chapitre ii - Poly

CHAPITRE II
-AL A M O R P H O GE NE S E VE GE T AL E E T
L’ E T A B L I S S E M E N T D U P H É N O T Y P E
POLY-PREPAS AMIENS
M.LAIGNIER
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Malgré les importantes transformations de la biosphère, le règne végétal a
colonisé tous les milieux du globe, à l’exception des régions désertiques trop
arides ou gelées. Cette colonisation reflète la capacité d’adaptation et de
diversification des végétaux.
Quels sont les facteurs responsables de la diversité des formes
végétales ?
Chez les végétaux, l’embryon est présent dans la graine. Cet embryon n’est
qu’une ébauche dont la forme ne permet guère d’avoir une idée de ce que sera la
plante adulte. Cet embryon se développera et mettra en place les différents
organes : racines, tiges ou tronc et branches, feuilles. On appelle morphogenèse
cette croissance et cette mise en place progressive des caractéristiques du
végétal.
Quels sont les mécanismes fondamentaux de cette morphogenèse ?
1. La diversité morphologique des végétaux.
Si l’on s’en tient aux végétaux supérieurs, la morphologie générale d’un végétal
peut se résumer ainsi :
Morphologie générale d’un végétal supérieur
a) Des ports différents chez les végétaux de la même espèce.
Le port d’un végétal correspond à l’architecture de la plante et se traduit par sa
silhouette. Cette morphologie dépend des caractéristiques génétiques de
l’espèce. Ainsi, un chêne est un arbre au tronc et aux ramifications puissantes, le
sapin présente une silhouette pyramidale ….
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Port
Morphologie
Tige rigide non ramifié
sur quelques mètres
(tronc) puis départ de
nombreuses branches
(houppier)
Tige rigide avec bois
ramifié à la base
Tige feuillée verte et
souple
Arborescent
Buissonnant
Herbacé
Végétaux
Arbre
Arbuste
Herbacée
Les trois grands ports des Végétaux
Mais on constate que des différences de morphologie importantes existent entre
des plantes qui appartiennent pourtant à la même espèce. Beaucoup d’arbres ont
une silhouette différente s’ils sont isolés ou s’ils se développent en futaie (c’est
un peuplement forestier d’arbres provenant de semis ou de plantations).
On peut prendre l’exemple du chêne.
Isolé cet arbre développe un feuillage ample et fourni. En futaie, le chêne
possède un tronc plus élancé, les branches sont moins développées et le feuillage
est localisé plus en hauteur. Lorsque les chênes sont en futaie, ces arbres ont
tendance à aller « chercher » la lumière d’où une croissance en hauteur
importante.
A l’inverse, des plantes très différentes présentent parfois un aspect similaire si
elles sont soumises à un même environnement. Par exemple, beaucoup de
« fleurs » susceptibles de pousser en plaine ou en montagne possèdent une tige
plus réduite et un feuillage très proche du sol quand elles se développent en
altitude.
Lorsque plusieurs espèces adoptent des morphologies semblables en réponse à
des conditions identiques, on parle de convergence adaptative.
D’autres facteurs sont impliqués dans ces différences morphologiques.
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b) L’action des facteurs externes.
Avant de développer différents facteurs, définissons 2 termes : l’adaptation et
l’accommodation.
ð
Notions d’adaptation et d’accommodation.
L’adaptation est une modification innée (héréditaire) et caractéristique d’une
espèce.
L’accommodation est une modification acquise, individuelle et réversible et ne
dépend que des conditions de vie de la plante.
ð
La Lumière.
Si un végétal reçoit un éclairement insuffisant, on constate un étiolement des
plantes c'est-à-dire que les tiges s’allongent considérablement et la croissance
des feuilles est inhibée (Document 1).
Si un végétal reçoit un éclairement inégal, on observe une dissymétrie de la
morphologie du végétal : la plante se courbe vers la lumière.
ð
Le vent
(Document 2)
Le vent joue un rôle considérable sur les végétaux et sur la végétation. Il est
responsable de l’absence d’arbres et de végétaux ligneux élevés sur les côtes
marines très exposées ou en haute altitude.
Les effets mécaniques sont évidents : le vent arrache, tord et parfois emporte les
plantes ou les portions de plantes mal adaptées, ou mail situées par rapport à
lui. Cela donne les anémomorphoses qui sont des accommodations indicatrices
des directions dominantes du vent. Les ligneux prennent alors le port en drapeau
car les bourgeons et les rameaux au vent ne peuvent se développer. D’autres
facteurs comme la pluviosité ou l’enneigement interviennent également.
Les propriétés du sol et la disponibilité des éléments nutritifs sont aussi des
facteurs qui peuvent conditionner la morphogenèse végétale.
ð
L’eau.
Le cas extrême est celui de la régression de l’appareil végétatif immergé, que ce
soit la disparition des racines ou la miniaturisation des lentilles d’eau.
L’hétérophyllie constitue un autre exemple d’adaptation avec la sagittaire
(Sagitarria sagittifolia). Cette plante possède 3 types de feuilles :
- des feuilles immergées (rubanées)
- des feuilles flottantes (arrondies)
- des feuilles dressées aériennes (sagittées) (Document 3)
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c) Conclusion.
La morphologie des végétaux dépend donc à la fois du génotype et des
conditions dans lesquelles leur développement se déroule. Les variations
interspécifiques dépendent du bagage génétique des individus, bien que
l’environnement puisse induire des ressemblances entre végétaux d’espèces
différentes (c’est de la convergence). Mais une même espèce peut présenter
certaines variations. Celles-ci ont pour origine une variabilité génétique ainsi que
des accommodations au milieu de vie.
La morphogenèse correspond à l’ensemble des mécanismes qui participent à
l’édification d’un organisme.
Quels processus interviennent dans le développement du système
racinaire et de la partie aérienne d’une plante ?
2. La croissance d’une plante.
a) Le développement du réseau racinaire.
L’embryon présent dans une graine présente déjà une ébauche de racine. Au
cours de la germination, c’est la croissance de cette radicule qui forme la racine
principale.
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Celle-ci s’allonge à partir de son extrémité et c’est à partir de cette racine
principale que se forment latéralement des ramifications appelées racines
secondaires.
Ainsi se forme le réseau racinaire de la plante dont la morphologie dépend des
caractéristiques
génétiques
de
l’espèce
mais
aussi
des
conditions
environnementales (Document 4).
b) La mise en place des parties aériennes.
L’embryon présent dans une graine comporte une petite tige présentant une
ébauche de bourgeon terminal (appelé aussi bourgeon apical, situé à
l’extrémité). Une tige est constituée d’une succession de nœuds et d’entrenœuds ; les entre-nœuds sont les segments dépourvus de feuilles, entre 2
nœuds successifs.
Les feuilles sont insérées au niveau des nœuds qui comportent également un
bourgeon situé à l’aisselle du point d’insertion : c’est à partir de ces bourgeons
axillaires que se mettent en place des rameaux secondaires (Document 5). Sous
nos climats, les feuilles ont en général une durée de vie limitée. Les bourgeons
sont des structures permanentes mais ils ne fonctionnent pas de manière
continue. Au cours de la période hivernale, leur développement est ralenti et ils
sont abrités des conditions défavorables par des écailles protectrices. Au
printemps, des bourgeons vont éclore, assurant une croissance et une
ramification de la tige. La mise en place des parties aériennes de la plante
dépend du fonctionnement des bourgeons.
Revenons sur les racines.
Au cours de la vie d’une plante, les racines s’allongent, grossissent et se
ramifient.
Quelle partie de la racine s’allonge ? Quels processus assurent cet
allongement ?
3. Le fonctionnement des zones de croissance.
a) La croissance en longueur des racines.
Expérience (Document 6) : Lorsque la jeune racine des plantules a atteint
quelques centimètres, on prélève quelques graines en germination. A l’aide d’un
« feutre » indélébile très fin, on trace une série de traits aussi régulièrement
espacés que possible.
Puis on replace les graines sur le milieu humide. On observe les résultats
quelques jours plus tard.
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Quelle zone de la racine est le siège d’une croissance en longueur ?
On constate que la zone de croissance des racines est localisée à quelques
millimètres (voire quelques centimètres tout au plus) de l’extrémité.
Cette croissance en longueur associe 2 phénomènes.
- des divisions cellulaires qui produisent de nouvelles cellules,
- une élongation de chacune des cellules produites.
Les divisions cellulaires sont situées dans un territoire localisé tout à fait à
l’extrémité de la racine sous une « coiffe » protectrice. Ce territoire est un tissu
végétal appelé méristème, c’est un tissu végétal constitué de jeunes cellules qui
sont le siège de nombreuses divisions cellulaires. Plus précisément, le méristème
localisé aux extrémités est dénommé méristème apical. Dans le cas d’une racine
ce méristème apical est dit racinaire. Pour une tige, il est dit caulinaire.
Le Document 7 vous présente l’observation au microscope d’une coupe
longitudinale de racine dans la zone de croissance. Le Document 7a montre
l’extrémité de la racine où sont présents les méristèmes apicaux.
Réalisons un tableau des caractéristiques des méristèmes apicaux.
Localisation
Aux extrémités des racines (et des tiges)
Rôles
Assurent la croissance en longueur
Cellules
Petites, isodiamétriques, indifférenciées
Noyau
Sphérique, volumineux, au centre de la cellule
Cytoplasme
Dense
Vacuoles
Nombreuses et très petites
Paroi
Paroi peu épaisse
Plastes
Jamais de chloroplastes
Caractéristiques des méristèmes apicaux
Les cellules des méristèmes apicaux sont indifférenciées : elles sont susceptibles
de donner n’importe quel type cellulaire du végétal. On parle également de
cellules totipotentes.
Dans les quelques millimètres qui suivent le méristème, les cellules disposées en
fils parallèles, subissent un allongement progressif important. Cette zone est
appelée zone d’élongation cellulaire. Les cellules, dans cette zone, augmentent
considérablement de taille dans le sens axial (à peu près 10 fois plus longues)
essentiellement par accroissement de volume des vacuoles des cellules
(Document 7b).
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Enfin, un peu plus loin de l’extrémité, les cellules acquièrent des caractères
spécifiques en liaison avec leur fonction. C’est la différenciation cellulaire
(Document 7c). Certaines cellules localisées en périphérie deviennent des poils
absorbants. D’autres cellules en position centrale, forment les tissus conducteurs
de sève. D’autres encore se spécialisent dans l’accumulation des réserves.
On peut résumer sous forme d’un schéma nos propos :
On peut compléter nos explications par quelques schémas.
Le Document 8 vous montre l’observation de quelques cellules spécialisées sur
une coupe transversale de racine.
[Annotations du document 8 en partant du haut :
- tubes criblés : transport de la sève sucrée des feuilles aux autres organes.
- vaisseaux conducteurs.
- cellules de stockage et de réserve.]
Remarque : les jeunes racines de Maïs grandissent d’environ 2 mm/h. Chacune
d’elle produit environ 18500 cellules /h.
Etudions comment s’édifie la partie aérienne d’une plante.
b) Le fonctionnement des bourgeons.
Les bourgeons sont non seulement responsables de la croissance en longueur
des tiges mais sont aussi responsables de la constitution de nouvelles feuilles et
de nouveaux bourgeons.
Comment est organisé et comment fonctionne un bourgeon ?
Est-ce qu’un bourgeon présente un méristème analogue à celui observé sur une
racine ?
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Les bourgeons sont situés à l’extrémité des tiges ou des rameaux (dits apicaux)
et à l’aisselle des feuilles (dit axillaires).
Le Document 9 vous présente une coupe longitudinale dans un bourgeon de
Coleus (plante tropicale).
[Annotations du document 9 en partant du haut :
- Ebauche de feuilles ;
- Méristème apical ;
- Jeune feuille ;
- Ebauche de bourgeon axillaire]
Chaque bourgeon est constitué :
(1)
d’un méristème situé tout à fait à l’extrémité.
(2)
d’ébauches de feuilles imbriquées et recouvrant le méristème apical,
les plus jeunes étant les plus proches du méristème.
(3)
de massifs de cellules méristématiques situées à l’aisselle de chaque
ébauche foliaire.
C’est le méristème apical qui produit et dispose les ébauches foliaires ainsi que
les massifs méristématiques situés à leur aisselle. Les cellules produites par le
méristème apical sont petites : elles s’allongent puis se différencient. Certaines
cellules deviendront les cellules chlorophylliennes des feuilles, d’autres formeront
les tissus conducteurs de la tige ….
Lorsqu’ un bourgeon éclot, on assiste à une élongation des entre-nœuds et un
développement des ébauches foliaires (Document 10). Les massifs de cellules
méristématiques localisés à la base de chaque ébauche foliaire donnent
naissance à l’origine des bourgeons axillaires. La structure et le fonctionnement
d’un bourgeon axillaire sont comparables à ceux du bourgeon apical.
Remarque : La vitesse de croissance d’une tige d’asperge peut dépasser 30cm/j,
elle atteint 60cm/j pour les jeunes pousses de bambou.
Conclusion : Le développement des végétaux passe par des phénomènes
importants, qui sont la multiplication cellulaire, la croissance cellulaire et la
différenciation cellulaire.
On peut supposer que ces différents phénomènes puissent être sous la double
influence du patrimoine héréditaire et de l’environnement.
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Nous avons vu que les divisions cellulaires responsables de la croissance des
végétaux se déroulent dans des zones spécialisées appelées méristèmes. Ces
divisions cellulaires portent le nom de mitose.
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