Morphogénèse du bourgeon à fleur. Modifications du bourgeon de l’échelle microscopique à l’échelle macroscopique. Lucia Andreini Journées de formation: l’observation phénologique Villa Thuret (Antibes) 18-19 avril 2013 FAMILLE (Sub-familles) R O S A C E A E Drupaceae Bourgeon Rameau Disposition Type + bourgeons par nœud Single: - Reproductive (BF) - Végétative (BV) Single (Ombrelle) Inflorescence Mixte, Pousse, bouquet de mai (bdm) Mixte: BF et BV Inflorescence Corymbe Mixte, Pousse, Lambourde (BF et BV) Apicale BV 1 bourgeon par nœud Pomaceae Fleur (BV) Apicale Mixte Pommier Poirier (Photos by H.J. Larsen.) DRUPACEAE Espèces Rameau Nombre BF par nœud Abricotier Mixte, Pousse, bdm (fx variété) De 2 à plusieurs 1-2 Pêcher Mixte (Pêche) Pousse (Nectarine) bdm(Pavie) R. Anticipé bdm Limité + Dimensions JAP. Mixte bdm Elevé - Dimensions (Infl.) Doux bdm + Dimensions (Infl.) Acide Mixte, Pousse, bdm - Dimensions Pêcher Abricotier EU Prunier Cerisier Abricotier Prunier Jap Eu Cerisier Ac Pêcher Photos by Andreini, Viti, Bartolini D (Photos by H.J. Larsen.) Bourgeon à fleurs des espèces fruitières DRUPACEAE Pêcher Abricotier Morphogénèse du bourgeon à fleur (BF) été – hiver – printemps - Stages phénologiques macroscopique -Stages induction - différentiation microscopique Le cas Olivier Morphogénèse du bourgeon à fleur 1 - ‘paradormance’ 2 -‘endodormance’ 3 - ‘ecodormance De l’ initiation du bourgeon à fleur (BF) Jusqu’à le début de la dormance De la dormance profonde Jusqu’à le gonflement du bourgeon De début Floraison jusqu’à la chute des pétales Longueur BF (mm) Poid BF (mg/BF) Meiosis 1) Induction - Différentiation BF 3) Gonflement BFFloraison 2) Croissance lente du BF 1500 Apex indifférencié vers apex floral Stage F2 25 Satisfaction du besoin en froid 950 20 Stage D1 750 Stage A0 550 15 Stage B2 Stage A2 10 350 5 200 50 Jul Aug Sept Oct Nov Dec Jan Feb Mar 1) Induction - Différentiation BF L’évolution de l’apex indifférencié se réalise dans trois phases: 1 Induction à partir du perception des stimuli endogènes et environnementaux Stimulus floral (multifactoriel): à partir de feuille rejoigne l’apex, où se produit la transaction du développement Boss et al., 2004 The Plant Cell, 16, S18–S31 - Reproductif, ou Signe d’induction : - Végétatif Changement morphologie apex Se déroule l’année précédente la floraison 2 Evocation floral ensemble des événements qui rendent possible la production des verticilles floraux Expression des gènes qui règlent l’identité du méristème (Lam Yam and Parisot, 1989) Signe d’evocation: Augmentation de ARN dans l’apex (Pinney and Polito, 1990) 3 Différentiation développement organes floraux 1) Induction - Différentiation BF Évolution macroscopique des nœuds Bourgeons Bourgeon Bourgeons Juin: Augmentation de nœuds avec 3 bourgeons visibles 30/05 18/06 03/07 18/07 Évolution microscopique des bourgeons a) Croissance apex b) Changement morphologique apex c) Phase co-axiale des bourgeons Pêcher 1) Induction - Différentiation BF Pêcher Évolution microscopique des bourgeons a) Croissance apex b) Changement morphologique apex c) Phase co-axiale des bourgeons tunica Trois couches exterières de l’apex 140 120 100 Largeur L Larghezza mm 80 corpus Pêcher Partie centrale de l’apex constituée par cellules mères H Altezza Hauteur 60 40 20 0 Maggio 30/05 Andreini and Bartolini 2008 – J. App. Hort. 10: 93-99 Giugno 18/06 03-juil 03/07 18-juil 18/07 1) Induction - Différentiation BF a) Croissance apex b) Changement morphologique apex Indifférencié à différencié Évolution microscopique des bourgeons c) Phase co-axiale des bourgeons Pêcher Mai 30/05 18/06 03/07 Juin 18/07 Juillet Intensité coloration ARN (Acridine Orange) A Andreini and Bartolini 2008 – J. App. Hort. 10: 93-99 B Faible Moyenne Elevée 1) Induction - Différentiation BF Évolution microscopique des bourgeons a) Croissance apex b) Changement morphologique apex c) Phase co-axiale des bourgeons Apices latereaux parvient au même niveau du bourgeon centrale (Giannino et al., 2003 - J. Exp. Bot. 54, 2623-2633) BF Latéral Bas BF Co-axiales BF Latéral Haut Evocation floral Juin 30/05 18/06 Andreini and Bartolini 2008 – J. App. Hort. 10: 93-99 03/07 18/07 Pêcher (Pisa, Italy) 1) Différentiation BF Évolution microscopique des bourgeons Réceptacle Sépales Pétales Etames Pêcher Mai Aout Pistil Pêcher Stage phenologique Abricotier Octobre 2) Croissance lente du BF Pendent la période de DORMANCE Satisfaction du besoin en froid •L’évolution du xylème, se déroule en 5 St 4 Jan étapes. • Micro-sporogénèse …. Levé dormance: synchronisme entre xylogénèse et micro-sporogénèse • Stage 3: Est l’un des premiers signes relié a la levé de dormance: rétablissement de continuité vasculaire entre St 3 Déc l’axe du bourgeon et le primordium floral (Bartolini and Giorgelli 1994). • Pendent la dormance aussi les conditions climatiques peut-être impliquées dans le processus de différentiation vasculaire provocant un avancement ou un retard des différent stades de développement (Bartolini et al. 2001) Le cas Abricotier St 1 Nov Andreini et al., 2012 – Trees 26: 919-928 Stage phénologiques Abricotier F Pêcher A B C D E F Le cas Olivier “Olea europaea L.” Théorie des « deux phase » (Lavee, 1996) 1 : stimulus inductif dans l’été (Fernandez-Escobar et al., 1992) 2 : stimulus nécessaire pendant l’hiver les bas températures pour obtenir la levé de dormance (Rallo and Martin, 1991) 1 Facteurs d’été (endogènes) Influence négative des fruits présent sur l’arbre Alternance de production 2 Facteurs d’hiver (environnementales) Entité différentiation des BF Apex Le cas Olivier Développement des inflorescences Mars Les bourgeons montrent les premières phases du processus de différentiation Décembre Apex trilobée Andreini et al., 2008 – Plant Biology 10: 588-595 Avril Développement apex central Mars Développement primordia des sépales Localisation de l’ ARN Juin Juillet Localisation de Zeatine Riboside Andreini et al., 2008 – Plant Biology 10: 588-595 Décembre Mars