HORMONES FONGIQUES, ECTOMYCORHIZES ET RHIZOGÉNÈSE

HORMONES FONGIQUES,
ECTOMYCORHIZES ET RHIZOGÉNÈSE
Chafika KARABAGHLI - B. SOTTA - G. GAY
Les hormones végétales participent à la régulation de la croissance et du développement des
plantes, en réponse notamment aux facteurs environnementaux. Défini d’abord en physiologie
animale, le terme d’hormone se réfère à des substances organiques actives à très faible concentration et qui, produites dans un tissu, sont le plus souvent transportées vers un autre tissu où elles
déclenchent une réponse physiologique donnée. Cinq familles d’hormones végétales sont connues
à ce jour : les auxines, les cytokinines, les gibbérellines, l’acide abscissique et l’éthylène.
Les rôles des phytohormones ont été découverts principalement grâce à des apports exogènes sur
les plantes mais les mécanismes d’action au niveau cellulaire sont encore très mal connus. Il est
frappant de constater qu’un si petit nombre de molécules, contenant en elles-mêmes très peu d’informations, orientent et régulent toutes les étapes de croissance et de développement des plantes.
Le rapport entre les différentes hormones présentes dans un tissu, leur quantité, l’organe ciblé et
son stade de développement, sont autant de facteurs qui vont déterminer le type de réponse
physiologique et le sens de la réponse : inhibition ou activation.
Les auxines ont été les premières phytohormones découvertes et les plus étudiées. En 1880, Darwin
met en évidence un facteur agissant à distance, responsable de l’élongation et de la courbure des
coléoptiles d’avoine sous l’action de la lumière. Paàl, en 1919, établit la nature hormonale de ce
facteur qui est isolé par Went en 1926 et nommé auxine (du grec auxein : accroître). En 1931, Kögl
et Haagen-Smit purifient l’auxine et établissent sa composition chimique (in Raven et al., 1986). La
principale auxine active présente dans les plantes est l’acide indole-3-acétique (AIA) et, généralement, le terme d’auxine désigne cette molécule. L’AIA est non seulement responsable du phototropisme mais est aussi impliqué dans la réponse gravitropique. Cette hormone participe également au
contrôle de la croissance des fruits, de la dominance apicale, de l’élongation des tiges et de nombreux processus mettant en jeu la division et la différenciation cellulaires. Ainsi, l’AIA est-il bien
connu pour déclencher les divisions du cambium et favoriser l’apparition de racines adventives sur
les boutures tout en inhibant leur élongation.
Un grand nombre de micro-organismes, bactéries et champignons sont capables de produire des
hormones végétales (Akiyoshi et al., 1987 ; Strzelczyk et Pokojska-Burdziej, 1984 ; Frankenberger et
Arshad, 1991 ; Young et al., 1991) et peuvent ainsi influencer le développement des plantes. C’est,
en particulier, le cas des champignons ectomycorhiziens.
L’objet de cet article est de faire le point des connaissances actuelles sur la production d’hormones
végétales par les champignons ectomycorhiziens et sur le rôle de ces hormones au cours de la
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formation des ectomycorhizes. Nous commencerons par montrer que la plupart des champignons
ectomycorhiziens peuvent synthétiser des phytohormones, en particulier l’acide indole-3-acétique.
Puis, nous concentrerons notre attention sur cette auxine dont nous essaierons de préciser le rôle
dans l’établissement de la symbiose ectomycorhizienne ; enfin, nous présenterons différents travaux
qui ont utilisé la capacité de synthèse d’auxine par les champignons ectomycorhiziens pour favoriser la formation de racines adventives sur des boutures.
LES CHAMPIGNONS ECTOMYCORHIZIENS SYNTHÉTISENT DES HORMONES VÉGÉTALES
Certains champignons ectomycorhiziens libèrent des cytokinines (Ho, 1987a, 1987b ; Kampert et
Strzelczyk, 1990 ; Kraigher et al., 1991), des gibbérellines (Gogala, 1971) ou de l’éthylène (Graham
et Linderman, 1980 ; De Vries et al., 1987) mais la production de ces phytohormones est beaucoup
moins fréquente parmi les champignons ectomycorhiziens que celle de l’auxine. De nombreux
auteurs ont montré que les champignons ectomycorhiziens étaient capables de synthétiser de l’AIA
lorsqu’ils sont cultivés sur un milieu contenant du tryptophane (Ulrich, 1960 ; Ek et al., 1983 ;
Strzelczyk et Pokojska-Burdziej, 1984 ; Frankenberger et Poth, 1987 ; Gay et al., 1989). Les premières méthodes d’analyse de l’AIA utilisées étaient des tests biologiques mesurant notamment la
courbure de coléoptiles d’avoine en réaction à l’application d’auxine. Ces tests sont sensibles mais
relativement difficiles à réaliser et peu reproductibles. Les réactifs colorés, plus simples à employer,
présentent cependant l’inconvénient d’être peu spécifiques et environ 100 fois moins sensibles que
les précédents.
Dans toutes les études antérieures aux années 80, l’auxine produite par les champignons ectomycorhiziens était détectée en utilisant des réactifs colorés parfois associés à la chromatographie sur
couche mince. La faible sensibilité de ces méthodes permettait de détecter une production d’AIA
seulement lorsqu’un précurseur de l’auxine, comme le tryptophane, était ajouté au milieu de culture,
à des concentrations allant jusqu’à 10 ou 50 mM (1). La quantité d’AIA produite dans ces conditions
était énorme, donc facilement détectable, mais n’avait aucune signification physiologique. La
conclusion de ces études est que la plupart des champignons ectomycorhiziens ne sont pas
capables de produire de l’auxine en l’absence de précurseur exogène. Toutefois, le développement
des méthodes d’analyse, telles que la chromatographie liquide haute performance ou la chromatographie en phase gazeuse associées à la spectrométrie de masse, ou encore l’immunochimie, ont
permis de doser avec précision des quantités d’auxine de l’ordre de la picomole. Ces méthodes,
dans tous les cas où elles ont été utilisées, ont permis de détecter des quantités d’auxine très
faibles, mais suffisantes pour affecter la physiologie d’un système racinaire, dans les milieux de
culture des champignons ectomycorhiziens cultivés en l’absence de précurseur (Ek et al., 1983 ;
Frankenberger et Poth, 1987 ; Gay et al., 1994). Sur la base de ces résultats, il semble réaliste de
considérer que la plupart des champignons ectomycorhiziens sont capables de produire des
quantités physiologiquement actives d’AIA, même en l’absence de précurseur.
Si la production d’auxine est très commune parmi les champignons ectomycorhiziens, les quantités
synthétisées varient énormément entre les espèces, entre les souches d’une même espèce et même
au sein de la descendance d’une seule souche (Gay et Debaud, 1987). De plus, les conditions de
culture influencent beaucoup la quantité d’AIA synthétisée : des conditions de culture défavorables
au métabolisme primaire stimulent la production d’AIA (Gay, 1986). On peut remarquer que les
conditions de culture favorables à l’établissement de la symbiose ectomycorhizienne, notamment de
faibles concentrations en azote, sont également très favorables à la synthèse d’AIA par les
champignons ectomycorhiziens (Gay, 1988).
(1) mM = millimolaire.
100
Le fonctionnement des symbioses mycorhiziennes
La généralité de la capacité de synthèse de l’AIA parmi les champignons ectomycorhiziens a suscité
de nombreux travaux sur le rôle de cette hormone dans la formation des ectomycorhizes. Le rôle
des autres phytohormones qui sont synthétisées par certains champignons ectomycorhiziens est,
quant à lui, encore mal connu. Par ailleurs, il est vraisemblable que, lorsque plusieurs hormones
peuvent être synthétisées, elles interagissent et leur rôle respectif est plus difficile à cerner. C’est
pourquoi la suite de cet article est focalisée sur le rôle de l’AIA fongique dans l’établissement de la
symbiose ectomycorhizienne.
RÔLE DE L’AUXINE FONGIQUE DANS L’ÉTABLISSEMENT
DE LA SYMBIOSE ECTOMYCORHIZIENNE
L’auxine modifie la morphologie des systèmes racinaires
Les systèmes racinaires colonisés par des champignons ectomycorhiziens sont hyper-ramifiés. Les
causes de cette hyper-ramification ont été particulièrement étudiées dans le cas des pins qui
forment des mycorhizes dichotomes. Slankis (1950, 1973) a soumis des racines excisées de Pin sylvestre à un apport d’auxine synthétique ou de filtrats de culture de champignons ectomycorhiziens
comme Suillus luteus ou Suillus variegatus. Ce traitement induit la formation de racines courtes,
dichotomes, dépourvues de poils absorbants, ayant une morphologie semblable à celle des ectomycorhizes. Un apport régulier d’auxine est nécessaire pour stabiliser ces déviations morphologiques qui disparaissent dès l’arrêt du traitement. Slankis en a conclu que l’auxine produite par le
champignon était indispensable à l’établissement et au maintien de la symbiose ectomycorhizienne.
Il a établi un parallèle entre le fait que l’élévation de la teneur en azote du milieu de culture provoquait la disparition des mycorhizes pré-existantes tout en inhibant la formation de nouvelles mycorhizes et bloquait la synthèse d’auxine fongique. Sur la base de ces résultats, Slankis (1973) a
proposé une théorie “hormonale” de la formation des mycorhizes. Selon cette théorie, la morphologie typique des systèmes racinaires porteurs d’ectomycorhizes serait due à l’auxine fongique. En
stimulant l’activité rhizogène de la plante, l’AIA fongique augmenterait le nombre de sites potentiels
de colonisation et favoriserait ainsi l’établissement de l’association symbiotique. De plus, un flux
continu d’auxine fongique serait indispensable au maintien de l’association symbiotique.
L’interruption de ce flux par une augmentation de la teneur en azote du milieu de culture, qui inhibe
la production d’AIA fongique, provoquerait la disparition de la symbiose.
La théorie “hormonale” de Slankis sous-entend que l’apport d’AIA fongique devrait provoquer une
hyper-auxinie dans les racines colonisées. Mais une hyper-auxinie racinaire pourrait aussi être la
conséquence d’une inhibition des auxines-oxydases racinaires. Or, on sait que de nombreux champignons ectomycorhiziens produisent des composés phénoliques et des flavonoïdes qui peuvent
inactiver les auxines-oxydases de l’hôte. De tels composés peuvent également être synthétisés par
la plante-hôte, en réponse à la colonisation fongique. Bien que l’hyper-auxinie des mycorhizes
demeure une hypothèse, une influence des composés phénoliques fongiques sur le métabolisme
auxinique des racines colonisées ne peut pas être exclue (Gay et al., 1982). Cependant, la théorie
de Slankis a été beaucoup discutée, notamment par Harley et Smith (1983) qui soulignent qu’elle ne
s’appuie sur aucune donnée expérimentale précise.
Des souches fongiques surproductrices d’auxine ont une activité mycorhizogène accrue
Des mutants surproducteurs d’auxine du champignon ectomycorhizien Hebeloma cylindrosporum
Romagnési ont été sélectionnés par Durand et al. (1992) en vue de constituer un modèle biologique
permettant de préciser le rôle de l’AIA fongique dans la symbiose ectomycorhizienne. Lorsqu’ils sont
associés avec leur plante-hôte habituelle, le Pin maritime (Pinus pinaster), ces mutants forment plus
de mycorhizes que la souche sauvage (figure 1, p. 102). Leurs descendances mono- et di-caryotiques ont été isolées et l’activité mycorhizienne d’un échantillon de 80 monocaryons fils et des
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Figure 1
PLANTS DE PIN MARITIME (PINUS PINASTER ) ÂGÉS D’UN MOIS ET MYCORHIZÉS IN VITRO
AVEC LE CHAMPIGNON ECTOMYCORHIZIEN HEBELOMA CYLINDROSPORUM
L’activité mycorhizogène de la souche monocaryotique sauvage h1 (b et c) et celle de la souche monocaryotique mutante 331
(a, d, e, f) surproductrice d’AIA ont été comparées.
Barre = 5 mm ; i : inoculum fongique ; flèche : exemples de mycorhizes dichotomes.
a
b
c
d
e
f
102
Le fonctionnement des symbioses mycorhiziennes
dicaryons obtenus en effectuant tous les croisements possibles entre ces monocaryons a été
étudiée (Gay et al., 1994). L’activité mycorhizienne des monocaryons présente une variation continue, ce qui indique que le contrôle de l’établissement de l’association symbiotique est polygénique.
L’activité moyenne des monocaryons présentant le phénotype sauvage correspond à l’activité du
parent sauvage alors que les monocaryons surproducteurs d’AIA ont, en général, une activité mycorhizienne plus forte, comparable à celle du parent mutant. Tous les dicaryons homozygotes pour la
mutation à l’origine de la surproduction d’AIA forment plus de mycorhizes que les monocaryons
présentant cette mutation. Selon Gay et al. (1995), l’ensemble des résultats obtenus avec ces
mutants montre que l’AIA fongique est un des déterminants de l’infectivité des champignons
ectomycorhiziens.
L’auxine fongique participe-t-elle à l’établissement et au fonctionnement des ectomycorhizes ?
Le réseau de Hartig joue un rôle essentiel dans le fonctionnement de la symbiose. C’est l’interface
où se font les échanges entre les deux partenaires. Il est constitué par des hyphes qui pénètrent
entre les cellules corticales de la racine-hôte. Dans les mycorhizes formées par les souches sauvages, ce réseau est “normal”, c’est-à-dire constitué d’une seule couche d’hyphes qui n’atteignent
en général pas l’endoderme (figure 2, p. 104). En revanche, le réseau de Hartig est hypertrophié
dans le cas des ectomycorhizes formées par les mutants surproducteurs d’AIA. Les cellules végétales sont entourées de plusieurs couches d’hyphes (de 1 à 8) qui atteignent l’endoderme de la
racine (figure 3, p. 104). Les hyphes de la souche mutante peuvent même pénétrer à l’intérieur des
cellules végétales vivantes du parenchyme cortical, ce qui n’est jamais le cas dans les ectomycorhizes normales (Gea et al., 1994). Ces résultats indiquent que l’AIA fongique est impliqué dans la
mise en place du réseau de Hartig. Des mesures cytométriques ayant montré que l’AIA libéré par le
champignon affecte aussi la polarité de croissance des cellules corticales des racines colonisées,
on peut émettre l’hypothèse que l’auxine fongique pourrait faciliter la formation du réseau de Hartig
en affectant le métabolisme de la paroi des cellules-hôtes. En effet, on sait que, dans les tiges, l’AIA
induit une acidification de l’espace périplasmique qui provoque un relâchement de la structure de
la paroi. Ce ramollissement de la paroi permet le grandissement cellulaire. Si un tel mécanisme existait dans les mycorhizes, il pourrait favoriser la pénétration intercellulaire des hyphes du réseau de
Hartig. Dans le cas du mutant surproducteur d’AIA, un relâchement excessif de la paroi pourrait
expliquer l’hypertrophie du réseau de Hartig ainsi que les changements de polarité de croissance
des cellules corticales.
L’auxine fongique semble aussi affecter le métabolisme carboné de la plante. En effet, la forte prolifération mycélienne dans les mycorhizes formées par les mutants surproducteurs d’AIA représente
un coût supplémentaire en hydrates de carbone pour la plante par rapport aux mycorhizes formées
par la souche sauvage. Or, les plants mycorhizés contiennent plus de sucres solubles (glucose, fructose, saccharose) que les plants témoins, et les plants inoculés par un mutant sont plus riches en
sucres solubles que ceux mycorhizés par une souche sauvage. Ainsi, bien que représentant un coût
élevé en hydrates de carbone, la symbiose mycorhizienne se traduit par une amélioration du bilan
carboné de la plante-hôte. Soulignons que l’auxine est typiquement un messager capable d’affecter la physiologie de tissus éloignés des sites où elle a été produite. À ce titre, l’auxine fongique
produite dans les mycorhizes pourrait affecter la physiologie de la partie aérienne et notamment
l’activité photosynthétique de la plante.
Récemment, un résultat extrêmement important et porteur de nombreuses perspectives a été publié
par Nehls et Martin (1995) qui ont montré qu’un gène régulé par l’auxine, le gène par, est surexprimé dans les mycorhizes formées par Eucalyptus globulus associé à Pisolithus tinctorius. Ce résultat
suggère que l’auxine fongique pourrait affecter l’expression des gènes de la plante-hôte et ouvre la
voie vers des études concernant le rôle de l’auxine fongique en tant que médiateur des interactions
génétiques entre les partenaires de la symbiose ectomycorhizienne.
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Figures 2 et 3
COMPARAISON HISTOLOGIQUE
DE LA STRUCTURE D’ECTOMYCORHIZES OBTENUES IN VITRO
PAR L’ASSOCIATION SYMBIOTIQUE HEBELOMA CYLINDROSPORUM / PINUS PINASTER,
au moyen des souches monocaryotiques sauvage H1 (figure 2) et mutante 331 (figure 3) du champignon
a : coupes longitudinales, b : coupes transversales.
L’hyperdéveloppement du réseau de Hartig (RH) et la déformation des cellules corticales (CC) sont nettement visibles
dans les mycorhizes obtenues à partir du mutant.
CC : cellule corticale ; E : endoderme ; RH : réseau de Hartig. Barre = 50 µm
2a
3a
2b
3b
104
Le fonctionnement des symbioses mycorhiziennes
L’AUXINE FONGIQUE : UN MOYEN POUR ENRACINER
DES BOUTURES D’ARBRES FORESTIERS SÉLECTIONNÉS
En raison de leur aptitude à produire de l’auxine, les champignons ectomycorhiziens peuvent être
utilisés pour provoquer l’enracinement de boutures. En inoculant le substrat de culture avec des
champignons ectomycorhiziens, Linderman et Call ont réussi, en 1977, à enraciner des boutures
d’Arctostaphylos uva-ursi et de Vaccinium ovatum, deux plantes difficiles à propager végétativement.
L’enracinement se produit en l’absence ou avant toute association mycorhizienne. Des résultats analogues ont été obtenus par Navratil et Rochon (1981) avec des boutures de Peuplier inoculées par
Pisolithus tinctorius et par Stein et al. (1990) qui ont montré que l’inoculation du substrat de boutures de Picea mariana avec deux champignons ectomycorhiziens augmentait le taux d’enracinement (de 52 % chez les témoins à 79 % chez les plants mis en présence des champignons), le
nombre de racines formées (de 1 en moyenne chez les témoins à 1,9 chez les plants mis en présence
des champignons) ainsi que la longueur moyenne de ces racines (de 4,5 cm à 6,9).
4a : Pourcentage moyen d’hypocotyles
ayant formé des racines adventives
(3 répétitions de 20 hypocotyles
par traitement)
4b : Nombre moyen de racines
formées par hypocotyle enraciné
sans précurseur
80
4a
60
a
40
a
a
20
4b
b
2
a
a
a
1
0
Hypocotyles
témoins
avec précurseur
105
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b
0
Nombre moyen de racines
par hypocotyle enraciné
Figure 4
EFFET DE LA PRÉSENCE D’UN
CHAMPIGNON ECTOMYCORHIZIEN
(LACCARIA LACCATA SOUCHE S 238 N)
SUR LA RHIZOGÉNÈSE ADVENTIVE
IN VITRO D’HYPOCOTYLES D’ÉPICÉA
Le milieu de culture est additionné de
tryptophane (100 µM), un précurseur de
l’acide indole-3-acétique, ou en est dépourvu. L’enracinement est donné 45 jours
après le bouturage. Les résultats significativement différents sont distingués
par des lettres différentes (analyse de la
variance et test de Bonferroni au seuil de
5 %).
% moyen d’hypocotyles enracinés
Les champignons ectomycorhiziens peuvent aussi stimuler la rhizogénèse adventive de microboutures cultivées in vitro. En effet, Stein et Fortin (1990), Gay (1990) et Karabaghli (1994) ont stimulé
la formation de racines adventives sur des hypocotyles excisés de Mélèze, de Pin d’Alep et
d’Épicéa en les cultivant en présence de champignons ectomycorhiziens sur un milieu contenant un
précurseur de l’auxine, le tryptophane. En l’absence de ce précurseur, les quantités d’AIA synthétisées ne sont pas suffisantes pour stimuler de façon significative la rhizogénèse. Lorsque le milieu
est additionné d’un précurseur de l’auxine, la présence d’un champignon ectomycorhizien permet
une augmentation significative, non seulement du nombre d’hypocotyles qui forment des racines
adventives (figure 4a, ci-dessous), mais aussi du nombre moyen de racines par hypocotyle enraciné
(figure 4b, ci-dessous) (Karabaghli, 1994).
Hypocotyles
inoculés
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De même, David et al. (1983) constatent que des microboutures de Pin maritime forment plus de
racines latérales courtes in vitro en présence de Pisolithus tinctorius ou d’Hebeloma cylindrosporum.
Ils soulignent que la qualité d’enracinement ainsi obtenue favorise l’acclimatation des boutures lors
de la sortie d’in vitro.
Partant de l’hypothèse que l’AIA est responsable, au moins en partie, de l’effet rhizogène des champignons ectomycorhiziens, Normand et al. (1996) ont étudié l’influence de différentes souches de
Hebeloma cylindrosporum sur l’enracinement in vitro de microboutures de Pinus pinaster et de Pinus
sylvestris. Les souches utilisées sont soit des souches sauvages, soit des mutants surproducteurs
d’AIA. Les deux clones de Pinus pinaster étudiés s’enracinent assez bien en présence d’AIA (50 %
d’enracinement en présence d’AIA 5,7 µM). Toutes les souches fongiques testées sont aussi efficaces que le traitement hormonal pour provoquer l’enracinement de ces clones, mais les mutants
surproducteurs d’AIA ne sont pas plus efficaces que les souches sauvages. Il semble que la production d’AIA par les mycéliums sauvages soit suffisante pour provoquer l’enracinement des clones
de Pinus pinaster qui répondent bien à l’auxine. Dans ce cas, la surproduction d’AIA est même
parfois défavorable. Le clone de Pinus sylvestris utilisé est difficile à enraciner et, même en présence
d’auxine, le meilleur taux d’enracinement obtenu n’est que de 7 %. Le taux d’enracinement en présence du champignon est de l’ordre de 44 % avec les souches sauvages et d’environ 53 % avec
les mutants surproducteurs d’AIA. L’ensemble de ces résultats montre que l’inoculation par un
champignon ectomycorhizien peut être plus efficace qu’un traitement auxinique pour induire l’enracinement de microboutures. Par contre, il semble difficile de prévoir quelle sera la souche la plus
efficace pour stimuler l’enracinement d’un clone donné, une forte production d’auxine constituant
un avantage dans le cas d’un clone qui répond mal à l’auxine, mais pas dans le cas d’un clone facile
à enraciner. Il faut aussi souligner que des métabolites fongiques autres que l’auxine peuvent affecter le métabolisme auxinique des boutures, ce qui complique encore la sélection de souche.
CONCLUSIONS
Les phytohormones produites par les champignons ectomycorhiziens font partie des moyens de
communication existant entre le champignon et sa plante-hôte. Parmi elles, la plus étudiée est
l’auxine qui est produite par la quasi-totalité des champignons ectomycorhiziens.
Très peu de choses sont connues du rôle des différentes phytohormones synthétisées par les champignons ectomycorhiziens au cours du processus de mycorhization. Quant au rôle de l’auxine fongique au cours de la formation des ectomycorhizes, il demeure hypothétique et sujet à discussion.
L’auxine fongique permettrait la différenciation et l’émergence de racines latérales courtes, ectomycorhizes potentielles, et favoriserait l’installation du champignon entre les cellules du parenchyme
cortical de ces racines courtes. L’utilisation de champignons mutants surproducteurs d’auxine a
permis de montrer l’effet spectaculaire d’un surplus d’AIA sur la structure des ectomycorhizes : le
réseau de Hartig est hypertrophié, les cellules végétales sont entourées de plusieurs couches
d’hyphes qui atteignent l’endoderme. Néanmoins, pour affirmer que l’auxine est indispensable à la
formation des ectomycorhizes et préciser à quelle étape, il faudrait disposer d’un champignon
mutant incapable de synthétiser de l’AIA, ce qui semble difficile car les voies de synthèse de cette
hormone sont très diversifiées. L’auxine fongique participe certainement à l’établissement de la symbiose ectomycorhizienne, vraisemblablement en interaction avec d’autres signaux. De plus, son
action directe sur la plante n’est sans doute pas limitée spatialement à la zone des racines située à
proximité du champignon puisque cette substance est connue pour son rôle de médiateur agissant
à distance de son site de production. Il en résulte un bouleversement de l’équilibre hormonal qui se
répercute à la plante entière et modifie toute sa physiologie.
L’ensemble des résultats présentés ici concernant le bouturage montre que les champignons ectomycorhiziens peuvent constituer un outil efficace pour stimuler l’enracinement de boutures
106
Le fonctionnement des symbioses mycorhiziennes
d’espèces ligneuses à ectomycorhizes. Ces champignons peuvent aussi stimuler l’enracinement
d’arbres qui forment des endomycorhizes arbusculaires. En effet, Hebeloma cylindrosporum stimule
l’enracinement de microboutures de Prunus avium et de Prunus cerasus cultivées in vitro. Normand
et al. (1996) ont aussi montré que les microboutures inoculées dès la phase d’enracinement forment
des mycorhizes très rapidement, dès le début de l’acclimatation. Ces mycorhizes améliorent la
survie des plants et leur croissance ultérieure. Ainsi, que ce soit in vitro ou en serre, il pourrait être
intéressant de développer l’utilisation des champignons ectomycorhiziens pour stimuler la rhizogénèse adventive et obtenir une mycorhization précoce de boutures d’arbres forestiers. Des travaux
sont actuellement réalisés par l’INRA, le CEMAGREF et l’AFOCEL pour obtenir, en présence de
souches performantes de champignons ectomycorhiziens, la formation de racines adventives sur
des boutures d’arbres forestiers sélectionnés. L’association mycorhizienne peut ainsi s’établir précocement, au cours du processus d’enracinement. Des plants correctement mycorhizés sont alors
obtenus plus rapidement. Il reste à étudier leur résistance et leur croissance après transplantation
en pépinière forestière par rapport à des plants enracinés uniquement avec une auxine synthétique et
mycorhizés seulement après la phase d’enracinement.
B. SOTTA
Laboratoire de Physiologie
du Développement des Plantes
Chafika KARABAGHLI
Équipe de Microbiologie forestière
UNIVERSITÉ PARIS VI
INRA - Centre de Recherches de Nancy
4, place Jussieu
F-54280 CHAMPENOUX
Tour 53
F-75005 PARIS
G. GAY
Écologie microbienne
UNIVERSITÉ CLAUDE-BERNARD
43, boulevard du 11-novembre-1918
F-69622 VILLEURBANNE CEDEX
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HORMONES FONGIQUES, ECTOMYCORHIZES ET RHIZOGÉNÈSE (Résumé)
La plupart des champignons ectomycorhiziens synthétisent de l’acide indole-3-acétique (AIA), une hormone végétale.
L’AIA fongique interviendrait dans l’établissement de la symbiose ectomycorhizienne. En effet, il induit la formation de
racines courtes dépourvues de poils absorbants semblables à des ectomycorhizes. De plus, il a été montré grâce à
des mutants surproducteurs d’AIA du champignon ectomycorhizien Hebeloma cylindrosporum que l’AIA fongique
participe à l’établissement du réseau de Hartig.
Par ailleurs, l’aptitude des champignons ectomycorhiziens à produire de l’AIA peut être utilisée pour obtenir
l’enracinement de boutures d’arbres forestiers ce qui permet la mycorhization précoce des racines adventives.
FUNGAL HORMONES, ECTOMYCORRHIZAE AND RHIZOGENESIS (Abstract)
Most ectomycorrhizal fungi are able to synthesize indole-3-acetic acid (IAA), a plant hormone. It is believed that fungal
IAA is involved in bringing about ectomycorrhizal symbiosis. It induces the formation of short, hairless roots similar
to ectomycorrhizae. Furthermore, it has been shown, using an overproducing mutant of the ectomycorrhizal fungus
- Hebeloma cylindrosporum -, that fungal IAA contributes to Hartig net development.
Furthermore, the capacity of ectomycorrhizal fungi to synthesize IAA can be used to produce rooting in forest tree
cuttings which fosters early mycorrhization of adventitious roots.
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Rev. For. Fr. XLIX - n° sp. 1997