Les tissus musculaires Le tissu musculaire strié squelettique L
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I) Le tissu musculaire strié squelettique a. L’organisation Page 2 Tissu responsable des mouvements volontaires, tissu le plus abondant de l’organisme. Sur le plan macroscopique, il y a un muscle avec une partie centrale et des extrémités, les tendons qui viennent insérer le muscle de manière solide sur les pièces osseuses. Si on effectue une coupe de la masse musculaire, schéma du dessous, on remarquera un certain nombre de faisceau avec à l’intérieur des cellules musculaires striées squelettiques que l’on appelle les rhabdomyocytes. Ces faisceaux sont séparés par des travées conjonctives, le périmysium. Le muscle lui-même est entouré par un tissu conjonctif collagénique (épimysium, aponévrose). Dans les travées conjonctives, on retrouve des vaisseaux, des artères, des veines, des nerfs (tissu innervé). Les rhabdomyocytes sont séparées par de fines travées conjonctifs, les endomysium dans lesquelles on va trouver de nombreux capillaire qui vont vasculariser les rhabdomyocytes. b. Le rhabdomyocyte A l’échelle cellulaire, cytologie (MO), page 4. Le rhabdomyocyte est l’unité fonctionnelle du tissu. C’et une cellule en forme de ruban, à contour parallèle, ce sont des cellules de grande taille (variable selon leur localisation) jusqu’à 30 cm pour les muscles des membres inferieurs. Leur diamètre varie de 10 à 100 µm. Coupe longitudinale, membrane plasmique doublée extérieurement par une membrane basale, association membrane plasmique membrane basale = sarcolemme. Sous la membrane plasmique, on a un certain nombre de noyaux qui occupent une localisation sous sarco-plasmique, ce sont des cellules multinucléés (fonction de la taille cellulaire). Le cytoplasme de ces cellules comporte deux compartiments, celui des protéines contractiles formant des myofibrilles, l’ensemble de ces myofribrilles constitue le myoplasme. En dehors de ce myoplasme, les autres éléments du cytoplasme constituent le sarcoplasme. On voit sur le schéma qu’il existe une striation transversale caractéristique de ce type cellulaire, elle est constituée par l’alternance de bande sombres et de bandes claires (coupe longitudinale !). Cellules isolées . Coupe transversale. 1 Coupe transversale 2 Coupe 3, le myoplasme est constitué de myofibrilles qui vont se regrouper en amas, ce sont les champs de Conheim. Le sarcoplasme est le cytoplasme qui se trouve entre les amas mais aussi entre les myofribrilles. MO Ultrastructure MET. Page 3. Une myofibrille est constituée de protéines contractiles que l’on appelle les myofilaments. Deux grands types de myofilaments, les myofilaments épais qui sont constitués par une seule protéine qui est la myosine. Myofilaments fins constituées d’Actine, Troponine et Tropomyosine. Il y a juxtaposition et interpénétration des myofilaments épais et fins. Ces myofilaments vont constituer l’unité contractile du rhabdomyocyte que l’on appelle le Sarcomère. Sarcomère. Espace compris entre deux stries Z, au centre, myofilaments épais de myosine. Voir petit schéma manuscrit. Si l’on considère les disques A, bande centrale plus claire que l’on appelle la bande H, c’est la zone de la bande A où il n y a que des myofilaments épais. Au centre de la bande H, ligne M, au centre du disque A et de la bande H. Lorsque l’on additionne bout à bout des sarcomères, on obtient des myofribrilles qui vont parcourir la cellule dans toute sa longueur. Les sarcomères sont orientées de façon longitudinale selon le grand axe cellulaire. Ce qui est responsable de la striation transversale que l’on voit en coupe longitudinale, c’est l’arrangement particulier des sarcomères dans les myofibrilles. Le diamètre des myofibrilles est de 1 à 2 µm. Les myofilaments épais. Constitués de molécules de myosine (schéma du milieu de la page 5). Ces molécules sont volumineuses, on retrouve à l’intérieur 4 chaines polypeptidique légères et 2 lourdes. Les 2 lourdes chaines polypeptidiques sont entourées en hélice alpha. A l’extrémité N terminale, chacune des deux chaines présentent un enroulement en motte ce qui forme une tête globuleuse au niveau de l’extrémité N terminale. Quand aux chaines légères, une paire de chaine légère vient se localiser à chacune des têtes. Ces molécules de myosine s’organisent entre elles pour former un myofilaments épais (300 molécules de myosines). Arrangement particulier car les molécules vont s’organiser tête bèche, l’une d’un côté et l’autre de l’autre côté. La ligne M est formée par une protéine que l’on appelle la myomésine qui permet de lier les molécules de Myosine entre elles. Deux remarques importantes : au niveau de chacune des têtes de myosine, il y a un site de fixation pour l’actine et d’autre part une activité ATPase (capacité d’hydrolyse de l’ATP) qui est actine-dépendante. Les myofilaments fins. Trois types de protéines. L’actine, protéine de petite taille globulaire, les monomère de G actine ont une propension à former de la F actine c'est-à-dire de l’actine fibrillaire. A l’intervalle entre les molécules d’actines viennent se localiser la tropomyosine, protéine de deux chaines enroulées en hélice alpha (schéma de page 11). A intervalle régulier, on retrouve également de la troponine constituée de trois sous unités (TnC qui va fixer les ions calciums, TnT qui rentre en contact avec la tropomyosine et TnI qui va inhiber le contact entre l’actine et les têtes de myosine. Dans le muscle l’actine doit avoir une longueur et une structure stable, cela est possible dans les myofilaments fins grâce à deux protéines, la protéine Cap Z à une extrémité et la tropomoduline à l’autre extrémité du myofilaments fin. Les éléments du cytosquelette dans les rhabdomyocytes. Ils vont maintenir l’architecture et l’organisation structurale des myofibrilles. Cytosquelette endosarcomérique et Cytosquelette exosarcomérique Endosarcomérique 3 éléments, une molécule que l’on appelle TITIN, grosse molécule qui permet d’ancrer les myofilaments épais ; les stries Z constituées d’alpha actinine ; la nébuline, deux chaines qui entourent les myofilaments fins. Cytosquelette exosarcomérique : - Filament intermédiaire, desmine qui permet de relier les stries Z entre elles - Les complexes dystrophine-glycoprotéines associées. (page 8). Dystrophine avec deux chaines enroulées, occupant une position sous sarcolémmique , (Dystrophine présente dans toutes les cellules musculaires). L’une des extrémités va se lier à l’actine des myofilaments fins les plus périphériques, l’autre extrémité se lie à un complexe moléculaire à deux sous unités, la Syntrophine (liaison à sous unité alpha) , et à un deuxième complexe le Dystroglycane qui lui aussi a deux sous unités , (Dystrophine liée à la sous unité béta) Ce complexe permet d’ancrer les myofibrilles les plus périphériques à la membrane basale. Cette Dystrophine est codée par un gène qui lorsqu’il est déficient donne la maladie de Duchenne. - Protéines costamères, contact focaux, il y a un complexe moléculaire sous sarcolémmique avec notamment de la Vinculine qui se lie à l’alpha actinine qui se lie aux stries Z des myofibrilles les plus périphériques. La Vinculine est aussi liée à la Taline qui est liée a une intégrine (alpha 5/béta 1) qui est liée à une fibronectine de la membrane plasmique. Page 6 : La membrane plasmique contient à intervalle de nombreuses invaginations profondes, ce sont les tubules T. Ils se projettent dans l’union Disque I/ Disque A. Autre élément important de ces cellules, le REL qui est appelée ici le réticulum sarcoplasmique. C’est un réservoir de ions calciums. Il va se constituer d’une part par les citernes terminales transversales qui sont situées de part et d’autre des tubules T. Lorsqu’on associe tubule et citerne TRIADE qui vient se projeter aux frontières Disque I et disque A. Ces citernes sont reliées entre elles par des tubules L qui forment un vaste réseau anastomosé Dépolarisation membranaire parcoure la membrane plasmique, les tubules T ouverture des canaux calciums des citernes terminales transversales par un phénomène de couplage voltagedépendant. Ouverture des canaux calciques entraine un afflux brutal d’ions calciums dans le cytosol. Autres organites importants, les mitochondries en position sous sarcolemmique mais également entre les myofibrilles source d’energie. On a également un grand nombre de vacuoles lipidiques, des grains de glycogène [ ici aussi, source d’énergie] et de la myoglobine qui est liée à l’oxygène qu’elle va céder aux mitochondries pour la synthèse d’ATP. c. Innervation des rhabdomyocytes. R = Rhabdomyocytes MN = motoneurone Innervation motrice (jonction neuromusculaire) Motoneurone alpha. Dans la corne intérieur de la moelle, à partir des corps cellulaires née un axone qui va gagner le nerf et se retrouver à la surface des rhabdomyocytes qui va former une plaque motrice = synsapse neuromusculaire. En règle générale, un R est innervé par un seul Motoneurone alpha, mais l’inverse n’est pas vrai. Le nombre de R innervées par MN alpha dépend de la finesse du mouvement considéré, si mouvement fin un MN alpha innerve peu de R. Pour innerver l’ensemble du muscle, il faut innerver plus de R. L’unité motrice est l’ensemble des R innervés par un seul MN alpha. Lorsque l’on considère un neurone, plusieurs dendrites mais un seul axone, cette axone étant unique, il peut se séparer à sa terminaison pour donner plusieurs petits rameaux. La plaque motrice = synapse neuromusculaire. Sorte de gouttière à la surface de R. Page 9. Si l’on considère une synapse trois parties : partie prés synaptique, partie synaptique et partie post synaptique. Partie présynaptique l’une des terminaisons axonales, qui est ronflée et limitée en périphérie par une membrane plasmique axonale, à l’interieur, on a certain nombre d’organites et des vésicules synaptiques où l’on trouve un neuromédiateur qui est ici l’AcétylCholine. La membrane présyaptique est assez épaisse. Fente synaptique primaire, espace étroit d’environ 60 nm et à l’intérieur un matériel amorphe qui est constituée par la fusion des MB entourant R et les terminaisons axonales. Partie Postsynaptique : Membrane plasmique du R en regard de la plaque motrice, cette membrane plasmique est constituée de plusieurs invaginations que l’on appelle les fentes synaptiques secondaires et c’est au niveau de ces fentes que l’on trouve les récepteurs de l’AcétylCholine. Innervation sensitive du muscle. (fuseaux neuro-musclaire et organes neurotendineux) Organes neurosanguineux qui se situent dans les tendons des muscles qui vont renseigner les centres nerveux sur l’étirement des muscles. La deuxième structure fuseau neuro-musculaire, dans la partie centrale du corps musculaire, constitués par des R particuliers intra –fusales (partie centrale). R particuliers car noyaux en positions centrales et myofibrilles en position périphérie. Ils sont entourés par une fibre nerveuse sensitive et le tout est entouré par un peu de tissu conjonctif. Ce nerf sensitif rentre en liaison avec le motoneurone alpha qui est présent dans la moelle épinière. Les fibres intra fusales sont innervées par des MN gamma qui vont entrainer un certain état de tension et de contraction musculaire de base permanent mais à un faible niveau, cette contraction n’excite pas la fibre nerveuse sensitive. Lors de la contraction musculaire, les MN se déclenchent, le degrés de contraction des cellules intrafusales dépasse un seuil qui va exciter les cellules nerveuses sensitives intrafusales. Elles informent les MN alpha sur l’état de contraction musculaire des cellules intrafusales ce qui permet à l’organisme de s’adapter. d) Les bases de la contraction musculaire Voyons maintenant les mécanismes de contraction musculaire. Page 5. Lors de la contraction, le muscle se raccourcit car chacun des R se raccourcit car les myofibrilles se raccourcissent car les sarcomères se raccourcissent. Importance de ce raccourcissement des sarcomères, 20 à 50% par glissement des myofilaments fins le long des myofilaments épais. L’extrémité de chacun des myofilaments fins va aller vers la ligne M, hausse de l’interpénétration des myofilaments fins dans les myofilaments épais. La bande H se raccourcit aussi. Ce qui ne change pas, c’est la longueur du disque A. Le cerveau donne un ordre moelle épinière, excitation du NM alpha, dépolarisation membranaire le long de l’axone de MN alpha. Lorsque cette dépolarisation arrive à l’extrémité axonale ouverture des canaux calcique de la MP de l’extrémité axonale. La conséquence est une brutale augmentation de la concentration calcique dans le cytosol fusion des vésicules synaptiques avec la membrane pré synaptique. , libération d’Acétylcholine dans la fente synaptique primaire. La conséquence et que l’Acétylcholine va se fixer sur son récepteur spécifique qui est présent dans la membrane des fentes synaptiques secondaires. Une fois qu’elle est fixée ouverture des canaux sodiques de la membrane plasmique du R, des ions sodiums chargées + vont rentrer dans la cellule, inversion du potentiel membranaire. Cette dépolarisation va alors se propager le long de la Membrane du R. Signal électrique puis chimique puis électrique. On a ici un couplage ligand dépendant. Notons qu’il y a une enzyme dans la fente synaptique qui est l’ACETYLCHOLINESTERASE qui va rapidement cliver l’ACH en A et en Choline ce qui interrompre le processus La dépolarisation membranaire se prolonge donc dans la Membrane des R et aussi dan. Conséquences : le calcium va venir se fixer sur la sous unité TnC de la Troponine ce qui entraîne une modification de la conformation de la molécule de Troponine, cette modification spatiale de la molécule entraîne un déplacement de la Tropmyosine, les têtes de Myosine peuvent entrer en contact avec les têtes d’Actine. (Milieu de la page 11) Hydrolyse ATP en ADP qui libère de l’énergie. Bas du schéma. Cycle de contraction musculaire. Si l’on prend la myosine, angle de la tête par rapport à la tige est de 45 degrés, cette molécule est en contact avec la molécule n°1, des l’instant ou il y a hydrolyse d’ATP, une nouvelle molécule d’ATP vient se fixer sur une tête de myosine , on alors détachement tête de myosine actine. A ce moment la, la tête de myosine va venir reprendre sa position de repos par rapport à la tige et former un angle de 90 °, et formant cette angle, elle vient s’aligner devant la molécule n°2, de nouveau, le calcium par ses conséquences permet une interaction entre la tête de Myosine ET Cette molécule n°2. L’énergie libérée par l’hydrolyse de l’ATP conséquence de l’interaction est utilisée pour basculer la tête de Myosine d’un angle de 90 à 45 degrés, en basculant, la myosine va faire basculer le myofilaments fin vers la ligne M. Au cours de la contraction musculaire, il ya donc succession de plusieurs cycles. En ce qui concerne les aspects morpho-fonctionnels, tableau de la page 12 qu’il faut apprendre. Il y a également au sein du muscle des cellules satellites en faible nombre incluse entre la membrane basale et … Petites, un seul noyau, capacité mitotique pour régénérer des R, phénomène limité. Grâce à ces propriétés, on peut régénérer des R nécrosés. Correction polycopié : Lors de la contraction musculaire, déplacement des myofilaments le long des myofilaments épais. II) Le tissu musculaire strié cardiaque a) Le myocarde Le tissu musculaire cardiaque : trois couches Nous allons nous intéresser au myocarde. On y trouve des cellules musculaires cardiaques qui sont striées = cardiomyocytes. Ces cellules sont séparées par un tissu conjonctif que l’on appelle le tissu interstitiel où l’on trouver des vaisseaux (vascularisation importante du cœur). Trois types de cardiomyocytes dans le myocarde b) Le cardiomyocyte contractile Les cardiomyocytes contractiles : Ce sont des cellules qui sont allongées et qui ont une forme de cylindre bifurqués et ramifiés car par ces bifurcations, les cardiomyocytes vont rentrer en contact les uns avec les autres. Sur le plan de la taille : 5- 20µm. Schéma 1 de la page 15. Coupe longitudinale, les cellules sont en contact les unes avec les autres. Ces contacts se font avec une dizaine de cardiomyocytes adjacents. Les zones de contact (trait épais transversaux) correspondent à des stries scalariforme (ou disque intercalaire). Sur le plan architectural, le myocarde se dispose sous forme de fibres, les fibres myocardiques qui sont formés par l’attachement d’un grand nombre de cardiomyocytes entre eux. Les cardiomyocytes sont séparées par de fines travées conjonctives qui contiennent de nombreux vaisseaux, ce tissu interstitiel peut ici s’appeler l’endomysium. Schéma 2. Grossissement plus important de la coupe longitudinale. Les cellules comportent un noyau unique et central, qui est petit et peu allongé. D’autre part, la coupe longitudinale met en évidence un aspect de striation transversale qui résulte ici aussi de la disposition bien particulière des sarcomères puisque l’assemblage est des filaments est ici comparable à celle présentée par les rhabdomyocytes. L’écartement myofibrilles dans la zone nucléaire laisse libre deux pôles où il va y avoir des organites intracellulaires. Ces cellules sont limitées en périphérie par une membrane plasmique, qui est doublée extérieurement par une membrane basale, l’association des deux formes le sarcolemme. Tout ceci est valable en dehors des stries scalariforme. Schéma 3. Coupe transversale. Cellules hexagonales, noyau central, pas de striation visible, séparation par de fines travées richement vascularisées (avec de nombreux capillaires sanguins). On distingue ici aussi l’ensemble des myofibrilles (le myoplasme) du reste du cytoplasme (sarcoplasme). Couple transversale Les myofibrilles ne s’assemblent pas ici en champs de Conheim. Ultra structure d’une zone de jonction entre deux cardiomyocytes (page 17) Lorsque l’on regarde en MET, structure scalariforme, en forme d’escalier, partie longitudinale et transversale qui se succèdent. Ces stries attachent entre eux les cardiomyocytes et au niveau des parties transversales, notons deux types de structure qui les attachent : les desmosomes qui s’attachent aux filaments intermédiaires de desmine les plus périphériques et les jonctions intermédiaires qui s’accrochent à l’intérieur de la cellule aux filaments d’actine des sarcomères les + périphériques. Au niveau des parties longitudinales, on retrouve également des desmosomes, mais il n y a pas de jonctions intermédiaires, on retrouve ici des jonctions gaps qui sont très nombreuses entre cardimyocytes voisins. Ces jonctions vont permettent la cohésion des cardiomyocytes et elles permettent de transmettre la force de contraction d’un cardiomyocyte à l’autre de même que la communication. Ce myocarde va agît comme un syncytium musculaire. Sur le plan des autres éléments ultra-structuraux, si l’on considère l’appareil contractile, le principe est comparable aux rhabdomyocytes. Le cytosquelette est lui ici aussi divisée (endo et exo) mais il n y a pas de nébuline, cette protéine qui entoure les myofilaments fins. Autres éléments, prenons le schéma de la page 16. En périphérie membrane basale, en dessous membrane plasmique qui va s’invaginer en tubules T qui sont ici moins nombreux mais plus large. Le Réticulum sarcoplasmique ne contient que des tubules longitudinaux (pas de citernes transversales) largement anastomosés. Les tubules T se prolongent ici au niveau des stries Z. Pas de TRIADE ! Il y a ici aussi de nombreuses mitochondries (voir schéma du bas) et de nombreux grains de glycogène. Il n y a pas de plaques motrices, de jonctions neuromusculaires et de cellules satellites (pas de régénération en partie des cellules nécrosées). c) Les cardiomyocytes myoendocrines. Ils sont un peu différents des précédents car pauvres en myofibrilles et riches en grains de sécrétion. On les trouve principalement dans la paroi auriculaire droite et ils secrètent une hormone peptidique qui porte plusieurs noms : cardiodilatine, cardionatrine ou alors facteur auriculaire natri urétique. L’effet de cette hormone est une baisse de la pression artérielle due à une vasodilatation mais aussi (phénomène compétitif) une augmentation de la natriurèse (augmentation de la concentration en sodium dans les urines. Cela agit sur les vaisseaux de nombreux organes. SECRETION LORSQUE EXCITATION DE CES CELLULES (QUI SONT ALORS ETIREES). d) Les cardionecteurs Responsables de l’initiation et de la conduction du signal de contraction myocardique. Il y a plusieurs constituants dans le myocarde. Schéma de la page 17 - Nœud sinusal paroi de l’oreille droite à côté de l’abouchement de la veine cave supérieure. - Nœud auriculo-ventriculaire ou atrio-ventriculaire qui est à la jonction entre les 2 oreillettes et les 2 ventricules. A partir ce nœud va se détacher le faisceau de Hiss qui comporte deux parties, une courte dans la paroi inter-ventriculaire que l’on appelle le tronc commun du faisceau de Hiss et qui mesure 2,5 cm de longueur. Naissent alors deux branches qui vont cheminer sous l’endocarde (branche droite sous l’endocarde ventriculaire droit). A partir de ces deux branches, se détache le réseau de Purkinje - Réseau de Purkinje diffus à l’intérieur du myocarde ventriculaire (aussi bien le droit que le gauche). Sur le plan cytologique, deux types de cardiomyocytes cardionecteurs : - Les cellules nodales nœud sinusal, tronc commun du faisceau de Hiss, nœud auriculo-ventriculaire - Les cellules de Purkinje Branches droites et gauches du faisceau de Hiss et dans le réseau de Purkinje e) Vascularisation et innervation du myocarde Vascularisation par les artères coronaires droite et gauche, elles naissent dans la partie débutante de l’aorte à partir du ventricule gauche. L’artère gauche se divise en artère inter-ventriculaires intérieur. D’une part le cœur est l’organe le plus vascularisé avec le cerveau, c’est une vascularisation de type terminal, très peu d’anastomoses, c’est ce qui permet de relier les différents territoires sanguins Si une artère importante se bouche le territoire vascularisé par ces artères va se nécroser et les cellules vont mourir par défaut d’apport d’oxygène, cette nécrose myocardique correspond à l’infarctus du myocarde. Pas de cellules satellites pour régénération. On retrouve alors des fibres de collagènes pour combler les espaces nécrosés. L’innervation est végétative pour le cœur. Innervation motrice qui ne vas pas initier les contractions myocardiques mais qui peut jouer sur le rythme cardiaque à savoir le parasympathique (ici le nerf vague), cela ralentit la fréquence cardiaque bradycardie. Le système orthosympathique accélère quand à lui la fréquence cardiaque tachycardie Acétylcholine NT du parasympathique Noradrénaline NT de l’orthosympathique Quand à l’innervation sensitive, elle surtout due au nerf vague. f) La contraction myocardique. Autonome, due à une propriété particulière qui est la propriété de contraction spontanée de nature biogénique des cardiomyocytes cardionecteurs. Ce qui donne le signal c’est le nœud sinusal il y a dépolarisation membranaire inversion du potentiel de membrane. Les cellules cardionectrices du nœud Sinusal sont en relation avec les cardiomyocytes contractiles adjacent de l’oreillete droite, ils vont se transmettre le signal , or ces derniers (CCAOD) sont reliés entre eux, le signal passe par les jonctions gaps. Ce signal progresse dans toute l’oreillette droite, envahit l’oreillette gauche (pendant la diastole), arrive au niveau du nœud auriculo-ventriculaire qui le prend en charge en le transmettant au faisceau de Hiss où il passe dans les branches droites et gauches pour atteindre la totalité du Réseau de Purkinje. Transmission aux cardiomyocytes des ventricules présent dans les parois ventriculaires droites et gauches. Ces cellules de réseau sont en contact avec des cardiomyocytes ventriculaires qui la aussi se passent le signal. Vitesse de conduction du signal plus rapide dans le système cardionecteur (2à 3mètre par seconde) alors que dans les cardiomyocytes contractiles entre eux (0,6mètre par seconde). Le signal de dépolarisation va parcourir la membrane, passer le long des tubules T, par phénomène de couplage voltage dépendant, libération de calcium à partir des RS donc des tubules L. Augmentation de la concentration cellulaire en ions calcium fication sur la Tnc modification de la conformation spatiale déplacement de la tropomyosine interaction tète de myosine actine = contraction musculaire avec hydrolyse de l’ATP. Dernier point sur les cardiomyocytes, enzymatique proche de celui des R de type I ce qui implique une Contraction lente car délai pour fabriquer de l’ATP mitochondrial. III) Le tissu musculaire lisse a) Le léiomyocyte - Cytologie (MO) Les cellules sont ici appelés léiomyocytes = cellules musculaires lisse, MO, coupe longitudinale, page 19. Ce sont des cellules allongées, on les qualifie comme les fibroblastes de « fusiforme ». Noyau unique, central, également allongée dans le sens de la longueur de la cellule, limitation en périphérie par une membrane plasmique qui est doublée par une membrane basale sarcolemme. On remarquera des zones d’accolement de la membrane plasmique entre des cellules voisines (il n y a ici pas de membrane basale). D’autre part, coupe longitudinale et pas de striation transversale ici ce ne sont pas des cellules striées. Elles sont séparées par de fines travées conjonctives qui comportent des capillaires mais aussi des filets nerveux, on appelle ces fines travées l’endomysium. Coupe transversale, perpendiculaire à leur axe. Cellules apparaissent ici polygonales et arrondies. Noyaux en position central et arrondie. On a ici aussi des zones d’accolement membranaire les cellules sont la encore séparées par de fine travées conjonctives avec à l’intérieur des capillaires. - Organisation des léiomyocytes dans l’organisme. Ils peuvent être isolées, pas très fréquent, exemple du parenchyme prostatique chez l’homme qui est riche en cellules musculaires lisses isolées les unes par rapport aux autres. Ils peuvent être groupés, groupés pour former de véritables muscles individualisés, exemple des muscles arrecteurs du poil et des muscles trachéales ; ou alors groupés pour former des tuniques, dans les vaisseaux notamment (média vasculaire), dans l’appareil trachéobronchique, dans les voies azurinaires, l’utérus (myomètre). - Ultra-structure de ces cellules, schéma page 20. Représentation de cellules musculaires lisses isolées, morphologie fusiforme, noyau unique et central, membrane basale (sauf aux niveaux des zones d’accolement), cytoplasme divisé en myoplasme et sarcoplasme. Myoplasme les myofibrilles bien qu’étant orientées de façon longitudinale sont organisées sous forme de faisceaux irrégulier orientés de façon longitudinale et il n y a aucune organisation sarcomérique. En ce qui concerne la composition myofilamentaire, myofilaments épais contenant de la myosine, pour les fins, uniquement de l’actine et de tropomyosine (pas de troponine). On voit que les myofibrilles dans la région nucléaire vont s’écarter pour laisser place au noyau, ce qui laisse deux régions para-nucléaires au niveau des pôles où vont venir se situer des organites (revoir plus haut et reprendre). D’autre part, on remarquera des structures denses à l’intérieur de la membrane plasmique, ce sont des corps denses et sous la MP ont trouve des plaques denses. Ces plaques et corps denses sont constitués d’alpha actinine, cela sert de structure d’attachement et d’ancrage aux myofibrilles. Cela sert également d’ancrage aux filaments intermédiaires de desmine et de vimentine. Voir page 22. Les plaques denses sont semblables aux costamères vu précédemment, même fonction. Si l’on s’intéresse à la membrane plasmique. Il y a tout d’abord au niveau des zones d’accolements (bas de la page 21) sans membrane basale elles sont riches en jonctions gap, la fonction de ces jonctions communicantes est de faire passer le signal de contraction d’une cellule à l’autre. Si l’on considère la membrane plasmique, en dehors de ces zones d’accolements, on a le domaine des plaques denses et des régions cavéolaires. Ces dernières sont riches en structure cavéolaires sous sarcolemmique qui sont de deux types. - Cavéoles résultant d’invagination de la membrane - Cavéoles sous formes de saccules provenant de RE, riche en ions calciums, En ce qui concerne l’histo-physiologie, il faut savoir que ces cellules jouent un rôle fondamentale dans la vie végétative, d’autre part la contraction des cellules musculaires lisses ne s’exercent pas sous le contrôle de la volonté. Ces cellules musculaires lisses vont se contracter spontanément. Ces contractions sont susceptibles d’être déclenchées ou modulées par un grand nombre de facteurs : Facteurs locaux : étirement cellulaire, exemple de l’intestin grêle Deuxième facteur : innervation végétative, par exemple, si l’on prend la musculature lisse de l’arbre trachéo-bronchique, si stimulation du parasympathique par Acétylcholine broncoconstriction et à l’inverse si stimulation du orthosympathique par Neuradrénaline broncodilatation. Troisième facteur : simulation hormonale, exemple de l’utérus, au cours de la grossesse, forte sécrétion de progestérone qui a pour effet de mettre en place un repos des cellules musculaires lisses du myomètre. Enfin, on peut avoir une stimulation due à des cytokines, exemple du NO synthétisé par la cellule épithéliale est le facteur de vasodilatation le plus puissant connu car il va agir sur la média. Voyons maintenant ce qui se passe sur le plan moléculaire lors de la contraction de ces cellules. Rôle essentiel du calcium. Dépolarisation membranaire, inversion du P de Membrane ouverture des canaux calciques au niveau cavéolaire pénétration de calcium dans la cellule brutale augmentation de la concentration calcique cytosolique liaison à la calmoduline capable lier le calcium complexe qui va activer la kinase des chaînes légères de la myosine phosphorylation d’une des chaînes légères de la myosine démasquage du site de liaison de l’actine pour la tête de myosine Interaction myosine / actine contraction cours musculaire. b) Les autres cellules contractiles proches des léoimyocytes Cellules myoépithéliales caractéristiques musculaires lisse et épithéliale, morphologie particulière, ce sont des cellules étoilées avec de très long prolongements cytoplasmiques, elles se retrouvent au niveau de certaines glandes exocrines telles que les glandes salivaires, mammaires, lacrymales, sudoripares. La contraction de ces cellules va favoriser le passage du produit de sécrétion glandulaire dans la lumière glandulaire puis la lumière canalaire. Ces cellules myoépithéliales sont entre la membrane basale et les cellules glandulaires. Cellules myoépithélioides. Voir petit schéma. Dans la media de l’artériole afférente, cellules musculaires lisses particulaires dans le sens où elles ont à la fois des myofibrilles mais également des granules sécrétoires pour secréter une hormone que l’on appelle la rénine angiotensine II vasoconstriction hausse de la pression artérielle. Péricytes : cellules présentes dans certains capillaires et dans certains veinules postcapillaires. Rôle de soutient pour les cellules épithéliales, rôle sur la perméabilité des capillaires et des veinules post-capillaires. Pas dans tous les vaisseaux. Myofibroblastes Fibroblastes transformés, plus ronds que les fibroblastes, aspect globuleux, différence avec les fibroblastes capacité de synthèse protéique supérieur et appareil contractile important ce qui leur permet de se déplacer rapidement. Intervention dans les processus de cicatrisation et de réparation. Ces cellules se dirigent par chimiotactisme, elles sont notamment activées par des cytokines.
