Mali, un oasis pour la biodiversité

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Futura-Sciences
01/12/2005-Par
PhilippeBirnbaum,Botaniste
Mali,unoasispourlabiodiversité!
LapaysagevégétalduMaliestlerésultatd'unehistoireconjuguéeentrel'évolutiondesespècesetcelle
des conditions environnementales. En étudiant son histoire, on comprend qu'il est une mosaïque
d'écosystèmesd'origineetd'avenirdifférents.
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Labiodiversité, au sens étymologique du terme, évoque la diversité du vivant, c'est-à-dire tous les processus,
lesmodesdevieoulesfonctionsquiconduisentàmaintenirunorganismeàl'étatdevie.Cetermeestbeaucoup
trop large pour avoir une véritable connotation scientifique. En réalité c'est un terme autrefois à la mode qui
commence progressivement à disparaître du langage des sciences du vivant. On parle alors plutôt dediversité
biologiquelorsquel'onveutévoquerl'éventaildesmodesdevie(desfonctions)d'unoudeplusieursorganismes,
d ediversité spécifique oudiversité floristique lorsque l'on veut débattre de la diversification des espèces
végétales, dediversité génétique lorsque l'on évoque la variabilité intraspécifique, ladiversité fonctionnelle
pour définir les fonctions clefs assurées par un groupe d'espèce… Finalement, le terme de biodiversité est
généralement restreint, au seul titre dans le but de regrouper les différentes modalités de la diversification. La
biodiversité n'est pas un objet d'étude, c'est seulement un concept.Tous les chercheurs qui oeuvrent à
caractériserladiversitédesformesdevieparticipentàlaconnaissancedelabiodiversité.
Malpighiaceae-Acridocarpusmonodii(Arenes&Jaeger)exBirnbaum&Florence.EndémiquedupaysDogon,Yabatalu,
falaisedeBandiagara(Mali)
©PhotoPhilippeBirnbaum,2002-Tousdroitsdereproductionréservés
La diversification est le moteur essentiel du fonctionnement des êtres vivants. Elle a donné lieu et continue
toujoursdeproduiretouteslesformesvivantesrencontréessurcetteterredepuissonorigine.C'estparcequeles
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êtresvivantssediversifientquelavieestpossible.Sansdiversitéaucunevieéquilibrée(c'est-à-direreproductible
etrégénératrice)n'estenvisageable.Onpourraitconstruireunslogan:laviec'estladiversité!
La diversité des plantes répond à celle des organes, des modes de vie, des adaptations; à celle de la formidable
créativité chimique du végétal; mais aussi à la diversité animale dont la progression évolutive est indissociable de
la diversification des plantes à fleurs. On pourrait dire de la plante qu'elle fait preuve d"une 'inventivité' qui se
déploiedanstouteslesdirectionsetluiconfèreuneefficacitébiologiquesanslimites.C'estladiversificationquia
donné lieu à cette formidable étendue de vie et qui fait que le Sorgho ou le Mil sont les cousins des Séquoias
géants d'Amérique, des Eucalyptus d'Australie, des saxifrages en coussinets qui recouvrent les glaciers, des
jacinthesd'eauquicolonisentlesfleuvesoudesFagoniaindicaquel'ontrouvedansleSahara.
Apocynaceae-AdeniumobesumRoem&Schult-"Baobabduchacal",caractéristiquedeszonessèchesd'Afriquede
l'Ouest,Koundian,Kéniéba(Mali)
©PhotoPhilippeBirnbaum,2004-Tousdroitsdereproductionréservés
Avantd'évoquerlesprocessusfonctionnelsquientretiennentcettediversité,ilestimportantdecomprendrequela
diversification d'un être vivant s'effectue principalement par le biais des déplacements sur la terre, des échanges
génétiquesinter-organismesetdesmodalitésd'adaptation.
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SituationgéographiqueduMali
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1-Lesmodesdedispersion=lamobilité
Contrairement aux idées reçues, les plantes sont des êtres mobiles capables de se déplacer sur de
courtesoudetrèslonguesdistances.Certainesétudesontmontréquelesarbresmigrentenmoyenneàraison
de 35 à 50 kms par siècle. Migrer ? Est-ce possible, si on considère que la différence la plus évidente entre les
plantessupérieuresetlesanimauxestl'enracinementforcédespremièresetlalibertédemouvementdesseconds
? Il faut dissocier deux processus dans la mobilité des plantes. D'un coté il y a les déplacements des individus
comparablesàceuxobservéschezlesanimauxetd'unautrecotéilyaladispersiondupatrimoinegénétiquedans
lebutdepérenniserl'espèce
a)Ledéplacementdesindividus
Dans ce cas, les individus déplacent leur point de fixation sur un territoire.Certaines espèces végétales ne
possèdentpasdepointdefixation,cesontnotammentlesplantesaquatiquesquimigrentpassivement
augrédesventsetdescourantsviadesstructurescomplexesflottantes(jacinthed'eau,Piscia… .)ou
lesrosesdudésertdeJericho… Parailleurs,certainesespècessontcapablesdedéplacerleurpointdefixation
d'annéeenannée.Onpeutévoquertouteslesplantesàrhizomes(Bambous,muguet)ouàbulbesmaiségalement
lesplantescespiteusestellesquecertainspalmiersquiémettentrégulièrementdesnouvellestigesenpériphériede
lasouche.Progressivementlesnouvellestigessedissocientlesunesdesautrespourconstituerplusieursindividus
apparents. Il est nécessaire d'inclure également les espèces capables d'émettre des drageons ou des stolons qui
sont véritablement des organes de déplacement.On cite généralement les forêts du Canada formées par un seul
individu de Thuya. Cependant ces individus sont des clones.Sionprendencomptequeceprocessusdonne
unecertaineimmortalitéauxindividusoutoutaumoinsaupatrimoinegénétiquedel'individu,onconçoit
qu'ils'agitd'unvéritabledéplacementdansl'espace. Certaines plantes, notamment les herbacées des sousboistropicaux(Sélaginelle,Gesneriaceae,Begoniaceae,Piperaceae…)sonttellementdouées pour se multiplier par
bouturagedeproximitéqu'onnepeutpasexclureque1)l'individu,ausensgénétique,estâgédeplusieursmilliers
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d'annéeset2)quel'individuaparcourudescentainesdekilomètres.Ils'agitd'undéplacementàlafoisspatial
ettemporel.
b)Lemobilitégénétique
Dans ce cas, la plante partage son patrimoine génétique via les processus de la reproduction sexuée. La plante
dispose d'un premier mode de dispersion à très longue distance qui s'organise autour desfleursmâles. Il s'agit
delapollinisationquiestuninstrumentdetransfertgénétique. Elles (les plantes monoïques ou les plantes
mâlesdesespècesdioïques)sontcapablesdetransmettreleurpatrimoinegénétiquesurdetrèslonguesdistances
grâceàsonorganemobile,lepollen.
Lafleur,lepremierorganedemobilitédesplantes
©PhotoPhilippeBirnbaum-Tousdroitsdereproductionréservés
Le grain de pollen contient le gamétophyte mâle, c'est-à-dire un individu haploïde complet ! Transporté par des
vecteursvariés,abiotiques(ventprincipalement)oubiologiques(insectesprincipalement), ce petit "individu" mâle
peut aller féconder une fleur fort éloignée et partager ainsi son patrimoine génétique sur un nouveau site. (les
sporesdecertainesfougères,ex:fougèreaiglesontcapablesderejoindrelesmassesd'airsituéesàlalimitede
l'atmosphèreeteffectuerplusieursfoisletourdelaterreavantdeseredéposer).
Le deuxième mode de dispersion s'organise autour desfleursfemelles. Il est orchestré par un organe mobile, la
diaspore oula grainechez les plantes « supérieures ».Poureffectuerde tels déplacements les plantes ne
fonctionnement pas seules, elles utilisent tous les vecteurs possibles qu'ils soient d'origine abiotique
(vent,eau,… )oubiotique(animaux,hommes,… )etmettentenplacedesstructuresmobilesadaptéesà
cesvecteurs.
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Vernoniacolorata-Lefruit,ledeuxièmeorganedemobilitédesplantes(vecteur=vent)
©PhotoPhilippeBirnbaum-Tousdroitsdereproductionréservés
Pericopsislaxiflora-Lefruit,ledeuxièmeorganedemobilitédesplantes(vecteur=vent)
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Gyrocarpusamericanus-Lefruit,ledeuxièmeorganedemobilitédesplantes(vecteur=vent)
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Ainsi pour utiliser le vent, les plantes ont inventé les fruits ailés (Gyrocarpus, Leptadenia, les samares des
Combretaceae). Au contraire celles qui utilisent l'eau (mer ou fleuve, rivières,…) ont développé des structures
flottantesetrésistantesaupourrissement(Cocotier,…).
AcaciaLaeta-Lefruit,ledeuxièmeorganedemobilitédesplantes(vecteur=vent)
©PhotoPhilippeBirnbaum-Tousdroitsdereproductionréservés
Vis-à-vis des animaux et des hommes, les plantes ont développé des structures attractives qui utilisent
notammentlesrégimesalimentairesdurègneanimal.Leurréussitetientauxfacteurssuivants:lateneurenlipides
etenglucidesdesfruits,ainsiqueleurcouleuretleurvisibilité.
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Carapaprocera-Lefruit,ledeuxièmeorganedemobilitédesplantes(vecteur=animaux)
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Lesfruitsrichesenglucidessonttrèsattrayantspourlesmammifères.Aucontrairelesfruitsrichesen
lipides sont plus amers que sucrés. Ignorés des mammifères, ces fruits sont rapidement consommés par les
oiseaux.Leslipidesreprésententunesourced'énergieidéalepourlesoiseauxcar,parunitédepoids,ilsgénèrent
deuxfoisplusd'énergiequelesglucides.
FicusspàgaucheetDiospyrosferreaàdroite-Lefruit,ledeuxièmeorganedemobilitédesplantes(vecteur=animaux)
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Les fruits sont ainsi consommés puis restitués dans la nature après une phase de digestion qui peut, de plus
s'avérerindispensablepourlagerminationdeladiaspores.
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Ochnarhizomatosa-Lefruit,ledeuxièmeorganedemobilitédesplantes(vecteur=animaux)
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Les plantes utilisent aussi directement les animaux, ils accrochent leurs fruits/graines (ex : cram-cram) à leur
pelage et peuvent de ce fait parcourir des kilomètres avant de ne retrouver un nouveau milieu. Enfin l'homme qui
sedéplacedeplusenplusetdeplusenplusrapidementaux4coinsdenotreplanèteoffredenouveauxmoyens
de colonisation.En quelques heures une graine peut maintenant passer de l'Afrique à l'Asie ou à
l'Amérique du Sud (par exemple sur une chaussure de terrain).Actuellement on peut dire que l'homme
autorise des échanges et des brassages auxquels les plantes n'ont jamais eu accès auparavant. (bananier,
mangues,Philodendron,….)
2-Lesmodesdecolonisation=Occupationdel'espace
Les modes de colonisation sont directement connectés aux modes de dispersion car une plante qui
s'installedansunnouveaulieudoitavoirunestratégied'occupationetdecolonisationdel'espace. Ces
stratégies sont basées sur deux principes qui sont les capacités d'expansion de la population dans l'espace et la
durée de vie du cycle végétatif. On les nomme communément stratégies r (fécondité élevée, peu
d'importancedel'individu)etK(Importancedeladuréedeviedel'individu,féconditéfaible).Les plantes
utilisent alternativement l'une ou l'autre des stratégies selon le statut dans le milieu. Une espèce nouvellement
arrivée aura une tendance r tandis qu'une fois installée elle cherchera à occuper durablement l'espace selon la
stratégie K. Cependant chez les arbres la stratégie "r" n'est jamais totalement réalisée tant les ligneux sont
organisésautourdeladuréedeviedesindividus.
La colonisation d'une plante dans un nouveau milieu se caractérise tout d'abord par son aptitude à se propager
dansunnouveaumilieu.Encoreunefoislaréponsedelaplanteestgraduelledepuislesespècesquisurviventdans
leurnouveaumilieu(toléranceextrême)jusqu'auxespècesquienvahissentlemilieu(espècesenvahissantes).
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Guibourtiacopallifera-Occupationdul'espace,dispersionàcourtedistance
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Cetteinstallations'effectueparlareproductionsexuéeetparlamultiplicationvégétativequiintervient
plusrarementchezlesarbresquechezlesespècesherbacées.AuMalionnotecependantplusieursespèces
ligneuses qui montrent spontanément des aptitudes à la reproduction végétative selon deux modalités principales
quisontlesdrageonsetlesstolons:
a)Ledrageonestissudelaracinedel'arbremère.
Pouteriaalniifoliaàgauche,Vitexdonianaàdroite-Occupationdul'espace,dispersionàcourtedistance
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Le jeune individu prend naissance en périphérie de l'arbre et se développe à partir des racines émergentes.
Isoberlinia doka, Vitex donianao uPouteria alniifolia sont capables d'émettre des drageons depuis leurs racines.
Cependant, bien souvent il s'agit d'une réaction à un stress qui atteint le système racinaire, notamment suite au
tassement du sol. Il est d'ailleurs très facile de provoquer la création de ces drageons, par exemple chez le
flamboyant(Delonixregia) simplement en piétinant ses racines émergentes. On voit alors apparaître des drageons
sur les racines perturbées. Cependant ces drageons ne survivent pas très longtemps ; ils persistent tant que la
plante mère est encore présente.C'est ainsi que l'on considère un drageon comme un mode de
multiplication uniquement lorsqu'il est capable de s'individualiser, c'est-à-dire d'acquérir son propre
systèmeracinaireetsedésolidariserdelaplantemère
b)Lestolonestissudel'affaissementdestiges,naturelouartificiel
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Le stolon est issu de l'affaissement des tiges, naturel ou artificiel mais également d'un enracinement dès lors
qu'elles touchent le sol. Ce système est réellement efficace et certaines espèces l'utilisent comme un mode de
colonisation. C'est le cas caractéristique duCombretum micranthum qui est capable de constituer de véritables
fourrés inextricables qui s'avèrent être au final une population clonale provenant, peut être d'un seul et unique
individu.
Combrethummicranthum-Occupationdul'espace,dispersionàcourtedistance
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Le stolon est issu de l'affaissement des tiges, naturel ou artificiel mais également d'un enracinement dès lors
qu'elles touchent le sol. Ce système est réellement efficace et certaines espèces l'utilisent comme un mode de
colonisation. C'est le cas caractéristique duCombretum micranthumqui est capable de constituer de véritables
fourrés inextricables qui s'avèrent être au final une population clonale provenant, peut être d'un seul et unique
individu.
Page3/10-Modesdetransfertd'informationetd'adaptation
1-Lesmodesdetransfertd'information
Les plantes sont capables d'effectuer des transferts d'information génétique sur de très longues distances.
Cependant"uneplanteexpatriéen'estpasisoléedesapopulationd'origine". Nous avons vu que d'un coté
les fleurs mâles transfèrent de l'information génétique sous la forme du pollen et de l'autre les fleurs femelles
transfèrent l'information génétique combinée (mâle + femelle). Cet échange est fondamental pour comprendre les
mécanismesquigénèrentladiversitéfloristique(Figure).
-Lesfleursmâlestransmettentlepollenauxfleursfemelles.
-Lesfleursfemellestransmettentlacombinaisonmâleetfemelleauxdescendants.
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©DessinPhilippeBirnbaum-Tousdroitsdereproductionréservés
Ceschémasimplistepermetdetransférerdel'informationgénétiqueentredifférentespopulationsetpartant
entredifférentsmilieux.Ainsiuneespècedisperséesurunterritoiremarquéparunfortgradient(exemplegradient
de sécheresse, de lumière, de presssion,…) sera capable d'échanger son information génétique entre les deux
extrêmes de ce gradient. Ainsi dans le cas d'un gradient climatique, les individus situées dans la partie la plus
xériquetransmettradel"informationverslesindividussituésdanslapartielamoinsxériqueetréciproquement.
Ceschémaunidirectionnelestuniquementvalidedanslecasdesplantesmonoïques,c'est-à-diredontles
individusneportentquedesfleursfemellesouquedesfleursmâles(ex:Diospyrosmespiliformis).Leplussouvent
lesarbressontdioïquesetlesfleurssonthermaphroditescequiautoriseletransfertbidirectionneldel'information.
Dans ce cas les arbres sont à la fois émetteurs et récepteurs des informations génétiques. Par ce brassage les
espèces enrichissent leur patrimoine génétique de caractéristiques adaptées à des milieux très différents et
augmentent leurs tolérances aux conditions extérieures. Ces mécanismes de transfert sont fondamentaux pour
permettreauxespècesdes'adapteretd'évolueravecleschangementsdel'environnement.Cettecohérenceentre
milieuetespècereposesurdesrèglessimples:
a)Lescaractéristiquesdedispersion,d'adaptation&decolonisation,
permettent à une plante de s'installer et de se développer dans un nouvel environnement. On peut appeler cela
uneintégration.
b)Danssonnouveaumilieu,lepatrimoinegénétiquedel'espècevas'enrichirprogressivement
d'unetolérance(ouadaptation)auxconditionslocales.
Parlebiaisdesmutationsousimplementdelavariabilitéinterindividuelle,certainsindividus(ousouches)vontêtre
préférentiellementsélectionnésenraisondeleuraccordanceaveclesconditionslocales.Cesindividusserontdonc
favorisésetleurfréquencedanslemilieuvaprogressivementaugmenter.
c)Cesindividus‘sélectionnés'vonteux-mêmessedisperser,coloniserdenouveauxespacesmais
égalementretournerd'oùilsviennentetainsipartageraveclapopulationd'origineleurpatrimoine
génétiqueparticulier.
Ainsiilyaunbrassagegénétiqueentrelesdifférentespopulationscequiconfèreàl'espèceuneaugmentationde
sagammedetoléranceetderésistance.Progressivementlesespècesacquièrentunetolérancesetraduisantsous
la forme d'une plasticité morphologique, anatomique et/ou physiologique. L'espèce va re-établir un nouveau
spectredetoléranceautourd'unevaleurstandard.
2-Lesmodesd'adaptation
Nousl'avonsvuletransfertdel'informationgénétiqueestaucœurdesmodesd'adaptationdesespèces
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auxconditionschangeantesdel'environnement. Lorsque la plante colonise un nouvel espace elle est armée
dupatrimoinegénétiquedesesparentsetdevrasedébrouillerseuleoumourir.C'estcettegammederéponseque
l'onappellelaplasticitédesvégétaux.C'estuneaptitudedesvariationspossiblesautourd'unevaleurstandard(ex
:toléranceàl'excèset/ouabsenced'eau,delumière,depressions,dedrainage,…).
©Begon,M.,J.L.Harper,etal.(1986).Ecology.Individuals,populationsandcommunities.,Blackw ellScient.Public.
Tousdroitsdereproductionréservés
Lafigureci-dessusprésentelafréquenced'uneespècedansunmilieumarquéparunfortgradientd'humidité.Ona
alorsdesgradientsdetolérancequis'établissentdepuislesconditionstamponnéesjusqu'auxconditionsextrêmes.
Laplasticitéd'uneespècevis-à-visd'unparamètresedéfinitdansceschémacommel'étenduedesestolérances.
Onnotedeuxcomportementsprincipauxdansladistributiondesplantesauseindecegradient:
a)D'uncotéonremarquelesespècesquisesituentdanslagammeintermédiaire.
Elles sont dîtes mésophytes (de Mesos=milieu). Ces espèces ne sont pas adaptées aux extrémités du gradient
d'humidité, c'est-à-dire qu'elles ne supportent ni les excès ni les carences en eau. En milieu tropical, ces plantes
vivent dans des environnements tamponnés tels que le sous-bois des forêts humides. Pendant leur période
d'activité,ellesviventdansdesmilieuxhumidesmaissansexcès,ensoleilléssansexcès,dansdessolsaérés.Elles
ne subissent ni sécheresse, ni vent, ni froid… Leurs feuilles sont généralement grandes sans revêtement cireux,
sanscouchesanthocyanique,sanspilosité…
b)D'unautrecotéonnotelesplantesquicentrentleurairededistributionsurdesconditions
extrêmes.
Ces espèces sont fortement adaptées à un milieu contraignant. Pour cela elles sont obligées de déployer des
moyensadaptatifspourcompenserlesexcèsoulescarences.
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Au Mali il est facile de discerner des adaptations morphologiques entre les espèces du Sud dans des conditions
proches des forêts tropicales qui développent des grandes feuilles (cf. Anthocleista nobilisdans le Bafing), celles
adaptées aux conditions changeantes qui ont des petites feuilles composées (cfAcacia nilotica) ou au contraire
les espèces extrêmement spécialisées aux feuilles coriaces qui retiennent activement (c'est-à-dire en dépensant
de l'énergie) l'eau dans le sclérenchyme (cf. Balanites aegyptiaca). On note également des adaptations Nord-Sud
sur le port des arbres, leurs systèmes racinaires… Ainsi on caractérise les espèces en fonction de leur niveau
d'adaptationetonparledesespèces:
***Xérophytes(dexeros=sec).Ellessontadaptéesàlaviedansdesconditionsdesécheresse.Onlestrouve
dans les déserts, les semi-déserts, les steppes, là où l'eau manque mais également dans les dunes de sable, les
rochers où l'évaporation est intense du fait du vent, de l'ensoleillement ou de la chaleur. Paradoxalement on peut
rencontrer des plantes xérophytes dans des milieux humides si elles vivent dans des biotopes dénués de toute
réserve d'eau (ex : orchidaceae épiphytes à l'extrémité des couronnes des grandes arbres d'amazonie). Un excès
d'eauleurestsouventlétal.
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©Raynal-Roques-Labotaniqueredécouverte-Belin-EditionsINRA,1994
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Lesespèceséphémérophytessontadaptéesàlaviedanslesdéserts. La phase végétative de ces plantes
estcourte;ellesdeviennentfertilesdèslagermination.Ellesconsacrentleurvieàlaproductiondegrainesetsont
exclusivementimpliquésdansunestratégiereproductive.Delamêmefaçonleshydrophytes(Hydro=eau)sontles
plantesaquatiquesquirépondentàunesursaturationeneauetlesHygrophytes(Hygros=mouillé),lesHélophytes
(Helos=marécage), les Halophytes (de Halos=mer), les Pyrophytes (de Pyros=feu), les Tropophytes (de
Tropé=Changement) représentent des plantes dont la spécialisation est devenue extrême. Ces adaptations leur
confèrentunavantageévolutifdanslesmilieuxqu'ellesoccupent.
* * *Certaines de ces adaptations sont parfaitement réversibles et notons que généralement les
éphémérophytesallongentladuréeducyclevégétatifenfonctiondeladuréedelasaisonpluvieuse.
* * *D'autres adaptations résultent d'une situation temporaire comme les différents modes de vie que
l'on constate au Mali. L'espèce Leptadenia hastata est une liane commune du Gourma. On la retrouve
généralement sous la forme d'une plante traçante qui s'enroule sur elle-même. Cependant dans des bonnes
conditions, elle adoptela forme d'une véritable liane qui couvre le haut des arbres et émet un axe ligneux de fort
diamètre.DelamêmemanièreleLepisanthessenegalensis est un arbre des zones humides que l'on retrouve dans
les falaises gréseuses du pays Dogon, en zone sahélienne. Cet arbre se développe en germant au fond des
crevassesrocheuses.Ilémetunetigefrêlejusqu'àlasortiedelafaillepuisdéveloppesacouronneplaquéesurles
rochers.Deloinonal'impressiondepercevoirunbuissonplaquéausolalorsqu'ils'agitd'unarbrede10mdehaut.
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Ainsilesadaptationsquirésultentdutransfertd'informationgénétiqueetdesaptitudesdecolonisationdel'espace
définissent le spectre de tolérance des espèces. En d'autres termes, plus la plante supporte un large spectre de
conditions,pluselleestplastiquevis-à-visdeceparamètre.Al'inverselesplantesintolérantessontpeuplastiques
puisquelavaleurduparamètredoitsesituerdansunintervalleréduit.
En règle générale, on peut dire que plus les plantes sont adaptées à des conditions extrêmes dans un
gradientmoinsellessontplastiquesvis-à-visdesvariationsdeceparamètre.
Page4/10-Modesdespéciation
1-Lesmodesdespéciation
Tout ce que nous avons vu précédemment n'est valide que dans un milieu invariant. Autantdirequec'estune
situationuniquementthéoriquecarlesmilieuxchangentperpétuellementautantdansleurcomposition
biologiquequephysique. Dès lors que l'on joue sur les paramètres du milieu il devra nécessairement avoir une
adéquationentrel'espèceetsonmilieu.C'estvraimentlaclefdelaréussitepouruneespècecarlatransformation
des milieux est généralement rapide et imprévisible. Soit l'espèce a acquis au préalable les capacités d'adaptation
nécessairessoitcestransformationsluiserontfatales.
Cependant plus l'espèce est capable de coloniser des nouveaux territoires plus son aire de distribution est
important et d'une certaine manière plus les individus situés aux extrémités de cette aire deviennent différents
entre eux et isolés les uns des autres.Eneffet,oncomprendaisémentqueladistancepuissedevenirun
obstacle au transfert de l'information dès lors qu'elle est supérieure aux capacités de transports. Mais
l'éloignement s'accompagne généralement en plus de conditions très différentes. Ainsi deux individus d'une même
espèce qui sont fort éloignés dans un milieu caractérisé par un gradient peuvent ne plus trouver les conditions
nécessaires au transfert de l'information génétique. Ainsi au Mali, une espèce largement répandue (ex :Vitellaria
paradoxa) montre un fonctionnement qui rend incompatible le transfert d'information entre les populations situées
au Nord et celles situées au Sud. En effet, le gradient climatique se traduit au niveau phénologique par un
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décalagedespériodes de floraison. Les individus situés au Nord sont en fleurs alors que les individus du Sud sont
déjà en fruits.Onassisteàunisolementgénétiquedespopulations. C'est par ce principe d'isolement que la
spéciation intervient, c'est-à-dire que les nouvelles espèces apparaissent. La spéciation résulte de l'isolement
reproductifentredeuxpopulations.Globalementonnotedeuxcasdistinctsdespéciation:
a)laspéciationallopatrique
Adaptéd'aprèsCampbellN.AetReeceJ.B.,2004-Biologie-2èmeéditionfrançaise.DeBoeckUniversité
©Tousdroitsdereproductionréservés
Unenouvelleespècenaîtaprèsqu'unepopulationsesoitretrouvéeisoléesurleplangéographiquedesa
populationancestrale.Ilyafragmentationdel'airededistribution.Latransformationdesmilieuxestleprincipal
responsable de la fragmentation des aires de distribution des espèces. Dans notre petit schéma théorique qui
montre les allers/retours entre le centre de dispersion d'une espèce et les nouveaux milieux colonisés, nous
comprendrons facilement que l'installation d'une barrière autour du centre de dispersion va inhiber le retour des
individus migrants et partant le brassage génétique des adaptations acquises dans des milieux différents.Les
espèces originellement brassées continuent d'évoluer et de s'adapter localement sans ne plus rien
s'échanger. On peut comprendre facilement que cette isolation conduit à définir des populations qui ultimement
ne seront plus 'compatibles' les unes avec les autres. Dès lors que les deux espèces ne sont plus reproductibles,
c'est-à-direqu'ellesnepeuventpluss'échangerleurpatrimoinegénétique,ilyaapparitiond'unenouvelleespèce,
cousine de la première mais suffisamment différente pour ne plus être interféconde. Ces barrières géographiques
ont plusieurs origines : mouvements des plaques ou modification du cours d'un fleuve, assèchement d'un lac,
apparitiond'unemer,unefaille,unemontagne….glissementsdeterrain….Ellescorrespondentàunetransformation
d'une partie du milieu qui interdit les échanges entre les deux isolats. L'assèchement d'un lac va empêcher
l'échangedesespèceshydrochores(quisedisperseparl'eau).Lacréationdesocéansactuelsadéfiniunebarrière
géographique(ex:L'atlantique)quiainterditl'échangegénétiqueentrel'Afriqueetl'AmériqueduSud…
b)Laspéciationsympatrique
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Adaptéd'aprèsCampbellN.AetReeceJ.B.,2004-Biologie-2èmeéditionfrançaise.DeBoeckUniversité
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L'isolement reproductif est atteint sans qu'il n'y ait un isolement géographique. Les populations ne sont
plus reproductibles entre elles par des processus indirects. Par exemple la disparition ou le changement de régime
d'un vecteur responsable de la dispersion ou de la pollinisation aboutit à l'isolement reproductif des deux
populations.Danscecas,uneespèceextrêmementspécialiséedansladispersionoulapollinisationparlesanimaux
et surtout si elle a co-évolué avec une espèce animale particulière (ex: Orchidaceae) sera très sensible au
changement de comportement de son allié. C'est ainsi que la disparition d'un animal sauvage a des conséquences
etdesrépercutionssurladispersiondecertainesespècesvégétales.Lacréationdemilieux'non-naturels'délimite
des espaces dans lesquelles les espèces naturelles ne peuvent pas se développer. Les voies de transfert sont
théoriquement possibles mais c'est le développement et la croissance des espèces qui devient impossible. Ainsi
l'installation d'un village avec les activités humaines associées (champ, parcs, routes, feu,…) va isoler les
populations végétales en réduisant (ou éliminant) les contacts entre les individus, en interdisant le passage des
vecteurs…Dans cette catégorie on note également la fragmentation du paysage par rapport à un changement
climatique majeur. L'intensification d'un gradient de pluviométrie va se traduire par une polarité dans la
distribution des espèces. Les espèces se concentrent autour de leur pôle d'attraction et la majorité des
individussituésdanslazonedecolonisationvadisparaître.Cependantquelquesindividusvontpersisteràlafaveur
de micro-conditions locales relativement plus favorables (au sens relatif ).Le retrait des troupes n'est pas
intégral,ilrestedespochesderésistance!Cespopulationsserontisoléesdansleterritoireparunphénomène
de gradient de sélection sans qu'il n'y ait de barrières géographiques au transfert de l'information. De plus, nous
l'avons vu, bien souvent, le décalage climatique s'accompagne d'un décalage phénologique qui interdit le
croisement entre des populations trop éloignées.Dans ce cas il s'agit d'une barrière physiologique étant
donnéquelesindividusd'unemêmeespècenesontplusinterféconds.
Ces modes de fragmentations s'effectuent à toutes les échelles depuis un massif forestier jusqu'à un continent.
Dèslorsquecettefragmentationintervientdansdesmilieuxtrèscontrastés,l'adaptationdesdeuxpopulationsva
être activée tandis que le transfert d'information sera inhibé. La spéciation est alors stimulée. Ainsi le monde
végétal se caractérise par une forte capacité de colonisation, une forte capacité de transfert d'information
génétique, une forte plasticité morphologique, écologique, biologique, chronologique…Toutes ces propriétés
s'appuientsurleprincipedelaréponseauchangementcequifaitquelemondevégétalestparfaitement
adaptéàl'évolutiondesconditionsdumilieu.
2-Conclusions
Ainsicontrairementauxapparences,laplanteestunêtrevivanttrèsmobile.Enplusdesdéplacements
des individus ou du patrimoine génétique, on peut évoquer les mouvements physiologiques qui
s'effectuent en permanence à l'intérieur d'une plante (nasties), mais également le mouvement des
vrilleschezcertaineslianesquileurpermettentdetrouverunpointd'accrochepourleurdéveloppement
volubile. Notons également le mouvement des feuilles chez certaines légumineuses qui s'ouvrent le matin et se
replient le soir (photonastie), ou chez les plantes dîtes sensitives qui sont capables de refermer leur feuillage
instantanément sous la pression du toucher (seismonastie). Les plantes sont bien mobiles. Cependant, les
mouvements des végétaux sont soit trop lents, soit trop limités dans l'espace pour être directement perceptibles
par l'homme; tout se passe comme s'ils se déroulaient dans une espace-temps auquel l'homme et les animaux en
général,n'ontpasaccès.
Quel peut être le rapport intérêt/risque dans la dispersion. Faut il mieux occuper un espace que l'on
connaîtourisquersaprogénitureversdeslieuxinconnus?
Cesdéplacementsoffrentauxvégétauxlesmoyensdecoloniserdenouveauxespaces,desortirdel'influencedela
plantemère.Bienentenducertainsdéplacementssontlétaux(unesporedefougèrequitombedansledésert!une
grainedejacinthed'eauquitombeenhautd'unemontagne,….),maisd'autressontaucontrairefavorables.Seulle
nombre des mouvements permet statistiquement d'atteindre tous les milieux différents.Lesplantesnemettent
pas toutes leur destinée dans l'une ou l'autre des stratégies et bien généralement elles adoptent la
prudence, c'est à dire se disperser loin et assurer parallèlement la colonisation à petites distances.
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D'ailleurssiellesnesavaientquesedisperserloinellesdiminueraientlesprobabilitésstatistiquesdeserencontrer:
unarbrepousseraitetneproduiraitsadescendancequ'éloignédelui….
Ces caractéristiques confèrent aux espèces végétales une grande capacité évolutive qui se traduit
notammentparuneadaptationperpétuelledelavégétationauxconditionslocalesdumilieu.
Page5/10-OriginedesforêtsduMali
Onamaintenanttouteslescartesenmainpourfaireévoluer(croîtreetdécroître)ladiversitéfloristiqueenunlieu
donné.D'uncotélesplantesontdesaptitudesàcoloniserdenouveauxmilieuxetdel'autrecotélemilieu
changeetsefractionne.Ilexisteunerythmicitéentrelesphasesd'expansion(migration,adaptation,survie)et
d'isolation (fragmentation) qui constituent le moteur de la diversité végétale. Cettefluctuationd'état est alors
indispensable au développement, à la diversification et à l'expansion du règne végétal.L'oscillation entre ces
différentsétatsestlemoteurdeladiversitéspécifiqueetgénétique.Ladiversitén'estalorspasunattributdéfini
pour un biotope mais une caractéristique dynamique qui dépend des hétérogénéités spatiales et temporelles de
l'environnement. Les perturbations sont parmi les processus qui permettentla coexistence d'un plus grand
nombred'espècesenlimitantlesmécanismesd'exclusioncompétitive.NousallonsvoirqueleMalinedérogepasà
cemodèle.Pourcelailnousfautreprendrel'histoiredelavégétationduMalipourpermettrededéfinirl'originedes
espèces.Paradoxalementilestpresqueplusfacilededéfinirlafloresurdeslonguespériodesqued'avoiruneidée
précise de la végétation sur une centaine d'années. Les techniques qui sont largement utilisées pour définir
l'évolution du paysage font référence à la paléobotanique et la paléoclimatologie.Il s'agit de l'analyse des
pollens inclus dans les sédiments des grands lacs, des charbons de bois et des éventuels fossiles. De
l'autrecotél'évolutiondelahauteurdeslacs,desnappesphréatiquesetdudébitdesgrandsfleuvesconstruitle
modèle climatique. Le croisement de toutes ces traces permet de dresser une évolution probable des paysages
maliens.
1-Lasituationavantlederniermaximumglaciaire
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Au Pleistocène (5.4-2.4 millions d'années) globalement le monde était plus chaud qu'actuellement.L'ambiance
générale pour le premier pliocène (5-3 millions) est des conditions plus humides en Afrique avec une
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forêt plus étendue et des déserts restreints (les forêts tropicales et les savanes humides s'étendaient
jusqu'au21°Nord).Lapersistancejusqu'auMiocened'unclimattropicalhumideau-dessusdecequiestnommé
le Nord Sahara a été confirmé par des études en Lybie sur le bois fossile et en Egypte sur les pollens. En libye,
entre 24°45N et 18°E on a trouvé des pollens assimilés aux espècesAnogeissus leiocarpus, Detarium
microcarpum, Pterocarpus erinaceus, Sterculia oblonga, Afzelia africana et aux genres Nauclea, Erythrina, à la
familledesCaesalpiniaceae,.PlusauNord(29°15Net18°48'E)unboisfossileassimiléàEntandophragma candollei
aétédécouvert.CesespècessetrouventpourlaplupartactuellementauSudduMali.L'étudedespollensdatés
du Miocene récoltés dans la mer, dans le delta du Nil, confirment cette tendance: le moyen miocene contient de
nombreux taxas de forêts humides tandis que le miocene supérieur est caractérisé par la dominance de taxas
provenant des milieux arides.Jusqu'au au dernier maximum glaciaire les informations restent parcellaires mais
convergentversunedégradationnotableduclimatsouslaformed'oscillationsuccessives.Pourl'Afriquedel'Ouest
onnote:
150000BP:Périodearideetfraiche.
Il y a d'environ 150.000 à 130.000 ans, l'Afrique était plus froide et plus aride que les conditions actuelles.
Conditions généralement plus sèches qu'actuellement avec une extension du désert vers le Nord (Van Andel &
Tzedakis,1996)
125-120000BP:Périodehumide.
La forêt tropicale occupe une nettement plus grande place que actuellement et la pluviométrie est plus forte au
Norddel'Afrique.Lesdésertsactuelssontpresquetotalementcouvertsdevégétation.
110-90000BP:Périodearide.
Phase aride. Désert semblent exister sur une large portion à l'Ouest du 25° parallèle degré Est et Sud du 18°S.
Forteariditéailleurssanspreuvedirecte.
75-58000BP:Périodefroide.
Le niveau de la mer était 75m inférieur à l'actuel. Végétation est adaptée à l'aridité et au froid. La superficie
occupéeparledésertestplusimportantequ'actuellement.
39-36000BP:périodedefluctuation
–Leclimatestinstable.Ilfluctuesurunpasdetempscourt
28-22000BP:périoded'humidité
– Au Nord de l'Afrique les conditions sont plus humides qu'actuellement avec des sols en train d'être formés
(Goodfriend & Margaritz, 1988). Globalement avant 22 000, la forêt d'Afrique de l'Ouest couvrait une plus grande
superficie(LézineetVernaud-Grazzini,1994).
2-Ilya22000BP=Lepicdel'ariditédel'Afrique
Aridité et froid sont les principales caractéristiques de l'Afrique durant la pleine période glaciale. Un Sahara
prolongé versle sud, où les précipitations étaient autour de 150-250 millimètres de moins
qu'actuellement, une température plus faible (de l'ordre de 3-4 voire 6°C de moins qu'actuellement)
maisavecunsecteurNord-Ouestplusmoite,prèsdesmontagnesdel'Atlas.
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Les conditions désertiques occupaient une plus grande superficie vers le Sud qu'actuellement (au moins 5° de
latitude de plus). Par exemple au Ghana très peu de traces d'arbres durant cette période alors que les pollens
d'espèces saharienne et de montagnes sont très nombreux. De même manière les conditions climatiques étaient
tropsèchesenSierraLeonepourquelasavanepuisses'installer.
Diminution notable du débit du fleuve Niger durant cette période ce qui amplifie l'évidence d'une sécheresse
marquéeetd'unreculforestier.
Laconvergencedetouslesélémentsconduitàsuggéreruneimportanteréductiondelaforêtdurantla
dernière glaciation laissant des zones refuges en Afrique centrale (Cameroun) et de l'Ouest (Ghana,
SierraLeone,Guinée).
3-Apartirde12000BP=retourdel'humidité
Rapideaugmentationdelatempératureetdel'humiditépratiquementpartoutenAfrique.Simultanément
les lacs et les rivières sont en activités, augmentant l'humidité dans les forêts. Le delta a fonctionné dans sa
presquetotalitédès8500BP(G.Delibrias,C.Hillaire-Marcel).Lorsqueleremplissages'effectuaitauSud,lacruese
propageaitversleNord,soitdirectement,soitparl'intermédiairedesnappesphréatiques.Jusqu'àcetteépoqueles
savanes soudaniennes et zambézienne étaient en contact. Des échanges taxonomiques ont donc été possible
depuisleLGMjusqu'à12000ansenviron.
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10000BP:
LeSaharaadisparusousunevégétationconstituéed'unefloresemi-arideetsaisonnière.
9-8000BP:
Extensionforestièredanslecentreetl'Afriquedel'Ouest.ExpansiondelaForêt tropicale vers le Nord. Le Sahara
centralestaumaximumdelapluviométrie.
8500BP:
Attention,unesévèrephasearideaatteintl'AfriqueduNorddurantseulementunoudeuxsiècles.
Page6/10-Evolutionsrécentesdesécosystèmesmaliens
1-vers8000BP.L'optimalclimatique
Cette période de notre interglaciaire donne l'image d'un monde chaud et humide. Les deltas sont inondés par la
remontéemarineconsécutiveàladéglaciation.Leniveaumarinestpasséde-125mà-30mparrapportauniveau
actuel.Lespontscontinentauxsontrompus,lasédimentationéolienneactiveestnulle.
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Lesdonnéesdeterrainontdémontréqu'à18000BP(maximumglaciaire)lalimitesaharo-sahélienneétait
situévers13-14°N(Talbot,1984)alorsqu'onlaretrouvedixmilleansplustardvers22-23°N,soitaumoins
800KmplusauNord.
Onnedistinguepasdetransitionzonaledansladistributiondessavanesniunemosaïquedifférenciée
dépendantedureliefetdesconditionshydrologiques.
Onpeutestimerlesprécipitationsa600mmaumoinsvers19-2O°Net300mmaumoinsvers2223°N,lorsdel'optimum,alorsqu'actuellementellessontde50mmauSudetde5mmauNord.Tout
démontrelaprésenceentre30°Net17°N,àdesdatesentre11000et3000BP,depaléoenvironnements
caractériséspard'importancesétendueslacustresoumarécageuses,unruissellementlocalactif,une
végétationetunefaunesteppiqueàsoudanienne.
Durantl'optimumclimatiquel'Azawaghetsesaffluentsquinecoulentaujourd'huiqu'épisodiquementet
seulementsurdecourtstronçons,drainaientunbassinversantdeplusde420.000km2,depuislesmassifs
del'Air,duHoggaretdel'AdrardesIforas,jusqu'alavalléeduNiger.Lelitmajeurdecepuissantfleuve
atteignaitsouventplusde5kmsdelarge.Durantlamêmepériode,lebassind'Araouaneétaitalimentéparles
cruesduNiger.Celles-cisepropageaientgrâceàunsystèmecomplexedebiefsetdecuvetteslacustres
reliésentreeuxpardeschenauxdansunerégionoùlesdénivellationssontinférieuresà8m.Cetensemble
constituaitundeltaintérieurcomparableaceluiduMassinaactuel.Apartird'unchenalunique,àl'Estde
Tombouctou,ledeltaintérieurduNigerpouvaitsediviserentroispartiesquicorrespondent
approximativementadesmodesd'alimentationdifférents.
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a) La zone inondable située autour et au Nord de Tombouctou était constituée de chenaux et de lacs
interdunaires. Certains chenaux dont le régime était très dynamique recoupaient les alignements dunaires
ogoliens et modelaient des méandres dans les formations éoliennes. Ce secteur était essentiellement alimenté par
leruissellementfluvial.
b)AuNorddecettezone,deuxgrandsbrassedessinentdepartetd'autred'Araouane.L'unversleNordEst(Bou-JbehaetIn-Chiker);l'autreversleNord-Ouest(Hassi-el-AbiodetBoueraauNordd'Araouane).Cesdeux
branches, très éloignées du Niger, étaient alimentées par les crues les plus importantes et par les nappes
phréatiques.
c) A l'Ouest du delta proprement dit et au Nord-Est du lac Faguibine,une série de creux interdunaires
isoléslesunsdesautresétaientalimentésexclusivementparlesnappesphréatiquesduNigermaisaussi
parcellesdulacFaguibine.
6-Entre8000–1000BP=dégradationsclimatiques(Cartedégradationclimatique
Afriquedel'Ouest)
Le climat africain et la végétation dans la plupart des cas étaient plus secs que dans le proche Holocène mais
généralement plus humide qu'actuellement. La dégradation climatique qui s'amorce partout vers 6700-6500 BP se
poursuitirrégulièrementmaisgénéralementleclimatsahariensemetenplaceentre5500BPet4500BP.
w w w .geographie.uni-w uerzburg.de/institut/pal_atlas_afrika/index_atlas.htm
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Aprèsunepériodetransitoire,entre6000et4000BP,lavégétationsaharienneactuelles'estdéfinitivement
réinstalléeetsedégrade,paroscillations,depuis2000ans.Après4000BPcefutlestadefinalde
l'installationdelavégétationactuelleduMaliquidéclineparoscillationsdepuis2000ans.
AuGhana,durantl'Holocènelechangementdelavégétationleplusimportantestintervenuentre3-2500BP
etilaaffectétouslessites.Ilestmarquéd'abordparunreculdestaxonsforestiersdetypeprimaireetun
accroissementdesformationsouvertesàGramineae.Cephénomèeacorresponduàuneimportante
ouvertureetfragmentationdumilieuforestier(surtout2800-2500BP).
DégradationduréseauhydriquedansleSaharacentralavecassèchementdelavalléedelaTilemsi(contact
rompuaveclebassinméditérannéen)etdel'azawagh.
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7-De1000BPjusqu'àl'actuel=(CartevégétationpotentielleactuelleAfriquede
l'Ouest)
Dans la seconde moitié du 2e millénaire avant notre ère (Vème siècle), le Delta vif du Niger remontait au-delà de
Nampala. On suit sur les photographies aériennes correspondant aux cartes IGN au 1/200 000 de Nampala et de
Nionoleschapeletsdemaresetletracésinueuxdel'anciencoursdelaFaladeMolodoquialimentaitprobablement
l'essentieldesdépressionsdelazone.
w w w .geographie.uni-w uerzburg.de/institut/pal_atlas_afrika/index_atlas.htm
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Versledébutduderniermillénaire(X-XIèmesiècleAD)lorsdelaphasechaudedumoyenage(Broecker,
2001),lavégétationsahéliennedulacTchadétaitalorsbeaucoupplusdéveloppéequ'actuellement(environ
63%pourlespollenssahéliensàcomparerà28%actuellement).Desdonnéeshistoriquesvenantde
l'Afriquedel'Ouest(MauritanieetMali)conduisentàpenserquel'importancedesprécipitationspourrait
s'expliquerparundébutprécocedespluiesannuelles.
Diversesdonnéeshistoriquesmontrentqueversledébutduderniermillénairelazonesahélienneétait
alorsdanssonensemblenettementplushumidecequiavaitfavoriséledéveloppementdediverses
populationsrégionales(Maley,1981)…
AprèsuneremontéeduniveauauXIVsiècle,unetrèsforterégressiondulacTchadayantconduitàun
assèchementpresquecomplet,estintervenuverslemilieuduXVèmesiècle.Cetévénementduraenviron1
génération(20-25ans)ensuiteretourrapidedescruesquinoyatouslesvillagescequiinduitdes
phénomènesdefuitescatastrophiquesdespopulationsalorsenplace(Seignobos,1993).
Lesrapportsdesvoyageurs,leshistoireslocales,lesétudesgéologiquesdeslacsetdesrivièresindiquent
égalementdansleSahelunepérioderelativementhumideintervenueentreleXVIèmeetleXVIIIèmesiècle
(cf.Nicholson,1996).AuXVIIéme,descruestrèsfortesontétérapportéesdanslaboucleduNiger(Maley,
1981)coupantsouventTombouctouendeux(Péfontan,1922)avecenmêmetempsuneariditérégionale
intense(Cissoko,1968).
Durantlesannées1820et1830desconditionsanormalementsèchesaffectentlaplupartdel'Afrique(le
coursduNilestfaible,lelacTchadestsec,…)commeiln'estjamaisré-apparujusqu'auxannées1980.Enun
demi-siècle,laplupartdeslacsontretrouvésleurniveauetàlafinduXIXèmesiècleleurniveauestsouvent
supérieuràtoutleXXèmesiècle.Acetteépoque,lesconditionsétaienthumides,lesculturestrèsbonneset
lecoursduNigertrèshaut.Lesforêtsserépandentdanslesmargesdudésert.Lebléétaitcultivéà
Tombouctouetexportédanslespaysvoisins!
Unnouvelépisodeseccommenceen1895avecundéclindespluiesdanstouslestropiques(Kraus,1955).
AinsileXXèmesièclecommenceavecunepérioded'ariditésimilaireàcelle100ansplustôtmais
probablementmoinsextrême.Celaculminedansunesécheresseétendueen1910.Cetteanomaliefutde
courteduréeetdesbonnespluiesréapparurenten10ans.
Lavégétationactuellesesuperposeauréseauhydriquedesurface.Celui-ciestissuduréseau
pluviométriqueaveccependantundécalagenotoiresurleszonesdereliefs.
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CarteréseauhydriqueMali
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8-Conclusions
La période la plus aride résulte dans la fragmentation de la couverture forestière. Les biotopes et la biodiversité
ont été conservés dans des zones refuges. La baisse des températures a résulté dans l'extension de la flore de
montagneverslesbassesaltitudesavecunemigrationdelafloreetlafauneentrelesprincipalesmontagnes.Ces
systèmes d'isolation et d'extension ont probablement participé à une spéciation intense.En conséquence les
flores et faunes montagnardes sont devenues isolées durant les périodes de réchauffement maximum
durant la dernière partie de l'holocène. La phase de maximum de fragmentation apparaît être
concomitantes des périodes les plus froides (de 160-130 000 années) et (24-12 000 années) ce qui
correspondà10%des800000dernièresannées.Laphasedemaximumd'extensionreprésentemoinsde10%
decette période. Les 80-90 % restants sont des situations intermédiaires variables d'une période à l'autre. Cette
situationd'extensionintermédiairesembleavoirétélanormesurtoutelaplusgrandepartieduquaternaire,plutôt
quelasituationactuellequiestplusprochedumaximumd'extension.
LepaysageactuelduMaliestlerésultatdetoutescespériodesd'expansionetdecontractiondelavégétation.Le
système est entièrement réversible car à plusieurs reprises la végétation sèche a conquis de l'espace sur la
végétation humide avant que l'inverse ne se produise. A chaque pulsation les espèces moins tolérantes se
fragmentent pour ne subsister qu'à l'état de lambeaux tandis que les espèces mieux adaptées conquièrent du
terrain. Au changement suivant les espèces cantonnées dans un espace restreint recolonisent du terrain et ainsi
de suite. Ces lambeaux de forêts persistantes constituent deszones refugespour la végétation relique.
Aujourd'huilasituationclimatiquenousindiquequelafloresèchegagneduterraindepuisaumoins2000
anstoutestendancesconfondues.Leszonesrefugessontdonccaractériséespardesespèceshumides
incluesdansunensemblesec.
Page7/10-Lamosaïqueactuelledeflores
La flore actuelle du Mali résulte des évolutions climatiques passées. Elle est constituée d'un brassage entre des
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floresmontagnardes,sèchesethumidesd'originesdifférentesqu'ilestimportantdedistinguer.Laphytogéographie
va s'intéresser à reconstruire l'évolution des paysages grâce aux liens évolutifs que les espèces gardent vis-à-vis
de leurs origines et de l'empreinte des variations climatiques sur le paysage. Ainsi on distingue au moins 6 flores
ayant des origines différentes dans la composition floristique actuel du Mali ; elles s'interpénètrent et se
confondentdanslepaysageactuel:
1-UnfondfloristiquenéauCrétacé
Cettefloredontl'origineremonteavantlaséparationdescontinentsaumomentdelaPangée(env.50
millionsd'années)quitrouvedesrelationscommunesaveclesdésertsasiatiques,lesdésertsmalgaches
et dans quelques cas avec la forêt amazonienne.Les ressemblances floristiques et des paysages sont
frappantesentrelesfloressoudano-sahéliennesetlesfloressèchesdel'indepéninsulaire.Onreconnaîtdanscette
flore sèche indienne beaucoup de genres et même d'espèces des flores soudanienne et sahélienne. Les forêts
clairesindiennesàBoswelliaàAnogeissus,laprésencedeSalvadoraetBalanitesclassenttypiquementl'Indesèche
enAfriquesoudano-sahélienne.Aujourd'huilesliaisonsfloristiquesentrel'AfriquesècheduNord-Estetlesdéserts
asiatiques du Sind, du Punja, du Balouchistan et d'Arabi sont pourtant quasi inexistantes. Sans aucun doute
floristiquement l'Inde fit partie jusqu'au mi-Tertiaire (40MA) du continent africain. Au début du tertiaire, la
péninsule indienne était encore ancrée à l'Arabie, les communications avec la flore africaine étaient donc faciles.
Ainsilesnomssoudano-deccanien,saharo-sindiensontilsjustifiéspourcaractérisercertainsdomainesfloristiques
saharo-sahéliens.
Cetéchanges'estégalementproduitaveclecontinentSudaméricainactuel.Laprésencedetaxonscommunsest
une preuve de cette relation d'antan. Les espèces communes telles queCarapa procera, Symphonia globulifera,
les genres Pterocarpus, Pouteria constituent des stigmates persistants de cette période d'échanges
intercontinentaux.
2-Unefloremontagnardereliquedesgrandespériodesglaciaires.
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Ilestdifficilededéfiniraujourd'huis'ils'agitdeladernièrepériodeglaciairedurantleLGM.Cependantilestcertain
que ces espèces ont généralement conquis la planète ce qui laisse supposer que leur maximum d'expansion est
également intervenu avant la séparation des continents, c'est-à-dire durant la Pangée. Au Mali, il ne reste plus
guère que les genres Celtis ou Gyrocarpus comme témoins d'une période froide. Certaines familles (Proteacae,
Ericaceae)absentesdelafloreguinéo-congolaisesontparfoisprésentesdanslafloresoudanienneetàlafoisen
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Afriqueaustrale.Leuroriginetientsansaucundoutedecespériodesfraîches.Pluslocalementonpeutsefocaliser
notamment sur leParinari excelsa espèce dominante des forêts guinéenne d'altitude et présente dans le Sud du
Mali (vers Kangaba notamment). La présence de cette espèce au Mali devrait certainement être reliée au dernier
maximumglaciairequiavulesespècesdesmontagnesguinéennescoloniserlaplaineenraisondelachuteglobale
destempératures.
3-Lafloresècheduderniermaximumglaciaire(LGM)
constituée par les espèces jumelles localisées au Mali et dans les déserts d'Afrique australe (flore soudanozambézienne). Cette flore s'est installée durant le LGM car c'est durant cette unique période qu'il y a eut un
passage possible entre les savanes du Sud et du Nord. Ainsi on délimite deux régions phyto-géographique
soudaniennes:Régionsoudanienneaunordetangolo-zambézienneauSud.
On note une forte homogénéité générale des deux groupes floristiques. Il existe de part et d'autre des espèces
communes ou des vicariantes:Burkea africana, Erythrophleum africanum, Swartzia madagascariensis, Trichilia
emetica, Sterculia setigera, Holarrhena febrifuga, Croton gratissimus… Ces deux flores sont caractérisées, dans
les forêts claires par des espèces dominantes appartenant à des genres communs (Isoberlinia, Uapaca, Monotes,
…)maisladiversitéspécifiqueestplusfaibledansledomaineNordtandisquecertainsgenrescaractéristiquesdu
domaine austral (Brachystegia, Julbernardia,…)sont absents du domaine Nord. Cependant la flore angolozambézienneestglobalementplusricheengenreetespèce.IlestpossiblequelesMimosaceaesesoientinstallées
etdifférentiéesdurantcettepériodetantellescaractérisentlesdeuxzonesdesavanesetenrevancheellessont
très peu représentées dans la zone soudanienne.Depuis 13000 ans aucun contact n'est possible en raison
desbarrièresécologiquesconstituéesparlaforêttropicaledubassindeCongoàl'Ouestetlerift,zone
delafloremontagnardeàl'Est
4-Laflorehumideforestièredel'holocène
Cetteflorelaissedespopulationscirconscritesinclusesdanslessavanesmaliennes.Ontrouvecettefloredansles
secteurslocalementhumidesetnotammentlesfaillesprochedessourcesd'eautelsquelesfalaisesgréseusesde
Bandiagara, la Gandamia, les Monts Mandingues, la falaise de Tambaoura… Par ailleurs dans le Sud ces espèces
guinéo-congolaisepeuventlocalementmarquerlepaysagenotammentlelongdescoursd'eauquiproviennentdes
Monts Fouta Djalon guinéen comme autour de Sikasso (Farako), dans le Madina Diassa, dans le Bafing, le long du
Bakoï… La flore humide guinéo-congolaise compte environ 41 genres communs avec la flore soudanienne, ce qui
représenteunparttrèsimportantedelafloresoudanienne,environ44,5%,maisseulement8%delafloreguinéocongolaise. Ces proportions semblent bien indiquer que ces flores eurent à l'origine des souches communes. La
famille des Sapotaceae est un taxon caractéristique des zones forestières. La présence de cette famille dans
toutes les failles humides du Mali signe sans aucun doute la remontée ancienne de la flore humide jusqu'à des
latitudesactuellementsahéliennes.
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Milieuxhumidesd'affinitésfloristiquesguinéennesenclavésdansunsecteursoudanien(Manantali,Mali-2003)
©PhotoPhilippeBirnbaum-Tousdroitsdereproductionréservés
5 - La flore sèche récente des 2 derniers millénaires se caractérise par une adaptation marquée à la
sécheresse.
On remarque en effet que certains genres du Nord Soudanien ont une espèce sœur dans le domaine guinéocongolais alors qu'ils ne sont pas représentés dans la flore zambézienne ce qui indique que leur ‘migration' est
intervenue durant la dernière phase sèche, la plus récente. Il s'agit notamment de plusieurs genres tels que
Detarium, Bombax, Lophira,Pericopsis, Uapaca, Khaya,…). LeBombax costatumest un bon exemple de cette
répartitionquiselimiteauxseulessavanesduNord.
6-Laflorerécented'origineanthropique(agro-forêts).
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PhilippeBirnbaum©Tousdroitsdereproductionréservés
Ce mélange d'espèce répond parfaitement à la sélection du bûcheron agriculteur. En Afrique de l'Est, il y a
quelques preuves de modifications de la végétation naturelle par l'homme durant l'holocène (jusque il y a environ
8.000ans)EnrevancheenAfriquedel'Ouest,l'agricultureapuavoirétéprésentausudduSaharailya5000ans
mais apparemment sans influence significative sur la végétation. Les premiers signes marquant de l'agriculture en
Afriquesontenréalitéuneélévationdelafréquencedupollendupalmieràhuiledanslaceintureéquatoriale,aux
environsde3.500-3.000BP.LacoupedesforêtsapparaîtsignificativementenAfriquedel'Estilyaà2.200ansen
Ouganda et il ya environ 1.800 ans en Ethiopie.Cependantlavieensociétéetl'agricultureavaientlieuen
Afrique nordique et au Levant avec cependant un faible impact global sur la végétation. Enfin à
Madagascar,leshumainssemblentêtrearrivésilyaseulementenviron1.000ans.
Page8/10-L'organisationspatialedespaysages
Aujourd'hui, les activités et l'urbanisation n'ont forcément jamais été autant intenses. Les villages sont fréquents
etdeplusenplusgros.Lapressionsurlavégétationestgraduelledepuislecentredesvillagesjusqu'enpériphérie.
Danscertainsvillages,ilestd'ailleursfrappantdeconstaterquelavégétationd'origineafricaineapresquedisparu
généralement au profit d'une végétation d'origine asiatique : Manguier (Mangifera indica),Neem (Azadiratcha
indica), Gmelina (Gmelina arborea), Eucalyptus (Eucalyptus camaldulensis, E. citriodora...) Autour de cette zone
d'exclusion 'asiatique' on retrouve les champs, les parcs et les jachères qui mêlent les espèces cultivées, aux
espèces autochtones adventives, aux espèces introduites ou aux espèces ligneuses utiles protégées des coupes
(Vitellaria paradoxa, Parkia biglobosa, Adansonia digitata… ). Encore plus en périphérie on trouve les forêts
exploitées composées d'espèces autochtones sélectionnées par les activités humaines. Ces forêts exploitées
formentunesortedematricefloristiquecomposéed'espècestrèsadaptéesetplastiquescapablesdesupporterà
lafoislesconditionsclimatiquesetanthropiques.Ils'agitausensétymologiquedutermed'uneagro-forêt.Comme
toujours, seules survivront dans ces agro-forêts, les espèces dont le développement s'harmonise avec les
conditionslocalesdumilieu.
Il s'agit d'une sélection de l'homme sur le végétal : les espèces résistantes au feu, à la coupe, à
l'émondage ou au broutage seront favorisées et auront une relative aptitude à coloniser les espaces
(Sterculia setigera, Combretum adenogonium, Strychnos spinosa,… ).D'ailleurs leur dominance est un excellent
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moyenpouranalyserl'impactanthropiquesubiparunmassifdevégétation.Cettesélectionestcomparableàcelle
del'agriculteuroudujardinierquiélimineles'mauvaisesherbes'pournegarderquelesplantes'utiles'àleursyeux,
c'est-à-direalimentairesouornementalesselonlescas. On se situe dans le domaine de l'agriculture, des cultures
pérennes,quitendàharmoniserlarelationhomme/végétationauseulprofitdel'homme
Lesactivitésanthropiquesexercentunesélectionsurlacompositionfloristiqueenfavorisantlesespèces'anthropophiles'
(Sokouna,Mali-2005)
©PhotoPhilippeBirnbaum-Tousdroitsdereproductionréservés
Del'autrecotélesespècesintolérantesauxconditionsanthropiquesvontsefractionneretsecantonner
dansdesenvironnementsprotégés.Il s'agit des galeries forestières des falaises gréseuses marquées par des
sourcesrésurgentesquiformentdesisolatsdansleszonesdesavanes.Ils'agitégalementdessecteursprotégés
desfeuxcommelafalaisedeKita,lessecteurs'relativementinaccessibles'danslessavanesexploitées,lesKrebdu
désert(KrebinkarouaprochedeTessalit),reliefdel'AdrardeIforas,leparcduBafing.
Cette pression de sélection par l'homme ne s'appuie pas sur l'origine des flores.Les espèces tolérantes ou
intolérantesparticipentàcefondfloristiqued'origineanthropiqueouaucontraireseréfugientdansles
secteursfragmentésetprotégésdelapressiondel'homme.Ilrésulteuneorganisationspatialeindépendante
del'originedesespècesquisefractionnesouslaformed'unematriceconstituéeparlesespècesfavoriséesparla
sélection d'origine anthropique dans laquelle on localise des inclusions de micro-milieux fragmentés parfois
composés d'espèces reliques. Avec son accroissement, son extension et sa connexité cette matrice constitue
progressivementunebarrièreécologique.Lesrésidusduterritoireexclusdecettepressionconstanteethomogène
serontoccupéspardesespècesde'l'anti-matrice'.
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Lesforêtsnaturellesoriginellessontfragmentéesetconfinéesauxseulsespacesinaccessiblesouinadéquatesaux
activitéshumaines(MtsMandingues,Mali-2002)
©PhotoPhilippeBirnbaum-Tousdroitsdereproductionréservés
Enfin, la disparition de la faune sauvage participe intensément à l'isolation et à la fragmentation des peuplements
végétaux.La disparition de la faune sauvage est souvent négligée alors que lorsqu'elle persiste dans
certains pays tout le monde reconnaît qu'elle constitue le principal mode de dispersion des graines.
ExempleenGuyanefrançaise,85%desfruitsdesarbressontdispersésparlesanimauxsauvages,notammentles
oiseaux, les chauves-souris et les singes. Par ailleurs, il a été montré en Afrique de l'Ouest que 23 espèces de
plantes sont directement dépendantes du transit intestinal des éléphants pour leur permettre de germer. On
comprend d'après les schémas illustrés plus haut que supprimer la faune sauvage c'est supprimer les voies de
communication, d'échanges et de transfert dans le milieu végétal. Cela a des conséquences sur les capacités de
colonisationdenouveauxespacesetsurlespossiblesspéciations.Lafaunesauvageintervientdirectementparce
quelesanimauxétaientdesvecteursdeladispersionouparcequeleurprésenceétaitfondamentalepourlasurvie
d'un animal vecteur. Nous l'avons vu, les plantes qui choisissent les animaux comme les vecteurs de transfert de
leurinformationgénétiqueontuneplusgrandeaptitudeàgérerleurdispersionnotammentcarelless'appuientsur
leshabitudesetlecomportementdesanimauxpoursefocalisersuruntypespécifiqued'habitat.Enrevanchenous
voyons que cette dépendance s'accompagne d'une fragilité importante dès lors que ces vecteurs sont devenus
indispensables,spécialisésetparallèlementraresdanslemilieu.
Les pratiques humaines multiples exercent un gradient sur la végétation naturelle et créent une
polarisationdanslafloreendistinguantd'uncotélesespècestolérantesetdel'autrecotélesespèces
sensiblesauxnouvellesconditionsdesélectiongénétique.Deplusladisparitiondelafaunesauvageest
responsabledel'isolationdespeuplements.
4-Conclusions
La flore actuelle du Mali résulte des évolutions climatiques passées. A chaque mouvement de la
végétation (migration et fragmentation) une certaine partie de la flore gagne du terrain pendant que
l'autrepartiedelavégétationserétracteetsefragmenteenconstituantdeszonesrefuges.Ces multiples
oscillations laissent des traces décelables dans la distribution actuelle de la végétation au Mali. Cette végétation
résulte du brassage d'au moins 6 flores d'origines et d'histoires très différentes qui se trouvent mélangées et
distribuées sur le territoire en fonction d'un gradient climatique, d'un gradient de sélection anthropique et d'un
gradientlocalededisponibilitéhydrique.
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Par ailleurs la création de nombreuses barrières écologiques et notamment la disparition de la faune sauvage
tendent à isoler ces fragments de forêt les uns des autres. Le transfert génétique a du mal à s'organiser et les
populations fonctionnent localement centrées sur elles-mêmes. Ainsi les espèces se retrouvent confinées à
quelques secteurs. Les stratégies de type "r" centrées sur la reproduction et la colonisation à courtes distances
sont favorisées ce qui aboutit à délimiter des ensembles homogènes, denses mais pauvres en espèces. Cette
organisationsetrouveàtoutesleslatitudesduterritoire.
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On trouve des formations monospécifiques àEuphorbia balsamifera dans le sahel (origine anthropique +
multiplicationvégétative?),desformationsmonospécifiquesàAcaciamelliferasurleséboulisrocheuxduNorddela
Gandamia.
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Cette dominance s'exprime également pour des espèces très dispersées sur le territoire comme dans le cas de
Synsepalumpobeguinianum.
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Cette Sapotaceae est relativement rare; quelques pieds sont dispersés dans la plupart des falaises gréseuses du
Mali et pourtant elle constitue une grande formation monospécifique très dense dans la falaise de Bandiagara à
proximité du village de Tiélou. Cette répartition est poussée à l'extrême chez quelques espèces endémiques du
Mali.
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Acridocarpus monodii est une espèce endémique de la partie Sud du pays Dogon et dans le village de Yabatalu,
elleesttellementdominantequ'elleparaîtenvahissante.Danscesforêts,ilestautantétonnantdetrouverune
espèce endémique en si grande quantité que de trouver une telle exclusivité dans l'occupation de
l'espace.
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Siil est possible, dans certains cas, de rapprocher la dominance de ces espèces avec les conditions locales du
milieu (pentes, rochers, disponibilité hydrique..., ex: Fagoniaindica en rupture de pente d'un wadis à proximité de
Tessalit, Pericopsis laxiflora dans les monts Mandingues ou le cas connu des brousses tigrées) il est en revanche
plusdifficiled'expliquerlesraisonsdel'exclusiondesautresespèces.
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Cetteexclusionpersisteégalementdanscertainesassociationsentreespècesdetypebiologiquedifférentscomme
danslecasdel'associationentreunarbre:
Acacialaetaetunbuisson,BosciasenegalensisdanslarégiondeNampala
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Acacialaeta
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ou dans le cas d'une espèce endémique des Monts Mandingues,Gilletiodendron glandulosum qui constitue des
formations monospécifiques notamment dans la partie Nord de la falaise de Kita en association avec une liane,
Hippocrateaafricana.
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Comment une espèce ou un groupe d'espèces sont ils capables de former des peuplements exclusifs ? Quels sont
lesmécanismesquiparticipentauxphénomènesdedominanceetd'exclusion?
Page9/10-Servicesetfonctionsdelabiodiversité.
Ladiversitébiologiques'ordonnesouslapression/sélectiondetroisgradientsprincipaux(climatique,anthropiqueet
disponibilité hydrique locale) qui agissent à des échelles spatiales et temporelles différentes. Son organisation
spatiale sur le territoire est alors marquée par une matrice d'origine anthropique dans laquelle sont inclues des
populationsfragmentéesetlocalementdominantes.
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L'hommeetsonenvironnement:quelleplacepourlesforêtsnaturelles?(Benimatu,PaysDogon,Mali-2004)
©PhotoPhilippeBirnbaum-Tousdroitsdereproductionréservés
La situation au Mali se situe au cœur de la phase d'isolation et de fragmentation du paysage et des
habitats humides et au contraire en phase d'expansion de la flore sèche. L'histoire de la végétation sans
l'intervention de l'homme est là pour nous montrer très nettement que l'homme n'est pas responsable de la
désertificationdespaysages.LespremièreshypothèsespourexpliquerlessécheressesduSahelétaientlargement
inféodéesaudéplacementdelaZIC.Latendanceactuelleestquelatempératuredesurfacedelamerproduitde
nombreux changements dans la circulation atmosphérique. En général, les années humides du Sahel coïncident
avec une température de surface anormalement chaude et inversement. Cependant, de nombreux travaux
montrent que la température de surface des océans Atlantique et Indien tendent de modifier l'aridité et surtout
dans le Sahel.Un changement sur le long terme de ces températures de surface peut aboutir à un
changementglobalauSahel.IlsembleégalementquelephénomèneconnusouslenomdeElNinosoitenpartie
responsable du changement de climat en Afrique de l'Ouest. Enfin d'un autre coté il y a plusieurs évidences qui
prouvent que le feedback existe entre l'évolution des terres et l'atmosphère en y incluant les processus de pluies
en Afrique. Finalement, les dernières hypothèses tendent à montrer que le réchauffement global, c'est-à-dire
l'effetdeserre,estunparamètredéterminantdansl'évolutiondespluiesauSahel.
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LeLeptadeniapyrotechnicauneplanteadaptéeouinvasivedeszonessahéliennes?(Tombouctou,Mali-2003)
©PhotoPhilippeBirnbaum-Tousdroitsdereproductionréservés
Enrésumé,ledomainesurlequell'hommeexerceunepressionestd'abordcontraintparlesvariationsclimatiques.
La sélection qu'il exerce sur la végétation s'inscrit dans la gamme de tolérance des espèces; certaines sont
favoriséestandisquelesautressonteffacéesdecettesélection.Lagestionécologiquedesespacess'appuiesur
laconnaissancedecesespècesetsurlesmodalitésdelasélectionanthropique..
2-Ladésertificationestelleuneperturbationouuneadaptation?
Nous l'avons vu la végétation s'adapte au climat. En revanche l'inverse est nettement moins marqué et sa
démonstration reste à faire.Etantdonnéquel'adaptationrésultedansl'harmonisationdesespècesvis-àvis des conditions locales du milieu, il est plus exact de considérer la désertification comme un
phénomènenatureletadaptatifdelavégétationauxconditionslocalesdel'environnement.Ilestévident
que l'homme ne peut rien contre une grande partie des phénomènes qui accompagne la désertification. D'ailleurs
les activités humaines sont généralement exclues dès lors que le climat frappe violemment (ex : des sécheresses
73-74 et 83-84 qui ont provoqué chacune, des modification radicales dans la disponibilité des ressources
ligneuses).
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Ladésertification:uneperturbationouuneadaptationdelavégétationauclimat?(Bamba,Mali-2004)
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Cependant nous savons pourtant que l'homme agit localement en exerçant une forte pression sur la biomasse
disponible.Touteslesexpériencesdemiseendéfensdelavégétationaboutissent,enquelquesannées,àgénérer
des peuplements plus denses et plus diversifiés. Dans ces cas, nous pouvons conclure que le potentiel de la
végétationestencoresupérieuràlaseuleactionanthropique.Lavégétations'estadaptéeauxconditionslocales
notammentenenrichissantlabanquedegrainesdusoldansl'attented'unediminutiondelapressionanthropique.
Ces exemples illustrent l'extrême prudence que nous devons adopter dans la caractérisation d'un
peuplementetdesesseulsétatsdesurface:ladisparitiondelabiomasseaériennen'estpassuffisante
pour conclure à une désertification d'origine anthropique. Il est nécessaire de prendre en considération le
potentieldelavégétationplutôtquelabiomasseoulaseulediversitévisible.Ainsilesquestionsquel'hommedoit
se poser tiennent dans la capacité de la végétation à s'adapter aux conditions changeantes de l'environnement.
Aujourd'hui la pression anthropique est plus pernicieuse sur les capacités d'adaptation des formations végétales
que sur la disparition d'une partie de la biomasse aérienne. En touchant aux voies de transfert, aux modes de
dispersionsouauxcapacitésdecolonisation,l'hommeexerceunepressionintense,profondeetparfoisirréversible
car il agit sur les capacités de régénération de la végétation.La notion de réversibilité est donc la
composante essentielle qui permet de définir le niveau de pression réel exercé par l'homme sur son
environnementvégétal.
D'ailleurs nous l'avons vu, la situation climatique des trois dernières décades de sécheresse n'est pas la preuve
d'un changement global et irréversible :que se passerait-il actuellement si les conditions humides
réapparaissaientdansleszonessahéliennes?Lesespècesseraientellesencorecapablesdemigreretde
recoloniserl'espacedisponible? L'histoire nous apprend que les différentes végétations se sont succédées et
quelestransformationsdespaysagessesontréaliséesrapidement(onl'avunotammentdurantlespériodes18901900 et 1915-1920 avec un retour très rapide de la végétation succédant à une phase de désertification). Les
dernièressécheressessurvenuesdurantlespériodes1970-1973et1980-1984seront-ellessifacilementrésorbées
avecleretourdesconditionsplushumides?C'estcettequestionquidevraitsesitueraucentredesdébatssurla
désertification. Cependant cette désertification est graduelle et il ne faut surtout pas la percevoir comme un
phénomène limité aux seules régions du Nord, sahélienne et saharienne. Elle intervient partout avec autant
d'intensitémêmesielleestpeutêtreplusspectaculairedansleNordcarelles'accompagned'unedisparitionquasitotaleducouvertvégétal.
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Ainsilasciencenousapprendqu'ilfautêtreextrêmementprudentdansl'interprétationdesétatsactuels
delavégétation.Siladisparitiondelabiomassen'estpaslapreuved'uneperturbationirréversible,en
revanche la suppression des fonctions et des services clefs de la biodiversité constitue une menace
nuisiblepourl'évolutiondesécosystèmesforestiers.
3-Aquoisertlabiodiversité?
Cette question récurrente prouve à quel point l'homme s'éloigne progressivement de sa nature et qu'il devient
insensibleàlafonctiondesespèces.Généralementcettequestionémaneduseulmondecitadin!.
Aquoisertlabiodiversité:unequestiond'actualitéouuneréponseoubliéedescitadins?
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Pourtant chacun est convaincu du rôle indispensable des plantes et des services apportés par la
biodiversité dans la vie quotidienne de l'homme. Les plantes utiles au sens large interviennent dans
touteslesfacettesdumondemoderne,etleurutilisationestgénéralementcompriseetadmise. Dans la
gamme des services rendus par les plantes il est également nécessaire de mentionner les voies plus indirectes
comme les relations entre la santé et l'environnement. Aujourd'hui on sait en effet que la disparition de certains
secteursdeforêtsetdesadiversités'accompagned'undéplacementetd'uneadaptationdespopulationsdevirus
ou de bactéries vis-à-vis des milieux plus anthropiques. Le transfert de virus des animaux à l'homme est d'ailleurs
généralementimputéàladégradationdesmilieuxnaturels.
Maislesplantesnesontpasutilesexclusivementpourlesservicesqu'ellesrendentàl'homme.Eneffet,dansun
écosystème,chaquevégétalconsommed'uncotélesressourcesphysiquesetbiologiquesnécessairesà
son fonctionnement et de l'autre coté assure simultanément des fonctions qui participent au
développement global de l'écosystème. Ces fonctions sont très diversifiées et à l'instar des sociétés il est
possiblededistinguerselonlesespècesdesfonctionsprimordialesetdesfonctionssecondaires.Onpeutnoterpar
exemple,lafonctionprimordialedeslégumineusescommeunesourcereconnuedefertilitéazotéedesécosystèmes
des savanes. Supprimer les légumineuses d'une savane signifie que l'on extrait une des sources principales de
l'apportazoté.Danscecas,lasavanedisparaîtdanssonintégralitépourdescausesd'infertilité.Unautreexemple
moins connu de fonction primordiale est assurée parl'Acacia tortilis subsp. raddiana qui outre le fait d'être une
légumineuse productrice d'azote est parallèlement une formidable pompe à eau capable de remonter l'eau de
profondeur, située au-delà de 20-30m, pour la redistribuer à la surface (< 1m de profondeur). Cette remontée
active de l'eau de profondeur s'effectue la nuit; les stomates sont fermés et l'eau absorbée est alors
redistribuéesouslasurface(SchémaHydraulicLift).
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Récemment il a été prouvé qu'unA. tortilisde 15 m est capable de remonter près de 250 litres d'eau par nuit.
Cetteremontéedel'eaudeprofondeurestfinalementpartagéepartoutelavégétationsituéedansl'écosystèmeà
Acacia tortilis. Supprimer cet apport c'est en fait toucher à une fonction vitale de tout l'écosystème. D'autres
fonctions sont moins spectaculaires mais tout aussi fondamentales. On peut citer la fonction des arbres qui
forment le couvert forestier et génèrent un milieu ombré indispensable à la régénération sexuée, les arbres qui
modifientlesconditionsstructuralesdusol,quioffrentdesphénologiesdécalées,quirésistentaupassagedufeu,
à la sécheresse… mais aussi des fonctions plus subtiles…comme par exemple le rôle d'unAcacia polyacantha qui
fixel'azoteatmosphériqueetdontlafaibletranslocationdesélémentsminérauxdesfeuillesaumomentdelachute
des feuilles permet un fort recyclage des éléments minéraux. C'est également le rôle des espèces qui tolèrent les
aléasclimatiquesetnotammentlespériodesexceptionnellesdesécheresse.Siaucuneespècedanslepeuplement
ne supporte les conditions plus sèches, le peuplement disparaît à la première altération climatique. Cette fragilité
extrême en lien avec la diversité est connue dans les systèmes de plantations ou les monocultures alimentaires :
une simple attaque parasitaire particulière et la population entière disparaît. En poussant la comparaison à
l'extrême, la diversité floristique doit être assimilée aux intrants (engrais/insecticides) que l'agriculteur introduit
régulièrement dans son champ pour accroître la fertilité du milieu. Il ne viendrait jamais à l'idée de l'agriculteur de
retirer la matière organique, d'éliminer tous les apports d'azote ou de se priver d'insecticides.C'est pourtant
exactementcequiestentreprislorsquel'oneffectuedescoupesrasesdanslemilieuoulorsquelefeu
éliminetoutelalitièredusol.
En forêt tropicale humide, plusieurs espèces remplissent probablement les mêmes fonctions et la science cherche
actuellement à définir des groupes fonctionnels en regroupant ces espèces.En revanche en forêt sèche, la
pauvrediversitéfloristiqueneproduitpasdemultiplesfonctions.Dans bien des cas, une espèce est liée à
une seule fonction et réciproquement. L'élimination d'une telle espèce entraînera donc irrémédiablement 1) la
suppressiondelafonctiondansl'écosystèmeet2)desconséquencesindirectessurtoutlepeuplement.
Page10/10-VersunegestionécologiquedesforêtssèchesauMali
Danscettepartiejemepermetsd'intervenirdansundomainequisortlargementdemescompétences.Eneffet,
ma fonction de botaniste-écologue se limite à définir des règles qui prennent en compte le fonctionnement
écologique des écosystèmes et des espèces végétales. Cette approche est éco-centrique, c'est-à-dire qu'elle
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vise à définir les règles favorables au bon fonctionnement écologique sans aucune autre contrainte. Choisir un
mode de gestion est une démarche plus globale qui doit confronter les règles écologiques aux réalités
économiques, sociales, culturelles, ethnologiques, historiques,… Ma position ne me permet pas d'intégrer avec
rigueur,impartialitéetintégritétouteslesrèglesnécessairesàl'élaborationdeplanscohérentsdegestion.Ainsiil
faut lire dans les lignes qui suivent la seule vision et préoccupation d'un écologiste qui regarde le monde au
traversdesseulesplantesligneuses.
AménagementdesespacesnaturelsdanslepaysDogon(Bandiagara,Mali-2003)
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1-Lagestionécologiquepasseparlagestionduterritoire
Si l'écologie était la seule contrainte de gestion de mon territoire, je partagerais mon domaine forestier selon ses
fonctionsdeproduction:
a) Une zone d'élevage dans laquelle le pâturage et la régénération de la strate herbacée seraient
privilégiés. La séparation entre les zones d'élevage et de foresterie semble être la meilleure solution pour limiter
l'apparitiondesfeuxdanslessecteursforestiers.Eneffet,mêmesilescausessontmultiples,ilsemblenéanmoins
que le feu trouve souvent une explication dans le conflit d'usage des terres entre d'un coté les éleveurs qui
souhaitent accroître la biomasse herbacée et de l'autre coté les forestiers qui cherchent à optimiser la
régénérationdesespècesligneuses.Ladistinctionentrecesdeuxespacesmeparaîtêtreunerèglefondamentale
pour permettre à la fois d'optimiser ma production animalière et à la fois de favoriser la régénération de mes
espècesligneuses.
b)Unezoned'extractivisme,c'est-à-direréservéeauprélèvementrationnel(oucueillette)desproduits
delaforêt(fruits,fleurs,gommes,essences,feuilles,… ) sans générer de perturbations ni sur la biomasse ni
surlacompositionfloristique.
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Lesservicesdelabiodiversité(àgaucheprélèvementdel'écorcedesBaobab,Adansoniadigitata(PaysDogon,Mali2002)etàdroite,séchagedesnoixdeKarité,Vitellariaparadoxa(Sokouna,Mali-2005)
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c) Une zone de préservation intégrale dans un souci de précaution (on ne coupe pas ce que l'on ne
connaîtpas)maissurtoutdansunbutdeconservationdupatrimoine. Si j'ai la chance d'avoir un territoire
comparable au Mali alors la situation serait propice à cette préservation par le fait que les espèces rares et
endémiques sont parallèlement regroupées dans des secteurs circonscrits et limités. Protéger intégralement la
falaisedeKita,leSuddupaysDogon,lesfaillesdesMontsMandingues…seraitfinalementassezfacileétantdonné
l'escarpement des lieux. D'une manière générale je protégerais toutes les zones de relief (de la falaise de
Tambaourajusqu'àl'AdrardeIforas)quis'avèrentconcentrerlaplusfortediversitébiologiquevégétalemaisaussi
probablementanimale.
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Lespaysagesescarpésconstituentleszonesrefugespourlesespècessensiblesàlasélectiond'origineanthropique
(FalaisesdeKita,Mali-2004)
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d)Unezonedeproductiondeboisexploitéedansunsoucid'optimisationdelaproductivitéglobale (stock
disponible, productivité annuelle et durabilité). Pour cela je distinguerais très précisémentles services et les
fonctions apportées par chacune des espèces mais également leur aire de distribution au Mali. J'appliquerais un
gradient d'exploitation selon la productivité des sites (= pluviométrie). J'appliquerais également une plus forte
pression d'exploitation sur les espèces offrant le plus de services (ex:Combretum adenogonium, C. micranthum,
Bombax costatum) et au contraire je protégerais les espèces àfortes fonctions dans l'écosystème
(légumineuses, pompes à eau, ombrage,…) dans le but d'optimiser la productivité durable. En termes simples je
considérerais ma forêt comme une agro-forêt dans laquelle je distinguerai les plantes de production des plantes
fonctionnelles (plantes fertiligène/engrais/insecticides). Enfin j'appliquerais des périodes de repos annuel dans
l'exploitation de mes ressources toujours dans le but d'optimiser ma production. En effet au même titre que les
périodes de chasse je mettrais en place une période de repos durant la période de reproduction de mes plantes
'utiles', c'est-à-dire durant les phases de floraison/fructification. Du coup je mettrais en place une gestion de
stocksdeboispourpallieràmesbesoinsdurantcettepériode.
Lesservicesdelabiodiversité(leboisd'oeuvreproduitàpartirduPterocarpuserinaceus,Sokouna,Mali-2005)
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2-Lagestiondelaproductivitépasseparlaconnaissancedelabiodiversité.
Dans mon monde écologique, il me faudrait connaître les fonctions des espèces pour définir l'importance de
chacune dans son écosystème.Celan'estpasirréalisablecarbeaucoupdetravauxpeuventêtrecompilés
pour permettre de définir l'importance des espèces en terme des services rendus à l'homme et des
fonctionsrenduesauxécosystèmes. Une telle compilation permettrait à la fois d'aménager rationnellement les
forêtsenexploitantlesespècesauproratadeleurimportanceetàlafoisdediagnostiquerl'étatactueld'uneforêt
entermedefonctionsderésistancesàdifférentscritères.
On l'a vula connaissance des espèces, de leur origine, de leur histoire, de leur sensibilité, de leur
anthropophilie, de leur physiologie, de leur biologie, c'est-à-dire en résumé la connaissance de la
biodiversité constitue une nécessité indispensable pour définir une gestion écologique rationnelle des
formationsvégétales.AuMali,laconnaissancedelabiodiversitéesttrèsfractionnéeetmalheureusementaucun
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référentielabsolun'existeici.Celaneveutpasdirequ'iln'yaeutaucunouvragemaislaconnaissanceestdifficile
d'accès.AmaconnaissanceleseulouvragedebotaniqueestlalistedesespècesconservéesauMuséumdeParis
synthétisée dans le catalogue des plantes vasculaires du Mali (1986). Pour identifier et connaître les plantes du
Maliilestaujourd'huinécessairedeseréférenceràdesouvragesextérieurstelsquelafloreduSénégal,delaCôte
d'Ivoireoudesfloresplusgénéralistessurl'Afriquedel'Ouest.Parailleurs,leschercheursontgénéralementbesoin
deconsulterlesherbiersnationauxpourdéterminerlesplantes,pourdéfinirlestatutdesespèces,leurdistribution
actuelleoupassée,analyserlavariabilitégénétique,lavariabilitéphénologique...
Cartedesherbariumsofficielsd'Afriqued'aprèsleNew YorkBotanicalGarden
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Au Mali, il n'existe pas d'herbarium; c'est une situation exceptionnelle pour l'Afrique. Paradoxalement, par son
étendue géographique, le Mali recouvre un gradient bioclimatique exceptionnel ainsi qu'un nombre important de
zonesrefuges.Maislacréationd'unherbierimpliqueplusqu'unsimplebâtiment,ilestnécessairederenoueravec
la botanique et la taxonomie car ce sont actuellement les seules méthodes qui permettent de connaître et de
regrouper les espèces sur le plan international.Sans herbier, comment savoir quel'Acridocarpus monodii,
espèce endémique de la falaise Dogon, a été récoltée en 1958 dans la Gandamia alors qu'elle y est
introuvableaujourd'hui? Comment donc conclure que son aire de distribution a fortement diminué en un demisiècle sans une référence dynamique? Les herbiers constituent aujourd'hui les seules preuves tangibles de la
présence d'une espèce dans une forêt à un instant déterminé.Lestechniqueslesplusmodernes,commela
biologie moléculaire, font toujours références à un numéro d'herbier pour la certification de leurs
résultats.Ilmanquecruellementd'unherbariumnationalauMaliquiconcentreraitlaconnaissancedes
espècesvégétales.
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L'arbreidéal!lebalanzan(Faidherbiaalbida)fournitdesservicesàl'homme(fourrage,fruits,ombrage,...)etremplitdes
fonctionsdel'écosystème(aspirationhydraulique,enrichissementazotée,...).Paysdogon,Mali-2002
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Enmatièredegestionduterritoire,leprincipalproblèmeduMalic'estquel'onnesaitpluscequ'ilfautexploiterde
ce qu'il faut conserver? Où sont les richesses biologiques du Mali ?C'est seulement à partir d'une telle
connaissancequel'hommeseracapabled'harmonisersaplacedanslanatured'unefaçonrationnelle.Enfin,j'aile
sentiment que les pays qui misent sur la gestion écologique de leur biodiversité bénéficient
généralement de conséquences sociales et économiques favorables (Costa-Rica, Thaïlande, Afrique du
Sud,...)
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