BIOLOGIE DU DEVELOPPEMENT OUVRAGES A CONSULTER BASES CELLULAIRES ET MOLECULAIRES DU DEVELOPPEMENT (2007) C. CHANOINE (ELLIPSES) BASES CELLULAIRES ET MOLECULAIRES DU DEVELOPPEMENT – METHODES ET EXERCICES – (2008) C. CHANOINE (ELLIPSES) DÉVELOPPEMENT I/I/ LES LES ETAPES ETAPES DU DU DEVELOPPEMENT DEVELOPPEMENT II-1/ -1/ PRINCIPALES ’EMBRYOGENESE PRINCIPALES ETAPES ETAPES DE DE LL’EMBRYOGENESE II-1-1/ -1-1/ SEGMENTATION SEGMENTATION II-1-2/ -1-2/ GASTRULATION GASTRULATION II-1-3/ -1-3/ ORGANOGENESE ORGANOGENESE II-2/ -2/ CARACTERISTIQUES CARACTERISTIQUES DE DE LA LA DIFFERENCIATION DIFFERENCIATION CELLULAIRE CELLULAIRE II-3/ -3/ CARACTERES ’ŒUF FECONDE CARACTERES GENERAUX GENERAUX DE DE LL’ŒUF FECONDE II-4/ -4/ LES LES DIFFERENTS DIFFERENTS TYPES TYPES DE DE SEGMENTATION SEGMENTATION II/ II/ EMBRYOLOGIE EMBRYOLOGIE DESCRIPTIVE DESCRIPTIVE –– DEVELOPPEMENT DEVELOPPEMENT DES DES AMPHIBIENS AMPHIBIENS IIII-1/ -1/ L ’ŒUF D ’AMPHIBIEN L’ŒUF D’AMPHIBIEN IIII-1-1/ -1-1/ ROTATION ’ORIENTATION ROTATION D D’ORIENTATION IIII-1-2/ -1-2/ ROTATION ROTATION DE DE SYMETRISATION SYMETRISATION IIII-2/ -2/ EMBRYOGENESE EMBRYOGENESE IIII-2-1/ -2-1/ SEGMENTATION SEGMENTATION IIII-2-2/ -2-2/ TRANSITION TRANSITION BLASTULEENNE BLASTULEENNE IIII-2-3/ -2-3/ GASTRULATION GASTRULATION IIII-2-3/ -2-3/ NEURULATION NEURULATION III/ III/ EMBRYOLOGIE EMBRYOLOGIE EXPERIMENTALE EXPERIMENTALE LE DEVELOPPEMENT COMPORTE 2 PHASES PRINCIPALES: > L’EMBRYOGENESE (OU ONTOGENESE) : LA FECONDATION LA SEGMENTATION LA GASTRULATION (MORPHOGENESE) L’ORGANOGENESE > LA PERIODE FONCTIONNELLE EDIFICATION DE L’ORGANISME ADULTE APTE A SE REPRODUIRE CYCLES COURTS LA DISPOSITION RELATIVE DES TROIS FEUILLETS PREFIGURE L’ORGANISATION DU FUTUR EMBRYON PROLIFERATION MOUVEMENT INTERACTION SPECIALISATION NEURULA MECANISMES ESSENTIELS DE CONSTRUCTION DE L’ORGANISME PLURICELLULAIRE PROLIFERATION CELLULAIRE SPECIALISATION CELLULAIRE INTERACTION CELLULAIRE MOUVEMENT CELLULAIRE CARACTERISTIQUES DE LA DIFFERENCIATION CELLULAIRE L’ETAT DIFFERENCIE EST UN ETAT STABLE LA FORMATION DE CELLULES SPECIALISEES EST LE RESULTAT DE DEUX TYPES DE MECANISMES FONDAMENTAUX : L’EXISTENCE DE DETERMINANTS CYTOPLASMIQUES, MOLECULES LOCALISEES DE MANIERE ASYMETRIQUE DANS LE CYTOPLASME L’EXISTENCE D’INTERACTIONS CELLULAIRES IMPLIQUEES DANS LES PHENOMENES D’INDUCTION DIVISION ASYMETRIQUE REPARTITION INEGALE DE MOLECULES CYTOPLASMIQUES DANS LES DEUX CELLULES FILLES LA DIFFERENCIATION EST CARACTERISEE PAR L’ACTIVATION ET LA REPRESSION DE GENES SPECIFIQUES ET IMPLIQUE L’UTILISATION DE DIFFERENTS FACTEURS DE TRANSCRIPTION AINSI QUE DE MECANISMES DE REMODELAGE DE LA CHROMATINE UTILISANT DIFFERENTS ENZYMES (HISTONE ACETYL TRANSFERASES (HAT), HISTONE DEACETYLASES (HDAC), METHYLASE/ ENZYME DE METHYLATION) CARACTERES GENERAUX DE L’ŒUF FECONDE TOTIPOTENCE- POLARITE - RESERVES TOTIPOTENCE LA CELLULE TOTIPOTENTE PEUT DONNER NAISSANCE A TOUS LES TYPES CELLULAIRES D’UN ORGANISME (ET MEME A L’ORGANISME ENTIER) INDICE MITOTIQUE ELEVE PAS DE CARACTERES MORPHOLOGIQUES SPECIALISES GENOME LARGEMENT INEXPRIME ET TRES ACCESSIBLE A TOUS LES MECANISMES DE CONTRÔLE AUXQUELS IL REPOND RAPIDEMENT TOTIPOTENCE SEPARATION EXPERIMENTALE DES BLASTOMERES D’UN EMBRYON D’OURSIN AU STADE 4 CELLULES : DEVELOPPEMENT DE 4 LARVES « PLUTEUS » CARACTERES GENERAUX DE L’ŒUF FECONDE L’ŒUF FECONDE PRESENTE UNE POLARITE POLE ANIMAL – POLE VEGETATIF RESERVES ACCUMULEES DURANT L’OVOGENESE VITELLUS CYTOPLASME HETEROGENE DIFFERENTS TYPES D’ŒUFS Oligolécithes (oursin) Hétérolécithes (amphibiens) Télolécithes (oiseaux, poissons) Alécithes (mammifères placentaires) LES DIFFERENTS TYPES DE SEGMENTATION SEGMENTATION TOTALE (HOLOBLASTIQUE) PARTIELLE ( MEROBLASTIQUE) Oligolécithes (oursin) Hétérolécithes (amphibiens) Alécithes (mammifères placentaires) Télolécithes (oiseaux) LA SEGMENTATION RADIAIRE PRESENTE RADIAIRE SPIRALE DES PLANS DE SEGMENTATION TOUR A TOUR MERIDIEN ET LATITUDINAL COUPES HISTOLOGIQUES SANS AXE DE SYMETRIE BILATERALE MERIDIENNE LATITUDINALE EQUATORIALE SAGITTALE PARASAGITTALE TRANSVERSALE FRONTALE AVEC AXE DE SYMETRIE BILATERALE DÉVELOPPEMENT I/I/ LES LES ETAPES ETAPES DU DU DEVELOPPEMENT DEVELOPPEMENT II-1/ -1/ PRINCIPALES ’EMBRYOGENESE PRINCIPALES ETAPES ETAPES DE DE LL’EMBRYOGENESE II-1-1/ -1-1/ SEGMENTATION SEGMENTATION II-1-2/ -1-2/ GASTRULATION GASTRULATION II-1-3/ -1-3/ ORGANOGENESE ORGANOGENESE II-2/ -2/ CARACTERISTIQUES CARACTERISTIQUES DE DE LA LA DIFFERENCIATION DIFFERENCIATION CELLULAIRE CELLULAIRE II-3/ -3/ CARACTERES ’ŒUF FECONDE CARACTERES GENERAUX GENERAUX DE DE LL’ŒUF FECONDE II-4/ -4/ LES DIFFERENTS TYPES DE SEGMENTATION LES DIFFERENTS TYPES DE SEGMENTATION II/ EMBRYOLOGIE EMBRYOLOGIE DESCRIPTIVE DESCRIPTIVE –– DEVELOPPEMENT DEVELOPPEMENT DES AMPHIBIENS IIII-1/ -1/ L ’ŒUF D ’AMPHIBIEN L’ŒUF D’AMPHIBIEN IIII-1-1/ -1-1/ ROTATION ’ORIENTATION ROTATION D D’ORIENTATION IIII-1-2/ -1-2/ ROTATION ROTATION DE DE SYMETRISATION SYMETRISATION IIII-2/ -2/ EMBRYOGENESE EMBRYOGENESE IIII-2-1/ -2-1/ SEGMENTATION SEGMENTATION IIII-2-2/ -2-2/ TRANSITION TRANSITION BLASTULEENNE BLASTULEENNE IIII-2-3/ -2-3/ GASTRULATION GASTRULATION IIII-2-3/ -2-3/ NEURULATION NEURULATION CAUSE ET CONSEQUENCES DE LA DANSE NUPTIALE DU PLEURODELE, PLEURODELES WATLII UN ŒUF DE GRAND DIAMETRE (1,5 mm) SE DEVELOPPANT DANS L’EAU DESCRIPTION DE L’OEUF PIGMENTATION HETEROGENE TACHE DE MATURATION DEPIGMENTEE (IIER GLOBULE POLAIRE ) COUCHES PROTECTRICES : GANGUE, COMMUNE COQUE, INDIVIDUELLE CHORION GRADIENTS VITELLIN ET RIBOSOMAL OPPOSES VESICULE GERMINATIVE DU COTE ANIMAL VITELLUS : LIPOVITELLINE ET PHOSVITINE IMPACT DU SPERMATOZOIDE DANS L’HEMISPHERE ANIMAL (10 MIN P.C.) DECOLLEMENT DU CHORION BASCULE DE L’EMBRYON DUE A LA GRAVITE (PREMIER CRITERE DE FECONDATION) BASCULE DES PIGMENTS CORTICAUX VERS LE POINT D’IMPACT DU SPERMATOZOIDE (60% DES CAS) CROISSANT DEPIGMENTE REGION DORSALE DU FUTUR EMBRYON AXE SYMETRIE BILATERALE EXPULSION DU DEUXIEME GLOBULE POLAIRE (DEUXIEME CRITERE DE FECONDATION) (30 MIN P.C.) L’ŒUF FECONDE DES AMPHIBIENS REPERES D’ORIENTATION PLAN DE SYMETRIE BILATERALE POLE ANIMAL: VERS L’OBSERVATEUR TACHE DE MATURATION: ZONE NON PIGMENTE AU POLE ANIMAL- LIEU D’EMISSION DES GLOBULES POLAIRES. ELLE S’ESTOMPE RAPIDEMENT HEMISPHERE ANIMAL: PIGMENTE HEMISPHERE VEGETATIF: NON PIGMENTE POLE VEGETATIF: VERS LE FOND CROISSANT DEPIGMENTE : FUTURE REGION DORSALE Æ SYMETRIE BILATERALE GRADIENT RIBOSOMAL: CROISSANT DU PV AU PA GRADIENT VITELLIN: CROISSANT DU PA AU PV SEGMENTATION CHEZ LES AMPHIBIENS 24 heures à 18°C TOTALE (HOLOBLASTIQUE) INEGALE (A PARTIR DU 3ème CYCLE) PREMIER CLIVAGE: DANS 50% DES CAS LE PLAN DE CLIVAGE COINCIDE AVEC LE PLAN DE SYMETRIE BILATERALE. IL EST MERIDIEN. DEUXIEME CLIVAGE: PERPENDICULAIRE AU 1ier, IL EST AUSSI MERIDIEN. TROISIEME CLIVAGE: IL SUIT UN PLAN LATITUDINAL, SUS-EQUATORIAL. BLASTOMERES MICROMERES: HEMISPHERE ANIMAL > CYCLES CELLULAIRES COURTS MACROMERES: HEMISPHERE VEGETATIF > CYCLES CELLULAIRES LONGS (SURCHARGE EN VITELLUS) AU TOTAL: 12 à 14 CYCLES CELLULAIRES Æ 6000 à 10000 BLASTOMERES SEGMENTATION TOTALE, INEGALE ET RADIAIRE TRANSITION BLASTULEENNE AU NIVEAU DES MICROMERES, LA SEGMENTATION COMPORTE UNE PHASE SYNCHRONE ( 9 CYCLES DE DIVISION COURTS DE 80 MINUTES ENVIRON) PUIS UNE PHASE ASYNCHRONE (CYCLES PLUS LONGS ET VARIABLES D’UN BLASTOMERE A L’AUTRE). LE PASSAGE ENTRE LES DEUX PHASES CONSTITUE LA TRANSITION BLASTULEENNE. ELLE CORRESPOND AU DEBUT DE L’EXPRESSION DU GENOME DE L’EMBRYON REMODELAGE DE LA CHROMATINE ET EXPRESSION DES GENES DURANT LA SEGMENTATION LE RECRUTEMENT D’HISTONE DEACETYLASES (HDAC) AU NIVEAU DU PROMOTEUR DES GENES PARTICIPE A L’INACTIVATION DE LA CHROMATINE DE L’EMBRYON JUSQU’À LA TRANSITION BLASTULEENE DEUX MODES MAJEURS METHYLATION DES LE STADE OEUF FECONDE, ACTIVITE IMPORTANTE D’ ADN METHYLTRANSFERASE XDnmtI MISE EN EVIDENCE CHEZ LES AMPHIBIENS SITES D’ADN METHYLES RECONNUS PAR DES PROTEINES CONCENTRATION IMPORTANTE DE FACTEURS DE TRANSCRITION REPRESSEURS REMODELAGE DE LA CHROMATINE ET EXPRESSION DES GENES DURANT LA SEGMENTATION SUR ADN METHYLE KAISO, FACTEUR DE TRANCRIPTION REPRESSEUR A DOMAINE MBD (methyl-CpG-binding domain) FIXATION SUR UN SITE D’ADN METHYLE RECRUTEMENT D’HDAC SUR SITE DESACETYLATION DES HISTONES REPRESSION DE LA TRANSCRIPTION DE NOMBREUX GENES AVANT LA TRANSITION BLASTULEENNE PUIS LA DEMETHYLATION DE L’ADN LEVE LA REPRESSION (??) REMODELAGE DE LA CHROMATINE ET EXPRESSION DES GENES DURANT LA SEGMENTATION SUR ADN NON METHYLE GROUCHO, COREPRESSEUR DE LA TRANSCRIPTION INTERACTION INDIRECTE AVEC L’ADN PAR L’INTERMEDIAIRE DU FACTEUR DE TRANSCRIPTION TCF-3 INTERACTION PROTEINE-PROTEINE RECRUTEMENT DES HDACs PUIS L’EXPRESSION D’UN COACTIVATEUR, LA β-CATENINE, LEVE CETTE INHIBITION LA FREQUENCE DE DIVISION CHUTE CONSIDERABLEMENT APRES LA PHASE DE SEGMENTATION. EN GASTRULATION, LA PROLIFERATION SE FAIT DE MANIERE ASYNCHRONE. BLASTULA A PARTIR DU STADE 8 CELLULES, UNE CAVITE SE FORME DANS L’ŒUF EN SEGMENTATION, LE BLASTOCOELE, SITUE DANS L’HEMISPHERE ANIMAL CELLULES DU TOIT DU BLASTOCOELE : SYNTHESE D’UNE MEC IMPORTANTE FIBRONECTINE LAMININE COLLAGENE ACTIVITES DE SYNTHESE: PROTEINES: HISTONES, TUBULINES, TRADUCTIONS D’ARNm STABLES (OVOGENESE) ARN: PEU DE TRANSCRIPTION ADN: SYNTHESE TRES ACTIVE, PHASES S REPETEES CONSTITUANTS DE LA MEC SYNTHETISEE PAR LES MICROMERES EN FIN DE SEGMENTATION, SUPPORT POUR LA MIGRATION CELLULAIRE LORS DE LA GASTRULATION LA FIBRONECTINE HOMODIMERE GLYCOPROTEIQUE (460 kDa) LA LAMININE HETEROTRIMERE GLYCOPROTEIQUE (400 kDa) LES RECEPTEURS CELLULAIRES A LA FIBRONECTINE, A LA LAMININE, AU COLLAGENE SONT LES INTEGRINES : HETERODIMERES α/β TRANSMEMBRANAIRES LIAISONS A LA MEC (N-TER) LIAISONS AU CYTOSQUELETTE (C-TER) CHAQUE SOUS UNITE DE LA FIBRONECTINE PEUT SE LIER AUX INTEGRINES LIAISON TRANSITOIRE MICROMERE DU TOIT CELLULE EN MIGRATION LA GASTRULATION MISE EN PLACE DE LA STRUCTURE TRIDERMIQUE DE L’EMBRYON ECTODERME MESODERME ENDODERME GASTRULATION – PHASE INITIALE AU NIVEAU VEGETATIF SOUS LA REGION LA PLUS EPAISSE DU CROISSANT DEPIGMENTE INVAGINATION DE QUELQUES CELLULES EN BOUTEILLE ENCOCHE BLASTOPORALE GASTRULATION - INVAGINATION ET EPIBOLIE INVAGINATION DES MACROMERES AU CONTACT DES CELLULES EN BOUTEILLE MIGRATION DES MICROMERES : INVAGINATION ET EPIBOLIE MIGRATION DES MICROMERES INVAGINES SUR LA MEC DU TOIT DU BLASTOCOELE A TERME LA TOTALITE DES MACROMERES VONT S’INVAGINER LA TOTALITE DE L’EMBRYON SERA RECOUVERT DE MICROMERES GASTRULATION - EXTENSION ET CONVERGENCE ALLONGEMENT DES MICROMERES ET INVAGINATION TAPIS ROULANT LEVRE DORSALE DU BLASTOPORE MIGRATION DES MICROMERES SUR LA MEC DU TOIT DU BLASTOCOELE CONVERGENCE LES MACROMERES VEGETATIFS ET LES CELLULES EN BOUTEILLE SONT TRACTEES A L’INTERIEUR 4: EXTENSION-CONVERGENCE 5: ELONGATION ETUDE DES MOUVEMENTS DE LA GASTRULATION UTILISATION DES MARQUES COLOREES UN EMBRYON EN FIN DE SEGMENTATION EST PLACE AU CONTACT DE COLORANT VITAUX (ROUGE NEUTRE – BLEU DE NILS) TECHNIQUES DU LIGNAGE CELLULAIRE: INJECTION INTRACELLULAIRE DE DEXTRAN-FLUOROCHROME CARTE DES TERRITOIRES PRESOMPTIFS DE L’EMBRYON EPIBLASTE NEURECTOBLASTE EPIBLASTE : EPIDERME M. CAUDAL NEURECTOBLASTE : SNC MESOBLASTE PRECHORDAL: MESENCHYME CEPHALIQUE V CHORDAL : CHORDE SOMITIQUE : SOMITES D PRECHORDAL M. VENTRO-LATERAL VENTRO-LATERAL : LAMES LATERALES M. CHORDAL ENDODERME CAUDAL : QUEUE ENDODERME : TUBE DIGESTIF M. SOMITIQUE V D MOUVEMENTS DE LA GASTRULATION–MARQUES COLOREES-VUES DORSO-VEGETATIVES LEVRE DORSALE DU BLASTOPORE 2 1 LE M. CHORDAL COMMENCE A S’INVAGINER INVAGINATION DES CELLULES EN BOUTEILLE EXTENSION- CONVERGENCE DU M. SOMITIQUE EXTENSION CONVERGENCE DU M. CHORDAL EPIBOLIE DE L’ECTOBLASTE 4 3 LEVRE VENTRALE DU BLASTOPORE LE M. LATERAL S’INVAGINE AU NIVEAU DES LEVRES LATERALES PUIS LE M. VENTRAL AU NIVEAU DE LA LEVRE VENTRALE EPIBOLIE DE L’ L’ECTOBLASTE REDUCTION DU BOUCHON VITELLIN ENCOCHE BLASTOPORALE ANSE DE PANIER LE M. SOMITIQUE S’INVAGINE AU NIVEAU DES LEVRES LATERALES EPIBOLIE DE L’ECTOBLASTE BOUCHON VITELLIN 6 5 L’ESSENTIEL DU MESOBLASTE EST INVAGINE (M. CAUDAL) FENTE BLASTOPORALE MESOBLASTE ET ENDODERME INVAGINES BOUCHON CONSTITUE PAR LES DERNIERS MACROMERES VEGETATIFS L’ECTOBLASTE RECOUVRE COMPLETEMENT L’EMBRYON EPIBOLIE DE L’ECTOBLASTE LE MESOBLASTE CAUDAL REPRESENTE LA LIMITE D’INVAGINATION EN DESSOUS INVAGINATION AU DESSUS EPIBOLIE LE MESOBLASTE CHORDAL CORRESPOND A LA ZONE DU CROISSANT DEPIGMENTE ROTATION LE MESOBLASTE CAUDAL EST LE DERNIER TERRITOIRE A S’INVAGINER L’ENDODERME EST LE PREMIER TERRITOIRE A S’INVAGINER ET DANS LES DERNIERS A TERMINER SON INVAGINATION VUE DORSALE COUPE MERIDIENNE SAGITALE LES MOUVEMENTS DE DIVERGENCE CONCERNENT ESSENTIELLEMENT LE MESODERME VENTRO- LATERAL EXTENSION - CONVERGENCE INVAGINATION PAR LES LEVRES VENTROLATERALES MIGRATION A L’INTERIEUR DE L’EMBRYON POUR ENTOURER L’ENDODERME DIVERGENCE GASTRULATION – DISPARITION DU BLASTOCOELE ET MISE EN PLACE DE L’ARCHENTERON ARCHENTERON : FUTUR TUBE DIGESTIF FIN DE GASTRULATION – FENTE BLASTOPORALE SYMETRIE BILATERALE DEUX AXES : ANTERO-POSTERIEUR (CEPHALO-CAUDAL) ET DORSO-VENTRAL EMBRYON TRIDERMIQUE ENDODERME TRES DEVELOPPE EMBRYON LEGEREMENT ALLONGE ON PARLERA MAINTENANT DE DERME NEURULATION GASTRULA AGEE ETAPE IMPORTANTE DE LA MORPHOGENESE MISE EN PLACE DU TUBE NERVEUX MOELLE EPINIERE – CERVEAU REGIONALISATION DU MESODERME Coupe transversaleniveau median JEUNE NEURULA FERMETURE DU TOIT DE L’ARCHENTERON ETAPE INITIALE: EPAISSISSEMENT DE LA REGION NEUROECTODERMIQUE PLAQUE NEURALE BOURRELETS NEURAUX FORME RAQUETTE NEURULATION NEURULA SOULEVEMENT PROGRESSIF DES BOURRELETS NEURAUX ACCOLEMENT AUX NIVEAUX MEDIAN, CAUDAL, CEPHALIQUE GOUTIERE NEURALE FUSION PROGRESSIVE NEUROPORE POSTERIEUR LE NEURECTODERME EST TOUJOURS EN CONTACT DE L’EPIDERME REGIONALISATION DU MESODERME INDIVIDUALISATION DE LA CHORDE – M. SOMITIQUE CAVITAIRE SE PROLONGEANT PAR LE M. LATERAL QUI PROGRESSE DU COTE VENTRAL POUR FUSIONNER – PIECE INTERMEDIAIRE STADE NEURULA FIN DE NEURULATION- BOURGEON CAUDAL ECTODERME SEPARATION EPIDERME NEURECTODERME DU COTE CEPHALIQUE, CHAMPS MORPHOGENETIQUE DE L’OEIL MESODERME INDIVIDUALISATION DES SOMITES, DES PIECES INTERMEDIAIRES LAMES LATERALES FUSION VENTRALE - CONTACT DORSAL COELOME-SPLANCHNOPLEURESOMATOPLEURE ENDODERME FERMETURE DU TOIT DE L’ARCHENTERON COUPE SAGITTALE D’UN EMBRYON AU STADE BOURGEON CAUDAL L’ORGANOGENESE A DEJA DEBUTEE….