II - Métabolismes Carbonés

PHOTOSYNTHÈSE ET MÉTABOLISMES
CARBONÉS
PARTIE II : MÉTABOLISMES CARBONÉS
Reprenons le devenir de nos trioses phosphates (DHOAP) a l’issue du plaste.
I – LA BIOSYNTHÈSE DES GLUCIDES
On commence avec notre DHOAP. Celui-ci se combine, donnant du fructose 1-6 bisP, qui devient rapidement du F6P. On obtient
un « pool » d’hexoses phosphates (contenant du G6P, du F6P, et du G1P le tout étant réversible).
Il y a plusieurs sucres :
Le saccharose : une molécule d’UTP arrive et réagit avec du G1P pour donner de UDP-Glucose et un Pyrophosphate (PPi). Celuici pourra alors se fixer sur un fructose grâce à la Saccharose-phosphate synthase pour donner du Saccharose-6-P en éjectant
l’UDP. Plus tard, le S6P devient du saccharose ordinaire en éjectant un Pi à l’aide de la SPsynthase, régulée par des
phosphorylation/déphosphorylation. Il existe un autre système de synthèse utilisant cette voie, pour la fabrication cette fois de
la cellulose
L’amidon : Contient deux molécules qui sont l’amylose (polymère glucose α-1-4) et l’amylopectine (pareil avec des liaisons 1-6
en plus). Peut-être stocké dans le plaste (amidon transitoire) ou bien dans les amyloplastes. Pour cela, le G6P est échangé avec
un Pi pour y entrer, ou il devient G1P puis à l’aide de l’ADP-Glucose pyrophosphorylase, qui fonctionne à l’ATP, il deviendra de
l’ADP-Glucose en projetant du PPi. Celui-ci s’assemble ensuite avec un glucane.
Ces assimilats passent ensuite par la sève élaborée, descendante, qui va irriguer les organes (sauf si il y a bourgeonnement, ou
développement d’une plantule, auquel cas elle monte). Cette sève circule via les tubes criblés, cellules vivantes accolées à la
paroi verticale épaissie, et à la paroi horizontale parsemée de crible pour permettre le passage. C’est la voie du symplasme avec
évapotranspiration.
Chargement du phloème en haut donc puis déchargement en bas. En général, le transport est symplastique mais chez les
végétaux herbacés, on utilise la voie apoplastique, c'est-à-dire le passage d’une cellule à une autre avec des transporteurs
sucre/proton (implication d’ATPases par la même). Les cellules compagnes sont également capable de greffer des galactoses au
saccharose pour donner du raffinose (si une) ou du stachyose (si plusieurs). Ces deux voies peuvent parfois cohabiter au vu de la
capacité des invertases à cliver le saccharose (nécessitant donc un transporteur).
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A l’état végétatif, les assimilats se rendent surtout aux méristèmes et racines, et à l’état reproducteur, c’est essentiellement les
fleurs, fruits et graines.
Il faut savoir qu’il existe également des navettes entre les plastes et le cytosol échangeant le pouvoir réducteur et l’ATP :
OAA / Malate
Navette utilisant le Malate mais pas directement l’OAA en retour (transamination en α-cétoglutarate)
Transfert de NADPH et ATP en permettant la transformation APG / DHOAP
II – LE CATABOLISME GLUCIDIQUE
Ces sucres vont alors être dégradés :
Saccharose : via l’invertase (forme pariétale ou cytosolique selon le besoin, leur pH est différent) ou via SuSy (voie
réversible).
Amidon : il existe deux voies
o Voie Hydrolytique : agit en premier, car l’autre ne peut agir sur les grains entiers d’amidon. Il y a l’α-amylase
qui va venir couper l’amidon en dextrines (petits morceaux) puis la β-amylase qui vient couper en maltoses. La
glucosidase vient ensuite créer du glucose en coupant les maltoses.
o Voie Phosphorolytique : Une enzyme commence par couper les liaisons 1-6 de l’amylopectine. Ensuite,
l’Amidon Phosphorylase phosphoryle la longue chaîne, qui éjecte alors du Glucose-1-P.
On arrive à la glycolyse qui se fait en 10 réactions :
1/ Phosphorylation du Glucose obtenu donnant du G6P
2/ Isomérisation en F6P
3/ Phosphorylation en F-1,6-BisP
4/ Clivage en DHOAP
5/ Processus réversible de transformation en PGald. On passe en facteur 2 car ces deux molécules sont des trioses.
6/ DHOAP/PGAld oxydées par Phosphoréductase, en ABPG
7/ Phosphorylation liée au substrat : 2 ABPG + 2 ADP 2 APG + 2 ATP
8/ Isomérisation de l’APG en A2-PG
9/ Déshydratation pour donner du PEP
10/ Deuxième phosphorylation liée au substrat : 2 PEP + 2 ADP 2 Pyruvate + 2 ATP
Deux NADH sont également obtenus dans le processus
Décompte des molécules d’ATP : 2 | 2 NADH
Le pyruvate va alors :
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1/ Faire la fermentation si on est en hypoxie ou anoxie, avec sucre 2 éthanol + 2 CO2 | ΔG° = -235 kJ.mol
Dans ce cas là, le pyruvate est transformé en acétaldéhyde. Le rendement énergétique de la fermentation étant de 2 %, les
plantes ne l’utilisent que lorsqu’elles n’ont pas le choix (Crues, graines isolantes). Il y a aussi le riz qui utilise ce système lorsqu’il
est en germination, immergé. La respiration ne commence qu’avec l’aérenchyme, lorsque le coléoptile est à la surface.
2/ En contraire de cette fermentation, il y a la respiration, rendement de 37 %, ou le sucre cette fois suit bien le cycle de
Krebs. Toutes les cellules végétales respirent, dégradant complètement le substrat en composés minéraux. Toutefois, la
respiration peut avoir une intensité plus ou moins grande selon si la plante est sous forme graine (peu de respiration) ou adulte.
On définit le quotient respiratoire d’une molécule par :
Quantité de CO2 fourni par son oxydation / Quantité d’O2 nécessaire à celle-ci
Ce quotient est optimal et donc égal à un pour les glucides.
Le cycle de Krebs début avec l’intervention d’une β-mercaptoéthanylamine qui combine la vitamine B5 à de l’ATP pour donner
du Coenzyme A. Ce Coenzyme une fois acétylé, agit sur l’OAA pour le transformer en citrate : c’est le début du cycle de Krebs,
lequel génèrera 2 ATP, 8 NADH et 2 FADH2, avant d’être rechargé par une autre voie métabolique du PEP qui transforme celui-ci
en OAA et Malate via PEPcase et Malate déshydrogénase, pour pouvoir ainsi réinjecter ces deux outils majeurs dans le cycle.
Décompte des molécules d’ATP : 2 + 2 = 4 | 8 + 2 NADH, 2 FADH2
A la sortie de Krebs, on passe, comme chez les animaux, par une chaine de transfert d’électrons dans la membrane interne de la
mitochondrie. Chaque molécule de NADH va donc transmettre l’électron à un complexe I, qui lui-même envoie sur un complexe
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II. L’ubiquinone assure alors le transfert de l’électron vers le complexe III (Ubiquinone-Cyt C Kinase) qui l’enverra au complexe IV
(Cyt C Oxidase). Tout cela génère un gradient de proton utilisé par l’ATP Synthase :
Chaque molécule de NADH peut former donc 3 ATP en passant par les 3 complexes éjecteurs
Chaque molécule de FADH2 ne formera que 2 ATP car elle ne peut passer que par un complexe spécial non-spécifique,
le complexe I n’acceptant que le NADH.
Les molécules de NADH venant de la glycolyse arrivent du cytosol et non de la mitochondrie passent par un
transporteur externe de NADH du même type que celui du FADH2, pas par le complexe I, donc, ça ne formera que 2
ATP.
Décompte des molécules d’ATP : 2 + 2 + (8x3) + (2x2) + (2x2) = 36 ATP (A noter que selon la navette OAA/Malate utilisée, on
peut en avoir 38 à l’arrivée). L’ATP est ensuite simplement sorti via un co-transport avec l’ADP. Le Pi nécessaire à la réaction, lui,
est donné pas un autre co-transport, avec un proton cette fois.
En plus de cela, les végétaux sont très résistants à l’inhibition. La présence de ces deux complexes (Déshydrogénase externe et
Roténone-insensitive) pouvant remplaçant le Complexe I permet à la plante de fonctionner sans l’action de celui-ci : ce sont des
« by-pass ». De même, le cyanure, poison virulent inhibant les complexes III et IV de la chaine respiratoire, n’a aucun effet sur la
plante, car elle possède un nouveau « by-pass » en la présence de la protéine oxydase alternative qui peut, en cas de besoin,
récupérer directement l’électron de l’Ubiquinone pour donner l’H2O à partir d’O2. Ceci, néanmoins, réduit la concentration en
protons éjectés, et donc, le rendement de l’ATP Synthase.
Il existe également une voie assez peu connue, la voie des pentoses phosphates. Il s’agit d’un processus respiratoire alternatif
dégradant également le G6P :
+
+
6 G6P + H2O + 12 NADP 6 Ribulose-5-P + 12 NADPH + 12 H en dégageant du dioxyde de carbone.
6 R5P donneront ensuite 5 G6P par le cycle des pentoses phosphate. On a ensuite plus qu’a recommencer 5 fois pour passer à 4
G6P, 3 G6P, 2 G6P, 1 G6P, et dégradation complète.
III – LE CATABOLISME LIPIDIQUE
Les lipides aussi peuvent participer au Cycle de Krebs. Pour cela, on va donc avoir recours à une β-oxydation : Dans le cas des
plantes uniquement (car pour les animaux ce n’est pas pareil), on va avoir recours, à l’intérieur du glyoxysome, à des
triglycérides possédant des Acétyl-CoA branchés sur leurs chaines d’acides gras : la dégradation de celui-ci permet d’éjecter à
chaque fois un Acétyl-CoA et deux carbones, puis on recommencer jusqu’à dégradation complète et obtention donc d’un stock
d’Acétyl-CoA, qui ira rejoindre le cycle glyoxylique, générant du succinate, un des éléments du cycle de Krebs… qui pourra donc
alimenter celui-ci.
Les triglycérides sont synthétisés dans le REG, à partir de glycérol, et d’acides gras (eux-mêmes formés dans le plaste). Le REG va
alors former, à ses extrémités, des bourgeonnements remplis de ces triglycérides qui se détachent ensuite : ce sont les
gouttelettes lipidiques, qui servent de stock en attendant la nécessité d’intégration à Krebs. Contrairement aux membranes
ordinaires, celle des gouttelettes est une monocouche, et se plie uniquement grâce à l’action d’une protéine membranaire
nommée oléosine. Les lipides peuvent également, comme chez les végétaux, faire la néoglucogenèse.
CONCLUSION
Le métabolisme carboné interconnecte tout les processus de catabolisme. Aucune voie n’est tubulaire, elles se coupent toutes,
et sont toutes reliées. Par exemple, la synthèse de porphyrine (noyaux pyrroliques, composant par exemple des cytochromes)
est également étroitement reliée au cycle de Krebs, etc….
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