LBM UE BIOP 4 Respiration

Licence
Biologie
Mathématiques
BIOLOGIE INTÉGRÉE
DES ORGANISMES
PLURICELLULAIRES
Respiration
Echange et transport des gaz O2 et CO2
François
Lallier
RESPIRATION
•
Principes généraux des échanges gazeux
• A - La notion de pression partielle
B - Les gaz dans l’air et dans l’eau
C - Les processus élémentaires : diffusion, convection
D - Généralités sur la respiration externe
•
La respiration dans l’eau
• A - Spongiaires, Cnidaires, Plathelminthes: échanges tégumentaires
B - Les branchies
C - Les branchies des Actinoptérygiens
•
La respiration dans l’air
• A - La respiration bimodale des dipneustes B - La peau
C - Les poumons
D - Les trachées
•
Transport des gaz
• A - Structure et diversité des protéines oxyphoriques
B - Fonction de transport de l’oxygène
C - Transport du dioxyde de carbone
D - Hypoxie: la vie sans oxygène
•
Régulation de la respiration
LBM
2
Introduction
aliments + O2 → CO2 + H2O + énergie +déchets
Respiration : Mécanismes permettant les échanges O2 / CO2 avec le milieu extérieur
Trois niveaux
Respiration externe
(surface d’échange)
Transport circulatoire
Respiration cellulaire
Extraction
passage O2
du milieu extérieur
au milieu intérieur
Deux modes
Diffusion
Convection
LBM
SYSTEME
RESPIRATOIRE
METABOLISME
AEROBIE
SYSTEMES
RESPIRATOIRE &
CIRCULATOIRE
EQUATION DES GAZ PARFAITS
Gaz : dans l’état gazeux, la matière n'a pas de forme propre ni de volume propre;
le volume d’un même nombre de molécules diffère selon pression et température
=> Mesure de la concentration du gaz par sa pression
dans un volume V donné à une température T donnée
P x V = n x R x T ou
P = n/V x R x T = C x R x T
P en Pa (N/m2), mm Hg, bar ou atm, psi, kg/m2...
(1 mm Hg = 1 Torr = 133 Pa = 1,33 mbar = 0,019 psi = 13,6 kg/m2)
R constante des gaz parfaits (attention aux unités)
n nombre de moles de gaz
V volume; C concentration
T température (en °Kelvin)
LBM
4
PRESSION PARTIELLE
•
L’air est un mélange de gaz
•
Au niveau de la mer, à 0°C, Patm = 760 mm Hg = 1013 hPa
21% de O2
Pression
partielle
0,04% de CO2
pO2 = 160 mmHg = 21,3 kPa
px = Fx x Patm
78% de N2
pCO2 = 0,3 mmHg = 0,04 kPa
1% d’Ar
pO2 ? pCO2 ?
•
Si l’air est humide => contient de la vapeur d’eau, un gaz de plus !
Patm totale : 760mmHg
⬈ pH2O => ⬊ pO2 et pN2
px=Fx (Patm-pH2O)
•
donc pO2 dépend
de Patm (⬊ avec altitude)
de FO2 (⬊ et ⬈ selon respiration/photosynthèse)
de pH2O (⬈ avec humidité de l’air)
LBM
5
PO2 & ALTITUDE
Patm = Patm0 - 0,063•z (P en mmHg; z en m)
LBM
6
PO2 & HUMIDITÉ
A 40°C, pH2Osat = 55 mmHg
Patm-pH2Osat = 705 mmHg
pO2air = 148 mmHg maxi
7% d’oxygène en moins
A 37°C, pH2Osat = 47 mmHg
Palv = Patm-pH2Osat = 713 mmHg
pO2alv = 149 mmHg maxi
(pO2alv = 100 mmHg réel)
LBM
7
les gaz dans l’air et dans l’eau
air
gaz
eau
• Les gaz se dissolvent dans l’eau jusqu’à ce que les
pressions partielles soient égales dans l’air et eau
• La quantité d’un gaz dissous dans l’eau dépend :
- de la pression partielle du gaz dans l’air
- de sa solubilité (α) dans l’eau
• La solubilité d’un gaz dépend de :
- sa nature
(CO2 30 x plus soluble que O2 )
- de la température
- de la présence de solutés (sels) dans l’eau
La solubilité de l’oxygène dans l’eau (loi de Henry)
P pression partielle du gaz (mm Hg)
Quantité dissoute = α • P • V
C=α•P
α coefficient de solubilité du gaz
(ml/L/mmHg)
Concentrations d’O2 en ml/L
Milieu
0°C
12°C
24°C
air
eau douce
210
200
190
10,2 (α =0,013)
7,7
6,2
eau de mer
8,0 (α =0,011)
6,1
4,9
αO2 air >> αO2 eau
α baisse qd la temp. et la salinité augmentent
Diffusion et convection
Mx = Gx•∆Px
Milieu extérieur
Surface
d’échange
Milieu intérieur
O2
O2
Diffusion /
Convection
Diffusion
Diffusion /
Convection
CO2
CO2
gradients de pression partielle  direction des échanges
Ventilation
(passive, active)
Débit
Circulation
Echanges par diffusion meilleurs
si gradients +++ / Surface +++ / épaisseur ---
Débit
Capacitance
Diffusion
Mx = Dx•ßx•A/E•∆Px
La vitesse de diffusion d’un soluté à travers une surface A est donnée
par la première loi de Fick :
A surface d’échange (cm2)
vitesse de
diffusion
x épaisseur (cm)
dC gradient de concentration moles/
cm3
(moles /sec)
D coefficient de diffusion (cm2/s)
DO2, air = 0,196 cm2/s = rapide
DO2, eau= 0,0000183 cm2/s = lent
1ère loi de Fick
Diffusion de x dans un même milieu:
Mx = Dx.∆Cx.A/E
Dx: coefficient de diffusion
∆Cx: différence de concentration
A: surface d’échange
E: épaisseur de la barrière de diffusion
Coefficient de perméabilité: Dx/E (qd E est
inconnu)
Deux milieux ≠ => deux capacitances ≠:
Mx = Dx.βx.∆Px.A/E
Kx = Dx.βx: constante de diffusion de
Krogh = coeff. de perméation
Gx = Dx.βx.A/E: conductance diffusive
Mx = Gx.∆Px
βO2
DO2
KO2
µM/mmHg
.105 cm2/sec
.1011 mmol/cm.sec.mmHg
5
4
3
2
1
0
0
10
20
30
Temp (°C)
40
1ère loi de Fick
Le moteur de la diffusion de gaz entre 2 milieux séparés par une
barrière est la différence de pression partielle
=> diffusion contre gradient de concentration possible !
P1 > P2 => diff de 1 vers 2; si β2 >> β1, C2 > C1 !
P1
C1
β1
β2
C2
P2
Eau vs Air et O2 vs CO2
à 20°C
unité
•
cm2/sec
βO2
µM/mmHg
KO2
nmol/
cm.sec
.mmHg
DCO2
cm2/sec
βCO2
mM/mmHg
KCO2
nmol/
cm.sec
.mmHg
Eau
25.10-6
1,82
45.10-6
18.10-6
52
930.10-6
Air
0,18
59
10
0,14
59
8
14.10-6
11.10-6
46
520.10-6
Muscle
•
DO2
Les propriétés physiques de l’oxygène dans l’eau montrent que les
échanges d’oxygène seront plus difficiles que ceux de dioxyde de carbone.
Dans l’air, diffusion beaucoup plus facile et moins de différence entre les
deux gaz
La diffusion est limitée en milieu aqueux :
influence de la taille
Si animal = sphère de rayon r
pO2 minimale en surface pour assurer VO2 ?
VO2x r2
pO2 =
6K
VE renouvellement de la couche limite
par convection externe
r rayon (cm)
VO2 consommation de O2 (ml /g / min)
K constante de diffusion (cm2 / atm / min)
= nb de ml de O2 qui diffusent en 1 min à travers une surface de 1cm2
pour un gradient de pression partielle de 1 atm/cm
K = 11x10-6 cm2 atm-1 min-1 (tissu conjonctif)
VO2 = 0,001 ml g-1 min-1
• Si r = 1cm
• Si r = 1mm
 pO2 = 15 atm !! (pO2 = 0,2 atm dans l’air à 1 atm)
 pO2 = 0,15 atm (eau bien aérée) : OK
La diffusion simple ne fonctionne qu’en deçà d’1mm
Si r >>1 mm
- soit distance entre surface respiratoire et cellules :max 1 mm
- soit transport interne convectif des gaz : circulation
Convection externe
Diffusion
Convection interne
Diffusion
RESPIRATION ET CONVECTION
•
Deuxième loi de Fick
•
•
•
le débit de soluté est égal au produit du débit du fluide par la concentration de soluté
•
•
•
Si C1 ≠ C2: Mx = Qf.∆Cx = Qf.βx.∆Px
Notion de conductance convective:
•
•
•
Si C1 = C2: Mx = Qf.Cx = Qf.βx.Px
•
•
•
•
Gcx = Qf.βx
Exemple poisson
•
•
•
•
•
•
MO2 = Qeau.αO2.(PIO2-PEO2), I inspiré; E expiré
MO2 = Qsang.βO2.(PaO2-PvO2), a artériel; v veineux
LBM
17
RÉSUMÉ
•MO2 = GO2.∆pO2
• Convection ventilatoire: GO2 = Qw.αO2
• Diffusion échangeur: GO2 = KO2.S/E
• Convection circulatoire: GO2 = Qb.βO2
• Diffusion cellulaire, parfois facilitée: GO2 =
• Efficacité du système: index
• Coefficient d’extraction: Ex = ∆Px/P1x
•
•
• Ventilation spécifique: = Qw/Mx
LBM
18
K’O2.S/E
Conséquences physiologiques des propriétés de l’air et de l’eau
Paramètre
AIR
EAU
Densité relative
Viscosité relative
0,001
0,01
1
1
Conc O2 max (ml/l à 20°C)
193
Coeff diffusion DO2 (cm2/s)
0,2
6,5 (eau douce 20°C)
5,2 (eau de mer 20°C)
0,00002
Contraintes physico-chimiques
eau : peu O2 dissous, diffusion lente, fortes viscosité et densité,
La respiration dans l’eau aura un coût important
(10 à 20% du métabolisme chez un téléostéen vs < 5% chez l’homme)
LBM
Comment augmenter les surfaces d’échange?
Le rapport S/V varie avec la taille et la forme des animaux
=> solution 1: allongement ou aplatissement du corps
=> solution 2: dédier un organe spécifique avec surface large et fine
S/V
6
S/V = 4
5
4
S/V = 2
3
surface corporelle
suffisante pour les
échanges
2
S/V = 0
1
1
10
100
volume mm
1000
3
10000
échangeurs
respiratoires
spécialisés
nécessaires
Les organes respiratoires
les divers appareils respiratoires des animaux
= surface
évaginée
membranaire
Tégument
Branchie
comment augmenter
les surfaces
d’échange?
= surface
invaginée
Trachée
Poumon
Comment assurer un convection ventilatoire ?
• ventilation passive
Des courants d’eau ou d’air externes
renouvellent le milieu au contact de l’animal
- réponse comportementale
- animaux tubicoles ou terriers : géométrie
=> effet Venturi et principe de Bernoulli =>
• ventilation active (=> conso. énergie)
- mouvements non directionnels : parapodes et branchies d’annélides
- mouvements unidirectionnels : branchies crustacés, poissons, urochordés, poumon oiseau
- mouvements bidirectionnels (ventilation tidale): poumons mammifères, trachées insecte
RESPIRATION
•
Principes généraux des échanges gazeux
• A - La notion de pression partielle
B - Les gaz dans l’air et dans l’eau
C - Les processus élémentaires : diffusion, convection
D - Généralités sur la respiration externe
•
La respiration dans l’eau
• A - Spongiaires, Cnidaires, Plathelminthes: échanges tégumentaires
B - Les branchies
C - Les branchies des Actinoptérygiens
•
La respiration dans l’air
• A - La respiration bimodale des dipneustes B - La peau
C - Les poumons
D - Les trachées
•
Transport des gaz
• A - Structure et diversité des protéines oxyphoriques
B - Fonction de transport de l’oxygène
C - Transport du dioxyde de carbone
D - Hypoxie: la vie sans oxygène
•
Régulation de la respiration
LBM
23
Spongiaires, Cnidaires, Plathelminthes: rôle du tégument
(a)
(b)
Cnidaires polypes et méduses
éponges
système "digestif"
(c)
planaire
bouche
S/V = 2
diffusion simple, besoins métaboliques faibles
+/- Convection
liquide interstitiel
BRANCHIES
• Partie
du corps impliquée et développement très variable
• Augmenter
LBM
S, diminuer E: ramification , filaments, lamelles
25
Branchies externes, branchies internes
- Mouvements des branchies
dans l’eau
- Mouvements de l’eau sur les
branchies grâce à des cils, …
très important chez filtreurs
(Annel, Bivalves, Ascidies)
-- Pas chez Arthropodes:
cuticule ! => pompe
ventilatoire c/o Crustacés
décapodes
- Dévelopeement surface
branchiale // protection des
branchies (tube, coquille,
carapace)
ANNELIDES POLYCHÈTES
Exemple Arenicola marina
26 branchies ramifiées
Surface spécifique modérée
2
4 cm /g
fw
Rapport 1:1 vs surface du corps
Distance de diffusion
8 µm aux extrémités
15-20 µm en moy.
Vascularisation importante
courants croisés
Lombric: tégumentaire
Sabelle: panache, ciliature
Riftia: lamelles très vascularisées
LBM
27
MOLLUSQUES AQUATIQUES
Branchie (cténidie) ciliée
Céphalopode : pompe musculaire (manteau/siphon)
+ coeurs branchiaux
LBM
28
CRUSTACÉS DÉCAPODES
LBM
•
Cavité branchiale:
protectrion des branchies
•
Pompe = scaphognathite =
épipodite de mx2, placée en
sortie
•
Flux unidirectionel: de la base des
pattes vers l’avant
29
ACTINOPTÉRYGIENS
Lamelles branchiales (gde surface très fine)
+ Echanges eau/sang à contre-courant
Coefficient d’extraction de l’O2 + important que celui du système pulmonaire
(jusqu’à 90% contre 25-30% mammifères)
LBM
30
ACTINOPTÉRYGIENS
+ Flux d’eau unidirectionnel
Système à 2 pompes et 2 clapets
pompe double corps asynchrone
valve
buccale
valve operculaire
-
---
cavité
buccale
1
cavité
opercul.
pompe
(succion)
+++
pompe
(pression)
LBM
-
+
+
3
2
-
+
4
31
AGNATHES
Myxines
Lamproies
Flot unidirectionel par mouvement musculaire
du velum
LBM
Flot unidirectionel par mouvement musculaire
des sacs branchiaux.
Fixé à sa proie: flux bidirectionel
32
RESPIRATION
•
Principes généraux des échanges gazeux
• A - La notion de pression partielle
B - Les gaz dans l’air et dans l’eau
C - Les processus élémentaires : diffusion, convection
D - Généralités sur la respiration externe
•
La respiration dans l’eau
• A - Spongiaires, Cnidaires, Plathelminthes: échanges tégumentaires
B - Les branchies
C - Les branchies des Actinoptérygiens
•
La respiration dans l’air
• A - La respiration bimodale des dipneustes B - La peau
C - Les poumons
D - Les trachées
•
Transport des gaz
• A - Structure et diversité des protéines oxyphoriques
B - Fonction de transport de l’oxygène
C - Transport du dioxyde de carbone
D - Hypoxie: la vie sans oxygène
•
Régulation de la respiration
LBM
33
Branchies et poumons : le cas des dipneustes
Respiration bimodale
Neoceratodus Protopterus
Australie
Afrique
Protopterus aethiopicus
Cœur à 2 oreillettes
Poumons alvéolés
% des échanges totaux
branchies
poumons
Lepidosiren
Am du Sud
Protopterus
Les branchies
seules ne
suffisent plus
pour assurer les
besoins en 02
utilisation de l'oxygène mL/kgxh
poumons
branchies
air + eau
sans air
les échanges gazeux respiratoires de Protopterus dans l’eau et dans l’air
B . La peau
1- l’anguille peut rester hors de l’eau plusieurs heures
tégument pour respirer et vessie gazeuse = réserve d’oxygène
Le métabolisme augmente
avec la température
T > 15°C:
échanges cutanés saturés
relais par les poumons
captatation de l'oxygène (µL/gxh)
2 - respiration cutanée et pulmonaire chez les amphibiens:
ex salamandre
peau
poumons
POUMONS VERTÉBRÉS
Augmentation :
- du volume pulmonaire
- de la surface d’échange
Structure : en sac, alvéolaire, tubulaire
Epaisseur de la paroi de l’ordre du
micron
LBM
38
AMPHIBIENS
Respiration tégumentaire, bucco-pharyngée et pulmonaire
- Remplissage des poumons par déglutition de l’air
- Rôle respiratoire de la cavité bucco-pharyngée (irrigation)
- Rôle limité de la cage thoracique dans la ventilation
LBM
39
2 - poumons des mammifères
respiration tidale : air inspiré et résiduel se mélangent:
pO2alv < pO2ext
pO2 air = 21 kPa; pO2 alv = 14 kPa
espace tidal (trachée+ bronches) = espace mort, non
fonctionnel
Alvéoles : augmentation de surface
(1 g de poumon = 300 cm2)
Surfactant : maintien des alvéoles
lors de l’expiration (pas de collapsus)
DE L’ALVÉOLE AU GLOBULE ROUGE
LBM
41
Rôle accru de la cage thoracique dans la ventilation
42
VENTILATION PULMONAIRE
•
•
•
•
•
•
•
•
Mouvements respiratoires
• inspiration active: contraction diaphragme et
intercostaux
• expiration normale passive
• expiration forcée active
• flux bi-directionnel
Volume courant Vc ≈ 0,5 l
Débit ventilé VE = Vc.fv
• fv ≈ 14 /min; VE ≈ 7 l/min
Volume mort, résiduel VR ≈ 1,2 l
CV = Vc + VRI + VRE ≈ 3,5-5 l
CRF = VR + VRE ≈ 2 l
=> Air alvéolaire mélangé
• pO2 inf, pCO2 sup
VRI
CV
VRE
Perfusion: échange con-courant
• ≈équil pour CO2
• un peu < pour O2
• ctes de Krogh, vitesse d’équilibre en
fonction du débit sanguin
LBM
PO2
mmHg
PCO2
mmHg
CRF
VR
Air inspiré
Air expiré
Alvéolaire
Veineux
Artériel
150
120
100
40
95
0,3
28
40
46
40
43
Relation poids / volume et poids / surface des poumons
chez les mammifères
Homme 70 kg, VP = 7 l, Salv = 100 m2, S/V = 15 000
Souris 70 g, VP = 1 ml, Salv = 0,1 m2 , S/V = 100 000
10000
100
volume tidal (mL)
1000
100
10
10
1
0,1
0,01 0,1
1
10 100 1000
poids corporel, kg
1
fréquence respiratoire (min – 1)
relation linéaire taille des poumons /poids du corps chez les
mammifères
- 0,25
Fréquence = 53,5x(kg)
(comme métab. spéc.)
Volume tidal = 7,7x(kg) 1,0
Volume fonctionnel en
situation de repos
Homme 70 kg, fv ≈ 20 & Vt ≈ 500,0 ml (VP = 7 l;
Souris 70 g, fv ≈ 100 & Vt ≈
7% fonctionnel)
0,5 ml (VP = 1 ml; 50% fonctionnel)
OISEAUX
•
Poumons rigides : échanges gazeux, gde surface, faible dist. diffusion
•
Sacs aériens souples : ventilation unidirectionnelle
•
Perfusion croisée : extraction accrue
LBM
46
airsacs of a Common Kestrel (Falco tinnunculus)
1 cervical air sac, 2 clavicular air sac, 3 cranial thoracal air sac, 4 caudal thoracal air sac, 5
abdominal air sac (5' diverticels into pelvic girdle), 6 lung, 7 trachea, A clavicula (furcula), B
coracoid, C scapula, D notarium (fused thoracal vertebrae), E synsacrum, F pelvic bones, G
femoral bone, H sternum
Birds also lack a diaphragm. The entire body cavity acts as a bellows to move air through the
lungs. The active phase of respiration in birds is exhalation, requiring muscular contraction
47
48
Ventilation unidirectionnelle
2 cycles respiratoires (2 inspirations + 2 expirations)
pour qu’une bouffée d’air traverse tout le circuit
poumon
Sac post
Bird Respiratory System
Grande surface d’échange
trachée
Surface respiratoire X 10 comparée à
1 poumon de mammif de même taille
sac cervical
sac interclaviculaire
bronche
primaire
poumon
sac thoracique
antérieur
sac thoracique
postérieur
sac abdominal
capillaires aériens
poumon gauche
canal central
capillaires sanguins
parabronches
Faible distance de diffusion
Distance de difusion
de 0,1 µm (colibri)
à 0,6 µm (autruche)
(West 2009)
Parabronches: Ø 1-2 mm
Capillaires aériens : Ø 3-10µm
parabronche
tissu d’échange
capillaire
sanguin
érythrocyte
200 µm
capillaire
aérien
distance
diffusion
51
capillaire
aérien
2 µm
Perfusion croisée
52
EN RÉSUMÉ
LBM
53
INSECTES: SYSTÈME TRACHÉEN
LBM
54
Fonctionnement: simple diffusion ?
stigmate
Chenille de Cossus: 6cm; 3,4 g; MO2 = 48 µmol/h à 15°C
Mesure des sections trachées:
∑S1 = ∑S2 = ∑S3 = ∑ST = 6,7 mm2
Du stigmate à la trachéole: diffusion dans l’air
Longueur moyenne stigmate-trachéole = 6 mm
PO2 stig = 157 mmHg. PO2 Tr ?
1ere loi de Fick: MO2 = KO2.S/L.∆PO2
KO2 air = 10,5 nmol/cm.mmHg.s
∆PO2 = 11,4 mmHg
PO2 Tr = 145,6 mmHg
De la trachéole à la mito: diffusion tissulaire
Surf échange = nb Tr x surf cyl 10 µ x Ø0,1 µ =
26,8 cm2
KO2 µ gren = 14.10-6 nmol/cm.mmHg.s
∆PO2 = 0,36 - 4 mmHg
PO2 mito ≈ 140-145 mmHg !
L’
trachéole
L
Modèle de Krogh
trachées I, II, III
mito
10 µm
0,1 µm
trachéole
0,1-1 µm
mito
La diffusion simple suffit !
OBSERVATIONS ET MODÈLE DE KROGH
•
Chenille de Cossus: cas particulier, faible métabolisme
•
•
Muscle d’abeille: au repos MO2 = 54 µmol/h.g; en vol: 20000 (x370)
Ventilation obligée des trachées primaires
•
•
rôle des sacs aériens et des stigmates à fermeture
Synchronisation des mvts abd
•
=> courant d’air continu dans les troncs trachéens de l’arrière vers l’avant
•
Contrôle nerveux par segment + coordination gg prothoracique
•
•
Régulation automatique en fonction de l’activité musculaire
Régulation fine:
• Récepteurs O2 et CO2 près des stigmates
LBM
56
Glycogène => n glucose
INSECTES AQUATIQUES
Reconquérir le milieu aquatique avec un système respiratoire trachéen
A: Propneustique,
B: Métapneustique,
C: Amphipneustique,
D: Apneustique sans
branchies (resp.
cutanée).
LBM
Refaire des branchies
avec des trachées
E: Apneustique avec
branchies externes
F: Apneustique avec
branchies internes
58
INSECTES AQUATIQUES
La bulle...
... et le plastron
bulle incompressible
LBM
59
RESPIRATION
•
Principes généraux des échanges gazeux
• A - La notion de pression partielle
B - Les gaz dans l’air et dans l’eau
C - Les processus élémentaires : diffusion, convection
D - Généralités sur la respiration externe
•
La respiration dans l’eau
• A - Spongiaires, Cnidaires, Plathelminthes: échanges tégumentaires
B - Les branchies
C - Les branchies des Actinoptérygiens
•
La respiration dans l’air
• A - La respiration bimodale des dipneustes B - La peau
C - Les poumons
D - Les trachées
•
Transport des gaz
• A - Structure et diversité des protéines oxyphoriques
B - Fonction de transport de l’oxygène
C - Transport du dioxyde de carbone
D - Hypoxie: la vie sans oxygène
LBM
60
Le transport des gaz respiratoires
Pour pallier à la faible solubilité de l’O2 dans l’eau (et donc dans le sang)
et augmenter les quantités transportées il faut le coupler à une protéine
O2
diffusion
diffusion
O2
convection
CO2
CO2
L’O2 circule sous forme dissoute ET lié à des
protéines de transport : protéines oxyphoriques =
pigments respiratoires
(oxygen binding protein)
CO2
Quantité d’oxygène
transportée / 100 ml sang
20,2 ml
oxygène
lié (Hb)
homme à 37°C dans 100 ml de sang =
0,3 ml O2 dissous contre 20 ml lié
oxygène
dissous
0,3 ml
l
40 mmHg
βO2: capacitance = C/P
l
100 mmHg
pO 2
MO2 = Vb.∆CO2 = Vb.βO2.∆PO2
Nature et distribution des pigments oxyphoriques
Les différents pigments oxyphoriques
Métalloprotéines capables de lier réversiblement l’oxygène moléculaire
• Site actif : Fer , Cuivre, Hème-fer
hème = molécule à structure cyclique capable de lier un atome métallique
• Localisation
Extracellulaires (Plasmatiques) : sous forme de polymères 0,5-9 MDa
- diminution de la pression oncotique / monomères
- limitation de l’élimination urinaire
Intracellulaires
- faible viscosité du sang
- Contrôle de l’environnement protéique : adaptation aux besoins des tissus par
différents effecteurs cellulaires
Distribution des différents types de pigments oxyphoriques
- Hémoglobines (Hb)
Hème, fer
vertébrés et non-vertébrés (Annélides,…)
Intracellulaires (érythrocytes) ou extracellulaires
- Hémocyanines
Cuivre lié directement à la chaine protéique
Deux taxons non-vertébrés (Mollusques, Arthropodes).
Toujours extracellulaires
- Hémérythrines
Fer lié directement à la chaine protéique
chez quelques non-vertébrés (Siponcles).
Intracellulaires ou extracellulaires
globin monomer
x12
x6
x6
x1
15 000 Da
x12
Hémoglobines
extracellulaires
d’annélides
144 globines
+
36 autres polypeptides
3 600 000 Da
50x + gros que HbA
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Fonctions de transport de l’O2
Pigment + O2
PigmentO2
(liaison réversible)
• 3 caractéristiques : concentration / affinité / coopérativité
Concentration :
détermine la capacité d’oxygénation ou capacité oxyphorique
(en ml O2 /l de sang par exple)
Affinité du pigment pour O2 :
détermine la plage de pO2 efficace pour charger/décharger
p50 = pression partielle d’O2 nécessaire pour occuper la moitié des sites actifs (=
saturation de 50%)
p50 faible: forte affinité / p50 élevé : faible affinité
Coopérativité
détermine la facilité avec laquelle le pigment peut se charger/décharger
courbes de dissociation de Hb et Mb
courbe sigmoïde :
coopérativité entre les 4
hèmes : la fixation d’O2
sur l’un des sites favorise
celle sur les autres sites
(interaction homotrope)
mammifères : affinité Hb pour O2 + faible que celle de la myoglobine
l’affinité de l’Hb varie en fonction de la taille chez les mammifères
Hb à forte affinité libère
l’O2 dans les tissus si
pO2 faible
100
% saturation
A
80
Hb à faible affinité libère
O2 plus facilement
60
 Intérêt pour les
animaux de petite taille à
métabolisme élevé
forte
40
souris
chat
homme
20
0
faible
ex p50
Souris 42mmHg
Eléphant 24 mmHg
éléphant
0
20
40
60
80
100
pression partielle de l'oxygène (mm Hg)
120
Pour pO2 = 20 mmHg
Souris Hb sat 10%
Eléphant Hb sat 50%
L’effet Bohr (chez les Mammifères)
Tissus: élévation de pCO2 , diminution du pH plasmatique: diminution de l’affinité
pour l’O2 (fixation H+ et CO2 sur Hb : interaction hétérotrope): libération O2 dans
les tissus favorisée. Phénomène inverse au niveau alvéolaire (pH élevé)
pH 7,4
pH 7
(muscles)
% de saturation
50
∆p50
pO 2
propriété «intrinsèque»
modulation automatique et «gratuite»
effet Bohr (∆logp50/∆pH)
100
-1,0
-0,9
• souris
-0,8
-0,7
homme
•
-0,6
-0,5
éléphant
-0,4
•
0,01
1
100
10000
poids corporel (kg)
dépend de la masse corporelle et donc du
métabolisme: d’autant plus important que le
métabolisme spécifique est élevé.
Facteurs sanguins physiques et chimiques modifiant la p50
3.1 Les ligands organiques effecteurs de la p50
Le 2-3 DPG dans les hématies se fixe sur Hb: baisse l’affinité
Ex : effet de l’altitude (biologie intégrée)
diminution pO2  hyperventilation  le pH augmente (alcalose)  l’affinité augmente
(effet Bohr inversé) synthèse DPG : affinité diminuée favorisant la libération de l’O2.
Puis rééquilibrage du pH par système tampon et baisse DPG.

3. 2- Effets de la température, du pH et de la
pCO2
Baisse affinité et augmentation de la
libération de O2 tissus
Transport du gaz carbonique
CO2 très soluble dans l’eau (30 fois plus que O2)
Il circule sous plusieurs formes:
(1) à l'état dissous (7-10%)
(2) sous forme d'ions bicarbonate (≥ 60%) et
(3) sous forme combinée (20-30%)
En présence d’anhydrase carbonique (hématies), le CO2 est hydraté
en un acide faible, l'acide carbonique, qui se dissocie selon
CO2 dissous + H2O <=> H2CO3 <=> H+ + HCO3-
(HCO3- = ion bicarbonate)
La forme combinée du CO2 est une forme d'association covalente
avec les protéines sous la forme de composés carbaminés.
L'hémoglobine étant la protéine majeure du sang, c'est elle qui fixe
majoritairement le CO2, mais cette propriété ne lui est pas spécifique.
Cette réaction est réversible. La formation de la carbhémoglobine se
réalise au niveau des tissus.
Hb-NH2 + CO2 <=> Hb-NH-COO – + H+
(la fixation du CO2 se fait sur le NH2 terminal)
Les échanges gazeux au niveau des tissus
CO2
CO2
CO2
CO2 dissous dans plasma
CO2 + H2O
CO2 + Hb
A.C.
Cl –
HCO3–
H2CO3 <=> HCO3–
Cl –
+ H+
HbCO2 (carbhémoglobine)
HHb
HbO2 –
O2 + Hb –
O2
cellules
Capillaire systémique
Les échanges gazeux au niveau des poumons
CO2
CO2
CO2
Cl –
CO2 dissous
CO2 + H2O
CO2 + Hb
A.C.
Cl –
H2CO3 <=> HCO3 – + H +
HbCO2 (carbhémoglobine)
H+ + HbO2 –
O2
Surface
respiratoire
HCO3 –
Capillaire
pulmonaire
O2 + HHb
RÉGULATION DE LA RESPIRATION
• Respiration
aquatique : O2 prioritaire
• Respiration
aérienne : CO2/pH prioritaire
• Chémorécepteurs
• Centre
O2 CO2 pH
intégrateur
• Muscles
effecteurs
• Régulation
très intégrée avec celle de la
circulation: MO2 = f(resp) = f(circ)
LBM
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RÉGULATION RÉFLEXE C/O MAMMIFÈRES
Récepteurs: capteurs chemosensibles O2,
CO2 et pH
• Intégrateur SNC : bulbe rachidien, CPG
Central Pattern Generator
• Effecteurs : muscles intercostaux et
diaphragme
• Variation fréquence et volume tidal
•
LBM
77
VENTILATION VS ∆O2 ET CO2
Hypoventilation
Hyperventilation
LBM
Hyperventilation
Hypoventilation
78
INTÉGRATION: ADAPTATION À L’ALTITUDE
LBM
79