A. Le cycle utérin B. Le cycle ovarien
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SIXIEME PARTIE : LA PROCREATION CHAPITRE 2 : L’ACTIVITE DE L’AXE GONADOTROPE ET SON CONTROLE Les gonades, ovaires et testicules, ne sont pas fonctionnelles à la naissance. Leur mise en activité lors de la puberté est déterminée par une augmentation de concentration plasmatique des hormones gonadotropes. Problèmes à résoudre : Comment l’activité des gonades est-elle contrôlée après la puberté ? I. LES CYCLES SEXUELS CHEZ LA FEMME ET LEUR CONTROLE A. Le cycle utérin L’utérus est un organe creux destiné à accueillir un embryon. La muqueuse utérine, ou endomètre, subit des modifications cycliques, dont la durée moyenne est de 28 jours. Ces modifications sont contrôlées par les sécrétions hormonales de l'ovaire. Le cycle débute par une dégradation de la muqueuse utérine, entraînant des hémorragies : ce sont les règles ou menstruations, qui durent généralement jusqu'au 5ième jour. Phase folliculaire L'endomètre présente ensuite une phase de croissance ou phase proliférative, essentiellement sous contrôle des œstrogènes, pendant laquelle son épaisseur augmente considérablement. Jour 14, correspondant à l'ovulation. Phase lutéinique On observe ensuite la phase « sécrétoire » qui va durer jusqu'au 28ième jour. Cette seconde phase est contrôlée, pour l'essentiel par la progestérone, qui détermine un développement de la vascularisation de l'endomètre, et l'apparition de glandes utérines responsables de l'aspect en dentelle de la paroi utérine. Parallèlement, les cellules du col de l'utérus fabriquent un mucus ou glaire cervicale, dont les mailles sont plus ou moins lâches au cours d'un cycle. Après les règles, les mailles sont très denses et la glaire est visqueuse donc s'opposent au passage d'éventuels spermatozoïdes, du vagin vers l'utérus. Lors de l'ovulation, ces mailles deviennent très lâches et la glaire est fluide donc facilite le transfert des spermatozoïdes, avant de redevenir dense pendant la phase sécrétoire. Cycle utérin : modifications structurales et fonctionnelles permettant l'implantation de l'embryon. B. Le cycle ovarien À la naissance, l'ovaire possède un stock déterminé d'ovocytes qui ont été formés lors de la période fœtale. Cette réserve d'ovocytes reste bloquée en première division de méiose jusqu'à la puberté. À partir de cette période et jusqu'à la ménopause (vers 50 ans) un certain nombre de follicules ovariens (formés d'un ovocyte entouré de cellules folliculaires) va évoluer pendant trois mois environ. Au cours de cette évolution l'ovocyte s'entoure d'une couche de plus en plus importante de cellules folliculaires. En général, seul un de ces follicules termine son évolution (les autres dégénèrent), au cours d'un cycle ovarien dont la durée est identique à celle du cycle utérin, soit 28 jours. • Au cours d'une première phase qualifiée de phase folliculaire (jour 1 au jour 14, en moyenne), le follicule se creuse d'une cavité et évolue en follicule mûr de « De Graaf». • Au 14ième jour du cycle, le follicule se rompt à la surface de l'ovaire et libère un ovocyte entouré de quelques cellules folliculaires qui sera récupéré par le pavillon des trompes : c'est l'ovulation. Le reste du follicule se transforme alors en corps jaune (phase lutéale) qui dégénère progressivement en absence de fécondation. Procréation page 1 MOC/CL Terminale S 1 77 2 1 2 1:follicule primordial Phase folliculaire 2: follicule secondaire 3: follicule cavitaire 4: follicule de De Graaf 5: ovulation 6: corps jaune Phase lutéale 7: régression du corps jaune 3 4 6 6 5 2 C. Le cycle hormonal L'ovaire fabrique des hormones sexuelles : les œstrogènes et la progestérone, dont la sécrétion est cyclique. Les œstrogènes sont synthétisés par les cellules de la thèque et de la granulosa, et leur concentration plasmatique augmente parallèlement à la croissance du follicule ou du corps jaune. La progestérone est libérée essentiellement par le corps jaune au cours de la phase lutéale mais également auparavant, en petite quantité, par le follicule mûr. La régression du corps jaune en absence de fécondation peut être corrélée à une chute de la concentration plasmatique des hormones ovariennes, ce qui provoque les menstruations. Ces hormones ont, comme organe cible, essentiellement l'utérus et sont donc responsables de son fonctionnement cyclique. Elles agissent aussi sur les caractères sexuels secondaires. Mise en parallèle des cycles ovarien et utérin et des variations hormonales. D. Le contrôle des cycles sexuels La régularité des cycles implique l'existence d'un système de régulation qui fait intervenir le complexe hypothalamo hypophysaire. L'hypothalamus stimule, grâce aux sécrétions pulsatiles de GnRH, la libération des hormones hypophysaires : Procréation page 2 MOC/CL Terminale S • La FSH (= Hormone Folliculo - Stimulante) stimule la croissance du follicule et donc la production d’œstrogènes pendant la phase folliculaire. • La LH (= Hormone Lutéinisante) permet la transformation du follicule en corps jaune. Elle stimule donc la sécrétion de progestérone durant la phase lutéale. Elle est sécrétée en très grande quantité en fin de phase folliculaire (pic de LH), elle agit sur le follicule mûr et déclenche l’ovulation. Neurones hypothalamiques Schéma du complexe hypothalamo -­‐ hypophysaire • Les ovaires, par l’intermédiaire des hormones ovariennes, exercent un contrôle sur l’hypophyse. On parle de rétrocontrôle. • Les œstrogènes, en faible quantité pendant la majeure partie du cycle, inhibent la sécrétion des hormones hypophysaires : c’est un rétrocontrôle négatif (jusqu’au 13ième jour environ de la phase folliculaire et pendant la phase lutéale). • Juste avant l’ovulation, ces hormones ovariennes, en quantité très importante (pic d’œstrogènes) vont stimuler la sécrétion de la LH. C’est un rétrocontrôle positif à l’origine du pic de LH qui déclenche l’ovulation (et dans une moindre mesure du pic de FSH). • L'alternance de ces rétrocontrôles négatifs et positifs est responsable des rythmes cycliques ovarien et utérin. Le fonctionnement de l’axe gonadotrope permet de souligner les caractéristiques d’un système de régulation : une variable réglée (concentration plasmatique d’une hormone), un système réglant (l’axe HH) et un système réglé (les gonades). Procréation page 3 MOC/CL Terminale S II. L’ACTIVITE TESTICULAIRE ET SA REGULATION A partir de la puberté, les testicules produisent de manière continue des spermatozoïdes, ainsi qu’une hormone mâle responsable, entre autres, du développement des caractères sexuels secondaires, la testostérone. A. La production de spermatozoïdes. Les testicules produisent des spermatozoïdes qui se forment au niveau de la paroi des tubes séminifères à partir de cellules souches germinales qui vont subir la méiose en s’enfonçant dans la paroi des tubes : c’est la spermatogenèse. Après leur fabrication, les spermatozoïdes sont libérés dans la lumière des tubes séminifères puis transférés dans l'épididyme et enfin les canaux déférents. C'est à ce niveau que les spermatozoïdes seront mélangés à des liquides séminaux produits par les vésicules séminales ou la prostate pour former le sperme. Vaisseau sanguin Cellule interstitielle ou Cellule de Leydig Spermatogonies (2n) Cellule de Sertoli Cellules en cours de méiose (n) Spermatozoïdes (n) Lumière du tube séminifère Coupe transversale dans un tube séminifère Procréation page 4 MOC/CL Terminale S Les spermatozoïdes sont des cellules très différenciées : mobiles grâce à leur flagelle, ces cellules sont spécialisées pour apporter jusqu’au gamète femelle le matériel génétique contenu dans leur « tête ». B. La sécrétion de testostérone Entre les tubes séminifères se trouvent des cellules endocrines (= cellules interstitielles) proches des vaisseaux sanguins, les cellules de Leydig qui synthétisent et libèrent dans le sang l'hormone mâle ou testostérone. À partir de la puberté, la testostérone est libérée en quantité de plus en plus en plus importante pour atteindre une valeur maximale vers l'âge de 20 ans. L’étude de la cryptorchidie montre que la testostérone est indispensable au maintien de la reproduction chez les Mammifères mâles adultes tant pour la spermatogenèse que pour l’aptitude au comportement sexuel. La testostéronémie ou concentration plasmatique de testostérone reste stable chez l'homme adulte. A partir de l'andropause, tardive (entre 60 et 70 ans), la testostéronémie baisse régulièrement. Les testicules produisent donc des spermatozoïdes et de la testostérone de manière continue de la puberté jusqu’à la fin de la vie. C. Le contrôle de l’activité testiculaire La régulation de la testostéronémie fait intervenir le complexe hypothalamo - hypophysaire. LE CONTROLE HORMONAL DU FONCTIONNEMENT DU TESTICULE. Procréation page 5 MOC/CL Terminale S L’hypophyse est stimulée par des neurosécrétions hypothalamiques pulsatiles de GnRH. La GnRH est sécrétée sous l’influence de stimulus d’origine interne ou externe. Cette neurohormone stimule la libération par l'hypophyse de deux hormones gonadotropes : • La LH qui stimule la production de testostérone par les cellules de Leydig. Des dosages hormonaux montrent que la sécrétion de LH est pulsatile, chaque pulse déclenchant un pulse de testostérone. • La FSH qui stimule indirectement la spermatogenèse en stimulant les cellules de Sertoli qui interviennent comme intermédiaires entre testostérone et cellules germinales. La sécrétion de FSH est elle – même pulsatile et synchronisée à celle de LH. La testostéronémie est détectée en permanence par le complexe hypothalamo-hypophysaire. La testostérone libérée, au-delà d'une certaine concentration, freine, voire inhibe la sécrétion de GnRH et donc de LH : il y a un rétrocontrôle négatif du complexe hypothalamo-hypophysaire. Le paramètre réglé (taux de testostérone) est détecté par des capteurs reliés à un centre intégrateur (CHH) , tout écart par rapport à la valeur consigne entraîne l’envoi d’un message (GnRH, LH) aux effecteurs (cellules de Leydig du testicule ) le résultat est la correction de l’écart et le paramètre retrouve la valeur consigne. CONCLUSION Le testicule remplit une double fonction : • Production de spermatozoïdes ou spermatogenèse dans les tubes séminifères • Sécrétion de la testostérone pas les cellules interstitielles de Leydig Il est stimulé par deux hormones hypophysaires, la FSH et la LH, dont la sécrétion est stimulé par les neurones de l’hypothalamus qui sécrètent de façon pulsatile une neurohormone, la GnRH Le testicule exerce un contrôle sur l’axe gonadotrope dit rétrocontrôle négatif qui assure une autorégulation de la production d’hormone, les écarts par rapport à la consigne sont corrigés La régulation de la fonction de reproduction st assurée par un servomécanisme biologique, le système réglant est asservi aux variations du paramètre réglé : la testostéronémie (taux de testostérone dans le sang) Rq : Servomécanisme = mécanisme réalisant en autonomie un certain programme Procréation page 6 MOC/CL Terminale S
