Schéma général distribué

Schéma général :
fonctionnement intégré
de la plante
pour la circulation des sèves
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Le fonctionnement intégré
de la plante vasculaire
est illustré dans la figure suivante
par les échanges
entre les voies de transit
d’eau + sels minéraux (xylème)
et celles de transit des solutés minéraux
et organiques (phloème).
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Schéma général :fonctionnement intégré de la plante
pour la circulation des sèves
Puits de carbone
(Fleur, fruit, méristèmes…)
xylème
phloème
Composés
carbonés
Tige
Conduction
Soutien
Racine
Absorption
Réserves
Fixation azote
lumière
CO2
H2O
Feuille
Photosynthèse
transpiration
Eau, ions
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Mécanismes de transport chez les végétaux
Le transport des sèves ou des secrétions s'effectue à trois niveaux
chez les végétaux :
1- la captation de l'eau minéralisée et la sécrétion des solutés à
l'échelle cellulaire, telle l'absorption de l'eau et des minéraux du sol
par les poils absorbants des cellules d'une racine (transport au
niveau cellulaire);
2- le transport de nutriments d'une cellule à l'autre
dans un tissu ou organe, tel le transport de glucides
des cellules photosynthétiques d'une feuille
jusqu'aux tubes criblés du phloème (transport radial) ;
3- le transport des sèves dans le xylème et le phloème de la plante
entière (transport vertical).
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Mécanismes en cause pour la
circulation
des sèves chez la plante
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Au niveau cellulaire :
Les solutés tendent à diffuser à travers la membrane
plasmique selon le gradient de concentration.
C ’est le TRANSPORT PASSIF : il est lent
et non consommateur d ’énergie
Dans le cas où les solutés sont pris en charge par des
canaux spécifiques on parlera de TRANSPORT ACTIF:
- permet de faire entrer une molécule contre son gradient
de concentration
- permet une certaine sélectivité
- mais consomme de l ’énergie
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La pompe à protons est un important mécanisme de
transport dans les cellules végétales : elle utilise
l'énergie fournie par l'hydrolyse de l'ATP pour
expulser les protons (H+) de la cellule
ou d'un thylakoïde (structure membraneuse
qui effectue la photosynthèse dans le chloroplaste).
La pompe à protons génère un potentiel de
membrane, c'est-à-dire une tension créée par la
séparation de charges opposées => ddp.
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Extérieur
ATP
H+
ATP
H+
ADP+P
K+
ADP+P
AAH+
Transport actif de
K+ entrainé par la
ddp
OH-
antiport
symport
Phénomène de co-transport
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L'énergie accumulée après le transport actif
des protons peut être utilisée pour assurer
le transport de solutés contre leur gradient
électrochimique.
En effet, de nombreuses substances minérales
chargées négativement, comme les nitrates (NO3-),
pénètrent dans la cellule des racines grâce
à des protéines de transport qui permettent aussi
à un proton (H+) d'entrer à nouveau dans la cellule.
Ce mécanisme porte le nom de co-transport.
Il existe aussi au niveau de la membrane plasmique des
protéines de transport de glucides (ex saccharose) qui
fonctionnent de la même manière.
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Potentiel hydrique et osmose
L'osmose , le transport passif de l'eau
à travers une membrane, permet à
une cellule de gagner ou de perdre de l'eau.
L ’eau va du compartiment où la concentration
en solutés est faible (hypotonique)
vers le compartiment cellulaire où elle est
plus forte (hypertonique).
Chez les cellules végétales, la pression (de turgescence)
exercée contre la paroi pecto-cellulosique est
positive et s ’oppose à l ’osmose.
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La mesure de l'effet combiné de ces deux facteurs :
- le gradient de concentration des solutés
- la pression de turgescence détermine le potentiel hydrique (Yw).
L ’eau va du compartiment où le potentiel hydrique
est peu négatif vers le compartiment cellulaire où il est
plus négatif.
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LE POTENTIEL HYDRIQUE Yw : une notion complexe
Yw = Ys + Yp + Yg
Gravité
gravity
Pression
pressurede
turgescence
solutes
Solutés
(osmoticosmotique)
potential)
(potentiel
Yw
toujours négatif
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Dans le XYLÈME
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Micro-colonies
de bactéries
La complexité du sol
Matière
organique
Particule
d ’argile
Particule
d ’argile
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Transport radial dans les tissus et les organes
dans la racine et dans le xylème
Le transport radial emprunte trois voies différentes :
1°) les substances sortent d'une cellule et pénêtrent
dans la cellule voisine en traversant les membranes
plasmiques et les parois cellulaires.
2°) voie symplastique = les substances passent
par l ’ensemble des cytoplasmes mis en réseau par
les plasmodesmes.
3°) La troisième voie, l'apoplaste, comprend l'ensemble
des interstices que les parois cellulaires délimitent ainsi
que les cellules mortes du xylème.
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Circulation de l ’eau et des sels minéraux dans la racine
3) circulation transmembrannaire
Poil racinaire
2)Circulation apoplastique de l ’eau
1)Circulation symplastique de l ’eau
Rhizoderme
Plasmodesmes
Endoderme
phloème
xylème
Éléments
conducteurs
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L’eau traverse la racine en empruntant 3 voies:
a. En passant à travers la
membrane des cellules.
b. En passant de cellule en
cellule par les
plasmodesmes = voie
symplaste.
c. En passant entre les
cellules ou dans les
cellules mortes = voie
apoplaste.
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Montée de la sève dans le xylème
Vitesse ~ 15 m / h
La plus grande partie de la sève brute s’évapore au niveau
des feuilles.
Un érable peut perdre ~ 200 L / h en été
DONC
Il doit puiser 200 L / h dans le sol pour compenser.
Évaporation des forêt tropicales joue un rôle important dans
la circulation de l’eau sur la planète et dans le climat.
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Perte d ’eau par transpiration
par plante et par saison
•
•
•
•
•
Plante
perte (en litres)
Solanum tuberosum
95
Triticum aestivum
95
Lycopersicum esculentum
125
Zea mays
206
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10 bars = transport de 50m
Différence maximale ≈ 30 bars
Aprés pb cohésion-adhérence
Taille maximale ≈ 150m
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Les plus grands arbres (Séquoia et Eucalyptus) atteignent ~
100 -120 m
Trois forces contribuent à faire
monter l ’eau:
1. Capillarité
2. Pression racinaire
3. Aspiration foliaire
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1. Capillarité
• Due à la cohésion des molécules d’eau entre elles et
avec la paroi des vaisseaux conducteurs.
• Montée inversement proportionnelle au diamètre du
tube.
• Ne peut pas monter plus haut que 1,5 m dans les plus
petites trachéïdes.
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2. Pression racinaire
Transport actif de minéraux dans la
stèle:
• Surtout au cours de la nuit.
Transport actif de minéraux
dans la stèle
• L ’eau se déplace vers la stèle et pénètre dans le
xylème par osmose = pression racinaire.
• Ne peut faire monter la sève de plus de 1 à 2 m. Cette
force ne joue pas un grand rôle (sinon aucun) dans la
montée de la sève.
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La pression racinaire peut entraîner dans certains cas
la guttation
L’eau perle le matin au niveau des feuilles des petites plantes.
Le phénomène ne se produit que si le sol est gorgé d’eau et si
l’air est assez humide pour ralentir l’évaporation au niveau des
feuilles.
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Aspiration foliaire
Évaporation de l’eau dans les feuilles « tire » sur les molécules
d’eau dans les tubes du xylème.
L’eau monte dans le xylème.
Plus l’eau s’évapore, plus la tension est grande et plus l’eau monte
dans le xylème.
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3.
Aspiration foliaire
Les lacunes, à l’intérieur des feuilles,
sont recouvertes d’une pellicule d’eau
qui s’évapore lorsque les stomates sont
ouverts.
L’eau s’évaporant, la pellicule d’eau se
rétracte.
La pellicule d’eau qui se rétracte, « tire »
sur l’eau provenant du xylème.
Il se crée donc une tension
dans le xylème.
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Gradient de potentiel hydrique
•
•
•
•
•
•
•
•
État de l ’eau
Liquide
Liquide
Liquide
(h=10m.)
Phase
Potentiel hydrique
sol
- 2,5 bars
xylème racine
-6
xylème tige
-8
vacuole feuille - 8
paroi feuille
-8
Vapeur d ’eau stomate
- 69
(h=10m.)
autour plante
- 941
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Comment l ’eau est-elle acheminée jusqu ’aux feuilles?
LA THÉORIE DE LA COHÉSION-TENSION.
1. Évaporation au
niveau des feuilles :
mise sous tension.
2. Cohésion des molécules
d ’H20 entre elles et à la
paroi des vaisseaux grâce
aux liaisons hydrogènes.
3. L ’eau entre dans
le cylindre central par
osmose.
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Facteurs affectant la transpiration
• Température, humidité, circulation d ’air,
disponibilité en eau, concentration en CO2
• L’ouverture et la fermeture des STOMATES
sont régulées par la concentration de potassium
dans les cellules de garde qui est influencée par
les facteurs suivants :
– La lumière - ouverture, l’obscurité- fermeture
– La concentration en CO2 : faible le jour =
ouverture, élevée la nuit = fermeture
– L’eau : faible humidité = fermeture des stomates.
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évapotranspiration
Transpiration nécessaire : permet la montée de la sève.
Transpiration inévitable: feuilles représentent une grande
surface.
Mais: transpiration ne doit pas dépasser l’apport d’eau par
les racines.
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Dans le PHLOÈME
Coté feuille, désignée comme étant une « source » :
la charge active du glucide de transport
sur le plasmalemme de la cellule compagne
ou du tube criblé (selon les espèces) entraîne
une entrée osmotique d’eau (en provenance du xylème) dans le tube criblé.
Le glucide est SOUVENT du saccharose
mais cela peut être du raffinose.
Cette charge est consommatrice d'énergie (ATP)
puisque la pompe à protons a besoin d ’énergie
pour expulser des H+ de la cellule.
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L’entrée d’eau (qui provient du xylème)
crée une “surpression”, qui « pousse en masse »
l’ensemble de la “sève élaborée” d'éléments
en éléments jusqu’aux puits :
lieux d'organogenèse, parenchyme cortical de la racine
ou p. médullaire de la tige.
Cette circulation se fait donc “sous pression”
dans des éléments à paroi pecto-cellulosique, vivants,
ayant conservé leur plasmalemme,
mais à contenu cellulaire altéré :
les TUBES CRIBLÉS.
- parois distales des cellules = cribles vivants.
- parois longitudinales = pores nombreux.
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Composition des sèves (Lupin)
XYLÈME (Sève brute)
(mg l-1)
PHLOÈME
(sève éléborée) (mg l-1)
Sucrose
*
154,000
Amino acids
700
13,000
Potassium
90
1,540
Sodium
60
120
Magnesium
27
85
Calcium
17
21
Iron
1.8
9.8
Manganese
0.6
1.4
Zinc
0.4
5.8
Copper
T
0.4
Nitrate
10
*
pH
6.3
7.9
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L ’entrée des sucres
L ’entrée des sucres se fait le plus souvent par voie apoplastique,
c ’est-à-dire qu ’ils traversent la membrane grâce à un transporteur.
Les sucres sortent du symplasme du parenchyme photosynthétique
par transport passif (différence de pression osmotique) et rentrent
dans les cellules du phloème par transport actif secondaire.
Apoplasme
ATP
H+
ADP+P
H+
Complexe phloémien
(=tube criblé + cellule
compagne)
saccharose
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