La formation des gonades
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INTRODUCTION La période embryonnaire couvre les soixante premiers jours de la vie intra-utérine. L'embryogenèse est le processus de formation d'un organisme pluricellulaire, végétal ou animal, de la cellule œuf issue de la rencontre des gamètes parentaux à un être vivant autonome. Alors quelles sont les étapes de cette période ? GASTRULATION Une phase a activité mitotique en continuel ralentissement, Ensemble de mouvements cellulaires permettant des inductions entre différents tissus Disposition des différents 3 feuillets embryonnaires (ectoblaste, mésoblaste et endoblaste TYPES DE MOUVEMENTS CELLULAIRES Epibolie étalement d’une couche cellulaire permettant d'englober d'autres cellules, souvent plus grandes. Délamination ségrégation de 2 couches cellulaires individualisées par rupture des contacts cellule/cellule Invagination ou embolie: creusement d’un tube à l'intérieur de l'embryon Chez le xénope (amphibiens) Etalement de l’ectoblaste en surface par épibolie le germe montre que le neurectoblaste dorsal et un épiblaste ventral à l’exterieur fin de gastrulation Pénétration du mésoblaste par embolie à travers le blastopore Etalement à l’intérieur du germe à gauche et à droite du territoire cordal Apparition d’une nouvelle cavité : l’archantéron Disparition du eblastocœle à la fin de la gastrulation Pénétration de l’endoblaste en masse comme un bouchon que l’on enfonce dans le blastopore (embolie) Il constitue le plancher de l’archenteron Fig : Formation du bouchon vitellin avec rotation de l’embryon chez les amphibiens La fibronectine est une molécule ayant un rôle essentiel permettant la migration des cellules sur le toit du blastocœle par le phénomène d'involution. La gastrulation débute peu après la ponte, on ne parle pas de pôle végétatif ou animal à ce stade Présence d’une couche monocellulaire au-dessus d'une cavité sousgerminative. Le point de départ de la gastrulation: « zone marginale postérieure » au sens strict et on l'appelle aussi croissant de Köller. L’épiblaste Formation d’une 2eme couche : HYPOBLASTE Création du Blastocœle entre ces 2 couches Formation de 2 petits monticules délimitant au centre une petite dépression (la ligne primitive) avec épaississement de la partie antérieure Future« noeud de Hensen » Passage progressif de l'épiblaste par la ligne primitive pour rejoindre l'hypoblaste Fig: Formation de l’hypoblaste chez le poulet CHEZ LA SOURIS Avant le début de la gastrulation : Observation de mouvements pour les cellules de l'endoderme viscéral distal migration et étalement vers la future partie antérieure de la souris Elles envoient des signaux vers l'épiblaste donnant la par la suite la tête Formation d'un sillon perpendiculaire au grand axe de l'embryon: « la ligne primitive qui va s'étendre d'abord vers le pôle distal de l'embryon, puis remonter vers l'autre face de l'embryon, et donc vers la zone antérieure. FIG SIGNAUX INDUCTEURS EN GASTRULATION Tout au long du développement il est très important pour induire la différenciation d’organes à partir de feuillet la présence de signaux émis par des cellules ou tissus compétents. 1) LA MISE EN PLACE DE L'AXE DORSO-VENTRAL Le centre de Nieuwkoop L'organisateur de Spemann VG1 Induction du mésoderme dorsal Amphibien la lèvre dorsale du blastopore Oiseaux et mammiferes le noeud de Hensen MOLÉCULES INDUISANT LE MÉSODERME Les molécules de la famille TGFβ sont fortement engagées dans l'induction du mésoderme. Chez les vertébrés Vg1 + β caténine: assurent la différenciation de l'organisateur Vg1 seul: provoque la différenciation du mésoderme latéral Le BMP4 entraîne la différenciation du mésoderme ventral et latéral La signalisation Wnt est impliquée dans la mise en place des axes de polarité chez le xénope et dans la mise en place de la polarité dorso-ventrale du tube neural de tous Vertébrés (effet dorsalisant). 2) LA MISE EN PLACE DE L'AXE ANTÉRO-POSTÉRIEUR : Gènes hox Interviennent tardivement, codent tous pour des facteurs de transcription avec des homéo-domaines. Chez les Vertébrés on compte 39 gènes hox. Les domaines d'expression des gènes hox commencent toujours dans la partie postérieure du SNC, mais ils s'étendent plus ou moins vers la partie antérieure Le gène hoxB2 ( sours/ poulet) Gènes Otx : « Otx1/Otx2 »: Codent pour des facteurs de transcription, Otx2 exprimé plus précocement (avant la gastrulation), Caractérisent la zone antérieure du cerveau NEURULATION Processus Formation morphogénétique de la plaque neurale et du tube neural donnant ainsi au système nerveux sa forme et sa position finale dans l’axe dorsal de l’embryon. INDUCTION NEURALE Determination d’une région de l’ectoblaste embryonnaire qui deviendra la plaque neurale sur la surface dorsale de l’embryon. Formation de régions neurales Série d’interactions inductives permettant la division du tube neural en régions distinctes qui formeront les régions distinctes du système nerveux vertébré BMP épidermisent les cellules L’ectoblaste BMP chordine Tissu nerveux Chez le poulet: L’expression des gène de chordine au niveau du nœud de Hensen, montre clairement la différenciation de l’épiblaste en tissu nerveux MORPHOGÉNÈSE NEURALE INITIALE Durant la neurulation primaire, la plaque neurale se plie au milieu et sur les côtés puis deux parties latérales s’élèvent et se fusionnent pour former le tube neural. Le FGF inhibe la transcription des ARMm codant pour le facteur BMP mécanisme prépondérant de l’induction neural. Les facteurs wnts en inhibant l’action du FGF, favorise l’action épidermalisante du BMP. L’excrétion des facteurs « inducteurs neuraux » (noggin, chordin, follistatin, cereberus et Xnr3) par l’organisateur de Spemman inhibe l’action du BMP. Le facteur FGF intervient dans l’induction du tissu nerveux postérieur. MÉCANISMES DE LA DIFFÉRENCIATION DES CELLULES DU SN La morphogénèse requiert l’adhésion différentielle des cellules qui joue un rôle important dans la formation de la crête neurale: Dissociation de l’ectoblaste en tissus neuraux et tissus épithéliaux Changement des propriétés des cellules neurales pour leur permettre de migrer et former le tube neural. Remarque La formation de l’oeil débute par une invagination bilatérale de l’épithélium du tube neural au niveau du diencéphale pour former les vésicules optiques primaires Le cupule de l’oeil entre en contact avec la surface de l’ectoderme adjacent pour former le cristallin. A la fin de la formation du tube neural, Apparition d’ une série de constrictions qui divisent le tube neural en télencéphale, diencéphale, mésencéphale et rhombencéphale La plaque neurale est divisée selon l’axe antérieur/postérieur en: La plaque préchordale qui sera le télencéphale La plaque épichordale qui formera le mésencéphale, le tronc cérébral et la moëlle épinière Gradient d’inducteurs communs ,chez les vertébrés, oiseaux et mammifères ORGANOGENÈSE CHEZ LES OISEAUX: Elle s’effectue au fur et à mesure de le neurulation Individualisation de l’embryon à la partie supérieure du vitellus Formation du cœur une masse de cellules mésenchymateuses qui s’organise en un tube longitudinal Les parties latérales du cœur vont s’épaissir pour former l’épicarde Formation de l’amnios Apparition d’un repli appelé « plicature » au dessus de la partie embryonnaire, évoluant vers la partie extérieur puis vers la partie postérieur, Elles se rencontrent dans une zone « point de rencontre ». Les gonades se forment à partir de la somatopleure des lames latérales. Formation des gonades Les gonocytes pénètrent par la mb embryonnaire dans les vaisseaux sanguins et se laissent transporter dans les vaisseaux sanguins Chez les mammifères La formation des gonades Les cellules gonadiques primordiales sont observables au niveau du mésoderme qui borde l’anse postérieure du tube digestif proche de l’allantoïde. Ces cellules vont migrer dans les crêtes génitales formées au niveau supérieur des lames latérales mésodermiques (splanchnopleure). Evolution en mâle ou femelle suivant l’importance de 1 ou 2, importance dictée par le gène, dont le chromosome Y oblige l’évolution en mâle. TYPES DE PLACENTA Les placentas sont différents suivant l’accrochage Epithéliochorial ou diffus Conjonctivochorial (syndesmochorial) Endothéliochorial Hémochorial Références : Biologie du développement par Sylvie Ralin et Etienne Brachet (2ème édition) Atlas d’embryologie descriptive par Raphael Franquinet et col (3ème édition) Biologie du développement et de la reproduction par Edouard Ghanassia et al Thèse sur FACTEURS GENETIQUES IMPLIQUES DANS LA DIFFERENCIATION DE L’ENDODERME PRIMITIF AU COURS DU DEVELOPPEMENT PREIMPLANTATOIRE CHEZ LA SOURIS par Nina Wustrack
