la taille de l`unité motrice

STRUCTURES DU NEURONE
DENDRITES
CORPS
CELLULAIRE
AXONE
GAINE DE MYÉLINE
Gaine de myéline :
Espaces entre les cellules de Schwann
= nœuds de Ranvier
Les prolongements peuvent être très ramifiés
Axone
Les nerfs sont formés
d ’axones de neurones
moteur et de neurones
sensitifs (certains ne
contiennent que des
fibres sensitives).
Nerf rachidien ~ 600 000
fibres nerveuses
Le corps cellulaire est
dans (ou tout près) du
SNC.
Propriétés du neurone
1 - excitabilité
2 - conduction
3 -transmission
Dendrites
L'influx se dirige vers
corps cellulaire
Corps cellulaire
Noyau
Axone
Axone, l'influx
s'éloigne du corps
cellulaire
Classification fonctionnelle
Neurone
sensitif
Neurone
moteur
Neurone d ’association (ou
interneurones)
Neurone sensitif
Neurone moteur
Fonctionnement du neurone
- Toutes les cellules vivantes ont une
différence de potentiel entre les deux
faces de leur membrane :
Æ le potentiel de repos de la membrane
- Les neurones et les cellules
musculaires sont des cellules excitables :
Æ capacité à propager des signaux
électriques sans atténuation sur de
longues distances
- Un champ électrique engendre une
différence de potentiel électrique (U) qui
provoque un flux de particules chargées
(un courant électrique I).
- Le courant électrique est proportionnel à
la différence de potentiel : U = R. I
-φ
-
I
-
+φ
-
-
U = 2. φ
- De grandes différences des milieux
intra et extra cellulaires concernent les
concentrations ioniques
- Les ions contenus dans les solutions
salées de part et d’autre de la
membrane sont chargés électriquement
positivement ou négativement :
- K+ Potassium
- Ca++ Calcium
- Cl- Chlore
- Na+ Sodium
- La membrane est « perméable », elle
laisse les ions circuler par des canaux
- De façon passive, suivant le phénomène
physique de diffusion (concentration), et le
gradient électrique, les concentration
ioniques vont vers l’équilibre de part et
d’autre de la membrane
Circulation passive des ions
membrane
Cellule (intra)
Environnement (extra)
H2O + ions
H2O + ions
* Epaisseur de la membrane =
4 . 10-9 mètre (4 Angstroms)
La diffusion (différence de concentration)
Equilibre
temps
La membrane est perméable seulement
en des sites spécialisés : canaux et
pompes ioniques
= Canaux ioniques et pompes ioniques
Mouvement des ions
- Les canaux ioniques permettent aux
ions de passer à travers la membrane
- ce déplacement est la base du potentiel
d’action
- certains canaux sont toujours ouverts
- d’autres canaux ont des « portes » : ils
ne sont pas figés, ils sont ouverts ou
fermés
Types de canaux
- dépendants du voltage
- mécaniques (récepteurs sensoriels,
étirement, pression)
- chimiques (neurotransmetteurs)
• Les macro-molécules « pompes »
ioniques maintiennent un potentiel
de repos non nul, qui s’oppose à
l’équilibre passif :
= V int – V ext = -65 mV
• Les pompes ioniques, par exemple
les pompes sodium-potassium, sont
actives, ce qui nécessite une dépense
d’énergie
• Les pompes sodium provoquent la
sortie de 3 Na+ et l’entrée de 2 K+,
donc crée une différence de potentiel
(- 4 mV)
Le potentiel d’action
Le
potentiel
d’action
est
un
changement abrupt du potentiel de la
membrane causé par l’application
d’un courant de stimulation
- Si le courant de stimulation n’atteint pas
un seuil, la membrane ne change pas de
potentiel
- Quelque soit l’amplitude du courant
d’entrée, la réponse de la membrane est la
même : c’est un mécanisme « tout ou rien »
- Le courant de stimulation provient des
points de contacts avec les autres neurones :
les synapses, situées au niveau des dendrites
Le courant arrivant fait entrer des ions par
les canaux :
- Si le courant entraine une
hyperpolarisation (potentiel plus
négatif), les canaux se referment et tout
s’arrête
- Si le courant entraine une
dépolarisation (potentiel positif), alors
plus encore de canaux s’ouvrent, le
potentiel atteint la valeur seuil de – 55
mV et une dépolarisation brutale
survient
seuil
seuil
repos
- Cette dépolarisation se propage le
long de l’axone sans perte
d’amplitude
déplacement
Génération du potentiel d’action (PA)
- Arrivée d’un courant près de la naissance
de l’axone « zone de déclenchement »
- la zone de déclenchement est riche en
canaux Na+ dépendants du voltage
- si la dépolarisation est grande les canaux
s’ouvrent : font entrer dans la cellule des
ions Na+, donc augmentent la dépolarisation
- la dépolarisation atteint le seuil de
décharge (- mV) : création d’un potentiel
d’action
Sommation des entrées
Excitation (dépolarisation)
Inhibition (hyperpolarisation)
- La cause est l’arrivée d’un ou plusieurs
PA à une/ des synapses depuis un ou
plusieurs autres neurones
- Une dépolarisation est crée quand cette
arrivée crée un potentiel post-synaptique
excitateur (PPSE)
- le PA est brutal et rapide (montée = 1 ms)
- La descente est plus lente
- L’amplitude n’est pas fonction de la
dépolarisation initiale (tout ou rien)
- Les canaux K+ en général font sortir les
ions K+
- Les canaux Na+, Ca++, Cl- : en général
font entrer ces ions
- La dépolarisation qui génère le PA =
ouverture des canaux dépendants du voltage
Na+
- La repolarisation après le PA :
- c’est la fermeture des canaux Na+ et
l’ouverture des canaux K+
- l’activité des pompes Na+ K+ : sortie de 3
Na+ et entrée de 2 K+
- L’ouverture des canaux Na+ est
rapide et brève
(dépolarisation, entrée +)
- L’ouverture des canaux K+ est lente
mais soutenue
(repolarisation, sortie +)
- l’ouverture des canaux Na+ (entrant) et K+
(sortants) dépendent du voltage et ont des
décours temporels distincts
- l’ouverture des canaux = le changement de
conductance de la membrane pour certains
ions
(conductance = inverse de la résistance =
laisser passer)
mV
-70
TOUT OU RIEN
FRÉQUENCE
PÉRIODE
RÉFRACTAIRE
« Codage » des stimuli sensoriels
Propagation de
proche en proche
En sautant d’un
nœud de Ranvier
à l’autre
- La concentration des canaux ioniques est
importante au niveau des nœuds de
Ranvier
- un PA produit un courant local qui
diminue très rapidement avec la distance
- quand ce courant local (dépolarisation)
atteint une densité importante de canaux
Na+ (nœud de Ranvier), alors un nouveau
PA est crée à cette endroit
Courant local (loi d’Ohm)
PA1
PA2
- Grâce à la période réfractaire, la
propagation se fait dans un sens
- La gaine de myéline permet d’étendre la
portée des courants locaux : atteinte du seuil
d’excitation plus loin
Vitesse de conduction dans les fibres nerveuses
- Afférent (sensoriel) : de 0.5 (douleur) - 40 – 80 à
120 mètres par seconde
- Efférents (moteur) : de 20 – 50 à 100 m/sec
4 catégories différenciées selon leur calibre et
leur vitesse de conduction nerveuse.
Groupe I :
- fibres myélinisées de gros calibre.
- transportent les influx de la sensibilité
proprioceptive inconsciente.
la Sensibilité Proprioceptive Inconsciente, destinée
essentiellement aux informations pour le tonus du tronc, des
membres...
Groupe II :
- moins volumineuses
- transmettent les influx de la sensibilité
tactile et proprioceptive consciente.
la Sensibilité Proprioceptive Consciente renseigne sur la
position d'un membre dans l'espace
Groupe III :
- moins volumineuses
-à vitesse de conduction lente
-transmettent les IN des sensibilités
thermiques.
Groupe IV :
- fibres très minces, sans gaine de myéline,
- jouent un rôle dans la transmission de la
douleur.
Synapses
Synapses
- Connexions entre neurones
- espace pré- synaptique
- fente synaptique
- espace post synaptique
pré
fente
post
- Synapses obligatoires (transmettent
toujours le PA, entre nerf et muscles
surtout)
- Synapses non obligatoires (les plus
nombreuses)
Vésicules synaptiques
Canaux Ca++
Fente synaptique
Synapses chimiques
Actions des neurotransmetteurs stockés
dans des vésicules (réservoirs) dans
l’espace pré-synaptique
- Arrivée d’un PA :
- vésicules migrent vers la membrane
- fusion vésicules-membrane
- libération des neurotransmetteurs
- trajet dans la fente par diffusion
- neurotransmetteurs captés par des
récepteurs post-synaptiques
- Dépolarisation post-synaptique
- re-captation présynaptique des
neurotransmetteurs
Types de neurotransmetteurs
- Acides aminés (précurseurs des proteines)
- Amines biogènes
- Peptides
- Acides aminés excitateurs : le plus courant =
- Gamma amino butyrique (GABA)
- Acide glutamique
- Acide aspartique
- Inhibiteur : glycine
- Amines biogènes : action plus variées (+, -)
Acétylcholine, sérotonine, dopamine,
noradrénaline
- Neuropeptides : plus rares
Endomorphines, enképhanlines
Le canal à sodium s’ouvre lorsque le
neurotransmetteur se fixe sur le récepteur.
Synapses non obligatoires :
Un seul PA arrivant en zone présynaptique ne peut déclencher un PA en
zone post- synaptique
- Un PA génère un potentiel post
synaptique excitateur (PPSE) dure 15
msec;
Si un second PA arrive pendant ces 15
Msec, le PPSE augmente
Æ Somation temporelle
- Si plusieurs PA arrivent de façon
synchrone dans des zones pré-synaptiques
à proximité, les courants locaux se
recouvrent au niveau de la membrane
post-synaptique
Æ somation spatiale
- Somation temporelle et spatiale
permettent l’atteinte du seuil de
déclenchement du PA post- synaptique
Unité motrice
Neurone moteur
(ventral/ antérieur)
Plaque motrices
Fibres musculaires
La jonction neuro-musculaire =
Plaque Motrice
La jonction neuromusculaire est la région de
contact fibre nerveuse pré-synaptique et une
fibre musculaire
Les synapses neuromusculaires sont du type
« obligatoire » : un PA pré-synaptique
déclenche toujours un PA post-synaptique, et
donc une contraction
• Sarcolemme : membrane musculaire,
jonction neuro-musculaire.
• sarcomère
• Reticulum sarcoplasmique : stock des
ions Calcium
Etape 1
PA pré-synaptique Æ ouverture des canaux
calcium Ca++ dépendants du voltage, entrée
d’ions Ca++ très brusque dans l’espace présynaptique.
Déplacement des vésicules vers la membrane
pré-synaptique, fusion vésicules- membrane.
Etape 2
Libération d’acétylcholine dans la fente
synaptique, qui va se fixer sur les récepteurs
post-synaptiques, puis est très rapidement
transformée par l’enzyme acétylcholinestérase.
Action postsynaptique phasique (rapide,
transitoire).
Etape 3
Modification de la perméabilité ionique de la
membrane post-synaptique, création d’un
potentiel dépolarisant (PPSE) toujours > seuil.
Etape 4
Le PA se propage le long de la membrane de la
cellule musculaire (sarcolemme).
Ouverture des canaux à calcium, entrée massive
de Ca++, stockés dans le reticulum
sarcoplasmique, dans le sarcoplasme.
Etape 5
Les ions Ca++ libèrent les sites de fixation de la
myosine sur l’actine : création de ponts actinemyosine (ATP nécessaire).
ÆContraction par glissement des filaments.
Etape 6
Avec l’arrêt de l’excitation, les Ca++ sont
transportés hors du sarcoplasme.
La secousse musculaire
100 msec
Potentiel d’action
Tétanos
Potentiels d’action
L’unité de base du système neuromoteur est
l’unité motrice.
Les cellules nerveuses qui innervent un
muscle sont les motoneurones alpha.
Leurs axones se ramifient en plusieurs
terminaisons axonales qui innervent
plusieurs fibres musculaires, d’abord par une
racine rachidienne puis un nerf musculaire.
Chaque neurone obéit à une loi « tout ou
rien », donc toutes les fibres innervées par un
même motoneurone sont contractées de façon
synchronisée en réponse à un potentiel
d’action.
Le motoneurone :
- est situé dans la partie la plus ventrale de
la corne antérieure de la moelle épinière
- comporte en moyenne 6000 synapses,
excitatrices et inhibitrices, provenant
d’autres neurones situés dans la moelle
épinière, dans le tronc cérébral, dans le
cortex cérébral.
- le motoneurone est la partie finale de
l’ensemble des systèmes moteurs (cortex
moteur, thalamus, noyaux gris, cervelet,
tronc cérébral, moelle épinière).
L’unité motrice désigne l’ensemble
fonctionnelle constitué du motoneurone et
des fibres musculaires qu’il innerve.
Chaque fibre musculaire n’est innervée que
par une seule ramification axonale
Le nombre de fibres musculaires innervées
et la taille du motoneurone (taille corps
cellulaire et diamètre & longueur de l’axone)
et sont approximativement proportionnels.
Le nombre de fibres innervées par un seul
motoneurone = le rapport d’innervation.
La taille des unités motrices est variable :
- 10 fibres musculaires pour les muscles
oculaires
- 100 pour des muscles de la main
- 1000 fibres musculaires pour les gros
muscles impliqués dans la posture.
Les propriétés des unités motrices pour le
mouvement sont liées à leur caractéristiques
biochimiques et morphologiques.
Le muscle dispose de 3 filières pour produire
de l’énergie :
- 1) ATP contenue dans les myofibrilles, son
importance est mesurée par l’activité de
l’enzyme ATPase qui métabolise l’ATP
- 2) métabolisme oxydatif opérant dans la
mitochondrie. Son importance est mesuré par
l’activité de 2 enzymes : succinate
déshydrogénase et la NADH déshydrogénase.
- 3) le glycogène, dont le métabolisme est
anaérobie.
Trois types d’unités motrices :
1- « fibres » rapides fatigables (A, FF)
2- « fibres » rapides résistantes à la fatigue (B, FR)
3- « fibres » lentes résistantes à la fatigue (C, S)
• Les unités motrices rapides fatigables :
Vitesse de conduction la plus élevée, peu
vascularisées (capillaires) , ATP & glycogène.
• Les unités motrices rapides résistantes:
ATP & glycogène, vascularisées.
• Les unités motrices lentes :
Très peu de fibres musculaires, motoneurones
de petit diamètre, vitesse de conduction lente,
grand nombre de mitochondries, type
oxydatif, très vascularisées.
Propriétés des unités motrices :
Type
Rapides
fatigables
Rapides
résistantes
Lentes
Diamètre
fibre
Large
Moyen
Petit
ATPase
Élevé
Élevé
Bas
Glycogène
Élevé
Élevé
Bas
Succinate
déshydro.
Bas
Moyen
Élevé
NADH
déshydro.
Bas
Moyen
Élevé
Vitesse
conduction
80 m/s
intermédiaire
60 m/s
Les muscles contiennent une combinaison
des trois types d’unités motrices dans des
proportions très variables.
Les muscles lents (unités motrices lentes)
sont typiquement rouges.
Les muscles rapides (unités motrices
rapides) sont typiquement blancs.
Dans le muscles l’ordre de recrutement des
unités motrices est déterminé par le SNC; il
obéit une règle de coordination.
Principe d’Henneman (principe de la taille) :
Au sein d’un muscle les petites unités
motrices sont recrutées avant les grandes
Pour une contraction d’intensité modérée la
force est produite essentiellement par les
unités lentes.
Si la force de contraction est augmentée, les
motoneurones plus volumineux rentrent en
jeu et permettent le recrutement d’unités
motrices plus grandes.
L’ordre de relâchement est inverse : d’abord
les plus grandes unités, puis les plus petites.
Fréquence d’excitation des motoneurones α
stimulant les unités motrices, taille des unités
motrices, et nombre des unités motrices
recrutés déterminent le niveau de force
produit.
% d’unités motrices recrutées
UM petites
UM grandes
Force
Nombre d’unités motrices recrutées
Fréquence des PA
Force
• L’ordre de recrutement des unités et la
fréquence de décharge des unités sont les
deux principaux mécanismes de régulation
de la force musculaire.
• Lors de contractions musculaires soutenues
certaines
unités
motrices
sont
alternativement contractées puis relâchées
pendant que de nouvelles sont recrutées, ou
que la fréquence de décharge de celles qui
sont contractées varie.
• Le principe d’Henneman ne décrit pas
pour un niveau de force donnée quelles
unités motrices sont recrutées et à quelle
fréquence de décharge mais délimite les
solutions de séquences coordonnées de
recrutement.
La contribution d’une unité motrice à la
production de force musculaire dépend de 2
facteurs :
- la taille de l’unité motrice (indiquée par la
vitesse de conduction par exemple)
- la fréquence des potentiels d’action
arrivant à l’unité motrice.
Temps de
contraction
(msec) 50
40
30
10
Force
Tétanique
maximum
0.3
(N)
40
50
100
Vitesse de
conduction
(m/sec)
0.2
0.1
0
40
50
100
Vitesse de
conduction
(m/sec)
Les fréquences de décharges des motoneurones
sont comprises entre 8 et 35 Hz, les secousses
musculaires se fusionnent pour provoquer un
tétanos.
Les unités motrices ne sont généralement pas
synchronisées, mais lors de la fatigue
musculaire la synchronisation apparaît pour
maintenir un niveau de force élevé.