Voir - ULB

Cours 8 - 17 novembre 2011
5.5. La fonction gustative ......................................................................................................... 2 5.5.1. Le système gustatif ................................................................................................... 2 5.5.2. La langue = organe de la gustation .................................................................. 2 5.5.3. Les voies gustatives ................................................................................................. 3 5.5.4. L’anorexie mentale .................................................................................................... 3 6. Neuroanatomie de la fonction motrice .............................................................................. 4 6.1. Généralités ............................................................................................................................. 4 6.2. Contrôle spinal du mouvement .................................................................................... 8 6.3. Contrôle central du mouvement ............................................................................... 11 Cours 8 - Page 1 sur 14
5.5. La fonction gustative
5.5.1. Le système gustatif
Le système gustatif détecte et analyse les substances sapides.
En latin, “sapidus” = savoureux
Ce système a pour fonction
 de déterminer la nature d’un aliment (comestible ou non)
 ainsi que sa concentration,
 et de préparer le tractus gastro-intestinal à recevoir la nourriture.
 Il participe également aux aspects motivationnels de l’ingestion des aliments.
Le goût dépend de facteurs culturels et psychologiques. Par exemple les piments, ou la bière et son
amertume..
La sensibilité gustative diminue avec l’âge
On considère cinq catégories majeures de saveurs
• Salé • Sucré • Acide • Amer • Umami (mot japonais signifiant “délicieux”)
Ces saveurs correspondent à des catégories distinctes de récepteurs qui seront portés par des groupes
particuliers de cellules gustatives.
La classification est limitée car d’autres sensations gustatives existent: astringent, brûlant
(piments), graisse, amidon, métal, etc.
Importance de l’olfaction pour le goût...
5.5.2. La langue = organe de la gustation
Avant, on pensait que chaque saveur n'était sentie que dans une partie particulière de la langue.
Cette théorie est remise en questions pour l'instant, on pense que les différentes saveurs
peuvent être détectées par la totalité de la surface de la langue
Néanmoins, la sensibilité aux différentes saveurs n’est pas répartie de manière uniforme sur la
langue: chaque partie de la langue présente une sensibilité exacerbée pour un type de saveur.
La différentes saveurs entraînent des réponses comportementales différentes (le sucré donne
une sensation à priori plus agréable que l'amer).
La langue contient environ 4000 bourgeons du goût.

Un bourgeon du goût contient 30 à 100 cellules gustatives
et quelques cellules basales.

Cellules gustatives = récepteurs gustatifs

Les chémorécepteurs sont situés au niveau des
microvillosités.

Les cellules gustatives ont une durée de vie limitée et se
régénèrent à partir des cellules basales.
75% des bourgeons du goût se trouvent sur la surface dorsale de la
langue, dans de petites éminences appelées « papilles ». Le reste
des bourgeons du goût tapisse l’oropharynx (correspond à la partie
antérieure du pharynx. Il s'étend du palais mou à l'os hyoïde et est
limité latéralement par les loges amygdaliennes). Donc on perçoit le
goût non seulement au niveau de la langue mais également au
niveau de l'ensemble de l'oropharynx.
Cours 8 - Page 2 sur 14
Différents types de papilles:
 Papilles fongiformes
25% des bourgeons du goût
2/3 antérieurs de la langue
 Papilles caliciformes
50% des bourgeons du goût
9 papilles disposées en chevron à
l’arrière de la langue
 Papilles foliées
25% des bourgeons du goût
2 papilles, une de chaque côté de la
langue
Formée d’une vingtaine de sillons
parallèles.
5.5.3. Les voies gustatives
Fondamental: il y a trois nerfs crâniens différents qui prennent en charge les infos gustatives !
La partie antérieure de la langue -> nerf facial (VII)
La partie postérieure de la langue -> nerf glossopharyngien(IX)
La partie d'oropharynx -> nerf vague (X)
Les branches sensitives de ces différents nerfs craniens vont converger au niveau du bulbe sur le
noyau "du faisceau solitaire". Les fibres vont alors faire synapse avec les nouveaux neurones qui vont
faire le lien jusqu'au thalamus. Au niveau du thalamus, ces fibres vont faire synapse avec un nouveau
neurone qui va lui même projeter sur le cortex gustatif au niveau de l'insula
Voir ensuite les deux schémas traditionnels des noyaux des nerfs
5.5.4. L’anorexie mentale
Cours 8 - Page 3 sur 14
On pense que les patients atteints d’anorexie mentale présenteraient une altération de la perception
sensorielle du goût et de l’intéroception (manière dont on perçoit l'intérieur de notre corps) secondaire à
une modification pathologique de l’intégration fonctionnelle entre le cortex gustatif primaire, l’insula
antérieure, l’amygdale et le striatum.
Il y aurait donc une évaluation négative des aliments + interoceptive goal -> don't approach food in the
future.
Ceci n'est qu'un exemple pour montrer que le traitement d'informations gustatives va au-delà du cortex
gustatif primaire.
6. Neuroanatomie de la fonction motrice
6.1. Généralités
Contrôle neuronal des muscles striés ou squelettiques
Muscle lisse
motricité des viscères, en générale pas de contrôle volontaire
Muscle strié
les stries qu'on voit au microscope sont des fibres musculaires microscopiques
Les mouvements, qu’ils soient volontaires ou involontaires, sont produits par des modulations du tonus
musculaire dont les patterns temporels et spatiaux sont organisés par la moelle épinière et le cerveau.
NB: on va parler de muscles agonistes, qui vont organiser le mouvement, et de muscles antagonistes
qui auront tendance à retenir le mouvement. Donc si on fait un mouvement en général on contracte les
muscles agonistes, et on relâche les antagonistes
Tous les mouvements sont, in fine, provoqués par une modulation de l’activité des motoneurones
(alpha) de la moelle et du tronc cérébral innervant directement les muscles striés.
Les motoneurones alpha vont se trouver dans la corne antérieure de la substance grise de la moelle
épinière, et dans le noyau des nerfs crâniens de la fonction motrice dans le tronc cérébral
Réseau neuronal impliqué dans la fonction motrice (voir schéma plus bas):
Cible = muscles squelettiques
Les afférences sensorielles joueront un rôle dans la régulation de l'activité musculaire avec des boucles
réflexes
Systèmes descendants (vers la périphérie, comme les efférences, par opposition à ascendant ->
afférent)
Cours 8 - Page 4 sur 14
Deux systèmes connexes très importants pour l'harmonie des mvts: ganglions de la base et cervelet. Ils
ne projettent pas directement sur les motoneurones alpha et n'ont pas une influence directe sur les
muscles squelettiques mais ils vont participer de manière très importante à l'organisation, la planification
des mouvements volontaires. Si atteintes de ce système, ça n'entraîne pas de la paralysie mais plutôt
des mouvements anormaux.
6.1.1. Le motoneurone alpha
Prise en charge du contrôle volontaire ou non des muscles squelettiques
Cours 8 - Page 5 sur 14
Dans la corne postérieure de la substance grise -> c'est là qu'arrivent les afférences en provenance des
systèmes somesthésiques,
dans la corne antérieure de la substance grise -> de là que vont partir les motoneurones alpha pour
aller innerver les muscles
La corne antérieure de la moelle épinière est +/- développée en fonction des
segments médullaires: développement important au niveau cervical parce que
prise en charge des mouvements des membres supérieurs, et au niveau
lombaire pour les mouvements des membres inférieurs. Au milieu: moins de
muscles et mvts primaires -> faible développement de la corne antérieure de
la moelle épinière.
6.1.2. L’unité Motrice
L'unité motrice est une Unité fonctionnelle
constituée d’un motoneurone alpha et des
fibres musculaires qu’il innerve.
Les fibres musculaires d’une unité
motrice sont disséminées dans un même
muscle, donc

Répartition de la force contractile

Diminution du risque en cas de
lésion d'un motoneurone alpha
Notion très importante !
Il y a différents types d'unités motrices: L’unité Motrice Motoneurones alpha et unitésmotrices sont
de tailles différentes
Petites unités motrices
Petits MN alpha, peu de fibres musculaires
Petites fibres musculaires « rouges »
Unités motrices lentes
Activité musculaire soutenue (ex rester debout)
Seuil d’activation bas
Premières à être recrutées
Beaucoup chez le boeuf qui ne fait que brouter et rester debout, c'est tout.
Beaucoup chez les marathoniens
Grosses unités motrices
Gros MN alpha,
grand nombre de fibres musculaires
Grosses fibres musculaires pâles
Unités motrices rapides et fatigables
Activité musculaire brèves à force élevée
Seuil d’activation élevé
Dernières à être recrutées
Beaucoup chez le poulet qui s'agite tout le temps
Beaucoup chez les sprinters
Unités motrices intermédiaires
Unités motrices de taille intermédiaire
Rapides et résistantes à la fatigue
Chaque motoneurone alpha innerve des fibres musculaires appartenant à un seul muscle.
Cours 8 - Page 6 sur 14
Les
Les motoneurones alpha innervant un muscle donné (ils constituent un pool de motoneurones) se
rassemblent en amas cylindriques s’étendant sur un ou plusieurs segments parallèlement à l’axe de la
moelle épinière
3 voies principales de contrôle des motoneurones alpha
D'abord le groupe d'interneurones: les plus petits neurones qui vont faire le lien entre les neurones qui
viennent de plus loin et les motoneurones alpha -> partie intermédiaire de la substance grise
Modulation par les informations sensorielles en provenance de la périphérie
Modulation par des projections provenant des centres supraspinaux càd cortex et tronc cérébral
6.1.3. Les neurones des circuits locaux
Les Interneurones sont situés dans la zone intermédiaire de la moelle épinière
Ce sont des petits neurones qui vont recevoir des infos de la périphérie
(afférences sensorielles) et des projections descendantes du cortex moteur
ou du tronc cérébral
Ils assurent une grande partie de la coordination réflexe indispensable au
mouvement.
Ils sont la principale source de contacts synaptiques que reçoivent les
motoneurones alpha.
Cours 8 - Page 7 sur 14
6.2. Contrôle spinal du mouvement
6.2.1. Les circuits réflexes médullaires
Les circuits synaptiques de la moelle épinière interviennent dans une série de
réflexes sensorimoteurs:
 Réflexe d’étirement
 Réflexe d’inhibition réciproque
 Réflexe myotatique inversé
 Réflexe de flexion
 Réflexe d’extension croisée.
Les deux types d'info impliquées ici seront celles en provenance des interneurones et les infos
sensorielles en provenance des fuseaux neuromusculaires.
Motoneurone gamma: contrôle le tonus des fibres musculaires intrafusales.
Les motoneurones gamma vont innerver les fibres intrafusales pour réguler la longueur de ces fibres et
permettre aux fuseaux neuromusculaires de rester sensibles aux variations de la longueur d'un muscle
6.2.1.1. Les réflexes d’étirement & d’inhibition réciproque
Le fuseau neuromusculaire
Fibres afférentes IAα:
 très gros calibre
 fortement myélinisées
 vitesse de conduction nerveuse très rapide
Les fibres afférentes IA du fuseau neuromusculaire détectent les modifications du
degré d’étirement d’un muscle et sont à l’origine d’ajustements réflexes très
rapides en réponse à un étirement musculaire.
Activation/contraction du muscle agoniste et des synergistes = réflexe d’étirement
Cours 8 - Page 8 sur 14
Remplir le verre -> étirement passif vers le bas, étirement du muscle biceps
Le cerveau ne l'a pas demandé -> maintenir le tonus musculaire pour éviter que le bras descend-> le
fuseau neuro-musculaire qui détecte l'étirement va envoyer un message via la fibre afférente au niveau
de la corne postérieure de la moelle épinière, et ces neurones vont faire jonction avec deux types de
neurones: 1) les motoneurones alpha qui vont contracter le bras, et 2) interneurone (en noir sur le
schéma) qui va inhiber l'activité du motoneurone alpha et prendre en charge le mouvement d'extension
Les réflexes d’étirement & d’inhibition réciproque sont à l’origine des réflexes myotatiques utilisés en
neurologie.
NB: pas seulement le genou, il y a aussi par exemple les tendons de la machoîre (réflexe massétérin),
du biceps, du triceps, du pieds (rotulien), et du tendon d'achille).
L’étude des réflexes ostéo-­‐tendineux fait partie intégrante de l’examen neurologique. Elle apporte des
informations cruciales sur l’intégrité des différentes composantes des boucles réflexes.
NB: il peut y avoir des pathologies avec trop peu de réflexes, mais aussi des pathologies avec trop de
réflexes.
Cours 8 - Page 9 sur 14
6.2.1.2. Le réflexe myotatique inversé
Organes tendineux de Golgi
Terminaisons nerveuses encapsulées situées à la jonction des muscles et des tendons.
Ils sont innervés par les fibres afférentes IAβ (un peu moins rapide que IAα)
Ces fibres détectent les augmentations de tension
musculaire provenant de la contraction d’un muscle et
sont à l’origine d’ajustements réflexes très rapides en réponse
à la contraction d’un muscle.
NB: C'est complémentaire aux fuseaux neuromusculaires qui
eux détectent l'étirement d'un muscle.
Le réflexe myotatique inversé :
Contraction musculaire
=> Etirement du tendon
=> Activation des organes tendineux de Golgi
=> Inhibition/relaxation du muscle agoniste
Activation/contraction des muscles antagonistes
Utilité:

Mécanisme de protection du muscle contre les
tensions musculaires excessives.

Permet de maintenir un niveau de force constant.
6.2.1.3. Les réflexes de flexion et d’extension croisée
Récepteurs cutanés de type nocicepteurs (douleur)
=> Stimulation des fibres nociceptives
=> Réflexe de flexion du côté de la douleur.
& Réflexe d’extension croisée du côté contralatéral à la douleur.
Utilité:

Mécanisme de protection des membres contre les
agressions extérieures.
6.2.2. Les générateurs centraux du rythme
Circuits locaux de la moelle épinière contrôlant la chronologie et la coordination de schémas moteurs
complexes ainsi que leurs ajustements pour répondre aux changements de situations.
Cours 8 - Page 10 sur 14
Exemple typique: la locomotion
La marche (d'un chat sur un tapis roulant) persiste même après section complète de la moelle
épinière et des racines dorsales inférieures à la section.
Chaque membre semble posséder son propre générateur central du rythme au niveau Spinal.
A l'origine du réflexe de marche automatique des nouveaux-nés
6.3. Contrôle central du mouvement
6.3.1. Systèmes descendants
6.3.1.1 Les faisceaux cortico-spinal et cortico-bulbaire (Cortex moteur)
Envoie donc, comme son nom l'indique, soit sur la moelle épinière soit sur le tronc cérébral
Faisceau pyramidal = notion ancienne, il faut arrêter de l'utiliser.
3 régions corticales comme point de départ des faisceaux cortico-spinal et cortico-bulbaire.
Cortex moteur primaire > 70 % des fibres
Cortex prémoteur et Aire motrice supplémentaire < 30 % des fibres
Cours 8 - Page 11 sur 14
Capsule interne ! Gros faisceau de fibres qui descendra du cortex vers la moelle épinière via les
pédoncules cérébraux. De là, s'arrête au niveau du tronc cérébral et projection sur les motoneurones
des noyaux moteurs des nerfs craniens, tandis que le faiseau cortico spinal va continuer, arriver au
niveau de la partie inférieure du bulbe et décussation pour 90% de ces neurones pour former le
faisceau corticospinal latéral qui va cheminer au niveau de la partie latérale de la substance blanche de
la moelle épinière -> motoneurones alpha aux différents niveaux de la moelle épinière.
10% des fibres ne vont pas décusser et formeront le faisceau corticospinal direct ou ventral.
Attention, il pourrait nous donner un schéma à reconnaître. Descendant ou montant via les petites
boules (origines des neurones) et les chevrons (arrivées). Couleurs ! Décussations !
Intérêt du faisceau cortico spinal direct: si lésion au niveau d'un hémisphère, avec destruction des fibres
nerveuses motrices, on a encore des fibres nerveuses en provenance de l'autre hémisphères qui
pourront prendre en charge certains aspects de la motricité. Et avec le temps le faisceau direct va
grandir, s'étoffer pour compenser et la marche pourrait être retrouvée.
Un point important: le nerf facial va être innervé par le faiseau cortico-bulbaire.
Il a


Une branche supérieure motrice => muscles de la partie supérieure du visage
Une branche inférieure motrice => muscles de la partie inférieure du visage
Paralysies faciales centrale & périphérique
Pour trouver où est le problème chez un patient avec paralysie faciale, on lui demande de cligner les
yeux:

Origine périphérique (le nerf) -> déficit de la fermeture des yeux et atteinte à la partie inférieure
du visage

Origine centrale (au dessus du noyau moteur) -> déficit seulement de la partie inférieure du
visage. Pcque la partie supérieure du visage est prise en charge de façon bilatérale.
Cours 8 - Page 12 sur 14
Peinfield pensait ceci:
NB: c'est remis en question depuis une dizaine d'année. Des études montrent que la partie supérieure
du visage n'est pas contrôlée par des neurones prenant leur origine dans l'aire de la face au niveau du
cortex mais dans la partie interne du cortex moteur. Et que ces neurones prennent leur origine d'un seul
hémisphère vont descendre pour innerver de manière bilatérale les motoneurones alpha qui innervent
la partie supérieure du visage.
Par contre pour la partie inférieure, les neurones ont leur origine au niveau de l'aire du visage dans le et
descendent jusqu'au niveau du tronc cérébral pour innerver uniquement un noyau moteur facial du côté
opposé
Cours 8 - Page 13 sur 14
NB: attention au
code couleur
Ceci illustre que le
le faisceau corticobulbaire va innerver
les noyaux moteurs
des nerfs craniens
qui ont des fibres
rouges sur le
dessin. -> Contrôle
cortical volontaire
sur les noyaux
moteurs, en rouge.
Le cortex prémoteur et l’aire motrice supplémentaire influencent la motricité à la fois par les
abondantes connexions réciproques qu’ils entretiennent avec le cortex moteur primaire, ainsi que par
les nombreuses projections efférentes (faisceaux cortico-spinal et cortico-bulbaire, <30% des fibres)
qu’ils envoient aux motoneurones alpha et aux neurones des circuits locaux du tronc cérébral et de la
moelle épinière.
Rôle fonctionnel majeur dans la sélection de mouvements spécifiques ou séquences motrices à partir
du répertoire des mouvements possibles. Le cortex prémoteur est impliquée dans l’initiation et la
sélection des mouvements à effectuer sur base d’indices externes visuels ou auditifs.
L’aire motrice supplémentaire est impliquée dans la sélection des mouvements à effectuer sur base
d’indices internes (“auto-déclenchés”).
Les faisceaux cortico-spinal et cortico-bulbaire Organisation somatotopique de la voie motrice
L’homunculus moteur de Peinfield
La représentation corticale de la musculature corporelle est proportionnelle à la complexité et la
précision des mouvements réalisés par les muscles considérés.
Cours 8 - Page 14 sur 14