Poly Cours3 - master bgstu bordeaux i
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Microbiologie EVI 783 [email protected] EPOC - UMR 5805 Station Marine d’Arcachon 2 rue Pr Jolyet 33120 Arcachon Secrétariat : 05 56 22 39 12 III. Diversité des métabolismes bactériens Métabolisme : l’ensemble des réactions (bio)chimiques catalysées par des enzymes qui permettent (i) la récupération d’énergie pour le fonctionnement cellulaire [≈ Catabolisme, réactions de dégradation d’un substrat] (ii) l’élaboration et le maintien des différents constituants de la cellule [≈ Anabolisme, réactions de biosynthèse]. III.1. Métabolisme oxydatif Oxydation d’un composé organique ou minéral qui fait office de donneur d’électrons du Glucose au Pyruvate Bilan Carboné Bilan Energétique Glycolyse « Classique » Embden - Meyerhoff C6 → 2 C3 2 ATP 2 NADH,H+ puis du Pyruvate à… Voie des Pentoses P Métabolisme des pentoses 3 C6 → 3 C5 + 3 CO2 2 ATP 9 NADPH,H+ Voie du KDPG Alternative à Glycolyse Entner - Doudoroff C6 → 2 C3 1 ATP 2 NAD(P)H,H+ Après le pyruvate? Une représentation simplifiée Glucose C6 2 Lactate 2 C3 Glucose C6 2 NAD+ 2 ADP 2 ATP 2 Ethanol 2 C2 2 NAD+ 2 ADP 2 [NADH+H+] 2 [NADH+H+] 2 ATP 2 Pyruvate 2 C3 2 Pyruvate 2 C3 2 Acetaldéhyde 2 C2 Fermentation Lactique 2 CO2 2C Fermentation Alcoolique Glucose C6 NADP+ NAD+ FAD 2 ADP Glycolyse 32 ADP 2 ATP 6 H2 O 2 Pyruvate 2 C3 Chaîne Respiratoire ou ETSR 6 O2 2 ADP Cycle de Krebs 2 ATP 6 CO2 6C NADH, H+ NADPH, H+ FADH2 32 ATP Respiration Aérobie Après le pyruvate? Principe des respirations anaérobies - Potentiel rédox du couple + < 32 ADP H2S Fe(III) Mn(II) SO4 Fe(II) MnO2 N2 H2 O NO3 O2 Chaîne Respiratoire ou ETSR < 32 ATP - Rendement énergétique 2 ATP < + ≤ 36 ATP Les milieux naturels, systèmes d’organisation de la diversité métabolique…. Matières Organiques exogènes CO2 air eau aérobiose photosynthèse algues;plantes [ PO Me 4 Respiration aérobie méthanotrophie précipitation N2 anaérobiose Respiration nitrates SH2 Respiration sulfates Fermentation + respiration CO2 CH4 [HAcetate ] 2 ; CO2 méthanogenèse Cycle du carbone dans les eaux www.aces.edu III.2. Métabolisme photosynthétique Conversion de l’énergie lumineuse en énergie chimique III.2. Métabolisme photosynthétique Bactériorhodopsine Chlorophylle Photosynthèses chlorophylliennes NAD+ NAD+ oxygénique Accepteur intermédiaire 1 Accepteur intermédiaire 1 NADH+H+ Bactéries vertes P ET S él ec tr on Bactéries pourpres 2 e-, 2 H+ ATP d’ ADP Accepteur intermédiaire 2 Tr an sp or t 2 e-, 2 H+ Transport d’électron ETSP NADH+H+ AT P 2 e-, 2 H+ Chlorophylle 1 Chlorophylle 1 S0 hV > 700 nm H2S hV > 700 nm anoxygénique Chlorophylle 2 ½ O2 Chloroplastes, Cyanobactéries hV < 700 nm H2O « Photo pompe » à H+ processus énergétique anoxygénique utilisant la lumière… et sans chlorophylle Bactériorhodopsine λex = 550 – 600 nm Halobacterium halobium Pelagibacter ubique (SAR 11) III.3. Autotrophie Synthèse de matière organique à partir de matière minérale III.3. Autotrophie Cycle de Calvin Voie de la CODH Ribulose BiPhosphate Carboxylase (RuBisCo) CO2 C1 CO2 C1 CO2 C1 3 H2 H2 CODH FH4 H2O Ribulose Bi-P C5 2 P-Glycerate 2 C3 Phase de fixation du CO2 H2O CH3OH C1 [CODH]-CO C1 Acétyl CoA C2 3 ATP 2 [NADPH,H+] ATP 3 ADP 2 NADP+ ADP Chloroplastes, Cyanobactéries, Bactéries nitrifiantes (chimio autotrophe) Synthèses cellulaires CH3-COOH C2 Bactéries acétogènes: Clostridium thermoaceticum, C. thermoautotrophicum, Acetobacterium woodi, Desulfovibrio barsi III.4 Cas particulier de la méthylotrophie Utilisation de molécules en C1: CH4, CH3OH, CH2O III.4 Cas particulier de la méthylotrophie • Type I: « voie de la Serine » Methylosinus, Methylobacterium Glycine (H2N-CH2-COOH) + Formiate (CH2O) Sérine (H2N-CHCH2OH-COOH) • Type II: « voie du RuMP » Methylomonas, Methylococus, Methylophilus Ribulose-5P (CH2OH-CO-(CHOH)2-CH2OP) + Formiate (CH2O) Isomère du Fructose-6P (CH2OH-CHOH-CO-(CHOH)2-CH2OP) III.5 Classification fonctionnelle • Selon substrat carboné : - minéral (CO2) : - organique (Glucose, ...) : autotrophie hétérotrophie • Selon métabolisme énergétique : - photosynthétique : - oxydatif: phototrophie chimiotrophie • Selon mise en jeu (ou non) d’oxygène: - mise en jeu d’O2: aérobie et/ou oxygénique - pas d’O2: anaérobie et/ou anoxygénique ADP B A-H2 B-H2 A ATP • Selon Source d’Énergie ou Donneur d’électron (A-H2) : - minérale (H2, H2S, NH4+, Fe++) : Chimio-lithotrophie - organique (Glucose, ...) : Chimio-organotrophie • Selon Accepteur Final d’électron (B) : - O2 : - C-Organique : - NO3-, SO4--, CO2 : Respiration Aérobie Fermentation Respiration Anaérobie III.6 Systèmes membranaires chaînes de transfert d’électrons couplées à des métabolismes autotrophes Photosynthèse oxygénique Nitrification Nitrsomonas III.6 Systèmes membranaires chaînes de transfert d’électrons couplées à des métabolismes hétérotrophes Pseudomonas stutzeri (= Bacterium denitrificans de Barry et Stutzer, 1895) Dénitrification Respiration aérobie III.6 Systèmes membranaires Methylococcus capsulatus Chlorobium tepidum Brocardia annamoxidans candidatus www.genomenewsnetwork.org Nitrosomonas europae ATCC 19718 Prochlorococcus
