EVOLUTION DE LA COMMUNICATION ANIMALE LES CONCEPTS DE L’ETUDE DE LA COMMUNICATION Les différentes manières de concevoir la communication Communication = cas particulier d’interaction comportementale. Interaction : stimulus-réponse A) Emetteur : envoie un signe ou signal B) A travers un canal C) Vers un receveur ou récepteur Définition plus stricte (Marler, 1947) : 2 conditions 1. Inclut l’intentionnalité de l’émetteur : il bénéficie de l’émission du signal 2. Le récepteur doit aussi bénéficier de la communication : le signal doit être honnête On parle alors d’indices pour les informations qui bénéficient au récepteur seulement (ex : traces de proies) et de signaux pour les informations bénéfiques uniquement à l’émetteur. Signal de communication sous forme d’état : ex d’une livre colorée (l’état n’est pas forcément permanent : l’animal peut jouer sur son environnement pour que ses couleurs vives ne se voient pas tout le temps) Signal de communication sous forme d’évènement : ex d’un chant de parade Sélection naturelle : les animaux qui produisent les signaux les plus puissants communiquent plus, mais son plus prédatés. La sélection agit sur la qualité du signal produit. Ex : un insecte parasitoide vient tuer des larves de papillon en se repérant à l’odeur. Les papillons produisent donc le mois d’odeurs possible. La frégate (oiseau) gonfle une poche rouge très grosse pour attirer ses partenaires mais elle peut la dégonfler très vite pour ne pas être repérée par les prédateurs. Sélection naturelle des signaux : Femelle : limitées en ovocytes et actes de reproduction. Males : limités par le nombre de femelles. Ansi l’accès à la femelle est limité pour les mâles mais l’accès aux mâles n’est pas limité pour les femelles : sélection sexuelle. La sélection sexuelle assure le triomphe des mâles les plus vigoureux, les plus combatifs, ou de ceux qui présentent une particularité morphologique favorisant l’accès à la femelle. Sélection naturelle des signaux : quand le signal procure un avantage en termes de survie pour l’émetteur. Sélection sexuelle des signaux : quand le signal procure un avantage en terme de succès reproducteur pour l’émetteur. Tous les comportements où les animaux masquent leurs couleurs sélection naturelle Quand ils les exhibent sélection sexuelle. L’intentionnalité : l’existence d’un bénéfice pour l’émetteur Les mâles chantent pour attirer les femelles Un campagnol qui se nourrit peut être bruyant par inadvertance. Exploitation et indiscrétion par le récepteur. Des proies exploitées par les prédateurs, des hôtes exploités par les parasites Le faucon crécerelle détecte les traces d’urine et les fecès des campagnols. Le parasitoide Euphasiopteryx ochracea localise les criquets hôtes grâce à leurs chants. Des congénères indiscrets Ex : poisson combattant, rossignol, mésange charbonnière Phénomène d’audience : le combat de mâle de poisson combattant est moins agressif quand ils sont observés par un autre mâle que par une femelle. La communication se fait donc entre deux individus, mais souvent au sein d’un réseau d’individus aux intérêts différents. 1) La communication et l’honnêteté Les intérêts de l’émetteur et du récepteur peuvent varier : Ex : intérêt du mâle qui parade : s’accoupler avec le maximum de femelles. Intérêt de la femelle : estimer la qualité du mâle Ex de tromperie : mésange charbonnière : ne pas alerter les congénères lors de la découverte d’une source de nourriture. Ex d’exagération ou bluff : chien ou loup qui gronde. Le principe du handicap (Zahavi, 1975) Les signaux coûteux à produire seront généralement honnêtes, car le cout lié à la production empêche toute tromperie. Exemples de handicaps : Taille, masse musculaire et force corporelle sont souvent liés . Ex : bois des cerfs : ils tombent chaque année et les faire pousser rapidement est très couteux. Ce sont des signaux handicapant car un mâle à grand bois va se déplacer moins bien dans les branches, la tête est plus lourd. Donc ca coute cher de se battre. Un mâle qui a réussi à survivre malgré des bois de cette taille doit avoir une très bonne combinaison de gènes et les femelles ont raison de le choisir. Les signaux malhonnêtes. Les lucioles « femmes fatales » : femelles prédatrices du genre Photuris répondent aux signaux des mâles du genre Photinus et imitent la réponse des femelles Photinus pour attirer les mâles et les manger. La tricherie doit rester rare : problème de fréquence dépendance. CONTRAINTES PHYSIQUES ET PHYSIOLOGIQUES A L’EVOLUTION DES SIGNAUX Propriétés physiques des modes de signalisation sonore, lumineux, chimique et électrique. Le milieu exerce une forte contrainte sur les signaux pouvant être utilisés. Ex : la communication électrique est toujours aquatique. Production, transmission et réception des signaux. Les signaux sonores : Les petits animaux ne peuvent produire que des sons de faible intensité et aigus. Certains organes permettent de multiplier les fréquences. Ex : organes stridulatoires des arthropodes. (multiplicateurs de fréquence) Ex : sauterelles, langoustes, cigales. Les sauterelles utilisent la face interne des pattes qui frottent contre l’abdomen. 90000 vibrations/sec Les crevettes frottent leur tête contre leur corps. Communication sonore aquatique : les sons se transmettent très vite dans l’eau. La vessie natatoire peut être utilisée comme caisse de résonnance u comme organe de production : Baleines et marsouins utilisent l’équivalent d’une corne (cas empli de matière huileuse = spermaceti) Communication sonore aérienne : cordes vocales des mammifères, caisse de résonnance des batraciens, larynx utilisé comme caisse de résonnance chez gibbons, chauve-souris … syrinx des oiseaux. Avec leur syrinx, les oiseaux peuvent créer deux sons fondamentaux avec leurs harmoniques respectives en même temps. Propagation des signaux sonores Son : 340 m/s dans l’air, 4.4 fois plus rapide dans l’eau et 15 fois plus rapide dans les solides. Les pertes d’énergie sont plus élevées dan l’air que dans l’eau, et les sons aigus sont plus absorbés que les graves. Il existe des phénomènes de distorsion : la végétation (surtout les feuillus), les différences de températures entre les couches d’air (air humide : se transmet mieux), le fond ou la surface des océans. Les ondes peuvent être piégées dans des canaux sonores portant à longue distance. Ex : chant des oiseaux et température de l’air. Ex : chants des baleines et température de l’eau. Le canal SOFAR (sound fixing and ranging) se situe vers 1200 m de profondeur aux latitudes moyennes. Le rôle du bruit : Sources de bruit : le vent, les turbulences dans la végétation, le sol… Chaque espèce émet dans une gamme de fréquence particulière. La réverbération sur la végétation varie selon la fréquence. Les sons de basse fréquence se réfléchissent sur la voute forestière et le sol : échos On observe des différences entre oiseaux de milieux ouverts et fermés (ex : merle étourneau) La réception des signaux sonores : Le récepteur peut estimer la distance qui le sépare de l’émetteur. Ex : Tohi à ventre roux : Pipilo erythrophtalmus. Pb : Discrimination d’un son particulier dans un environnement sonore bruyant. Ex : la colonie de manchots royaux (cf TP) : chaque individu produit un son particulier qui est identifié par son partenaire et ses jeunes. Chaque manchot emet un son parfaitement identique d’une fois sur l’a utre et n’émet un son que lorsqu’il est en recherche de son partenaire ou de son petit. Ils émettent un son extremement fort pour qu’il parcourt toute la colonie. La capacité de percevoir les sons est parfaitement adaptée aux contraintes du milieu. L’animal est génétiquement programmé pour percevoir certaine une gamme de son Les signaux lumineux production des signaux lumineux gamme de fréquences des ondes électro magnétiques : ondes radio (longueur d’onde de 1 à 1000 km) micro- ondes infra rouge spectre visible ultraviolet rayons X rayons gamma ondes cosmiques (longueur d’onde inférieure à la taille d’un atome) pb : les grandes et petites longueurs d’onde passent à travers les objets et ne sont pas visibles. Les infra rouges, le spectre du visible et parfois les UV sont compatibles avec le système visuel biologique (300-1000nm) Certains animaux utilisent la lumière polarisée (bande de lumière polarisée : se trouve à 90° de la terre par rapport au soleil : elle varie du nord au sud durant la journée) : abeilles, céphalopodes… On peut voir la lumière polarisée même quand le ciel est nuageux. Trois mécanismes physiques à l’origine des couleurs. La pigmentation : un pigment est une molécule qui absorbe certaines longueurs d’onde et transmettent les autres Caroténoides : se trouvent dans l’alimentation (ex : flamant roses) Autres pigments : ptérines (donne les couleurs blanches jaunes et rouges), quinones (orange et rouge), verdines (bleu vert), porphyrines (rouge si associée à un ion central Fe ou chlorophylle verte si ion Mg), mélanine (noir, marron foncé) Les pigments bleus sont très rares, le bleu est généralement obtenu par diffusion. On peut tout de même noter le bleu du homard (donné par caroténoides) ou de certaines araignées. Les chromatophores produisent certains pigments qui sont stockés dans des granules appelés chromatosomes. Une couche de chromatosomes spécialisés, les iridosomes, peut s’ajouter sous les chromatosomes pigmentés : ils réfléchissent la lumière. donne couleur plus intense, joue un peu le rôle de miroir Le blanc est produit par des leucophores, qui contiennent des cellules qui dispersent et reflètent la lumière. l’interférence des couches minces : une fine couche de matière transparente avec un fort indice de réfraction, comme la cire ou la kératine recouvre la plume, l’écaille ou le squelette externe. La lumière est en partie réfléchie directement, en partie réfléchie par la couche interne. Donne des bleus et des noirs très profonds. La diffusion des ondes lumineuses par les particules Certaines plantes, certains animaux ont à leur surface une matière transparente contenant une matrice de petites particules denses ou de bulles d’air de moins de 300nm : cela diffuse les couleurs vertes, bleues et violettes uniquement. Ex : plumage bleu des oiseaux. Si les particules sont plus grandes que la longueur d’onde, cela produit du blanc Les animaux peuvent jouer avec leur coloration : crêtes, érectiles des oiseaux, ailes de papillons, gorge de lézards (il la gonflent et lorsqu’ils lèvent la tête, la couleur est très visible mais lorsqu’ils baissent la tête, elle est invisible pour échapper aux prédateurs)…. Certains animaux peuvent modifier leur coloration par migration des granules de pigments : céphalopodes, poissons, caméléons… Parfois ils migrent en quelques secondes : c’est souvent de la mélanine. Ces changements de couleurs sont utilisés pour le camouflage mais aussi pour la parade (dès qu’une femelle arrive, l’animal se colore alors qu’il est terne d’habitude) ou pour l’intimidation (même principe). Chez les invertébrés, il n’y a qu’une seule sorte de pigments alors que chez les vertébrés, il y en a plusieurs. Des organes lumineux : Certains animaux utilisent une enzyme, la luciférase, pour exciter la luciférine qui émet des photons de lumière verte à 582nm : c’est coûteux énergétiquement (utilise de l’ATP) Des bactéries symbiotiques du système digestif peuvent aussi être utilisées (ex : luciole, poisson lanterne, calmar). moins coûteux Les calmar illuminent leur face ventrale dans l’océan (camouflage à contre jour) : ils permettent d’imiter la lumière qui vient de la surface de l’ocean. Ainsi, les prédateurs de profondeur, utilisant les ombres pour repérer leur proie (qui sont au dessus d’eux), ne voient par le calmar. Transmission des signaux lumineux : L’eau absorbe certaines longueurs d’ondes, il reste la lumière bleue qui caractérise la pleine mer. En milieu forestier, seuls 0.1 à 2% de la lumière arrive au sol, sous forme de tâches de soleil : une coloration qui peut sembler vive en plein soleil, sera très discrète en forêt. Quand l’eau apparait rougeâtre ou noire, c’est liée aux tannins des plantes : la couleur rouge dans l’océan est vue à la surface, et plus on s’enfonce, plus ca apparait noir Utilisation des habitats lumineux et communication : La transmission d’un signal lumineux peut être accrue par 4 types de contrastes (clarté, couleur, forme, mouvement) Contraste de clarté : ex : pouillot himalayen (phylloscopus), convergence de coloration entre manchots et pingouins. Contraste de couleur : ex : guppys, poissons des ruisseaux forestiers tropicaux : ils paradent à l’aube et au crépuscule, car c’est là que leurs couleurs ressortent : la journée, ils sont très mimétiques pour éviter la prédation. Entre différentes populations de guppys, on voit que l’intensité de coloration est inversement proportionnelle à la pression de prédation. Les espèces qui sont exposées à de fortes pressions de prédation arborent moins de couleurs que les autres. Les animaux les plus colorés ont donc évolués dans des environnement où la pression de prédation n’était pas très forte. Leur couleur est également adaptée aux couleurs perçues par leur prédateur (si le prédateur voit bien le jaune, les animaux seront plutôt rouges par exemple). Chez les lézards Anolis (porto rico) : les espèces de la canopée ont des couleurs violettes qui contrastent avec la lumière ambiante. Les espèces qui vivent plus bas dans les arbres ont d’autres couleurs de parade. Espèces qui paradent en leks : ex : le manakin de Guyane : chez 5 espèces différentes, on montre que l’intensité des couleurs est maximale au lieux et heures de parades. Araignée : Nephila clavipes : elle attire les insectes en construisant des toiles avec des pigments jaunes : elle adapte la couleur de sa toile aux différences d’intensité et de lumière. Comme elle adapte elle-même sa toile, elle peut être moins sensible que d’autres espèces aux variations de lumière, ce qui pourrait expliquer sa large répartition. Systèmes visuels et perception des contrastes : on a longtemps décrit et évalué les signaux des animaux à travers le filtre de la vision humaine : mais certaines espèces ont un spectre visuel très différent de l’homme. Ex : la mésange bleue semble avoir un faible dimorphisme sexuel, mais en UV, il apparait beaucoup plus nettement. (les mâles sont violets en fait) La plupart des oiseaux perçoivent très bien les UV. Les signaux chimiques Différents types de communication chimique. A l’intérieur de l’organisme, les hormones. Entre organismes d’une même espèce, les phéromones. Entre organismes d’espèces différentes : les allomones, les kairomones et les synomones (quand un arbre est attaqué par une chenille, il va émettre une odeur différente d’un arbre sain La détection des molécules chimiques se fait soit par l’odorat (olfaction), à distance, dans l’air ou dans l’eau, soit par le sens du gout (gustation), qui nécessite un contact direct entre le récepteur et les molécules. Les hormones sont produites par des glandes endocrines. Des glandes exocrines secrètent les phéromones et allélochimiques. Les molécules chimiques produites peuvent servir de marquage et être déposées sur le substrat. Certaines espèces peuvent produire un courant d’air ou d’eau pour favoriser la diffusion des molécules. Le parasitoide ne dépose pas deux œufs dans le même puceron car sinon, les deux larves vont se battre en éclosant. Elle marque chaque hôte dans lequel elle a pondu et elle saura qu’elle a d&éjà pondu dans ce puceron et ne le fera pas une deuxième fois. Les arthropodes sentent, goutent et touchent avec leurs antennes, et parfois leurs pattes et leurs mandibules. L’organe olfactif des poissons est très développé et leurs organes du goût se situent autour de la bouche (les saumons réussissent à retrouver leur rivière de naissance à l’odeur pour se reproduire) Chez les vertébrés terrestres, le système olfactif est un prolongement du système respiratoire. Beaucoup de vertébrés possèdent aussi l’organe voméronasal, qui sert aussi à l’olfaction et qui est entre le palais et la cavité nasale. Contraintes à l’émission et à la réception des signaux contraintes physiques et phylogénétiques la contrainte physique : le mode de communication dépend des organes physiques. La contrainte phylogénétique : des espèces dans une lignée qui communique essentiellement par voie sonore ne peut se transformer facilement en espèce qui communique, surtout visuellement. Etude de l’évolution de la communication : il faut séparer les contraintes de l’adaptation. Les contraintes sont très fortes pour la communication acoustique, modérée pour la communication visuelle, faibles pour les communications chimique et électrique. La communication acoustique est contraignante pour la production des signaux : seuls crustacés, insectes, batraciens, oiseaux et mammifères utilisent la communication acoustique, qui est coûteuse en énergie. La communication visuelle dépend des performances de l’œil, qui dépendent elles mêmes de la quantité et de la qualité de la lumière ambiante. La capacité de production de pigments est aussi un facteur limitant.