Chapitre 2 : Diversification génétique et diversification des êtres

CHAPITRE 3 : L'ÉVOLUTION DE
LA BIODIVERSITÉ
Introduction
La biodiversité est définie comme l'ensemble des écosystèmes, des
espèces et de la variabilité observée au sein des espèces. Il s'agit du
produit d'une évolution mais n'en constitue qu'une étape que nous voyons
actuellement.
Cette variabilité a pour origine les mécanismes génétiques (mutations,
duplication, hybridation, transfert de gène etc…) étudiés dans les chapitres
précédents. Néanmoins, pour qu’il apparaisse ces modifications génétiques
dans une population, il faut que cette innovation, apparue chez quelques
individus, puisse se répandre dans celle-ci et donc il faut que la fréquence
des allèles nouveaux augmente.
Problème : Quels sont les mécanismes qui permettent
une modification de la fréquence des allèles ?
1. L'action de l'environnement sur la diversité des populations
A. La sélection naturelle.
Exemple 1 : La phalène du bouleau
La phalène du bouleau (Biston betularia) est un papillon,
fréquent en Europe du Nord, qui vole la nuit et se repose le
jour dans les bouleaux. Cette espèce a été très étudiée depuis
le XIXème siècle car elle présente deux formes principales:
l'une claire (typica) et l'autre sombre ou mélanique
(carbonaria) : 2 phénotypes alternatifs, dont les fréquences
ont considérablement varié dans les populations naturelles au
cours des 150 dernières années.
J'observe qu'en 1830, il existe uniquement la forme claire des Phalènes.
Par contre, en 1950, on observe l'existence de la forme sombre majoritairement dans les
zones industrielles. Il semble y avoir une corrélation entre ces zones, et la pollution
qu'elles engendrent, et l'apparition de la forme sombre de la Phalène.
Le document 2 nous indique que la coloration de la Phalène est due à un gène
existant sous deux allèles : l'allèle carbonaria permettant la mise en place de la
couleur sombre dominant sur l'allèle typica permettant la mise en place de la
couleur claire.
Forme [Carbonaria
Forme
Dorset 1955
C] = sombre
[Typica]=claire
Nombre de papillons
190
190
exposés aux oiseaux
Nombre de papillons
164
26
capturés par les oiseaux
% d’individus capturés par
86
13.5
les oiseaux
Birmingham 1955
Nombre de papillons
exposés aux oiseaux
Nombre de papillons
capturés par les oiseaux
% d’individus capturés par
les oiseaux
Forme [Carbonaria
C] = sombre
Forme
[Typica]=claire
190
190
49
140
26
74
Dans la région du Dorset (peu industrialisée), on observe que la forme sombre est
plus facilement capturée par les oiseaux que la forme claire (86% contre 13.5%) alors
que dans la région de Birmingham (très industrialisée), on observe le résultat inverse.
L'action des oiseaux prédateurs explique ces résultats.
La forme défavorisée est plus facilement capturée par les oiseaux.
Comment expliquer l'action des oiseaux sur une
forme plutôt qu'une autre ?
Année
Fréquence de
la forme
sombre
Fréquence de
la forme claire
Fréquence de
l’allèle c
Fréquence de
l’allèle C
1960
1995
0,94
0,18
0,06
0,82
0,245
0,906
0,755
0,094
Dans les années 1950, la GrandeBretagne appliqua une législation
anti-pollution qui eut pour effet de
réduire considérablement les
émissions de dioxyde de soufre dans
l’air. Les lichens de couleur
claire se développèrent à
nouveau sur les troncs d’arbres.
On observe nettement que la forme sombre majoritaire dans les années
60 devient minoritaire en 1995. Cette augmentation de fréquence en
faveur de la forme claire est corrélée au changement de la fréquence de
l'allèle c (forme typica).
L'application de la législation anti-pollution modifie donc la
répartition des fréquences alléliques des deux formes.
Mais comment ????
Tronc d'arbre sans lichen, région de
Birmingham en 1950
Tronc d'arbre avec lichen, région de
Birmingham en 1990
L'utilisation massive du charbon dans les régions industrialisées a provoqué une
pollution importante de l'air à l'origine de la disparition des lichens qui donne la
couleur blanche au tronc du Bouleau.
Ainsi, les Phalènes blanche posées sur ces troncs sont très visibles et facilement
repérées par les prédateurs. La forme sombre étant "camouflée", la forme claire
est défavorisée.
En 1995, c'est l'inverse, les lichens ont refait leur apparition car la pollution a
diminué, les troncs sont redevenus clairs et donc c'est la forme claire qui est
favorisée. La forme sombre étant facilement repérée par les oiseaux.
En résumé
C’est ce qu’on appelle la sélection naturelle : Sous la pression du
milieu (oiseaux – pollution), les individus les mieux adaptés ont plus de
chance de survie et de transmettre leurs allèles (carbonaria ou typica).
C'est bien l'environnement qui sélectionne les individus
Exemple 2 : La drépanocytose
L'hémoglobine est codé
par deux allèles : l'allèle
βA qui code pour la forme
normale de l'hémoglobine
et l'allèle βs codant pour
une forme anomale
provoquant la
drépanocytose.
L'état homozygote pour
l'allèle muté entraîne la
mort précoce de
l'individu non pris en
charge ce qui aurait dû,
au fil des générations,
éliminer presque
totalement l'allèle S.
Or, on s'aperçoit que dans
les zones ou le paludisme
est important, l'allèle S
se maintient à des
fréquences importantes
(parfois de l'ordre de 15 à
20 %)
La paludisme semble donc favoriser l'allèle S.
Ce document montre que dans les
régions atteintes de paludisme, les
personnes décédées ne sont pas
(ou très peu) de génotype A/S
Document 3 : Le paludisme ne sévit pas aux Etats Unis. Chez les populations noires américaines
transplantées d'Afrique au cours des XVII et XVIIIe siècles, la fréquence de l'allèle S est
aujourd'hui de 0.04.
De plus, les personnes provenant des régions atteintes du paludisme et transportées aux
Etats-Unis voient la fréquence de l'allèle S se maintenir à une fréquence très faible.
Mais alors, que se passe-t-il dans les régions atteintes de
paludisme qui explique cette fréquence de l'allèle S élevée. ?
Dans ces régions, lorsque qu'une personne est A / A , elle a des risques élevés d'être
atteinte de paludisme et donc de décéder prématurément.
Dans ce cas, l'allèle A voit sa fréquence diminuer.
Par contre, les personnes A / S sont protégées du paludisme. Ainsi l'allèle S se
maintient dans la population a une fréquence plus importante que la normale.
C'est donc parce que l'allèle A diminue de fréquence et que l'allèle S se
maintient que la fréquence de S est plus élevée.
Inversement, dans les régions sans paludisme, l'allèle A se maintient à un niveau
important diminuant d'autant la fréquence de l'allèle S.
C’est encore un exemple de la sélection naturelle : Sous la pression du
milieu (paludisme), les individus les mieux adaptés ont plus de chance de
survie et de transmettre leurs allèles. ( dans ce cas, les individus A / S )
Exemple 3 : Les moustiques de Montpellier
On observe que dans les zones
traitées par les insecticides depuis
1977, les moustiques résistent aux
insecticides (85% de survivants et
fréquence des résistants de 0.8 à 1).
Inversement, dans les zones non
traitées, il y a peu de moustiques
résistants (10 % de survivants et
fréquence des résistants de 0.6 à
0.2)
De plus, cette résistance n'existait
pas en 1968.
Les moustiques résistants correspondent aux chiffres entourés sur le document.
Les tâches noires sont d'autant plus grandes qu'il y a la présence d'estérases en quantité
importante.
Les estérases permettent de dégrader les insecticides et procurent donc une résistance à
ceux qui en produisent.
On observe bien que tous les moustiques résistants fabriquent une quantité d'estérase bien plus
importante que les moustiques sensibles.
Pourquoi les moustiques résistants fabriquent-ils
plus d'estérases ?
Une étude avec anagène des gènes de l'estérase dans ces deux populations de moustiques montre
que le gène de l'estérase est dupliqué chez les moustiques résistants (par exemple, 8 copies pour
l'allèle B1 du gène de l'estérase chez les moustiques résistants)
On peut supposer que dans la population de moustiques en 1970, il y avait déjà des moustiques
possédant des duplications des allèles du gène de l'estérase.
L'utilisation massive d'insecticide a sélectionné ces moustiques résistants. Ils ont pu se reproduire
et transmettre cette particularité aux moustiques de la génération suivante..
C’est encore un exemple de la sélection naturelle : Sous la pression
du milieu (insecticide), les individus les mieux adaptés ont plus de
chance de survie et de transmettre leurs allèles. ( dans ce cas, les
individus possédant les allèles dupliqués du gène de l'estérase)
1. L'action de l'environnement sur la diversité des populations
B. La concurrence entre les êtres vivants
Le document 1
montre que la
taille du bec a une
influence sur
l'efficacité dans
la prise de
nourriture. Un
Pinson à gros bec
brise plus
facilement les fruits
et récolte davantage
de graines en un
temps réduit qu'un
Pinson à bec moyen.
Le document 2 indique qu'en 1976, la majorité des Pinsons avait un bec de taille
moyenne de 9.4 mm de hauteur, la population était importante. En 1978, la majorité
des Pinsons ont un bec de taille moyenne de 9.9 mm pour une population bien plus
réduite qu'en 1976. Cette observation est confirmée par le document 4.
En 1977, il y a eu une sécheresse exceptionnelle.
On peut supposer que celle-ci est à l'origine de la sélection des Pinsons possédant un
bec un peu plus grand.
En 1977, année de la sécheresse, on observe une augmentation de la
dureté des graines et une diminution de leur abondance.
Cette observation confirme l'hypothèse, en effet, la diminution de l'abondance
en graines a entraîné une compétition accrue entre les individus pour la
nourriture, or les individus possédant un bec de taille supérieure ont la
capacité de se nourrir plus facilement et donc de survivre davantage.
Ainsi, on trouve plus de Pinsons à gros bec en 1978 car ils ont pu se nourrir
davantage en 1977 que les Pinsons à bec plus petit dont la population s'est
donc réduite.
C'est un exemple qui illustre l'évolution d'une population à
cause d'une variation de l' environnement (la sécheresse) et de la
concurrence entre les êtres vivants (accès à la nourriture)
Un autre exemple :
l'Euplecte à longue
queue
Les expériences montrent qu'un Euplecte à la queue raccourcie ou à la queue
coupée puis recollée visite moins de nids qu'avant ce traitement.
Or un mâle visite un nid si il contient une couvée de ses descendants.
On peut donc en déduire, qu'ils se sont moins reproduits après le traitement.
Inversement, un mâle à la queue rallongée visite plus de nids, il s'est donc
davantage reproduit.
On peut supposer que la longue queue est un atout de séduction pour les mâles.
C'est donc un exemple de concurrence entre les êtres vivants pour la
reproduction cette fois, au même titre que les Paons par exemple…
1. L'action de l'environnement sur la diversité des populations
C. L'influence du hasard
Fin du TP6 : Les mutations sans avantage sélectif
Exemple de l'évolution des formes alléliques (couleurs)
au bout de 12 générations pour une population de 10
individus.
Au bout de 12 générations, une couleur est devenue
majoritaire, les autres ont disparu au hasard des
transmissions d'une génération à une autre.
Exemple de l'évolution des formes alléliques (couleurs)
au bout de 12 générations pour une population de 100
individus.
Cette fois, aucune des formes n'a disparu. On observe
une augmentation de fréquence pour certaines formes
et une diminution pour d'autres.
Là aussi, la transmission au hasard des allèles d'une
génération à une autre explique cette évolution des
fréquences mais comme la population est dix fois plus
nombreuses, statistiquement, il est plus rare de voir un
allèle disparaitre.
Ces allèles ne sont pas soumises aux pressions de sélection du milieu,
elles vont donc se répandre au hasard dans la population,
c'est la dérive génétique
2. La notion d'espèce
A. L'évolution du concept au cours du temps
Dans l'antiquité, c'est la théorie du créationnisme qui domine.
« Les organes sont créés dans un but précis, c’est
parce que l’individu doit voir que l’ œil existe.»
Aristote
(-384 à -322)
Pas de notion de temps !!!
Perdure jusqu'au 18ème siècle
Quels sont les individus appartenant à la même espèce ?
Antoine-Belfroy
Exemple de réponse :
Ces individus
appartiennent à
la même espèce
car ils se
ressemblent.
Critère
morphologique
/ phénotypique
Antoine-Belfroy
EN EFFET, C'EST LA DÉFINITION UTILISÉE
XVIIIÈME SIÈCLE…
AU
« Une espèce est un ensemble d’individus qui
engendrent, par reproduction, d’autres
individus semblables à eux-mêmes.»
Carl Von Linné
(1707- 1778)
Naturaliste suédois
Critère de ressemblance
et critère de reproduction à
l’identique
Antoine-Belfroy
Toute variation par rapport au type « idéal »
est considérée comme une anomalie.
L’espèce représente donc une entité
permanente et stable.
« Nous comptons aujourd’hui
autant d’espèces qu’il y a eu au
commencement de formes diverses
créées ».
Linné
Pour les scientifiques de
l’ époque, les espèces ont été
créées par la divinité.
Antoine-Belfroy
LINNÉ
A RÉPERTORIÉ, NOMMÉ ET CLASSÉ DE MANIÈRE
SYSTÉMATIQUE
L'ESSENTIEL
CONNUES À SON ÉPOQUE
DES
ESPÈCES
VIVANTES
.
Toutes les espèces
sont nommées en
latin, selon le
système binominal
inventé par Linné:
un nom de genre
suivi d’un
qualificatif
d’espèce.
Ex: Homo sapiens
Image extraite du film « Espèces d'espèces », 2009
Antoine-Belfroy
Et pourtant...
Loxodonta
africana
(éléphant de la
savane)
Loxodonta
cyclotis
(éléphant de la
forêt)
Coccinella
magnifica
Coccinella
septempunctata
Ce sont des espèces différentes
Orgyia recens
Orgyia antiqua
Antoine-Belfroy
UNE MÊME ESPÈCE OU DEUX ESPÈCES DIFFÉRENTES?
Merle
Sphinx
Dynaste hercule
Pied de chat dioïque
La même espèce …
mais des cas de dimorphisme sexuel!
Antoine-Belfroy
Une même espèce ou des espèces différentes?
Reine entourée de ses
ouvrières
Castes chez les termites
Antoine-Belfroy
Une même espèce... mais des individus
morphologiquement très différents : un cas de
POLYMORPHISME
Une même espèce ou deux espèces différentes?
Adulte
Larve
Une même espèce,
le Tenebrio molitor
(Ténébrion meunier)
Mais… des stades différents
de développement.
Antoine-Belfroy
ON NE PEUT DONC PAS UNIQUEMENT
SE FONDER SUR LA RESSEMBLANCE
MORPHOLOGIQUE POUR DÉFINIR
L’ESPÈCE:
IL PEUT Y AVOIR
RESSEMBLANCE SANS PARENTÉ
OU
PARENTÉ SANS RESSEMBLANCE
Antoine-Belfroy
SELON DARWIN…
Au 19ème siècle, Darwin révolutionne
l’approche du concept d’espèce:
- Il se fonde sur la théorie de l’évolution
et introduit l’idée d’une parenté entre
les espèces.
-La diversité du monde change et les
espèces apparaissent comme des
entités limitées dans l’espace et dans
le temps.
- La variabilité est une propriété
essentielle du Vivant et non plus une
anomalie.
Charles Darwin
(1809- 1882)
Naturaliste anglais
Antoine-Belfroy
Un critère biologique important…
Le critère
d’interfécondité
« Une espèce est une population ou
un ensemble de populations dont
les individus peuvent effectivement
ou potentiellement se reproduire
entre eux et engendrer une
descendance viable et féconde dans
des conditions naturelles. »
(Ernst Mayr , 1942)
Ernst Mayr
(1904-2005)
Biologiste et généticien
allemand
Antoine-Belfroy
QUELQUES HYBRIDES
Zébrane (zèbre
Ligre (lion x tigresse)
x âne)
X
Phalaenopsis
violacea
Mulet ( âne x jument)
Phalaenopsis
sumatrana
Orchidée hybride
Phalaenopsis gersenii
Antoine-Belfroy
UN AUTRE CRITÈRE
BIOLOGIQUE….
Formica paralugubris
Formica lugubris
se ressemblent et étaient considérées comme une seule et
même espèce jusqu’en 1996.
Mais de récentes études moléculaires montrent qu’il n’y
a aucun échange génétique entre elles alors qu’elles
peuvent se rencontrer: ce sont deux espèces
distinctes !
Etude de flux de gènes entre
des populations
ACTUELLEMENT…
 Une
espèce peut être considérée
comme un ensemble d’individus
suffisamment isolés génétiquement
des autres populations.

Ceci implique une incapacité à
s’accoupler suite à des différences dans les
parades nuptiales ou une incompatibilité
des organes génitaux ou un isolement
géographique etc…
Antoine-Belfroy
UN PREMIER
(Aythya ferina)
Fuligule milouin
EXEMPLE...
(Aythya fuligula)
Fuligule morillon
Pour les ornithologues : ces deux canards qui ne se
ressemblent pas et ont des habitats différents sont deux
espèces différentes.
Cependant, pour les généticiens : ils peuvent se reproduire
et donner une descendance fertile donc c'est une même
espèce.
Des habitats différents entraînent des
divergences génétiques.
Vers 2 nouvelles espèces…?
Antoine-Belfroy
Un deuxième exemple : Le pouillot verdâtre
Le document 1montre que lors de migrations d'une population d'origine de
Pouillot verdâtre (P. trochiloides) dans deux directions différentes (est et
ouest du plateau tibétain), il y a une variation graduelle des caractères
des deux groupes de Pouillot.
Au nord du plateau tibétain, les deux populations de Pouillot se sont
modifiées suffisamment pour qu'elles ne puissent plus s'accoupler entre
elles (P. Viridanus et P. plumneitarsus)
Elles sont donc considérées comme deux espèces différentes.
L'émergence d'une nouvelle espèce est due au mécanisme de
spéciation par isolement géographique (temporaire dans ce cas)
Impossibilité d'accouplement d'origine génétique ou
comportementale ?
Analysons les sonogrammes de ces différentes populations de Pouillot.
Sonogrammes proches
entre deux espèces
voisines et interfécondes
Sonogrammes différents
entre deux sous-espèces
géographiquement
proches mais ne
s'accouplant pas
Sonogrammes proches
entre deux espèces
voisines et interfécondes
L'impossibilité d'accouplement est donc d'origine comportementale.
Des chants trop différents empêchent la reconnaissance entre mâle et femelle.
Viridanus
Plumbeitarsus
Itidus
Obscuratus
Trochiloïdes
Néanmoins, l'analyse de l'ADN mitochondrial de P.
Viridanus et P. plumbeitarsus montrent une
divergence génétique de ces deux populations qui se
confirment dans les différences de plumage.
C'est donc bien un exemple montrant la création de deux
espèces (on parle de sous espèces) due à des différences
génétiques et comportementales dont l'origine provient
d'une séparation géographique entre les deux populations.
Un troisième exemple…
DEUX PAPILLONS TRÈS
SEMBLABLES
MORPHOLOGIQUEMENT
Zerynthia polyxena
MAIS AVEC DES ORGANES
REPRODUCTEURS NON
COMPATIBLES EMPÊCHANT
TOUTE INTERFÉCONDITÉ!
Deux espèces différentes…
…expliquées là aussi par leur
histoire
Zerynthia kassandra
Antoine-Belfroy
… Leur histoire…
1
2
3
Antoine-Belfroy
1- Une aire de répartition d’une espèce ancestrale Zerynthia
unique avant la dernière glaciation du quaternaire.
2- Pendant la période glaciaire, deux aires au climat plus doux
coupées en deux par une zone très froide.
3- Deux aires qui s’élargissent et finissent par se rejoindre mais
deux populations trop longtemps isolées qui ont divergé par
accumulation de modifications génétiques.
FULIGULE, POUILLOT, ZERYNTHIA:
TROIS EXEMPLES DE SPÉCIATION:
Spéciation: mécanisme par lequel
un nouvel ensemble s’individualise
à l’origine d’une nouvelle espèce.


Habitats différents sans isolement
géographique
Isolement géographique
Antoine-Belfroy
SANS EN DONNER UNE DÉFINITION FORMELLE, DARWIN
ILLUSTRE LA NOTION D’ESPÈCE PAR LE SCHÉMA SUIVANT:
Extinction Espèce 4
Doc2 p.68
Espèce 4
Espèce 5
Espèce 3
Espèce 2
spéciation
Espèce 1
D’après « Biologie évolutive » Editions de Boeck
Chaque boule est un
individu qui peut se
reproduire avec un
autre et engendrer
une descendance
elle-même fertile.
Si un groupe
d’individus ne se
croise plus avec un
autre, alors les deux
branches divergent
et peuvent former
deux espèces
distinctes.
Antoine-Belfroy
2. La notion d'espèce
A. L'évolution du concept au cours du temps
• La définition de l'espèce est délicate et peut reposer sur des
critères variés qui permettent d'apprécier le caractère plus
ou
moins
distinct
de
deux
populations
(critères
phénotypiques, interfécondité, etc.).
• Le concept d'espèce s'est modifié au cours de l'histoire de la
biologie. Une espèce peut être considérée comme une
population d'individus suffisamment isolés génétiquement
des autres populations. Une population d'individus identifiée
comme constituant une espèce n'est définie que durant un
laps de temps fini.
2. La notion d'espèce
B. De l'individu à la population et de la population à l'espèce
On appelle spéciation les processus à l'origine d'une nouvelle espèce.
Lors d’une migration, les émigrants emportent un échantillon aléatoire
des allèles de la population de départ, par conséquent, la fréquence des
allèles dans la nouvelle population ne sera pas la même que dans la
population de départ.
S’il y a « isolement reproducteur » par exemple par isolement
géographique, cette population finit par ne plus avoir de contacts avec la
population de départ : il n’y a plus échanges d’allèles par reproduction
(isolement génétique).
Chaque population continue d’évoluer séparément :
• sous l’effet du hasard : accumulation d’innovations génétiques comme
des mutations ou bien par dérive génétique
• sous l’effet de la sélection naturelle, c’est à dire de la pression sélective
exercée par les facteurs environnementaux.
On dit qu'une espèce disparaît si l'ensemble des individus concernés
disparaît ou cesse d'être isolé génétiquement. Une espèce
supplémentaire est définie si un nouvel ensemble s'individualise.
LES MÉCANISMES DE LA SPÉCIATION
Sur son aire de répartition une espèce est généralement divisée en sous
populations dans lesquelles les individus se reproduisent facilement entre
eux. Les différentes sous-populations ne sont pas isolées car des individus
peuvent passer de l'une à l'autre en assurant des croisements. Un allèle
nouveau d'un gène qui apparaît dans une sous-population pourra se répandre
dans toutes les populations. Des échanges génétiques existent donc entre
les populations.
L'isolement génétique
Si maintenant une barrière infranchissable s'interpose entre certaines
populations les échanges se trouvent rompus. Les deux ensembles accumulent
indépendamment des allèles différents, ils divergent génétiquement et
s'adaptent aux conditions de milieux auxquels ils sont soumis.
Disparition de l'isolement
Après disparition de la barrière, son franchissement accidentel ou son
contournement, ces deux ensembles reviennent en contact. Les différences
génétiques sont devenues telles que les croisements entre leurs individus donnent
une descendance stérile. La sélection naturelle favorise alors le développement de
mécanismes qui préviennent les accouplements entre membre des deux ensembles.
Ces mécanismes sont généralement de nature éthologique : reconnaissance du
partenaire, reproduction à des moments différents de l'année, alimentation à des
heures différentes de la journée...
Deux nouvelles espèces
Finalement les deux ensembles coexistent simultanément sur un même
territoire sans aucun échange : la spéciation est terminée nous
avons deux espèces indépendantes.
Modifications génétique par sélection naturelle et/ou dérive
génétique et/ou mutations : l'origine de la spéciation
Augmentation de l'allèle
par dérive génétique
Barrière géographique
Chaque carré
représente un lot
d'allèles de la
population d'origine
Sélection naturelle
favorisant les allèles
et
Echanges
génétiques
impossible
donc deux
espèces
différentes