POLY METABO LV303
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POLY METABO LV303.pdf UNIVERSITE PIERRE ET MARIE CURIE (PARIS 6) “BIOCHIMIE FONDAMENTALE - LV303” METABOLISME ENTHALPIE-ENTROPIE 1° Introduction. Transporteurs de sucres (perméases, PTS, ABC). Glycolyse (rappels). ΔG = ΔG' 2° Gluconéogénèse, métabolisme du glycogène. 3° Voie des pentoses-phosphates. pentoses phosphates 0 + RT ln E =E E'0 + 5° Acides gras : dégradation, biosynthèse. Corps cétoniques. Voie du glyoxylate. [[C]] c [D]d [A]a [B] b 0 = - RT ln K eq Aox + n e- RT [Aox ] 0 ln ΔE 0 = E ΔE' E'0 E red ΔG'0 = - nF ΔE ΔG ΔE'0 ox - E' nF [Ared] ENERGETIQUE DU TRANSPORT 6° Phosphorylations oxydatives, 6 oxydatives photosynthèse (rappels) (rappels). Navettes métaboliques métaboliques. cC + dD = ΔH - TΔS , avec ΔG' Keq Ared REACTIONS REDOX 4° Cycle de Krebs. Keq aA + bB 1 S 7° Métabolisme de l’azote. Acides aminés : biosynthèse, dégradation.Transaminations. Cycle de l'urée. l urée. 2 ΔG = ZF ΔΨ + RT ln [S2 ] [S1 ] 8° Régulations, adaptation, et intégration du métabolisme. Rappels d’énergétique Ouvrage recommandé : Lehninger Principles of Biochemistry Fourth Edition, 2004 by W. H. Freeman & Company 2 Transporteurs (A) ATP ADP D AMP M NH 2 SYSTEME ADENYLATE N O O O- N O -O-P-O-P-O-P-O-CH 2 O- O- O OH N N Annu Rev Annu. Rev. Biochem. 2004. 73:241–68 OH (C) CONH 2 NAD(P)+/NAD(P)H CONH 2 N+ AMP-O-P-O-CH2 O (P) N NAD(P)+ OH R OH NAD(P)H O O FAD/FADH2 N N FAD (B) NH NH N O CH2-(CHOH)3-CH2O-ADP N FADH2 NH NH O R Système adénylate, NAD, FAD 3 J. Bact., 2000, 182 : 5029–5035 Encyclopedia of life sciences © 2001, John Wiley & Sons, Ltd. www.els.net 4 face basale face apicale Cellule épithéliale Glucose Glucose [K+] = 4 mM 2 K+ [K+] = 140 mM ATP [Na+] = 12 mM [Na+] = 145 mM 2 Na+ ADP + Pi 3 Na+ Lumière intestinale Sang Encyclopedia of life sciences © 2005, John Wiley & Sons, Ltd. www.els.net Transport du glucose dans les cellules épithéliales Métabolisme du glucose 5 CH 2OH CH 2OH O Glc ATP 1 CH 2OH Pi O OP 6 GLU O O 1a UTP 14 ADP CH 2OP O CH 2OH FRU 1 6P2 FRU-1,6P Gl Glycogène è 15 UDP-Glc PPi POH 2C O UDP O POH 2C 3 CH 2OP OAA 2 Glc-6P F-6P F 6P ADP ATP F-1,6P2 Ami Amino acides DHAP CH 2OH-CO-CH2OP 8 3PGA -OOC-CHOP-CH OH 2 2PGA 6 7 -OOC-CHOH-CH OP 2 ATP ADP 9 -OOC-COP=CH 2 H 2O PEP G3P PYR DHAP PYR GLYC (TG) LACT Gluconéogénèse CHO-CHOH-CH2OP + NADH H + NAD 10 OAA PEP 5 Pi POOC-CHOH-CH2OP 1,3P 2GA FRU-6P (GLU)n Glc-1P 1b GLU-6P G-3P PYR -OOC-CO-CH 3 MITO : CH3-CO-COO- + HCO3PYR NADH H + 12 11 ADP ATP CO2 NAD+ 13 CHO-CH3 CH 2OH-CH3 -OOC-CHOH-CH EtOH 3 LACT NAD+ NADH H + Glycolyse anaérobie et fermentations CYTO : -OOC-CH -CO-COO2 OAA 7 ATP PC ADP + Pi GTP GDP PEPCK -OOC-CH -CO-COO2 OAA CH2=C(OP)—COO- + HCO3PEP Transformation PYR / PEP 8 Biotine HN NH CO (CH 2) 4— NH—CO—(CH CO NH S HN HCO3- CO S N-C OO- ATP FRU 2,6 FRU-2 6-P2 P2 AMP puis transfert du "C OO" sur divers p accepteurs + ADP + Pi - PFK ATP ATP Citrate H+ Biotine et carboxylations (Pyr carboxylase…) FRUCTOSE 6 P FRUCTOSE-6-P GLU Extérieur Ca2+ Cytoplasme FRU 2,6 FRU-2 6-P2 P2 AMP SP T1 GLU-6Pase GLU-6P T2 T3 FDPase Pi Pi + GLU Lumière du RE H2O + Citrate Cycle phosphofructokinase/fructose-1,6-bisphosphatase phosphofructokinase/fructose 1 6 bisphosphatase Glucose-6 phosphatase 9 Régulations de la PFK (1) 11 d’après Lehninger Principles of Biochemistry Fourth Edition, 2004 by W. H. Freeman & Company FRUCTOSE 1 6 bi phosphate FRUCTOSE-1,6-bis h h t 11 10 Régulations de la PFK (2) d’après Lehninger Principles of Biochemistry Fourth Edition, 2004 by W. H. Freeman & Company 12 ATP 1) α-1,6-glu cosid ase 2)) p hosphorylase p y p hosphorylase Pi ADP FRU-6P transférase FRU-2,6-P2 KINASE Pi F2,6 P/K ATP PrPase cAMP/PKA cAMP/PKA GLU-1P + UTP FRU-2,6-P2 Pi PFK 1 1-P O-P-O-P-O-uridine (UDPG) ( D ) UDPG-pyrophosphorylase H2O FRU-2,6-P2 3 CH2OH O PHOSPHATASE FRU-6P 1-P Dégradation du glycogène H2O F2,6 P/K-P ADP 6 2 Pi UDPG + (GLU)n —> UDP + (GLU)n+1 FDPase Fructose-2,6-bisphosphatase/kinase et AMPc + PPi pyrophosphatase glycogène synthétase Biosynthèse du glycogène 13 14 adrénaline ou glucagon PPi UTP 2 1 4 Pi UDP GLU n+1 adénylate cyclase (i) 3 adénylate cyclase (a) ATP 1 UDPG-pyrophosphorylase UDPG h h l UDPG GLU-1P 2 Pi 2 Pyrophosphatase y p p cAMP PKA(i) () 3 Glycogène synthétase (GS) PKA(a) ( ) ATP 4 Glycogène phosphorylase (GP) (glycogènephosphorylase) kinase(i) () ATP (GP)K-P(a) ATP glycogènephosphorylase(i) GLU n glycogènesynthétase(a) GP-P(a) GS-P(i) GLYCOGENE GLUCOSE 1-P Cycle biosynthèse/dégradation du glycogène 15 Cascade AMPc-dépendante 16 ATP ADP PKA GPK Ca2+ (inactive) Ca2+ GPK-P Ca2+ GPK Pi Pr.Pase Accélération de l'exportation de GLU ATP G6P P GLU AMP 2 Pi GP B, T (inactive) (i ti ) GP B, R ((active)) GP A,,T ((P)) Glycogène-synt. A Pi (active) PKA Pr. Pase Glycogène-synt. B (P) ADP H2O (inactive) CH 2 OP O O 1 COO - H 2O CH 2 OP NADP + 2 O NADH, H + CH 2 OP 6-P-Gluconate GLU-6P 6-P-Gluconolactone FRU-1,6P 2 6b CH 2 OP Sedoheptulose-7P Sedoheptulose 7P 6a CH2OH O CHO R R' cétose aldose R R' α-KG C CoASH H 5 8 FUM 7 Xylulose 5P Xylulose-5P CH2OH O O aldose cétose 4 MAL CH 2 OP CH2OH CHO iCIT 9 O Glycéraldéhyde-3P (G3P) Enzymes : 1 Glucose 6 1. 6-P P déshydrogénase 2. Lactonase 3. 6-P gluconate déhydrogénase 4. Pentose-P isomérase 5 Pentose-P 5. Pentose P épimérase 6a,b. Transcétolases 7. Transaldolase CoASH OAA CH 2 OH CH 2 OP G3P NADH,H+ Ribose-5P CHO R' R cétose aldose Transcétolisation Voie des pentoses phosphate FADH2 CH2OH CHO O SUCC GTP CoASH R R' aldose cétose Transaldolisation 19 Cit CH 2-COOCH2 O=C SCoA O=C-SCoA Succ-CoA CIT 3 S C A 6 Succ-CoA CH2-COOCH-COO- CH2-COO- HO-CH-COO- CO2 2 5 CH2-COOHO-C -COO- CH3-CO-SCoA CH 2 OP CHO NADH,H+ 1 10 CO2 4 Erythrose-4P DHAP CoASH CHO 7 CH 2 OP CH3-CO-COO- Ribulose-5P FRU-6P CHO PYR CH 2 OP O Accumulation de F6P, puis de G6P Blocage de la glycolyse Signal β-adrénergique et métabolisme du glycogène hépatique O CH 2 OH Biosynthèse de F2,6P2 Inactivation de la PFK (défaut d d'activation) activation) Activation de la FDPase (défaut d'inhibition) PYR CH 2 OH NADP + CO 2 3 FDPase - F1,6P 2 Régulations de la glycogène synthétase NADH, H + GLU (active) 17 GLU-1P F2 6P 2 F2,6P + GP A,,R ((P)) (inactive) 2 H2O PFK P P Pr.Pase Dégradation de F2,6P 2 P 2 ADP GLU sanguin GLU G6P F6P 2 ATP GPK ATP Biosynthèse de (GLU)n G1P H2O Régulations de la glycogène phosphorylase Dégradation g de (GLU) ( )n GP UDPG Régulations de la glycogène phosphorylase kinase (active) (part active) (part. (GLU)n GS NADH,H NADH H+ CO2 iCit CH 2-COO- 18 CH 2-COOCH2 O=C-COOα-KG CH-COO- CH 2-COO- -OOC-CH Succ Fum HO-CH-COO HO CH COO - O=C-COO CH 2-COOMal CH2-COOOAA NADH,H+ CO2 ENZYMES : y deshydrogénase y g 2. Cit. synthétase y 3. Aconitase 1. Pyr. 4. iCit. deshydrogénase 5. α-KG. deshydrogénase 6. Succ-CoA synthétase 7. Succ. deshydrogénase 8. Fumarase 9. Mal. déshydrogénase 10. Pyr. carboxylase Cycle de Krebs (CK) 20 CO2 CH 3-CO-COO- O E1-TPP E1 "CH E1CH3-CHO CHO" -TPP TPP NH2 + CH2 N N SH SCOCH3 E2 CH3 N S C COO- CH2-COOCOO- c -OOC-CH 2 * H-C-COO C -OOC * HO-CH-COO- Prochiralité et chiralité H2O ACONITASE CH 2-COO COO- Coenzyme A it t citrate HO b (CH 2)2-O-P-O-P CH2-COO- CITRATE SYNTHETASE CH2-COO COO- a Thiamine pyrophosphate HS-(CH 2)2-NH-CO-(CH 2)2-NH-CO-CHOH-C(CH3)2-CH2-O-ADP CH3-COSCoA CoASH E E2 CH3 S S E2 CH 3-COSCoA 100% H2O H C COO- cis aconitate cis-aconitate isocitrate (CH 2)4-CO-NH-(CH 2)4-Lys SH SH S S CH 3-CO-COO CO COO- Li Lipoamide id CO HN E3-FAD E3-FADH2 Biotine PYR + 4 NAD+ + FAD + GDP + Pi CH3-CO-SCoA CO SC A Bil Bilan énergétique du CK (CH 2)4-CO-NH-(CH 2)4-Lys S NAD+ NADH,H+ NH NADH,H+ CO2 FUM FADH2 Complexe de la pyruvate déh d déhydrogénase é CIT OAA NADH,H+ α-KG SUCC GTP Succ-CoA 21 NADH,H DH H+ CO2 3 CO 2 NADH,H NADH H+ CO2 + 4 NADH,H NADH H+ + FADH2 ATP + GTP 22 2 CH3-CO-SCoA GLUCOSE GLUCOSE PYR PC PEP PdH + ACIDES GRAS A C A AcCoA (1) OAA O=C—COO O=C COO- CIT CH2-COO (2) CO 2 ATP O=C—COOCH2-COO - AMINOACIDES PORPHYRINES AMINOACIDES, CK et biosynthèses + AcCoA BIOT - AcCoA + HCO3AcCoA BIOT ( ATP) (+ CIT OAA - AcCoA BIOT-COO- O=C—COO(0) CH2-COO - CH3-CO-SCoA CH2-COO - iCIT GLYO CO 2 HO—C—COOCIT OAA CH2-COO - FUM α-KG α KG SUCC 2 AcCoA CO 2 FUM α-KG SUCC CH2-COO - SuccCoA CH2-COO - CH2-COO - CO 2 Marquage isotopique du CK CO 2 SuccCoA iCIT MAL CH2-COSCoA transfert de carboxyle... MAL COO- OAA isocitrate lyase CH 2 O=CH-COO O CH COO - CH-COO- glyoxylate HO-CH-COO HO CH COO - -OOC OOC-CH CH2-CH CH2-COO COO succinate malate synthétase CH2-COO HO-CH-COO malate Régulations de la pyruvate carboxylase 23 CH3-COScoA COScoA Shunt du glyoxylate 24 Glycérol Glycérol-P CoA-SH AMP + PPi FOIE (mito) R—(CH2)3—CO-SCoA Carnitine (CH3)3N+—CH 2—CHOH—CH2—COOCoA-SH ACS Membrane interne DHAP NADH H+ NADH, ADP R—(CH2)3—COOATP NAD+ ATP 3 R-COO- + Glycérol TAG CPT-I CPT I FAD CH3-CO-SCoA NAD + CH3-CHOH-CH2-COO- ENZYMES : ACS, Acyl-CoA Synthétase; CPT-I et II, Carnitine Palmitoyl Transférases I et II; CACT, Carnitine AcylCarnitine Translocase; ACD, Acyl-CoA Déshydrogénase; ECH, Enoyl-CoA Hydratase; HCD Hydroxyacyl HCD, Hydroxyacyl-CoA CoA Déshydrogénase; BCT BCT, β β-CétoThiolase CétoThiolase H 2O CH3-CO-CH3 + CO2 SANG succinyl-CoA CH3-CO-CH2-COO- NADH, H + AUTRES TISSUS (mito) HCD succinate CoASH BCT Voie des corps cétoniques 25 26 R—Biotine + CO2 +ATP 1 1 OAA Pyruvate Carboxylase CO2 (ATP—>ADP+Pi) CIT NADH,H+ NADH H+ NADH,H 6 MAL NAD+ 5 PYR NADP+ PYR OAA NAD+ MAL 3 4 NADPH,H NADPH H+ HN O- N C Biotine carboxylase HN C cytoplasme 7 C R—carboxybiotine + ADP + P i O (ATP—>ADP+Pi) 2 CIT CH 3-COSCoA HCO3- O O CH3-COSCoA COSCoA 2 CH3-CO-SCoA CH3-CO-SCoA Dégradation des acides gras : β-oxydation mitochondrie CH3-CO-CH2-CO-SCoA R H2-CO-CH R-CH H2-CO-SCoA R-CH2-CO-SCoA 8 AcCoA A C A + 7 FADH2 + 7 NADH, NADH H+ ECH R-CH2-CHOH-CH2-CO-SCoA NAD + CH2-CO-SCoA β-hydroxyméthylglutaryl-CoA é FADH2 R-CH2-CH=CH-CO-SCoA Carnitine CH 3-C(OH)-CH2-COO- CH3-CO-CH2-COOacétoacétate β-hydroxybutyrate NADH R (CH2)3—CO-SCoA R—(CH CO SCoA Palmitoyl-CoA + 7 FAD + 7 NAD+ + 7 CoA + 7 H2O CH3-CO-CH2-CO-SCoA acétoacétyl-CoA ACD CPT-II R (CH2)3—CO-carnitine R—(CH CO iti 2 CH3-CO-SCoA CYTOPLASME Membrane externe CACT MITOCHONDRIE ACIDE GRAS S NH 1 malonylCoA 1. Citrate Synthétase 2. Citrate Lyase 3. Malate Déshydrogénase 4 Enzyme Malique 4. 5. Pyruvate Carboxylase 6. Malate Déhydrogénase 7 Acétyl 7. Acétyl-CoA CoA Carboxylase C O S O Biotine O NH S HN BCP O C R—carboxybiotine + Acétyl-CoA 27 R—biotine + Malonyl-CoA Transcarboxylase N Acétyl-CoA C 2 NH 2 Lysine Biosynthèse y des acides g gras : exportation p des unités d’acétyl-CoA BCP C C NH O O-OOC CH3 CO CH 3 CO Malonyl-CoA l l Acétyl-CoA carboxylase SC A SCoA SCoA 28 SH SH CH3—CO—S SH ACETYL-CoA CH3—CO—S-CoA MALONYL-CoA CH 3—CO—SCoA KS HO—CO—CH2—CO—SCoA MAT Malonyl-/AcétylTransférase CoA-SH MT AT ER KS MT ER DH AT KR DH KR CoASH CH 3—CO—Ser581 HO—CO—CH2—CO—Ser581 ACP Ser2151 (phosphopantéthéine) CH 3—CO—S—ACP β-Cétoacyl Synthétase β-Cétoacyl KS Synthétase y KS CH 3—CO—CH 2—CO—S—ACP NADPH + H + TE NADP+ H2O ER DH MT ER DH KR CoA-SH CO2 S CO CH2 CO HS CH3 HS KS CH 3—CH2—CH2—CO—S—ACP CH 3—CH=CH—CO—S—ACP NADPH + H + MT AT Déhydratase DH Enoyl Réductase NADPH,H+ ER CH CO CH SH DH CH3 d’après Lehninger Principles of Biochemistry Fourth Edition, Edition 2004 by W W. H H. Freeman & Company —> Palmitate + 14 NADP+ + 8 CoASH + 6 H2O + 7 ADP + 7 Pi 29 Complexe de l’acide gras synthétase (ACS) KS NAD+ S MT ER DH KR NADPH,H+ S HS MT AT KS KR ER KS AT KR ER Exemple : Biosynthèse de l'acide palmitique 8 Ac-CoA + 7 ATP + 14 NADPH,H+ NAD+ CO MT AT DH CH2 CHOH CH3 KR ER DH H2O 30 - + Citrate KS AT CH3 CH2 CH2 CO S β-Cétoacyl Réductase H2O Hydroxyacyl NADP+ Citrate lyase KR CH3—CHOH—CH2—CO—S—ACP Thioestérase Acide palmitique KR MT AT Schéma du fonctionnement de l’ACS CO2 CoA-SH CH3—CO—S KS HO—CO—CH3—CO—S—ACP R—CO—S—Cys161 - OOC—CH —CO—S-CoA 2 -OOC—CH —CO—S 2 SH CH3 CH 2 CH2 CO S Acétyl-CoA carboxylase Acétyl-CoA Malonyl-CoA + - Insuline Glucagon Adrénaline Ad é li Palmitoyl-CoA http://www.genome.jp/kegg/pathway/map/map00190.html Pi i Principaux niveaux i de d régulation é l ti de d la l biosynthèse bi thè des d AG Chaîne respiratoire p mitochondriale et biosynthèse y de l’ATP (1) ( ) 31 32 Site 1 : roténone 4H+ / 2e - Site 2 : 2H+ / 2e - amytal CytC antimycine FMN FeS Q I NADH + H+ 4H+ II FAD FeS NAD + Succ Fum Cyt b,c1 FeS III Site 3 : CN-, N3-, CO 4H+ / 2e 3H+ IV Cyt a,a3 N O y Cys-S Fe S Fe S S-Cys Fe S 2H+ 2H+ 1/2 O 2 + 2H + R4 Fe S-Cys N N Fe N N R3 R2 HEME Groupes transporteurs d’électrons d électrons 4 OH ATP4- H 2O ADP + Pi R1 R5 S CH3 (CH2-CH=C-CH CH C CH 2) nH CH 3 COENZYME Q S-Cys PROTEINES FER - SOUFRE F1 O R FAD, FMN ADP3- P i F0 O CH3O CH3O NH N R NAD+ atractyloside O N CONH2 ATP oligomycine autres t iinhibiteurs hibit : ΔΨ : valinomycine, li i gramicidine, i idi Δ H : nigéricine, ΔpH i é i i ΔΨ ett ΔpH Δ H : découplants dé l t Chaîne respiratoire p mitochondriale et biosynthèse y de l’ATP (2) ( ) Système I NADH/CoQ réductase I. II. Succ./CoQ réductase CoQ III CoQ/Cyt c réductase III. Cyt c IV. Cyt c oxydase Nombre de chaînes pept. 16 2 Groupes fonctionnels FMN FeS FMN, FAD, FeS 6 8 6-8 Cyt b, b cyt c, c FeS 6-7 Cyt a, Cyt a3, Cu Composition schématique des systèmes transporteurs d’électrons 33 34 Visualisation de la rotation de ll’ATP ATP synthétase intérieur F1 : α3 β3 + γ + ε F0 : a + b2 + c10-12 + δ d’après Lehninger Principles of Biochemistry Fourth Edition, 2004 by W. H. Freeman & Company Cycle de la biosynthèse de l’ATP d’après Lehninger Principles of Biochemistry Fourth Edition, 2004 by W. H. Freeman & C Company extérieur ANIMATION : http://www.faculty.iubremen de/springer/GenBCCB bremen.de/springer/GenBCCB /Lectures_2130/Lecture_26/141%20ATP%20synthase.mov 14 1 ATP synthase.mov 14-1 th L’ATP synthétase mitochondriale 35 36 E' 0 (volts) NAD+ Navettes métaboliques : malate/aspartate l t / t t et glycérol-P NADH Mal OAA α-KG Mal Glt Asp H+ DHAP PS II hν QA P680 H2O QB 0,8 NADP+ stroma PQ Q 2e- 2eMn2+ 2H + + 1/2 O2 2 2e PS I Cytb6f 2H + Pc Fd FeS FeS PQH2 H+ (ATP) Glt OAA 2e- Pc FeS PQ b/f FeS PC Q hν NAD N D+ NADH 2H + P680* 0 FADH2 FAD Asp α KG α-KG -0,8 Glyc-P Fp hν Fd NADP + PS II (P680) hν-indépendant (flux non cyclique) transfert d'e p hν-idépendant (flux cyclique) flux de protons b563, b552 H+ PC PS I (P700) (ATP) H2O NADPH Photosynthèse et flux d’électrons ADP + Pi Fp Cl - NADPH hν 2e- stroma - - - lumière + + + ePS II PS I P700 hν O2 lumière Organisation et fonctions de la membrane thylacoïde transfert d'e hν-dépendant transfert d'e - P700* NADH NAD+ 37 hν 4 H+ Mg++ 2 3 H+ 2-3 Photosynthèse, force protomotrice et synthèse d’ATP (1) CH2OP =O -OOC RUBISCO (1) (7) COOPGC CH2OP (8) Pi H 2O =O CO2 O2 CH2OP + CH 2OP CH 2OP FRU 6P COO3 PGA P G 3P NADP+ i GC CH2OH (9) H2O2 O2 COO- αAa COO(10) CH 2NH2 αKa GLY G 3P (14) S 7P (16) Xy 5P R 5P (15) Ru 5P (16) ATP CH2OP CHO (3) (4) NADPH CH2OP (5) COO- ADP COOP D H+ 1,3 P2GA 3 PGA DHAP = O H 2O CH2OH FRU 1,6 P2 FRU 6P ((6)) Pi CO2 G 3P 2x 3 PGA DHAP 2 (11) E 4P Xy 5P COO- GX CHO CH 2OP 38 ADP (17) Ru 1,5P2 CH2OP ATP (2) (12) S 1,7P2 H 2O Pi 2 CH 2OP Ru 1,5P2 2 ATP ATP (13) 2x 1,3 P2GA 2 NADPH 2x G 3P Ru 5P FRU 6P CYCLE DE CALVIN Enzymes : 1. Rubisco, 2-6. voir gluconéogénèse, 7. Rubisco, 8. phosphatase, 9. oxydase 10. transaminase, 11. transcétolase, 12. aldolase, 13. phosphatase, 14. transcétolase, 15 isomérase 15. isomérase, 16. 16 épimérase épimérase, 17. 17 kinase http://www.genome.jp/kegg/pathway/map/map00195.html Photosynthèse et synthèse de l’ATP (2) 39 Photosynthèse et cycle du carbone 40 6 CO2 6 (RuBP) 12 NADPH, H+ 12 ATP 12 (1,3-P2GA) 12 (3-PGA) 12 ADP Bilan du cycle d Calvin de C l i 12 (G3P) 12 NADP + 10 (G3P) FRU6P 2 (G3P) 6 ADP + 4 Pi 6 ATP 6 ((RuBP)) 2 Pi ATP 1 Glucose ((ou 1 Fructose)) ATP NADPH G3P 12 P i CO2 6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH, H+ 3-PGA 1 RuBP Glut 10 mésophylle cellule de garde OAA CO2 stomate Gaîne NADPH, H+ PEP MAL NADP + Pi AMP + PP i NADP + MAL NADPH, H+ CO2 2 Pi Cycle de Calvin PYR PYR (b) 6 PPi —>> 12 Pi 6 ATP + 6 AMP —>> 12 ADP total : 6 CO 2 ext + 12 ATP —> 6 CO2 int + 12 ADP + 12 Pi 8 2 PEROXYSOME HO-Pyr N DH NADH H 2O2 glycérate GC GC 3O Glut Ser 4 GX 2 Glut Gly 4 α-KG Pi α-KG Gly Enzymes : E 1. PEP carboxylase 2. MAL déhydrogénase 3. Enzyme malique 4. PYR dikinase 5. Pyrophosphatase y p p Gln 9 CHLOROPLASTE CO2 NH 4+ + NH4+ 5 Gly C1-THF 6 Ser MITOCHONDRIE Enzymes : 1-4. 1 4 voir Fig. Fig 45, 45 5 5. Glycine décarboxylase décarboxylase, 6. 6 Sérine tyranshydroxyméthylase, tyranshydroxyméthylase 7. Hydroxypyruvate réductase, 8. Glycérate kinase, 9. Glutamine synthétase, 10. Glutamate synthétase ATP + Pi (a) 6 CO2 ext + 6 ATP + 6 Pi —> 6 CO2 int + 6 AMP + 6 PPi + 6 Pi PG PGC O2 G GLU (ou ( FRU) F ) + 18 ADP P + 18 Pi + 12 NADP P+ glycérate ATP NAD + 7 Cycle en C4 Cycle photorespiratoire N 41 42 2 (PGC) Glut Gln Glut 2 (PGC) 2 (GX) HO-Pyr α-KG 3-PGA NH 4+ + CO2 + Met-THF 2 H2O2 ATP ADP 2 Pi NADH,H + 2 (Gly) Gly 2 O2 Gly Ser NAD + CO2 + 3-PGA Bilan du cycle photorespiratoire N 43 Fixation de N2 par le complexe de la nitrogénase (1) 44 N2 Ro Fdr N2 No No α-KG α KG Ro N2 Fdo Rr Ro 12 ATP Nr (1) NH4+ GLU α-KG Nr NH4+ 12ADP + 12Pi GLU (2) ADP+Pi GS 45 α-KG —> GLUT —> GLN, PRO, ARG OAA —> ASP —> ASN, MET, LYS, THR (—> ILE) PYR —> ALA, VAL, LEU 3-PGA —> SER —> CYS, GLY RIB-5P —> HIS PEP + E4P —> TYR, TRP, PHE (—>TYR) NB : les Aa essentiels sont soulignés POCH2-CO-COO- TYR-OH GLN+ H2N N POCH2-CH(NH3+)-COO- NH Thy y Ser NH NH HCOO ATP N Gly R NADPH H+ H2O ADP + Pi NH NH O=CH NH N10 -formyl-THF CH2 N R NAD+ NADP+ NH Glycine Gly R CH Met NH Met purines GLN GS 2 PPi NH4+ TYR-O-P-O-adénosine AT : adénylyl transférase/adénylase UT : uridylyl transférase/uridylase 1 2 2 ATP 3 46 α Ka α-Ka Glut α-Aa A α-KG Ornithine MITO Asp Fum N CH3 5 SAM ATP Ornithine Asp P i + PPi NH R N5-Me-THF THF N5,N 10 -méthylène-THF R CH3-R Arg. g succinate H2O N5-méthyl-THF SAH Homo-Cys adénosine H2O R 6 Arg Urée NH2-CO-NH2 Fum Arg. succinate : R = -(CH2)3-NH-C(=NH)-NH-CH(CH2-COO -)-COO- NH4+ + α-cétobutyrate + Cystéine Biosynthèses de Ser, Gly et Cys 7 CYTO NH3+-CH(R)-COOOrnithine : R = -(CH2)3-NH3+ Citrulline : R = -(CH2)3-NH-CO-NH2 Cystathionine N N5,N 10 -méthényl-THF ATP+ α-KG+ GLN- Pi Citrulline ATP Ser N+ DA NH3+-CH2-COO- THF NH GS α-Ka "NH4+" N5,N 10 -méthylène-THF NADH H+ NADH, NH AT PD UMP Sérine CONH-Glut NH 10 2 H2O 4 HOCH2-CH(NH3+)-COO- NH OH UT Citrulline THF 5 N α-KG- NH2-COO-P Pi GLUT Régulations de la glutamine synthétase HCO 3- H20 α-KG ((ATP)) TA GdH 2 UTP ADP Coût énergétique g q de la fixation de N2 p par le complexe de la nitrogénase NADH,H+ NH4+ N2 α-Aa A PPi AT PA 2 UMP total : N2 + 8 H+ + 8 e- + 16 ATP—> 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi 3-PGA ADP+Pi (1) Glut déshydrogénase (2) Gln synthétase (3) Glut synthétase ATP 2 H+ + 2 e- + 4 ATP—> H2 + 4 ADP + 4 P i GLU GLN (2) ATP 2H + + 2e 2H + + 2e 2H + + 2e 2 NH 3 H2N-NH2 N≡N HN=NH 4 ATP diimine 4 ATP hydrazine 4 ATP N 2 + 12 ATP + 6 H+ + 6 e-—> 2 NH3 + 12 ADP + 12 Pi NAD+ (NADPH) NH4+ ATP α-KG KG NH4+ N2 Assimilation et distribution de NH4+ Fixation de N2 par le complexe de la nitrogénase (2) 1° 2° 3° 3 4° 5° 6° GLN ADP+Pi (3) NADPH, H + GLN ATP ATP (2) NADP+ NADP+ 2 NH 3 N2 No NH4+ NADPH, H + 47 Elimination de l’azote & cycle de l’urée 48 INTEGRATION GLU PEP Ala, Cys y Gly, Sér Thr, Trp Ileu Leu Trp Pyr AcCoA Leu, Lys y Phe, Trp Tyr AcAcCoA Asp Asn OAA CIT Asp Phe Tyr Fum α-KG SuccCoA Ile, Mét Thr, hr, Va Val Modif. [GLU] sang : sécrétion Insuline et glucagon l Emission de signaux vers autres organes Traitement des sucres, graisses et protéines alimentaires. Transport des lipides des intestins au foie Distribution d lipides, des li id corps cétoniques et glucose aux autres tissus CO 2 Glt, Gln Arg, His Pro Synthèse Synthèse, stockage et mobilisation des TAG Exportation de N excès (urée) CO 2 Transports des aliments au foie Absorption des aliments, distribution vers sang et lymphe Aminoacides : glucogéniques cétogéniques Elimination/recyclage des carbones & cycle de Krebs Maintien du potentiel de membrane (transports d ’ions) 49 Foie et métabolisme des sucres Utilisation de l ’ATP pour un travail mécanique d’après Lehninger Principles of Biochemistry Fourth Edition, 2004 by W. H. Freeman & Company 50 Foie et métabolisme des lipides 51 52 Foie et métabolisme des aminoacides 53
