NB - P3C1 - Somesth sie
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NEUROBIOLOGIE! PARTIE 3: SOMESTHÉSIE, VISION, AUDITION, SYSTÈME MOTEUR (GRAMMONT)! ! ! ! CHAPITRE 1: LES SYSTÈMES SENSORIELS - LA SOMESTHÉSIE! I - GÉNÉRALITÉS SUR LES SYSTÈMES SENSORIELS ➤ Intéroception, proprioception, extroception • On distingue différents types de perceptions sensorielles: - L'intéroception correspond principalement à tous les systèmes qui renseignent sur l'état du système végétatif (ex: système digestif, cardio-vasculaire). - La proprioception, perception de soi, concerne la perception du corps, par exemple la sensibilité tactile. - L'extéroception est la « sensibilité liée au monde extérieur ». Elle correspond aux 5 sens, qu’on appelle modalités sensorielles. • Il n’est pas tout à fait correct de parler de « sensibilité liée au monde extérieur »: - On ne perçoit rien en réalité du monde extérieur, car on ne perçoit que ce qui nous touche, dans la mesure où nos récepteurs sont à la surface de notre corps. - Par exemple, lorsqu’on regarde un mur, ce qu'on perçoit c'est des photons sur la rétine, et non pas le mur. Cette « perception de l’extérieur » est une interprétation de l'extérieur par les photons sur la rétine. - De la même manière, le son est une interprétation de quelque chose qui vibre, c’est un stimuli mécanique. Une pression au niveau de la peau est aussi un stimuli mécanique, mais l'interprétation est différente. • La limite est floue entre proprioception et extéroception: par exemple, la vision donne une information sur où on se trouve, donc fait partie de la proprioception en plus de l’extéroception. ! ➤ Somesthésie • La somesthésie est renseignée par: - la sensibilité tactile du corps (intéroception, proprioception, et extéroception) - la sensibilité thermique - la sensibité nociceptive - la sensibilité musculaire et articulaire du corps (proprioception) ! ➤ Niveau sensoriel, niveau perceptif • On peut distinguer mais de façon un peu floue le sensoriel du perceptif: 1 sur 19 - Le niveau sensoriel: ‣ correspond aux informations provenant le plus directement possible des - ! récepteurs sensoriels (information brute en quelque sorte). Le niveau perceptif: ‣ correspond à l'intégration et l'interprétation des informations sensorielles. ‣ Le passage du sensoriel au perceptif permet la « construction » d’une « réalité cohérente »: Les systèmes sensoriels et perceptifs permettent de construire une réalité cohérente plus que vraie. Le cerveau effectue une décision perceptive à un moment donné. D'un individu à l'autre, on prend une décision perceptive qui nous est propre. ➤ Les différents niveaux du traitement sensoriel • Ce système sensoriel schématique montre le chemin depuis le monde extérieur jusqu'à la perception: - Stimuli: Dans le monde extérieur, il existe des stimuli de nature différente: stimuli mécaniques, photons, molécules odorantes… - Récepteurs: Les animaux sont équipés d'un certain nombre de récepteurs permettant de détecter différents types de stimuli. ‣ Tous les animaux ne sont pas équipés de tous les récepteurs possibles: par exemple, nous ne sommes pas équipés de récepteur permettant l’écholocalisation, de récepteurs aux champs électriques… Donc notre perception de la réalité est restreinte. ‣ De plus, même quand on a la modalité, on n'a pas forcément la bonne gamme: par exemple, les Hommes ne captent pas les UV, les ultrasons, l'infrarouge... Les stimuli doivent pouvoir être captés de manière qualitative et quantitative pour être perçus. - Intégration sensorielle modalitaire: Les informations sensorielles de la même modalité sont intégrées entre elles: informations sensorielles auditives ensembles, informations visuelles ensemble, etc. - Intégration sensorielle multimodalitaire: Les informations issue de l’intégration sensorielle modalitaire sont intégrées entre elles. • La perception débute dès que l'information sensorielle commence à être transformée, intégrée. Il est difficile de dire à partir d'où elle commence. • À chaque intégration, les informations de départ sont transformées. 2 sur 19 ! ➤ Exemples de différents types de systèmes sensoriels • Le toucher et l'audition font appel au même type de système sensoriel: on détecte des vibrations mécaniques dans les deux cas. ! ➤ Critères d'optimalité d'un système sensoriel, du point de vue notamment évolutif • D'un point de vue évolutif, les critères d'optimalité dépendent complètement de l'environnement dans lequel l'animal évolue. Pour qu'un système sensoriel soit optimal, il lui faut: - Des récepteurs distincts pour discriminer les différentes formes de stimuli: Pour l’être humain, il n’a pas été jugé optimal au cours de l’évolution de posséder des récepteurs aux champs électriques. - Discrimination des différentes intensités de stimulation: Pour l'humain, il n’est pas optimal de distinguer les ultrasons. 3 sur 19 - Fiabilité dans la transmission du signal: D'un animal à l’autre, le signal est plus ou - - ! moins bien transmis au système nerveux. On met cela en relation avec la rapidité des fibres nerveuses. Rapidité de la transmission du signal: Les animaux privilégient soit la rapidité de la transmission, soit sa fiabilité. On peut d’ailleurs classer les proies et prédateurs selon ce critère de ratios fiabilité/rapidité: les proies ont tendance à privilégier la rapidité sur la fiabilité, ce qui fait qu'elles réagissent très rapidement mais parfois de façon incohérente. Les prédateurs privilégient la fiabilité car elles font du signal une interprétation plus complexe. Capacité de filtrage des informations parasites: Il faut que le système sensoriel soit capable de faire le tri entre ce qui est pertinent et ce qui l'est moins. Cela se fait à toutes les étapes de l’intégration. Cette capacité de filtrage des informations parasites peut être illustré par l’effet cocktail party: dans un environnement où de nombreuses conversations se déroulent en même temps, le système auditif est capable de se focaliser sur une conversation plutôt qu’une autre. II - LA SENSIBILITÉ TACTILE = SOMESTHÉSIE A) Naissance de l'activité nerveuse sensorielle • Un potentiel d'action est généré suite à l'intégration des potentiels post-synaptiques excitateurs (PPSE) et des potentiels post-synaptiques inhibiteurs (PPSI) provenant d’un neurone précédent. Donc un neurone déclenche un potentiel d'action parce que le neurone précédent l'a stimulé. • Mais au niveau sensoriel, les neurones sensoriels sont les premiers de la chaîne, c'est donc que les récepteurs sensoriels (qui sont aussi des cellules nerveuses mais particulières) doivent générer leur propre activité. • Les récepteurs sensoriels sont équipées d'un organe récepteur propre à leur activité, qui rend possible la transduction, c’est à dire la traduction d'un stimulus physique en activité nerveuse. 4 sur 19 • Les récepteurs sensoriels ont donc la double tâche de détecter les variations d'intensité des stimuli et de générer leur propre activité nerveuse. • Un PPSE est une variation de potentiel. Un potentiel est une différence de charge entre l'intérieur et l'extérieur de la cellule. Il s'agit donc de faire varier les potentiels membranaires pour générer l'activité. • Les racines dorsales de la moelle épinière permettent de faire converger toutes les fibres afférentes sensorielles vers une zone d'intégration au milieu de la moelle épinière. ! B) Mécanismes du potentiel récepteur (ou générateur) • La genèse du potentiel récepteur (= potentiel générateur) concernant la sensibilité tactile se fait de façon mécanique: - Lorsqu'on appuie sur la peau, elle se déforme. 5 sur 19 - En-dessous se trouvent des récepteurs qui vont eux-mêmes être déformés. - Cette déformation de la membrane des récepteurs provoque une dilatation des canaux ioniques. Ces canaux ioniques s’ouvrent bien de façon mécanique, ce ne sont pas des canaux voltage-dépendants. - Suivant le gradient électrochimique, le sodium entre dans la cellule et dépolarise la cellule. ‣ Si la pression est suffisante, on franchit le seuil de dépolarisation et un potentiel d’action est généré. ‣ Si en revanche la pression n’est pas suffisante, le potentiel générateur est sousliminaire, et il n’y aura pas de potentiel d’action généré. • Donc d'une certaine manière, le potentiel récepteur est l'équivalent d'un PPSE. Il se comporte de la même façon. • On a effectué ce qu'on appelle une transduction, c'est à dire une traduction d'une pression exercée sur la peau en message nerveux. ! C) Codage du stimulus au niveau périphérique 1. Fréquence de décharge • Il est très rare que le neurone ne génère qu'un seul potentiel d’action: quand on a généré un potentiel, on en a généré généralement plusieurs. On peut traduire cela en fréquence de décharge ou taux de décharge. Il est calculé en Hertz (Hz), donc correspond au nombre de potentiels d'action produits par seconde. • Les neurones récepteurs sont des neurones unipolaires. Le cône d'émergence est au niveau de la gaine de myéline, c'est à partir de ce niveau là qu'est généré le potentiel d’action. • La mesure de la fréquence de décharge des récepteurs sensoriels peut être réalisée par une technique de microneurographie, consistant à implanter une électrode au niveau des nerfs afférents pour mesurer l’activité électrique. On peut alors observer des variations de taux de décharge en fonction de la pression exercée: différentes intensités du stimulus provoquent différentes fréquences. ! 6 sur 19 • Plus la pression augmente, plus le taux de décharge augmente. • En terme de codage de l'information, on peut traduire cela par un graphe de la fréquence des potentiels d’action en fonction de l'intensité du stimulus. La fréquence des potentiels d'action est proportionnelle à l'intensité de la pression exercée (pas parfaitement linéaire). C'est ce qu’on appelle une courbe d'activation. ! 2. Seuils de sensibilité des récepteurs sensoriels • En réalité, les neurones suivent des courbes d’activation sigmoïdes plutôt que linéaires. • On parle de seuil de sensibilité des récepteurs sensoriels: sous la peau, on a différents types de récepteurs sensoriels qui ne sont pas sensibles aux mêmes intensités de pression (ici en sont présentés 3, mais il existe plein d’intermédiaires). • Cas des neurones à seuil bas: - Une faible pression est suffisante pour que les neurones à seuil bas émettent des potentiels d’action. - Ils augmentent leur taux de décharge au fur et à mesure que la pression augmente, puis saturent et atteignent un plateau. - Les neurones à seuil bas informent donc correctement de la pression à de faibles pressions, mais ne sont pas capables de renseigner l’intensité de la pression à fortes pressions. 7 sur 19 • Chaque récepteur sensoriel a un seuil de sensibilité qui lui est propre. La biologie a eu besoin de différents types de récepteurs sensoriels pour couvrir toute la gamme de pressions, elle n’a pas su générer un seul récepteur sensoriel capable de couvrir toute la gamme de pressions ressenties. • Intégration au niveau médullaire: - Tous ces récepteurs sensoriels convergent sur quelques neurones médullaires au niveau de la corne dorsale de la moelle épinière. Les informations provenant des récepteurs à différent seuils sont cumulées au niveau du neurone médullaire. - Si la pression augmente, le taux de décharge en entrée est cumulé. Le neurone médullaire traduit cette cumulation par des potentiels d'action de manière proportionnelle. ! 3. Différents types de variations de taux de décharge • Il existe 2 grandes façons d'augmenter et de faire varier le taux de décharge généré par le neurone: - Une variation d'activité phasique se traduit par une augmentation brusque et une diminution brusque du taux de décharge. 8 sur 19 - Une variation d'activité tonique se traduit par une augmentation qui se maintient ! dans le temps avec un plateau plus ou moins droit. D) Les différents récepteurs cutanés • Nous possédons différents types de récepteurs tactiles sur le plan anatomique et fonctionnel. Ils sont au nombre de 4: - les corpuscules de Meissner - les disques de Merkel - les corpuscules de Pacini - les terminaisons de Ruffini. ! ➤ Des champs récepteurs différents • Sur le plan anatomique, ces récepteurs ont un champ récepteur différent. Le champ récepteur correspond à la zone de détection, c'est la zone qui, si on appuie, stimule le récepteur: - Les corpuscules de Meissner et les disques de Merkel ont des champs récepteurs petits aux limites précises. - Les corpuscules de Pacini et les terminaisons de Ruffini ont des champs récepteurs étendus aux limites floues. ! ➤ Des types d’activité différents • Sur le plan fonctionnel, ces récepteurs ont un type d'activité phasique ou tonique. On peut observer cette distinction en produisant pour chaque récepteur la même pression, en augmentant la pression, en la maintenant puis en la diminuant, et en observant le taux de décharge pour chaque type de récepteur: 9 sur 19 - Les corpuscules de Meissner et les corpuscules de Pacini ont une activité plutôt phasique: ils déchargent lorsque la pression augmente et lorsque la pression diminue. - Les disques de Merkel et les terminaisons de Ruffini: l'activité se maintient tant que la pression se maintient (les disques de Merkel ont en réalité une activité phasicotonique). • L’intérêt d’avoir ces deux types d’activité est illustré par le processus d’habituation: c’est le fait qu'à force d'être stimulé de façon répétée et similaire (ces deux conditions sont nécessaires à l'habituation), on perd la sensibilité du stimulus en question. Par exemple, une montre qu’on porte tout au long de la journée n’est plus ressentie au bout de la journée. Ce processus d'habituation est rendu possible grâce aux récepteurs sensoriels: - Les récepteurs phasiques renseignent sur les changements d'états, les variations de pression. Les récepteurs qui informent que la pression se maintient sont les récepteurs toniques. - Si cette pression se maintient trop longtemps, le taux de décharge des récepteurs toniques diminue. L'habituation est donc due aux récepteurs toniques qui finissent par se taire à force d'être stimulés de façon répétée et similaire. ! ➤ Des localisations différentes • La localisation des types de récepteurs est en relation avec leu champ récepteur: - Les récepteurs aux champs récepteurs petits aux limites précises, c’est à dire les corpuscules de Meissner et les disques de Merkel, sont situés juste en-dessous de l’épiderme. - Les récepteurs aux champs récepteurs étendus aux limites floues autres, c’est à dire les corpuscules de Pacini et les terminaisons de Ruffini impliquent une plus large déformation de la peau, ils sont plus profonds. ! E) Résolution spatiale tactile 10 sur 19 • On mesure la résolution spatiale d'un système sensoriel en mesurant son pouvoir séparateur, c’est à dire sa capacité de distinguer deux stimuli proches. • De la même manière que le nombre de pixels définit la résolution d'un appareil photo, la résolution spatiale tactile est fonction de la densité de récepteurs cutanés par mm2 de peau. • La résolution spatiale tactile varie en fonction des zones du corps car la densité de récepteurs présents n’y est pas égale: - Au niveau du mollet, on ne peut pas distinguer deux stimulations voisines de moins de 5 cm. - Le pouvoir séparateur est beaucoup plus grand au niveau des mains et du visage. ! III - LA PROPRIOCEPTION ➤ Définition • La proprioception est la perception de la position du corps par rapport à lui-même. • Plusieurs modalités sensorielles permettent la proprioception. Par exemple, la vision permet de repérer la position de notre main par rapport au reste de notre corps. • 2 récepteurs sensoriels sont directement impliqués dans la proprioception: - les fuseaux neuromusculaires, situés au niveau des muscles - les organes tendineux de Golgi (secondairement), situés au niveau des tendons. 11 sur 19 • Grâce à ces deux types de récepteurs, on peut déterminer la position du corps par rapport à lui-même. En effet, chaque position de segment articulaire correspond à une certaine longueur du muscle. En fonction du niveau de longueur, le système nerveux est capable de déterminer par exemple à quelle position se trouve l'avant-bras par rapport au bras. ! A) Le fuseau neuromusculaire • Les fuseaux neuromusculaires sont de petits organes récepteurs localisés à l’intérieur des muscles. Ce sont des fibres musculaires un peu particulières qui permettent de déterminer le niveau d'allongement du muscle. • Le muscle est constitué de fibres extrafusales et de fibres intrafusales: - Les fibres extrafusales, communément appelées fibres musculaires, permettent la contraction. ‣ Les fibres extrafusales sont stimulées par les motoneurones α par l'intermédiaire de plaques motrices. Elles ont donc une innervation efférente. 12 sur 19 - Les fibres intrafusales, à l'intérieur du fuseau, constituent le fuseau neuromusculaire. Elles se distinguent des précédentes dont elles sont séparées par la capsule du fuseau. ‣ Les fibres intrafusales ont un statut un peu particulier: elles ont une innervation afférente mais également une innervation efférente. L'innervation afférente est permise par des fibres des groupes I principalement et II. L’innervation efférente provient des motoneurones γ. • Cet organe récepteur se trouve dans un milieu un peu complexe qu'est le muscle. Le niveau d'allongement du muscle dépend également de son niveau de contraction. Le fuseau neuromusculaire doit donc dépendre de ces deux paramètres, d’où l’innervation efférente. • On a placé un muscle et un fuseau neuromusculaire hors de leur contexte. • Le fuseau neuromusculaire permet d’indiquer la longueur du muscle: plus le fuseau est long, plus il augmente son taux de décharge. • Le fuseau neuromusculaire doit être tendu pour pouvoir mesurer le niveau d'allongement, et cela se fait en deux temps. Cette adaptation du fuseau neuromusculaire se fait cependant de manière quasi-instantanée: - Activation du motoneurone α: Lorsque le muscle se contracte et qu'il se raccourcit en ce faisant (ce qui n’est pas forcément le cas pour tous les muscles), le fuseau neuromusculaire se retrouve relâché à l'intérieur du muscle. En effet, le motoneurone α commande la contraction des fibres extrafusales uniquement. Le fuseau neuromusculaire relâché se retrouve alors incapable de mesurer le niveau d'allongement du muscle. - Activation du motoneurone γ: Le motoneurone γ se met en route et permet de commander le fuseau neuromusculaire qui se retend et permet à nouveau d'indiquer le niveau de longueur du muscle. C'est la boucle réflexe γ. Des informations sensorielles permettent d’activer le motoneurone γ pour que le fuseau neuromusculaire soit toujours tendu. • Il existe des adaptations proactives qui permettent au fuseau neuromusculaire de prévoir une contraction ou un allongement. Il y a donc au niveau du récepteur déjà une certaine interprétation de l'information sensorielle. ! ➤ Les illusions de mouvement • Des chercheurs se sont amusés à créer des illusions de mouvement en appliquant une vibration sur le tendon à la base du biceps: 13 sur 19 - À chaque vibration, le muscle s'allonge un petit peu, puis revient dans sa position - ! initiale. Le taux de décharge produit par le fuseau neuromusculaire s'accumule à chaque vibration même si le muscle reste de la même longueur. L'interprétation du sujet est que le muscle s'est allongé. Ainsi, en variant la fréquence de décharge du vibreur, on peut donner l'impression au sujet que son bras est en mouvement. Si le sujet tient son nez en même temps qu'on augmente la fréquence de décharge, il a l'illusion que son nez s'étire. B) L’organe tendineux de Golgi • L’organe tendineux de Golgi est un organe des sens directement impliqué dans la proprioception. Il se trouve au niveau des tendons. • Le rôle de l'organe tendineux de Golgi est d'informer de la tension exercée sur l'appareil musculo-tendineux: il décharge d'autant plus que la tension augmente sur le tendon. • Attention: L’organe tendineux de Golgi n'informe ni de l’allongement de l’appareil musculo-tendineux, ni de sa contraction. Il peut y avoir tension lors de l'étirement par exemple. Il n'existe pas à ce qu’on sache de système de mesure directe de la contraction. • Dans cette situation, le motoneurone α s'active, provoque la contraction du muscle mais cette fois le muscle ne se raccourcit pas car il est fixe. • Le fuseau musculaire ne renseigne pas sur la contraction puisque le muscle reste de la même longueur, il faut donc un autre moyen de mesurer le niveau de contraction. La tension exercée est alors détectée grâce à l'organe tendineux de Golgi. • Les mouvements passifs (indépendants de la contraction musculaire) sont aussi détectés par l'organe tendineux de Golgi. 14 sur 19 • Ainsi: - Le fuseau neuromusculaire mesure la longueur d'allongement du muscle indépendamment de la tension exercée sur le muscle. - L'organe tendineux de Golgi mesure la tension exercée sur le muscle indépendamment de la longueur d’allongement du muscle. • Par ailleurs, l'organe tendineux de Golgi est impliqué dans une boucle sensori-motrice qui s'active lorsque la tension exercée sur le muscle devient trop importante. Le seuil de dépolarisation du neurone inhibiteur est alors franchi et inhibe le motoneurone α. C'est un système de protection contre les ruptures tendineuses et musculaires. ! IV - LES VOIES AFFÉRENTES DE LA SENSIBILITÉ ! ! ! ! ! • Depuis les récepteurs cutanés ou les récepteurs proprioceptifs, des voies afférentes passent par la moelle épinière puis par le tronc pour arriver au niveau du cortex. ! ! ! ! ! ! A) Les différents types de fibres de la sensibilité cutanée 15 sur 19 • À retenir: - les 4 types de fibres et leur implications fonctionnelles - les extremums de vitesse: ‣ Les fibres les plus rapides ont une vitesse de 80 à 120 m/s. ‣ Les fibres les plus lentes ont une vitesse de 0,5 à 2 m/s. Cette vitesse dépend notamment de l'épaisseur de la gaine de myéline. • Remarque: Nous disposons de 2 types de fibres ayant des vitesses différentes pour la douleur. C'est pour cela en partie que la sensibilité douloureuse peut se faire en deux temps: une sensation qui arrive très vite par les fibres III (5-30 m/s), et une sensation beaucoup plus lente par les firbes IV (0,5-2 m/s). C'est ce qui fait aussi que quand on se brûle, la moelle épinière donne l’ordre de retirer la main avant que le cerveau reçoive l’information de la douleur. Il y a priorité pour se préserver du danger grâce à cette boucle sensori-motrice rapide. ! B) La somatotopie 16 sur 19 ! • La somatotopie est une sorte de représentation cartographique sensorielle. • On trouve une somatotopie dès le niveau de la moelle épinière. En effet les afférences ne se regroupent pas de manière aléatoire: - Toutes les afférences en provenance de la face dorsale des membres inférieurs vont projeter au niveau sacré de la moelle épinière. - Toutes les afférences en provenance de la face ventrale des membres inférieurs vont projeter au niveau lombaire. - Toutes les afférences en provenance du tronc vont projeter au niveau thoracique. - Toutes les afférences en provenance des membres antérieurs et de la tête vont projeter au niveau cervical (la face n'est pas concernée, elle a son propre système). ! C) Les voies afférentes de la sensibilité mécanique voie lemniscale ou spino-thalamique dorsale 17 sur 19 • Les axones de ces différents récepteurs cutanés et proprioceptifs rentrent dans la moelle épinière, remontent et convergent au niveau du cerveau. Le chemin concerne en gros 3 neurones successifs, donc 2 relais: - Les mécanorécepteurs de la partie inférieure du corps sont différenciés de la partie supérieure: ‣ Les axones des mécanorécepteurs de la partie inférieure du corps convergent au niveau sacré et lombaire de la moelle épinière. ‣ Les axones des mécanorécepteurs de la partie supérieure du corps convergent au niveau thoracique et cervical de la moelle épinière. - Tous ces axones entrent dans la moelle épinière et remontent jusqu’au bulbe, où se fait le premier relais au niveau de 2 noyaux bulbaires: ‣ Les afférences inférieures font synapse au niveau du noyau gracile (= noyau de Goll). On nomme alors faisceau gracile (= faisceau de Goll) le regroupement de fibres en provenance de la partie inférieure entrées dans la moelle épinière. ‣ Les afférences supérieures font synapse au niveau du noyau cunéiforme (= noyau de Burdach). On nomme alors faisceau cunéiforme (= faisceau de Burdach) le regroupement de fibres en provenance de la partie supérieure entrées dans la moelle épinière. - Au niveau du bulbe, il y a décussation, c’est à dire que les fibres traversent le plan médian du corps (de gauche à droite et inversement). - Les faisceaux issus des noyaux de Goll et de Burdach se rejoignent pour constituer le lemnisque médian, d’où le nom de voie lemniscale ou spino-thalamique dorsale. - Le lemnisque médian remonte pour arriver au deuxième relais, qui se fait au niveau du noyau ventro-postéro-latéral du thalamus (noyau VPL). - Enfin, les neurones du noyau ventro-postéro-latéral distribuent leurs axones à la surface du cortex somato-sensoriel primaire. • La face a son propre système (voie trigéminale, nerfs crâniens). ! V - LA REPRÉSENTATION SOMATOSENSORIELLE CORTICALE 18 sur 19 • On retrouve la somatotopie au niveau du cortex: à chaque zone du cortex sensoriel primaire correspond une zone du corps (il existe aussi une mototopie). • La somatotopie a été mise en évidence dans les années 50 par Penfield, qui traitait l’épilepsie. Pour trouver le foyer épileptique, une possibilité est d'ouvrir la boîte crânienne et de stimuler une certaine zone pour localiser la zone déclenchant l'épilepsie. Il a remarqué qu’en stimulant des zones spécifiques du cortex sensoriel primaire, le sujet ressentait des pressions au niveau de zones spécifiques du corps. Ainsi, Penfield a pu déterminer cette somatotopie. • Réciproquement, si on appuie sur telle ou telle zone du corps, on peut enregistrer une activité électrique dans les zones correspondant au niveau du cortex somato-sensoriel. • La densité de récepteurs est en corrélation avec la largeur de la zone attribuée au niveau du cortex somato-sensoriel. Ainsi, le visage et les mains représentent quasiment 2/3 du cortex somato-sensoriel. • D’un point de vue évolutif, la manipulation fine et la communication ont été sélectionnées chez l’être humain. 19 sur 19
