3.2.3 Contraction : Théorie des filaments glissants

!#
!<
3.2.2 Morphologie musculaire
rganisation
9(/-%
':;%0(33:%
Force par surface :
• Force
5) / 4) par surface :
FT
FT t
FM cos
cos V sin
SSP V sin
t
N.B. : PCSA = physiological
cross-sectional area : est la
surface de la section transversale
perpendiculaire
aux
fibres
V Fm sin(2 )
2 FT t
FT
6)
musculaires.
2 t SSP
V sin(2 )
ACSA = anatomical cross-sectional area : l’aire de section
sin(2 ) 2 cos sin
transversale du muscle (est la ligne horizontale dans les
trois fig. de l’image à droite).
=> PCSA augmente proportionnellement avec l’angle de
pennation et avec la longueur du muscle. Dans le muscle penné, le PCSA est tjs plus large que
ACSA, mais dans le muscle fusiforme il coïncide avec ACSA.!
%+.'%12.
.'%.0,.6*7/%.
&3
ce
5)
ppée au
!=
n de la
on de la
onfère des
es dans
2 FT t
2 cos V sin
• Magnitude de la force :
- Augmentation de l’angle entre la direction de tension de la fibre musculaire et l’attache
tendineuse => diminution de la tension transmise au tendon!!
- L’organisation des fibres musculaires en pennation confère des avantages particuliers :
!>
Plan• général
du cours
Une augmentation
du nombre de fibres musculaires dans un volume fixe du muscle
• La proportion plus élevée de fibres par unité du volume! musculaire augmente la production
1. Système
respiratoire
de force
en comparaison avec une organisation parallèle (fusiforme) du même volume.
2.
Système
cardio-vasculaire
- Raccourcissement de la fibre est proportionnelle à sa longueur (nb de sarcomère en série)
3. Systèmepenniformes
musculaire
- Muscles
sont en générale plus petits (cf. deltoïde) : sarcomère en //, moins en série. A
3.2
Rappel
anatomique
et
physiologique
cause d'une plus faible longueur du muscle, l'amplitude de raccourcissement est plus faible.
?@A@[email protected]$/1-$1/%.81+-10,*/%
olume
?@A@[email protected](/35(0(C*%.81+-10,*/%
3.2.3
Contraction :
?@A@[email protected](&$/,-$*(&.G.H5:(/*%.'%+.6*0,8%&$+.C0*++,&$+
Théorie des filaments
3.3.1. Relation Force-Longueur et Force-Vitesse
glissants
3.2.5. Distribution des fibres musculaires
même
a longueur
ause
• Le cycle
contraction
3.2.6.de
Plasticité
musculaire musculaire
(Théorie des filaments glissants) :!
Phase de repos :
- Le site de liaison actine-myosine
est masqué par la tropomyosine
- L’actine et la myosine sont
ts glissants
3.2.3. Théorie des filaments glissants
découplées
Théorie des Filaments
de repos:
- Le calcium Phase
est dans
les sacs
latéraux (RS).!
!"
Pi
ADP
!#
• Le site de liaison actinemyosine est masqué par la
tropomyosine
• L'actine et la myosine sont
découplées
• Le Ca2+ est dans les sacs
latéraux
!
11
• L'actine et la
découplées
3.2.3. Théorie des filaments
• Le Ca2+glissa
est d
latéraux
Première phase : Couplage excitation-contractio
3.2.3. Théorie des• Arrivée
filament
de l'influ
Première phase : Couplage
excitation2+ est relâc
• Le Ca
latéraux
Phase 1 : couplage excitation-contraction!
• Arrivé
• Le Ca2+ se lie à
! Formation des ponts d’union. La myosine énergisée se lie
• Le Ca
Deuxième phase : contraction
phase : Couplageauexcitation-contraction
myofilament d’actine, formant des ponts d’union
• Changement
de
latéraux
tridimensionnelle
- Arrivée
de l'influx
• Le Ca
• Arrivée
denerveux
l'influx nerveux
tropomyosine
- Le Ca2+ est relâché des sacs latéraux (RS)
••Pivotem
Chang
• Le Ca2+ est relâché des sacs
• Libération
des si
- Le Ca2+ se lie à la troponine
tridimen
myosine
f
actine
myosine
latéraux
tropomy
- Chgt de structure tridimensionnelle de la tropomyosine…
libération
• Formation du co
• Le Ca2+lase
lie à la des
troponine
… qui provoque
libération
sites de liaison actine myosine
Libéra
myosine••L'actine
actine m
- Myosine
lie à l’actine :de
formation
du complexe
acto-myosine.
!$
• Changement
structure
!$
Théorie des filaments glissants
3.2.3. Théorie des filaments glis
myosine :
tridimensionnelle
de
la
• Forma
contracte
héorie des filaments glissants
3.2.3. Théorie des filaments
glis
tropomyosine
myosine
Phase 2 : contraction!
• La tensi
Deuxième phase : contraction
ase : Couplage excitation-contraction
! Phase
active (de des
propulsion).
L’ADP et le Pi sont libérés et la tête de myosine pivote et se
• Libération
sites de liaison
• actine
Arrivée
deune
l'influx
myosine
replie,
prenant
formenerveux
de basse énergie, permettant au filament d’actine de glisser vers la
• Pivotem
ligne
M.
• •Le
Ca2+ est relâché
des sacs
Formation
du complexe
actomyosine
latéraux
- Pivotement
(ruotare) de la tête de myosine facilité par la
myosine
libération
2+ se lie à la troponine
• Le du
CaPi
libération
• L'actine
- L'actine
glisse sur la myosine
: le muscle se contracte
• Changement
de structure
myosine
3.2.3. Théorie des filaments
glissa
tridimensionnelle
de la
- La tension
est développée
contracte
tropomyosine
Troisième phase :
des sites de liaison
Phase• 3Libération
:
actine myosine
! Détachement des têtes de myosine. Après la liaison de
• Formation
du complexe
actol’ATP
à la myosine,
la liaison
de la myosine à l’actine
myosine
devient plus lâche et la tête de myosine se détache (le pont
d’union se brise (rompe), cf. Phase 4).
!&
- Accentuation de la rotation des têtes, par libération de l’ADP!
Théorie des filaments glissants
• La tens
3.2.3. Théorie des filament
Troisième phase :
• Accentuation
rotation des tê
libération de l'
3.2.3. Théorie des filaments glis
• Ac
Phase 4 : relâchement
rota
phase :
Quatrième phase : relâchement
libé
! Mise sous tension de la tête de myosine (reprend phase 3). Pdt l’hydrolyse de l’ATP en ADP et
• Arrivée
en Pi, la tête de myosine reprend la forme riche en énergie (sous tension), qu’elle avait avant la
• Dissociat
phase de propulsion.
myosine
- Arrivée d'un nouvel ATP
• Hydrolys
Dissociation deglissants
l'acto-myosine
héorie des -filaments
3.2.3. Théorie des filaments
glis
• Accentuation de la
ADP
+
Pi f
- Hydrolyserotation
de l’ATPdes
en ADP
Pi fournit l’E pour redresser
têtes,+ par
hase :
Quatrième phase : relâchement pour redre
les têtes delibération
myosine de
(lorsque
l'ADP l’ATP arrive à la tête de
•myosine
Arrivée
myosine, celle-ci dissocie avec l’actine => l’E de l’ATP est
•• Dissociat
Si le Ca2+
stockée dans la tête de myosine => ATP devient ADP + Pi et
myosine
présent, le
ça permet à nouveau le lien myosine-actine)
•recommen
Hydrolys
- Si le Ca2+
est toujours présent,
• Accentuation
de la le processus recommence
ADP + Pi f
!&
rotation des têtes, par
libération de l'ADP
=> N.B. : Dans ce processus, l’E de l’ATP est utilisée surtout pour le déplacement de la myosine
(des têtes) sur l’actine : pour tirer (contraction musculaire), mais aussi pour permettre de
!
12
pour redre
myosine
• Si le Ca2
présent, le
recommen
rééquilibrer les concentrations du LIC en
Na+ et K+ (pour permettre un nouveau
passage du PA (l’E sert pour l’ouverture des
canaux K+ et Na+ : ainsi Na+ sort de la
cellule et K+ entre, à travers le sarcoplasme
et les tubules T)) et pour permettre au Ca2+
d’entrer à nouveau dans le RS (cf. la fig. à
côté, qui ne fait pas partie du cours de
physiologie de l’exercice).!
• Unité Motrice (UM) :
! Une unité motrice est composée d’un motoneurone et de toutes les fibres musculaires qu’il
innerve : il s’agit d’un neurone somatomoteur et des fibres qu’il innerve ; quand ce neurone
envoie un PA, toutes les fibres de l’UM se contractent. Un neurone innerve des fibres multiples,
mais chaque fibre n’est innervée que par un seul neurone. Toutes les fibres d’une UM sont du
même type. Donc, dans l’UM on peut retrouver un motoneurone avec plusieurs fibres, mais pas
une fibre avec plusieurs motoneurones, car chaque fibre à son propre motoneurone. N.B. : le
nombre des fibres par UM varie : mvts fins (œil, main) : quelques fibres / UM ; mvts ‘grossiers’
(jambes) : x 102-103 fibres / UM.
! N.B. : l’UM est pas à confondre avec la plaque motrice : elle se trouve dans la jonction
neuromusculaire, soit l’endroit où le muscle (en ce cas le sarcolemme) est en contact avec
l’axone du nerf (à noter : la plaque motrice possède des plis (pieghe) jonctionnels
postsynaptiques (dans le sarcolemme), qui font augmenter la surface de la plaque et donc aussi le
nombre des récepteurs synaptiques sur le sarcolemme). Elle est donc une sorte de synapse.
3.2.4
Relation Force (ou tension) -Longueur et Force-Vitesse
• Relation force-longueur (sarcomère) :
Plus le muscle s’étire ou contracte, en
s’éloignant de la longueur optimale de
référence, plus la force produite par le
muscle-même sera inférieure. Pourquoi ?
Car si le muscle est trop étiré, il y aura un
nombre trop petit de ponts d’union entre
1.05!μm!
!
1.05!μm!
zone
fonctionnelle
les têtes de myosine et les filaments
d’actine. Au contraire, si le muscle est trop
contracté, il n’y a pas assez d’espace
disponible pour le glissement des deux
filaments.!
13
!"
3.3.1. Relation Force-Longueur
Relation force-longueur d'un sarcomère :
Maximum
La zone fonctionnelle, soit le mmt où la superposition des deux filaments est optimale, est autour le
80-120% (qui correspond à 1,65-2,25 µm de la longueur du sarcomère), en particulier 100-120%
(soit, 2,05-2,25 µm), de la longueur de repos du sarcomère.
!"
Relation Force-Longueur
3.3.1. Relation Force-Longueur
! N.B. : Chaque articulation a un angle optimal d’application de la force : p.ex., pour le biceps,
Relation
force-longueur
Tension maxi à
quisarcomère
agit au niveau
du coude, cet angle ~ 100° (entre bras
et avant-bras).
n force-longueur d'un
:
Tension max ~
isométrique:
Maximum
approx. 125 %
125% longueur
de la longueur
d’équilibre
• Relation force-longueur isométrique :
d’équilibre
Chaque articulation a un angle optimal d'application de la force
- Fp = force développée lors d’un étirement passif. Pour le biceps qui agit au niveau du coude, cet angle
~100
Fp =est
Force
- Au-delà de 150% le sarcomère subit des lésions.
développée lors
d'un étirement
- Au-delà de 170% le muscle n’arrive plus à
passif
produire de la force.
Au-delà de
- Le muscle désinséré (désinsertion musculaire =
150%, le
rupture du point d'attache entre os et muscle : le
sarcolemme
subit des lésion
muscle est arraché (strappato) de son insertion
rticulation a un angle optimal d'application de la force
osseuse) prend une longueur inférieure appelée
Le muscle désinséré prend une longueur > 170%, plus d
ceps qui agit au niveau du coude, cet angle est ~100
force développé
inférieure appelée longueur d'équilibre
longueur d’équilibre.
! Force passive = la résistance qui propose le muscle
à l’étirement
(elle
augmente à la fin du
3.3.1.
Relation
Force-Longueur
travail excentrique) ; p.ex., le travail final de descente, lorsqu’on travail les biceps.
!$
Effet de l’entraînement à un angle articulaire constant sur la
courbe force-longueur: α = très
α = 80°
!$
Relation Force-Longueur
petit
Torque (N.m)
• Effet de l’entraînement à un angle articulaire constant
sur la courbe force-longueur (fig. côté) :
[N.B. : Torque = mmt d’une force.
Elbow angle = l’angle du coude.
C = Sujet contrôle : pas faites des entraînements.]
3.3.1. Relation Force-Vitesse
α = 120°
Torque (N.m)
l’entraînement•àRelation
un angleforce-vitesse
articulaire constant
la
sur unsur
muscle
isolé et in vivo5 : Relation force-vitesse, muscle isolé et in vivo:
orce-longueur:
- Que la contraction soit isotonique 6 (crée de la force
Queetla contraction soit isotonique ou isocinétique, il s’agit
d’associer
les différentes valeurs de F et de V mesurées à l’é
déplace une charge, grâce au raccourcissement dynamique
du
d'équilibre
muscle; en d’autres termes : contraction dans laquelle le
Elbow Angle (Degrees)
muscle se raccourcit, mais où la tension proportionnelle
à la charge
reste
presque un
constante)
ou
La force
que peut
développer
muscle dépend
de sa vitess
7
de
contraction
et
inversement,
sa
vitesse
de
isocinétique , il s’agit d’associer les différentes valeurs de F et de V mesurées à l’état d'équilibre! contraction dép
de la charge appliquée
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
(Gasser et Hill, 1924)
5
Processus biologique observé/étudié dans un organisme vivant, par opposition à in vitro.
Cette relation
et vitesse isotonique
Il y a quatre types de contraction musculaire : isotonique concentrique
(le entre
muscleforce
se raccourcit),
de
contraction
est
de
type
excentrique (le muscle s’allonge), isométrique (génère de la force sans mvt) et pliométrie (nécessite un effort
hyperbolique
pour lesuivie
muscle
isolé
dynamique, qui est obtenu par combinaison successive d’une contraction
excentrique
immédiatement
d’une
(Fenn et Marsh, 1935)
concentrique. Le muscle est d’abord étiré, il résiste, puis se raccourcit).
7
Dans une contraction isocinétique (iso : constant ; cinétique : mvt), le système neuromusculaire peut travailler à une
Elbow
Angle
(Degrees)
vitesse
constante
lors de chaque phase du mvt, contre une résistance prédéterminée. Cette contraction s’effectue à
Relation
Force-Vitesse
vitesse constante. Le muscle soutient un état de contraction 3.3.1.
max dans
toute l’amplitude
testée. L’entraînement
isocinétique est réalisé sur des machines qui permettent de garder la vitesse d’exécution du mvt constante, quelle que
sur muscle
in vivo:
soit la force appliquée. Ce type de contraction dépend! que de la Relation
volonté deforce-vitesse
l’exécutant, lequel
contrôleisolé
son et
effort
en
cherchant la constance dans le mvt. Souvent utilisée en rééducation: la charge varie en fonction de la faiblesse (dans une
à charge nulle
position ou un angle déterminés), mais avec conservation de la vitesse initiale [anisocinétique =Vmvt
avec accélération].
0= Vitesse
6
!
= Vitesse maximale
14
Vitesse calculée par extrapolation
F0= Force à vitesse nulle
!!
!$
3.3.1. Relation Force-Longueur
3.3.1. Relation Force-Vitesse
Relation force-vitesse, muscle isolé et in vivo:
Torque (N.m)
Effet de l’entraînement à un angle articulaire constant sur la
courbe force-longueur:
Que la contraction soit isotonique ou isocinétique, il s’agit
d’associer les différentes valeurs de F et de V mesurées à l’éta
d'équilibre
La force que peut développer un muscle
dépend de sa vitesse
!!
de contraction et inversement, sa vitesse de contraction dépen
de la charge appliquée
3.3.1. Relation Force-Vitesse
(Gasser et Hill, 1924)
3
Relation force-vitesse sur muscle isolé et in vivo:
V
- La force que peut développer un muscle
dépend de sa vitesse de contraction et
Angle (Degrees)
inversement, sa vitesse de contractionElbow
dépend
de
la charge appliquée (Gasser et Hill, 1924)
Relation
- Cette relation entre force3.3.1.
et vitesse
deForce-Vitesse
In vivo – exercices
contraction est de type hyperbolique
pour le pluri-articulaires:
C= concavité
Test de sprint en course
à pied
muscle isolé (Fenn et Marsh, 1935)!!
de la courbe
!
V0=
Cette relation entre force et vitesse
de contraction est de type
Vitesse
à charge
hyperbolique
pour nulle
le muscle isolé
= Vitesse maximale
Vitesse calculée par extrapolation
!"
F0= Force à vitesse nulle
= Force maximal isométrique
!"
3.3.1. Relat
La puissance:
Le raccour
Le travail
!!
3.3.1. Relation Force-Vitesse
T
(Fenn et Marsh, 1935)
3.3.1. Relation Force-Vitesse
Plus la vite
puissance
• Variabilité de la relation
F-V :
Relation force-vitesse sur muscle isolé et in vivo:
Variabilité de la relation F-V:
Comme la
Types d’entraînement
! Types d’entraînement :!
V = Vitesse à charge nulle
généralem
Relations couple-vitesse des extenseurs du genou
chez un
8
athlète entraîné
puissance
(DS) et un athlète
entraîné e
Relations
-vitesse (cf. C-V dans
le graphique)
des extenseurs du genou
chezenun
athlète
= Vitesse
maximale
moyennes
3.3.1.
Relationcouple
Force-Vitesse
endurance (SW) (d’après Taylor et coll., 1991)
contribuer
Vitesse calculée par extrapolation
Différence liée à:
Laentraîné
puissance: en puissance (DS) et un athlète entraîné en endurance (SW) :!
Puissanc
! - la surface
!
F = Force à vitesse nulle
de section du muscle
Les
différence entre
les deux
athlètes
Le raccourcissement
d’un muscle
produit
un travailsont liées à :
plus repré
= Force maximal isométrique
- la typologie
Vitesse ma
Le
travail
par
unité
de
temps
représente
la
puissance
- la surface de section du muscle
- au recrutement (coordination)
C= concavité
!
la vitesse dedu
raccourcissement
est rapide, plus la
- Plus
la typologie
muscle
de la courbe
puissance sera grande pour une même force.
- Comme
au recrutement
(coordination)
la Puissance maximale
est obtenuedes fibres musculaires
!#
0
0
généralement par une force et une vitesse
moyennes, toutes les fibres d’un muscle vont
contribuer à son
puissance
: élaboration
• La
maximale: paramètre considéré comme
- LePuissance
raccourcissement
d’un muscle produit un travail (W = F * d * cos(ϑ) [N.m = J])
plus représentatif de la mécanique du muscle que
Vitesse
max par unité de temps représente la puissance (P = W / t [J/s = W])
- Le
travail
- Plus la vitesse de raccourcissement est rapide, plus la puissance sera grande pour une même
force.
- Comme la Puissance maximale
est obtenue
par une force et une vitesse moyennes,
3.3.1.
Relationgénéralement
Force-Vitesse
toutes les fibres d’un muscle vont contribuer à son élaboration
Relation Force-Puissance:
- Puissance maximale: paramètre considéré comme plus représentatif de la mécanique du muscle,
plutôt que la Vitesse max
$%
• Relation Force-Puissance :
Force et vitess
$&
3.3.1. Relation Force-Vitesse
Force et vitesse à Pmax :
F à Pmax
70
V à Pmax
60
P=F V
50
P=F V
40
30
20
30
10
20
10
Force (g)
Pmax à ~1/3 de Fmax
0
1
2
3
4
5
6
Vitesse de raccourcissement (cm.s-1)
Pmax à ~1/3 de Vmax
Puissance (g.cm.s-1)
80
Force (g)
$%
3.3.1. Rela
Pmax à ~1/3 d
• Force et vitesse à Pmax :
Dans les deux graphique à gauche, la courbe
prend en compte la relation puissance-F/v et
l’hyperbole la relation F-v.
Ce qu’on peut constater est que la Pmax est
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
8
La couple (en ce cas, est à entendre comme force) est la force angulaire qui exerce un objet : c’est l'effort immédiat
$'
que cet objet est capable de produire pour une vitesse donnée. En fait, elle est l'effort en rotation appliqué à un axe.
!
3.3.1. Relation Force-Vitesse
Force et vitesse à Pmax :
Lorsque le
mouvement intéresse
15
3.3.1. Relat
Type d’entraîn
Pui
Forc
30
10
20
10
!"
3.3.1. Relation Force-Vitesse
Plan général du cours
P
Pmax à ~1/3 de Fmax
Relation Force-Vitesse et entraînement:
Force max
100 %
Load
1
2
3
4
5
6
Vitesse de raccourcissement (cm.s-1)
max
!#
à ~1/3 de Vmax
$'
3.3.1. Relation
Force-Vitesse
1. Système respiratoire
Velocity
cardio-vasculaire
Force et vitesse à2.PSystème
max :
Lorsque le
Load
100 %
0
Force (g)
3. Système musculaire
produite à ~ 1/3 de la vitesse maximale ou de la force
maximale.
mouvement
intéresse
Velocity of shortening
100 %
Velocity of shortening
3.2 Rappel anatomique et physiologique
plusieurs articulations
et plusieurs muscles,$%&%6%'78*2482*0'12342-5/*0
la relation n'est plus
hyperbolique mais $%&%&%'()*+,)-)./0'12342-5/*0
$%&%$%'9):8*548/):';<,=)*/0'>03'?/-510:83'.-/335:83
etlinéaire.
plusieurs muscles
100 %
Load
• Force et vitesse
à Right
Pmaxtraining
(cf. graphique à droite) :
100 %
Lorsque le mvt intéresse plusieurs articulations
Pmax à ~0.5 de Fmax 3.3.1. Relation Force-Longueur et Force-Vitesse
la dynamique de la courbe change : la relation
n'est plus
Distribution des fibres musculaires
Pmax3.3.1.
à ~0.5
de Vmax 3.2.5.
3.3.1. Relation
Force-Vitesse
Relation
Force-Vitesse
hyperbolique mais
linéaire
Pmax
à ~ ½ de Fmax Pmax à ~ ½ de
Vmax. 3.2.6.
%
Velocity
of shortening : 100
Plasticité musculaire
$'
$(
Type d’entraînements:
Force et vitesse à Pmax :
Lorsque le
• Type
d’entraînements (cf. graphique à droite) :!
mouvement
intéresse
plusieurs articulations
A. Isométrique : 10 fois, 1 contraction maximale de
et plusieurs muscles,
la relation n'est
plusavec 1 min de pause entre chaque contraction
5 sec,
hyperbolique mais
linéaire. (avec une charge = 100%, soit de la Fmax).
Pmax à ~0.5Résultat
de Fmax
3.2.5. Distribution des fibres musculaires
max
Types1demin
fibres:
Types de fibres:
avec
de pause entre contractions (charge = 1/3
de la Fmax).
Duchateau and Hainaut, 1984
Résultat : pas d’amélioration de la Fmax, mais la Vmax est augmentée légèrement, si comme la
Pmax (même si l’amélioration est inférieure à l’exercice isométrique).
! Conclusion (même si elle ne peut pas être une conclusion définitive, car les deux exercices
n’étaient pas avec les même charges de travail) : la relation F-V à Pmax est améliorer de plus
3.3.1. Relation
dans l’entraînement isométrique (dans celui-ci dynamique
surtoutForce-Vitesse
la Vmax).
!"
Relation Force-Vitesse et entraînement:
• Relation Force-Vitesse et entraînement :!
N.B. : Load = charge ; Velocity of shortening =
vitesse de racourcissement (musculaire) ; Right
training = bon entraînement]
100 %
Force max
100 %
Velocity
!!
Load
!@
Load
Velocity of shortening
100 %
3.2.5
Distribution des fibres
musculaires
3.2.5. Distribution
des fibres musculaires
• Types
fibres
– caractéristiques :
Types dede
fibres:
Caractéristiques
100 %
Velocity of shortening
100 %
Right training
Load
Pmax
: il y a une augmentation de Pmax et Fmax.
3.2.5.
Distribution
desfois,
fibres1 musculaires
Dynamique
: 10
contraction de 0.5 sec,
à ~0.5B.
de V
!B
Velocity of shortening 100 %
3.2.5. Distribution
des fibres musculaires
L'ontogenèse des fibres musculaires :
- Fibres oxydatives à contraction lente : type I
Différenciation depuis
(rouges : utilisent
la voie
la 30ème semaine
de aérobique, oxydative,
Vitesse de
rapide
lente
rapide
raccourcissement
grossesse
soit elles utilisent la phophorilation oxydative (qui
oxydative
Système
oxydative
glycolytique
énergétique
glycolytique
A la de
naissance
1 à 10
advient lors
toutes
les% phases de la chaîne
Taille
grosse
petite
grosse
de fibres indifférenciées.
respiratoire).
Production de force
faible
élevée
élevée
Entre 1ère etàdes
2ème
3.2.5. Distribution
fibres musculaires
- Fibres
oxydatives
contraction
rapide : type IIA
Capacité aérobie
élevée
intermédiaire
faible
année ~50% des fibres
sont lentes
Capacité anaérobie
faible
intermédiaire
élevée
Types de
fibres:
(fibres
roses,
intermédiaires : ces fibres utilisent
Fatigabilité
faible
intermédiaire
élevée
surtout la voie glycolitique (sans O2), mais elles
peuvent utiliser la voie oxydative en cas d’exercice physique d’endurance : ces fibres, donc, sont
aérobiques et anaérobiques).
Fibres glycolytiques à contraction rapide : type IIx (blanches : voie glycolytique ; donc, celles-ci
Type I
Type IIa
Type IIx
!A
!
16
!@
city of shortening
des fibres
3.2.6. Plasticité musculaire
utilisent l’E provenant de l’ATP, produit que dans la glycolyse (dans la voie anaérobique complète,
avec la fermentation lactique, il y a production de 2 ATP sans la nécessité de l’O2, alors que dans la
voie aérobique, avec cycle de Krebs et chaîne respiratoire, 36 ATP)).
musculaires
3.2.5. Distribution des fibres musculaires
- Fibres rouges : petit diamètre, haut temps de contaction, basse force de contraction, haute
Types
de fibres:
résistance à la fatigue (fibres pour la
posture
: elles ont un grand contenu de mitochondries et
la couleur rouge est donnée par la myoglobine9).
- Fibres blanches : grande diamètre, bas temps de
contraction (contraction rapide), haute force de
contraction, basse résistance à la fatigue (fibres
spécialisées aux mvts fins, rapides, comme les sauts :
elles ont très peu mitochondries).
- Fibres roses : diamètre moyen, haute résistance à la
fatigue, haute force de contraction, bas temps de
contraction (fibres pour mvts grossières, type marche et
rester debout ; elles ont une [mitochondries] modérée).
! Chaque muscle a une mélange différent des fibres (ça varie de sujet à sujet), qui ça dépend de la
génétique surtout. Toutefois, par l’entraînement les fibres IIx peuvent être transformées en lentes
(I), mais pas le contraire.
!@
des fibres
éristiques
100 %
- Les fibres I (ou S, ou FS – slow twitch (contrazione)) sont très lentes (réticulum sarcoplasmique
peu développé, donc capacité plus faible à transmettre rapidement l'influx nerveux), très faibles
au niveau force (faible nombre de myofibrilles), mais aussi plus endurantes (utilisation
préférentielle du métabolisme aérobie car bcp de capillaires, de mitochondries et de myoglobine).
- Les fibres IIx (ou FF, ou FTb – fast twitch B) sont extrêmement rapides et fortes (gros diamètre
et réticulum sarcoplasmique très développé, grand nombre de myofibrilles) et très fatigable (car
essentiellement glycolytique).
musculaires
3.2.5.A)Distribution
fibres musculaires
- Les fibres IIa (ou FR ou FTa – fast twitch
sont des fibresdes
intermédiaires
entre les types I et
les types IIa, donc moyennement fatigables, moyennement fortes et moyennement endurantes.
L'ontogenèse des fibres musculaires :
levée
10 IIx
IIa
Type
•Type
L’ontogenèse
des fibres musculaires :!Différenciation depuis
la 30ème
de de
- Différenciation
(cf. semaine
graphique)
rapidedepuis la 30ème semaine
rapide
grossesse
grossesse (gestation, gravidanza) : une différenciation des fibres
oxydative
glycolytique
glycolytique
musculaires qui dépend du « code génétique
A la».naissance 1 à 10 %
grosseles muscles sont encore
grosse
- A la naissance
1 à 10
% de fibres
de fibres
indifférenciées.
indifférenciéesélevée
(fibres non différenciées = IIC, cf. graphique).
élevée
ère
ème
et 2ème
- Entre 1 et faible
2 année ~ 50% des fibresEntre
sont 1ère
lentes.
intermédiaire
aible
intermédiaire
aible
intermédiaire
pe I
ente
ydative
petite
aible
année ~50% des fibres
sont lentes
élevée
• Hétérogénéité inter et intra muscles :
élevée
- Inter muscles : Dépend en partie de la fonction du muscle (phasique ou tonique : cf. p. suivante)
!A
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
9
Protéine globulaire qui se lie réversiblement à l’O2. Sa fonction est de transporter au niveau intracellulaire l’O2
provenant du sang. Elle facilite se passage du sang à la cellule (surtout chez les fibres aérobiques, rouges et roses).
10
Elle est la science qui étudie le développement de l'individu, soit la croissance et le développement d'un individu à
partir de l'oeuf (ovule fécondé par un spermatozoïde) jusqu'à l'âge adulte.
!
17
!!
!B
- Intra muscles : Latéralement (quelques muscles) au niveau du muscle : 5 à 15% de variations. En
profondeur : 5 à 10 % de fibres lentes en plus.
- Variation inter individus due aux différences génétiques.
- Chez les jumeaux monozygotes (gemelli che derivano da un singolo ovulo fecondato da un singolo
spermatozoo), la composition musculaire en fibres est sensiblement similaire (ils ont des valeurs
semblables au niveaux des fibres), alors que chez les dizygotes (gemelli che derivano dalla
fecondazione di due diversi uvuli, da parte di due diversi spermatozoi e quindi si originano da due
zigoti diversi), elle varie (ils ont des valeurs différents, de façon différente selon les cas).
! N.B. : Ces différences de fibres entre différents muscles, provoquent des différences même au
niveau des membres supérieurs et inférieurs du corps : p.ex., la capacité à produire de la force, à
avoir une bonne endurance sera différente entre membres supérieurs et inférieurs.
Distribuiti lungo il nostro corpo, ci troviamo muscoli che, per composizione, forma e funzione,
sono tutti diversi gli uni dagli altri - lunghi, larghi, brevi, anulari, orbicolari, sfinteri, monocipeti,
bicipiti, tricipiti, quadricipiti, ecc. - e che, fondamentalmente, hanno una costituzione in termini
di fibre non casuale ma dettata, come esposto precedentemente, da un'evoluzione filogenetica
che ha prodotto ciò che oggi è la macchina umana.
I muscoli sono caratterizzati, in sostanza, da due tipi di fibre che, neurologicamente parlando,
hanno attivazione a scariche lente o veloci. In quei muscoli ad attivazione lenta viene utilizzato
un metabolismo principalmente ossidativo, presentando una capillarizzazione molto densa che
dona alle fibre stesse il tipico colore rosso, anche perché ricche di mioglobina. La velocità
dell'attivazione di questo tipo di fibre è pressoché lenta e funzionalmente i muscoli con questo
tipo di fibre vengono classificati come muscoli TONICO-POSTURALI (per la capacità di
rimanere a lungo in contrazione). Questi tipi di muscoli, quando si trovano in uno stato
"disfunzionale", manifestano la loro sofferenza determinando una condizione di accorciamento e
rigidità.
Nelle fibre ad attivazione rapida, invece, viene utilizzato un metabolismo principalmente
glicolitico ed hanno una bassa soglia di sopportazione alla fatica, possedendo una scarsa rete di
capillari che ne attribuisce il tipico aspetto chiaro. I muscoli che hanno predominanza di questo
tipo di fibre sono classificati, in base alla loro funzione, come muscoli di tipo FASICO (perché
capaci di contrazioni rapide e brevi, capaci di movimento dinamico). Essi manifestano il loro
stato disfunzionale indebolendosi.
A chiarimento di quanto appena esposto, c'è da precisare che in ogni muscolo del nostro sistema
esiste una miscela di entrambi i tipi di fibre, ma in alcuni distretti c'è una predominanza dell'una
rispetto all'altra.
I muscoli Tonico-Posturali sono quel complesso di muscoli che ci tiene in piedi e contrasta la
forza di gravità, mantenendo continuamente il peso del corpo, quindi gestendo senza
interruzioni il baricentro nel poligono di base; i muscoli Fasici, invece, sono quelli che ci
permettono di compire dei movimenti ma non di durata, come il sollevare dei carichi, spingere
un oggetto o tirarne un altro.
Da questo si può comprendere come i muscoli Tonico-Posturali lavorino praticamente sempre, o
almeno tutte le volte che stiamo in piedi o seduti, eccetto, "forse", quando la notte dormiamo e si
riduce la scarica neuronale diminuendo il "tono muscolare".
In conclusione e in parole brevi: les muscles toniques assurent le maintient de la posture et sont
généralement majoritairement composés de fibres de type I. Les muscles phasiques sont
principalement les muscles qui assurent le mouvement.
!
18
!"
!#
3.2.5. Distribution des fibres musculaires
3.2.5. Distribution des fibres musculaires
Hétérogénéité inter et intra muscles :
Typologie musculaire selon le sport pratiqué :
• Typologie musculaire selon le sport pratiqué :
Inter muscles :
Dépend en partie Lorsqu’on
de la fonctionest un athlète d’endurance, on peut avoir jusqu’à
du muscle (phasique ou
80% de type I. Lorsqu’on est un athlète de sprint, on peut
tonique)
avoir jusqu’à 60% de fibres rapides, et 40% des lentes
Intra muscles : Latéralement
(quelques mm) 5 à 15% de
(clairement, ce graphique montre qu’il y a une grande
variations.
entre la proportion de fibres lentes et la
En profondeur 5 àsimilarité
10 % de
fibres lentes en plus
consommation maximale d’O2). Pourquoi il y a cette
Variation inter individus due aux
différence ? Pourquoi le sportif d’endurance a bcp fibres
différences génétiques.
Chez les jumeaux lentes
monozygotes
elle
et le sportif
de vitesse bcp fibres rapides ? C’est du au
est sensiblement similaire alors que
chez les dizygotes,bagage
elle variegénétique ou à l’entraînement ? Essentiellement, le
fait qu’on devient bon athlète d’endurance est du aux types de fibres qui composent nos muscles.
Pas tous les types de fibres peuvent changer typologie pour s’adapter à la discipline sportive : les
fibres blanches, par entraînement, peuvent se transformer en fibres rouges (un entraînement
spécifique aidera à transformer ces fibres, mais c’est clair que pas toutes les fibres blanches se
transformeront ensuite en rouges, une certaine structure de base restera), mais les fibres rouges ne
peuvent pas devenir blanches (on verra plus avant que c’est possible, par des ‘opérations
chirurgicales invasives’ sur les animaux, passer des fibres I, aux II). Clairement, un athlète qui est
nait avec
une [fibres
blanches] bcp plus grande par rapport
à la [fibres rouges],
c’est musculaires
difficile qui
3.2.5. Distribution
des fibres
musculaires
3.2.5. Distribution
des fibres
grâce à de
l’entraînement
il pourra améliorer
Types de fibres : deverra un champion dans les sports d’endurance, mais
Régulation
la force :
ses performances en ce sens. Par contre, si on parle de
fibres IIA
selon le type d’entraînement
La modalité
de :100
Au sein d un muscle, il y un mélange de types de fibres
recrutement
qu’on suit, elles assument des caractéristiques plus similaires aux rouges ou aux blanches.
% de la puissance maximale
!$
!%
Saut
est fonction de 80
l'excitabilité
Fibres rapides (IIb)
des fibres
60
Le type de fibre •peut
évoluer
avec l entraînement
?)
Types
de fibres
:
Sprint
nerveuses qui
40
Fibres
lentes
est
Au
sein
d’un
muscle,
il
y
un
mélange
de
types
de
fibres.
Toutes
les
fibres
au
sein
d’une
unité
Le recrutement est ordonné
dépendante du
motrice
sont du
même
type
(la question c’est : le type diamètre
de fibredes
peut évoluer
avec l’entraînement
20
Course ?
à vitesse modérée
Type I recruté
en premier
(seuil
le plus
bas)
Fibres rapides (IIa)
Marche
fibres!"#$%&&%'(&)#
Oui eten
non,
cf. ce qu’on a dit avant).
Repos debout
Type IIa recruté
second
Toutes les fibres au sein d une UM sont du même type
Le recrutement est ordonné (cf. loi de Henneman) :
Type IIx recruté en dernier (seuil le plus haut)
1. Type I recruté en premier (seuil le plus bas)
2. Type IIa recruté en second
3. Type IIx recruté en dernier (seuil le plus haut)
*+,-.!
25
50
75
Par conséquent les fibres lentes sont recrutées en premier,
suivies par les IIa et IIb.
⇒ Le recrutement des fibres musculaires est expliqué classiquement par la loi d'Henneman, ou
"size principle" (‘principe de taille’), qui montre comment les fibres lentes sont recrutées avant les
fibres rapides, quelque soit le type de mouvement. Il y a donc dans ce cas un passage obligé par les
fibres lentes ce qui n'est pas intéressant dans le cas de mouvements explosifs. La représentation de
Costill (1980) est édifiante à ce sujet : une charge légère entraîne un recrutement des fibres lentes
(type I). Une charge moyenne entraîne le recrutement des fibres lentes et IIa. Une charge lourde
Plan général entraîne
du cours
3.2.6. Plasticité musculaire
le recrutement des fibres lentes, des IIa et des IIx.
Innervation rapides
croisée :de type "balistique" : la loi
Aujourd'hui les avis sont partagés quand il s'agit de mouvements
1. Système respiratoire
Suturation
moteur
soléaire
d'Henneman serait prise en défaut et les unités motrices
de nerf
types
II pourraient
être recrutées
sur jambier antérieur (et vice2. Système cardio-vasculaire
directement sans solliciter les unités motrices lentes (Grimby
versa) et Hannertz 1977). Toutefois, certains
3. Système musculaire
(Desmedt et Godaux 1980) pensent que même dans lesQuelques
mouvements
rapides
le principe de la taille
mois après,
propriétés
!&
3.2 Rappel anatomique et physiologique
%'$'#'(78+3583+1(23453.60+1
!
%'$'$'()*+,-*.*/01(23453.60+1
%'$'%'(9*:8+6580*:(;<-=*+01(>14(?0.621:84(/.0446:84
100
Recrutement progressif (%) du pool de motoneurones
contractiles sont inversées
Les changements concomitants
des propriétés contractiles
démontrent bien l'importance
du mode de stimulation
19
!@
est respecté. Il semblerait que la loi d'Henneman soit valable pour des muscles ayant plusieurs
fonctions possibles, uniquement dans leur fonction première.
En conclusion : a loi d’Henneman (recrutement par la taille). Recrutement des fibres les plus petites
en première (lentes). Pour des efforts d’intensité faible, on fait un recrutement des fibres lentes (peu
fatigables mais ne dégagent pas de tensions importantes). Si l’intensité est supérieure, les fibres
lentes sont insuffisantes, on recrute les fibres rapides (IIa, IIb). Selon Henneman, les fibres
!" #$%&'($)$*(+,$-+./0&$-+)'-%'12/&$contractées en priorité sont les fibres lentes, les fibres intermédiaires n’étant
recrutées qu’ensuite.
Enfin, c’est au tour (tocca a) des grosses unités motrices d’être activées. Celles-ci, innervant les
fibres IIx, sont les plus fortes, mais aussi les moins résistantes3&/*%/4$+,$+12+(2/11$+,$+5$**$)2*6+>/4/&#4<*-.(8*.(;"#4
à la fatigue.
er
En fait, des
selon
cettemusculaires
loi, le 1 motoneurones recrutés
est Distribution
le
3.2.5. Distribution
fibres
3.2.5.
des fibres musculaires
plus petit (soit, celui-ci avec le diamètre inférieur estTypologie
celui- musculaire selon le sport pratiqué :
Hétérogénéité inter et intra muscles :
!"#$%$&#'()
Inter musclesci: qui est excité en premier), celui-ci avec vitesse de
,+&-./(01&#2*$
Dépend en partie
de la fonction
conduction
moins importante et une tension musculaire
,)*+&5#/&-/1.
du muscle (phasique ou
67#*8*".#+&'
plus
faible
(ainsi,
les
UM
II,
soit
les
UM
des
fibres
IIa
et
tonique)
à différence des UM I (fibres I), ne participent pas pour
Intra musclesIIx,
: Latéralement
!"#$% &'()*+','-+ .'/0- /1$20)('
(quelques mm) 5 à 15% de
des efforts de petite intensité).! Le principe de la taille
variations.
d’Henneman
En profondeur
5 à 10 % de suit l’ordre d'activation des motoneurones : un
fibres lentes même
en plus signal électrique (amplitude égale) recrute les petits
:1#-;1/'#4<1"&#*-.(8(., $;./(-&#4&#3+1'#&"#3+1'#31(''*".&
IIb
Variation inter individus due aux
"&1/;"&'#';".#/&-/1.,'#'1(8*".#+<;/4/&#4&#+&1/#.*(++&9
motoneurones, avant les grands. Au!"#$%&#$'()*()+
cours d'une*,)-*.)
activité
IIa
différences génétiques.
/$0,*.)$((*,%1*.)2&,)
Chez les jumeaux
monozygotes
elle
motrice de plus en plus puissante, les
motoneurones sont
-*.))34)-*)/&$05*)6
est sensiblement similaire alors que
recrutés
suivant l'ordre de leur taille,
ainsi il y aura
75'$)-*)8*((*9&(
':) en
chez les dizygotes,
elle varie
I
2,$("$2*)-*)#&$55*;
premier l’activation des fibres innervées par des
motoneurones de faible diamètre.!!
!#
% de fibres utilisées
!"
⇒ Exercices de faible intensité (marche) : force musculaire
Modérée
faible
Maximum
Force musculaire
essentiellement générée par fibres lentes ⇒ Si tension
musculaire augmente : fibres IIa interviennent en association avec fibres I ⇒ Exercices d’intensité
max : fibres IIb recrutées (fibres IIb mises en jeu pour tension max uniquement (musculation : 70 à
80 % de charge (force) max)).
Même lors
d’efforts
max, le système nerveux ne recrute pas 100 % des fibres disponibles
3.2.5. Distribution
des fibres
musculaires
3.2.5. Distribution des fibres musculaires
(seulement une fraction) : pour prévenir les lésions musculaires et tendineuses
!$
Types de fibres :
!%
Régulation de la force :
% de la puissance maximale
La modalité de 100
recrutement
est fonction
Toutes les fibres
sein d unede
UMrecrutement
sont du même type
La au
modalité
est fonction de l’excitabilité
desde 80
l'excitabilité
fibres
est dépendante
du diamètre des
fibres
des fibres
60
(Le type de fibre
peut nerveuses
évoluer avec lqui
entraînement
?)
nerveuses
qui
(cf. Henneman, 1965). Par conséquent, les fibres lentes sont
40
est
Le recrutement est ordonné
recrutées en premier, suivies par les IIa et IIb (ou IIx).
dépendante du
20
Type!
I recruté
premierde
(seuil
plus bas)on peut être à un niveau
diamètre
des
Sousenl’effet
la le
fatigue,
(50%)
fibres
!"#$%&&%'(&)#
Type IIa recruté en second
Au sein d un
muscle, il y un mélange
de types
• Régulation
de la force
: de fibres
Saut
Fibres rapides (IIb)
Sprint
Fibres lentes
Course à vitesse modérée
Fibres rapides (IIa)
Marche
Repos debout
de VO2max, alors que normalement on pourrait*+,-.!
avoir un
25
50
75
100
Type IIxturnover
recruté en dernier
plus haut)
dans (seuil
les lefibres
(soit, lorsqu’une fibre est trop
Recrutement progressif (%) du pool de motoneurones
Par conséquent les fibres lentes sont recrutées en premier,
fatiguée, le système nerveux excite une autresuivies
UM,paravec
d’autres motoneurones et fibres
les IIa et IIb.
musculaires). Pour pouvoir maintenir la même intensité, on va recruter de plus en plus de fibres
!
20