p. 183
183
Respiration du glucose:
1 glucose + 6 O2
37
37
6 CO2 + 6 H2O
La respiration libère de l'énergie. D'où vient cette énergie ?
Des électrons
Plus un électron est sur une
orbitale élevée, plus il contient
d’énergie.
Il faut fournir de l’énergie à un
électron pour qu’il passe d’une
orbitale basse à une orbitale
élevée.
Inversement, un électron qui
passe d’une orbitale élevée à une
plus basse libère de l’énergie
Ex. Combustion du méthane
185
185
Le méthane est oxydé : les électrons du CH4 sont plus
éloignés du carbone dans le CO2 que dans le CH4
Oxydation
Réduction
L'oxygène est réduit : les électrons se rapprochent
des atomes d'oxygène
À la fin de la réaction, les électrons occupent un
niveau plus bas libération d’énergie
Dans la respiration, l'énergie est libérée par étapes
(et non d'un seul coup comme dans la combustion du CH4).
Au cours de la respiration, les électrons riches en énergie
(niveau élevé) du glucose sont transférés à d'autres
molécules: les transporteurs.
À chaque transfert, l'électron perd de l'énergie.
Hydrogène
"arraché" au
glucose
Électrons
"arrachés" à
l'hydrogène
Formation d'eau
Électron capturé par l'oxygène
Électron
transféré à un
transporteur
Etc.
Électron
transféré à
un autre
transporteur
Premier transporteur
Deuxième transporteur
Troisième transporteur
Ces transporteurs sont des protéines situées dans la
membrane des mitochondries.
L'énergie dégagée à
chaque transfert est
convertie en ATP
L'ATP formé
est libéré
dans la
cellule
La respiration se divise en trois
grandes phases :
188
188
1. La glycolyse
2. Le cycle de l’acide citrique (ou de Krebs)
3. La phosphorylation oxydative : transport des
électrons et chimiosmose
• Glycolyse et cycle de l’acide citrique :
« Déshabillage » de la molécule de glucose et extraction
des électrons riches en énergie.
• Phosphorylation oxydative :
Utilisation de l'énergie des électrons extraits pour former de
l'ATP.
La glycolyse
189
189
Se produit dans le cytosol
1 glucose (C6)
2 pyruvates (C3)
2 ATP produits
4 H (et leurs électrons) "arrachés" au glucose
2 ADP + 2P
2 ATP
2
4H
glucose
C6H12O6
pyruvate
C3H4O3
Le NAD+ est une molécule pouvant
s’accaparer des électrons riches en énergie.
NAD+ = nicotinamide adénine dinucléotide
Chaque NAD+ capte 2 électrons
Substrat-H2 + NAD+
Substrat + NADH + H+
N.B. 2H = 1H + 1 H+ + 1 électron
La glycolyse
2 ATP consommés
Le glucose (C6) est brisé en 2
molécules à 3C (PGAL)
4 H+ et 4 électrons arrachés (2
pour chacun des 2 PGAL
produits)
4 ATP produits (2 pour
chacun des 2 PGAL
produits)
Le PGAL est transformé en
pyruvate (C3)
Le cycle cycle de l'acide citrique
(ou cycle de Krebs)
Sir Hans Krebs (1900-1981)
p.
p. 175
175
Prix Nobel 1953 pour la découverte
dans les années 30 du cycle qui
porte son nom.
Le pyruvate contient encore de nombreux électrons
riches en énergie. Ils sont extraits dans cette phase.
Le pyruvate entre dans les
mitochondries. Le cycle de
l’acide citrique se déroule
dans les mitochondries.
CO2
CoA
Première étape : le pyruvate entre dans la
mitochondrie et est transformé en acétyl CoA par
un complexe enzymatique (PDH complex)
192
192
Le pyruvate perd
2 H et 1 C (et 2 O)
Le produit à 2C qui en résulte se
combine à une coenzyme A (CoA)
pour former de l'acétyl coenzyme A
(ACoA)
Le produit à 6C formé
perd 2 C et des H pour
redonner le produit de
départ à 4C et le cycle
recommence.
1 ATP a été formé
L'ACoA (C2) se combine à
un produit à 4C pour
former un produit à 6C
(acide citrique)
Pyruvate (C3)
Le pyruvate perd 1 C et 2H et se
combine au CoA pour former de
l'ACoA
L'ACoA (C2) se
combine à
l'oxaloacétate (C4) et
forme un composé à
6C (citrate)
1 ATP formé
p.
p. 179
179
Des H (et leurs
électrons) sont
transférés au NAD
ou au FAD
Le citrate (C6) perd 2 C
pour redonner un produit
à 4C
Bilan à la fin du cycle de l’acide citrique
Le glucose a complètement été démoli en CO2 et H
Seulement 4 ATP ont été produits pour chaque glucose (2
dans la glycolyse et 2 dans le cycle de l’acide citrique).
L’énergie du glucose est maintenant contenue
dans les électrons des hydrogènes
transportés par le NADH et le FADH;
ces électrons sont encore à des niveaux
énergétiques élevés.
La phosphorylation oxydative :
transport des électrons et chimiosmose
Se déroule sur la
membrane interne des
mitochondries.
Les électrons riches en énergie
provenant du glucose
(transportés par les NADH et
FADH2) sont transférés à des
transporteurs d'électrons
situés sur la membrane interne.
Les plis de la membrane interne (crêtes)
permettent d’en accroître la surface.
193
193
Transporteurs
d’électrons, pompes à
protons et enzymes
synthétisant de l’ATP
(ATPsynthases)
FADH2
NADH
Chaîne de transport
d'électrons dans la
membrane interne de la
mitochondrie
194
194
Les électrons riches en énergie sont
transférés du NADH ou du FADH2 à des
transporteurs d'électrons de la
membrane interne de la mitochondrie. À
chaque transfert, l'électron perd de
l'énergie. À la fin de la chaîne, l'électron
qui a perdu beaucoup d'énergie peut être
accepté par l'oxygène.
Les électrons perdent de
l'énergie à chaque transfert.
Le NADH (ou le
FADH2) cède ses
électrons riches en
énergie à un
transporteur
d'électrons de la
membrane interne
de la mitochondrie.
Les électrons
passent d'un
transporteur à
l'autre. À
chaque
transfert, ils
perdent de
l'énergie.
L'oxygène
accepte les
électrons à la fin
de la chaîne et se
combine aux 2 H+
pour former de
l'eau.
Certaines bactéries vivant en milieu anaérobique (sans air) utilisent
autre chose que de l'O2 pour accepter les électrons (sulfate ou
nitrate) = respiration anaérobie
Ex.
C6H12O6 + 12 KNO3
6 CO2 + 6 H2O + 12 KNO2
ADP + P
ATP
Les transporteurs d’électrons sont couplés à des
transporteurs actifs d’ions H+. L'énergie provenant des
électrons transférés sert à actionner ces transporteurs qui
"pompent" des ions H+ dans l'espace intermembranaire
de la mitochondrie (entre la membrane externe et l'interne).
La chimiosmose
Accumulation d'ions
H+ dans l'espace
intermembranaire
Gradient de
concentration :
l'espace
intermembranaire
devient plus
concentré en ions H+
(plus acide).
Gradient électrique : un côté de la membrane
devient positif (accumulation d'ions +) et
l'autre, négatif (déficit en ions + par rapport aux
ions -).
Gradient électrochimique
les ions H+ ont tendance à
diffuser vers la matrice (= force protomotrice).
194-195
194-195
Ils le font en passant par des ATP synthases.
La force protonmotrice
(ions H+ qui diffusent à
travers l'ATP synthase)
permet la formation d'ATP
à partir d'ADP et P.
Matrice
Espace intermembranaire
Membrane interne
de la mitochondrie
ATP synthase
100 Å = 10 nm
Vitesse de rotation
= 50 à 100 tours / seconde
Le passage des ions H+ entraîne
la rotation de la sous-unité « c ».
C’est ce mouvement qui permet
la formation d’ATP à partir
d’ADP et P dans la partie qui
dépasse de la membrane.
Voir: L’ATP synthase
La « turbine à protons »
On peut inverser la rotation et le passage d'ions H+
en transformant des ATP en ADP.
L'ATP synthase peut donc être convertie en un
nanomoteur.
On a fixé un long filament
d'actine (une protéine) sur la
portion mobile de la protéine
pour pouvoir observer le
mouvement de rotation.
Vitesse de rotation
= 50 à 100 tours / seconde
Chez beaucoup de procaryotes, une structure semblable
à l’ATPsynthase sert à faire tourner un long fouet appelé
"flagelle" permettant à la cellule de se déplacer.
Paul D. Boyer (UCLA) et John E. Walker
(Cambridge) ont remporté (avec Jens C. Skou) le
Nobel de chimie 1997 pour leurs découvertes sur
l’ATP synthase.
Paul D. Boyer
John E. Walker
Voir : http://nobelprize.org/chemistry/laureates/1997/index.html
Bilan de la respiration :
Chaque mole de glucose peut produire environ 36 à 38
moles d’ATP = rendement d’environ 40% (40% de
l’énergie du glucose convertie en ATP et 60% en
chaleur)
Différents facteurs (voir p. 183) peuvent faire diminuer
le rendement. En pratique, la cellule parvient à tirer
environ une trentaine d’ATP par molécule de glucose.
Effets de quelques poisons
(pas dans Campbell)
Le cyanure (ex. H – CN ou K – CN) :
bloque le passage des électrons
du cytochrome a3 (un des
transporteurs d'électrons de la
membrane) à l'oxygène.
Le dicoumarol ou le 2,4 dinitrophénol : augmente la
perméabilité de la membrane aux ions H+. Les ions H+
diffusent à travers la membrane sans passer par les ATP
synthases. Leur énergie est convertie en chaleur (et non
en ATP).
http://www.webspawner.com/users/dnp4sale/
Utilisé comme pesticide et pour protéger le bois de la dégradation. On a
déjà songé à l'utiliser pour faire maigrir.
Les graisses brunes (pas dans Campbell)
Graisse brune
Graisse blanche
• Cellules des graisses brunes riches en mitochondries.
• Les membranes des mitochondries possèdent des
protéines de transport d'ions H+ non couplées à des ATP
synthase (thermogénines). L'énergie se dégage sous
forme de chaleur.
• Abondant à la naissance chez l'humain (~5% du poids) et
disparaît progressivement jusqu'à l'âge adulte.
Symplocarpus foetidus (Symplocarpe
fétide)
(Tabac du diable, Chou puant, Skunk
cabbage)
Cette plante dégage de la chaleur
par un mécanisme semblable à
celui des graisses brunes.
Production et perte de chaleur
Tous les
organismes vivants
produisent de la
chaleur.
Endothermes et ectothermes
997
997
Endothermes : contrôlent
leur température surtout
en utilisant la chaleur
provenant de l’intérieur de
leur organisme. Leur
température demeure
généralement stable (il y
a des exceptions).
Ectothermes : tirent
presque toute leur chaleur
de leur environnement.
Leur température peut
varier.
N.B. Certains ectothermes ont une
température plus élevée et plus stable
que certains endothermes
Certains organismes sont mésothermes (donc,
entre les deux) : ex. le grand requin blanc
Ils parviennent à maintenir leur température,
mais pas de façon très précise (fluctuations
beaucoup plus grandes que pour les
endothermes).
Plusieurs arguments avancés récemment
suggèrent que les dinosaures étaient
mésothermes.
Est-ce mieux d’être endotherme plutôt qu’ectotherme ?
À lire : Campbell p. 1000 et 1001
Contrôle de la
respiration aérobique
202
202
ATP
ADP + P
AMP + P
Fermentation
198
198
• Production d'énergie sans utilisation d'oxygène
• Produit beaucoup moins d'énergie : 2 ATP par molécule
de glucose contre 36 pour la respiration
• Plusieurs types : fermentation alcoolique, fermentation
lactique, etc.
Un organisme pourrait-il
fonctionner en ne faisant que
de la glycolyse ?
La cellule finirait par manquer de NAD+
Fermentation alcoolique
La transformation du pyruvate en acétaldéhyde puis en
alcool permet de redonner du NAD+ à partir du NADH
Fermentation lactique
Les muscles font de la
fermentation lactique s'il
n'y a pas assez
d'oxygène.
Le lactate produit sera
par la suite converti en
en pyruvate dans le foie.
Ce pyruvate sera respiré
(cycle de l’acide citrique
et phosphorylation
oxydative) dans la
mitochondrie.
Le NAD+ est recyclé par la transformation du pyruvate
en lactate (acide lactique).
Aérobie et anaérobie
• Aérobies stricts
• Anaérobies stricts
• Aérobies facultatifs
652
652
Catabolisme des divers
nutriments
201
201
La cellule peut utiliser, comme
source d’énergie :
• Les monosaccharides
• Les triglycérides
• Les acides aminés
L’utilisation des acides
aminés libère un déchet :
NH3 (ammoniac)
Élimination des déchets azotés
1112-1114
1112-1114
Certaines molécules contenant de l’azote (des acides
aminés surtout) peuvent être utilisées pour la respiration
ou converties en gras ou en glucide. Dans tous les cas,
l’azote de la molécule est éliminée et libéré sous forme
d’ammoniac (NH3).
L’ammoniac est toxique et doit être éliminée de
l’organisme.
L’ammoniac peut être éliminée sous forme de :
• NH3
• Urée
• Acide urique
Urée
NH2
O
C
NH2
Contrairement à l’ammoniac ou à
l’urée, l’acide urique est
presque insoluble dans l’eau. Il
peut être excrété comme une
pâte semi-solide ce qui limite les
pertes en eau. Par contre, sa
production nécessite plus
d’énergie (ATP) que celle de
l’urée.
Ammoniac (NH3 ou NH4+)
• Très toxique, ne peut donc pas s’accumuler et
doit être excrété rapidement.
• Très soluble dans l’eau et traverse facilement la
membrane plasmique des cellules (donc
s’élimine facilement par diffusion s’il y a
beaucoup d’eau disponible).
NH2
Urée
O
C
NH2
• Peu toxique (donc il peut s’en accumuler dans
le corps jusqu’à une certaine limite).
• Demande beaucoup moins d’eau (10 fois moins
que NH3) pour être évacué.
• Inconvénient : nécessite de l’énergie (ATP) pour
se former.
Acide urique
• Peu toxique (donc il peut s’en accumuler dans
le corps jusqu’à une certaine limite).
• Très peu soluble dans l’eau. Peut s’éliminer
sous la forme d’une pâte semi-solide (donc
demande très peu d’eau).
• Inconvénient : nécessite encore plus d’énergie
(ATP) que l’urée pour se former.
Chez les vertébrés,
l’excrétion se fait surtout
par les reins.
Chaque rein est
formé de plus d’un
millions de petits
tubes : les néphrons
Les trois étapes de la formation de l’urine :
1115
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1. La filtration
capillaire
néphron
L’eau et presque toutes les substances qui y sont
dissoutes (sauf les grosses protéines) passent du
sang au néphron.
2. La réabsorption
La plupart des substance qui ont été filtrées (surtout
les substances utiles à l’organisme) retournent dans le
sang. Les déchets sont peu réabsorbés.
3. La sécrétion
Tout le long du néphron, des substances du sang
passent dans le néphron (toxines, ions excédentaires
surtout).
Le liquide demeurant dans le néphron constitue
l’urine. Elle se déverse dans des canaux collecteurs
qui l’acheminent à l’urètre.
F
I
N