Les associations fossiles Les associations fossiles

Les associations fossiles
Elts autochtones
Elts allochtones
Taphocénose
Paléobiocénose
Les Lagerstättes
Les Ambres
Pièges sédimentaires
(e.g.Karst)
Mélanges écologique et temporel,
analyses des données nécessaires
Paléo- écosystemes partiellement
conservés, considérations paléoécologiques possibles
Les associations fossiles
Behrensmeyer et al., 2000 Paleobiology
1
Paléobiocénose: tous les fossiles présents sont considéré autochtones (cas
des gisements à formes sessiles en particulier). Cette condition est bien
entendu aussi vérifiée dans le cas des Lagerstattes. Néanmoins on peut le
vérifier si l'on observe :
) l'absence de trace de transport
) l'absence de désarticulation majeure du fossile (intégralité du squelette)
) Une représentation des différents stades de vie (surtout pour les organismes
sessiles, hors lagerstatte) par l’analyse statistique de caractères liés à la
croissance (taille, poids, etc..)
) Présence de témoins d’une activité biologiques (piste, coprolithes, etc…)
) Caractères sédimentaires de l'encaissant.
Les Lagerstättes
(fossil-lagerstätten)
2
Les Lagerstättes (fossil-lagerstätten)
* Ediacara (Australie -PréCambrien)
* Niryani (Hongrie- Cambrien)
* Schistes du Burgess (Canada- Cambrien)
* Gisement de Montceau-les-mines (France - Stephanien)
* Gisement de Bear Gulch (Carbonifère - Mississipien)
* Monte San Giorgio (Italie – Trias)
* Holzamden (Allemagne - Jurassique inférieur)
* La Voulte-sur-Rhône - ( France – Jurassique moyen)
* Solnhofen (Bavière - Jurassisque sup)
* Canjuers-Cerin (France - Jurassique supérieur)
* Monts du Liban (Santonien)
* Creil (Oise - Paleocene)
* Menat (Puy de dôme - Eocene)
* Green River (répartis sur 3 états des Etats-Unis- Eocene)
* Monte Bolca (Italie - Eocene)
* Gisement de Messel (Allemagne - Eocene)
* Rancho La Brea (Californie - Quaternaire)
Les Lagerstättes (fossil-lagerstätten)
Solnhofen -Tithonien
3
Les Lagerstättes (fossil-lagerstätten)
La Voulte sur Rhône (Ardèche) - Callovien
Les Lagerstättes (fossil-lagerstätten)
Messel - Eocène
Bactérie fossilisées sur la trace des tissus mous d’une
chauve sourie de MESSEL (Eocène)
4
Ambres
Différentes variétés de l'ambre opaque crétacé des Charentes, de couleur miel et un peu translucide ou brun laiteux plus ou moins
sombre ; b et c) microradiographies d'un morceau d'ambre opaque, par b) imagerie d'absorption et (c) contraste de phase, révélant,
à droite et à gauche, les silhouettes de deux insectes (ESFR, 2008)
5
Les Taphocénoses (pièges sédimentaires)
Taphocénoses: les fossiles peuvent être autochtones, allochtones ou
un mélange des deux
) tri granulométrique, absences des différentes classes de tailles
(surtout pour les invertébrés)
) désarticulation ou représentation partielle du squelette, état de
conservation (usure, pièce roulée)
) Incompatibilité écologique (organismes benthique + pélagique,
continental + marin)
) Caractères sédimentaires de l'encaissant
6
Remarques à la distinction Paléobiocénose/Thanatocénose
)le mélange de formes autochtone et allochtones est fréquent (dans le marin entre
benthiques autochtones et pélagiques allochtones tombant sur le fond). Si ces deux
populations sont identifiées, l'analyse paléoécologique est possible même de façon nuancée
.
)Les critères d'autochtonie et d'allocthonie diffèrent suivant les milieux (marin-continental
par ex.) et l'échelle recherchée (ex. des diagrammes polliniques)
)Les critères d'évaluation de l’autochtonie et d'allocthonie diffèrent aussi suivant les
organismes (invertébrés – vertébrés par ex.). Ainsi il est attendu sur une localité, d'avoir une
représentation non normale des classes de tailles (plus d'individus jeunes que adultes) pour
une population d'invertébrés sessiles ou de végétaux alors qu'elle pourra être normale ou
décalé vers les grandes formes (ségrégation spatiale des génération) pour des vertébrés
(mobiles). La biologie et l'écologie des formes présentes sont donc à prendre en
considération pour l’évaluation.
) Certain gisements présentent des organismes autochtones mais pluri-générationnels
(cas des récifs à éponges ou coraux, cas des hardgrounds à bivalves). Dans ce cas, et en
dehors de témoins d'une évolution temporelle (évolution morphologique, zonation verticale
nette), ces gisements présentent tout les caractères d'une paléobiocénose et peuvent
induire en erreur les reconstitutions paléoenvironnementales.
Les Pièges sédimentaires: Les Karsts
av: aven – ca: canyon – co: colonne – do: doline – éb: éboulis – ex:
exsurgence – Is: lac souterrain alimenté par une rivière souterraine –
rr: relief ruiniforme – si: siphon – stm: stalagmite – stt: stalactite – vs:
vallée sèche.
7
Aven
Doline
Grotte (chauvet)
Grotte (clamouse)
8
Phosphorites du Quercy
0 Ma
-30 Ma
-50 Ma
-100 a
-100 Ma
9
Origine et Processus de fossilisation:
Æ la Taphonomie
Mortalité
Transport-enfouissement (diagenèse)
Remaniement
Interprétation taphonomique du gisement supposé diachrone de
Gardiol 3 - Quercy (d’après Laudet, 2000)
10
conditions d’affleurement
) trace de transport
) Présence de témoins d’une activité biologiques (piste, coprolithes, etc…)
) Caractères sédimentaires de l'encaissant.
Expérimentation - Observations
) désarticulation / intégralité du squelette = f(environnement)
11
Expérimentation - Observations
Trace de blessure laissée par un aigle (Enfant de Taung, A. africanus et cercopithèque actuel) et non un
félin (selon Berger, 2006)
) Présence de témoins d’une activité biologiques (prédation, coprolithes, etc…)
Expérimentation - Observations
Fig. Membre d’Elasmosaure montrant sur l’humérus des traces de morsures de requin (C. mantelli)
probablement post mortem (Kansas, echelle : 30cm - d’après Everhart, 2005)
) analyses de la destruction des organismes (destruction mécanique et/ou biochimique)
12
Analyses des états de conservation
Behrensmeyer et al., 2000 Paleobiology
13
Evaluation des processus diagénétiques
Rapport de certains REE obtenus sur des restes de vertébrés continentaux et terrestres (ronds incolores : Urria et Cuezva
et noir : Lano) du Crétacé terminal d’Espagne montrant la différence de valeur en fonction de la Diagénèse des gisements
(d’après Lecuyer et al. 2003)
Littérature:
A. K. Behrensmeyer, A. P. Hill (1988) Fossils in the Making: Vertebrate
Taphonomy and Paleoecology. Unversity of Chicago Press, 345 p.
J.C. Gall (1994). Paléoécologie. Edit. MASSON, 233 p.
R. L. Lyman (1994). Vertebrate Taphonomy. Cambridge Manuals in
Archaeology, 550 p.
R. E. Martin, D. E. G. Briggs (2001) Taphonomy: A Process Approach.
Cambridge University Press, 524 p
P. Selden & J. Nudds (2004) Evolution of Fossil Ecosystems. Manson Publi.
14
Ecosystèmes passés
Ecosystèmes (et réseaux trophiques) quelques
peu différents dans le passé?…
… Difficulté d’appréhender les
écosystèmes passés?
15
Les récifs du Crétacé avaient une extension dépassant les 30° de
latitude Nord et Sud =
Ecosystème récifal proche de l’actuel mais climat global plus chaud
qu’actuellement (pas de calottes glaciaires polaires au
Mésozoïque)?
Ou écosystème récifal différent de l’actuel?
16
Appréhender un Ecosystème passé dans sa
globalité est impossible
(hormis qques Lagerstättes… )
Travail sur une infime partie de l’Ecosystème
(réseau trophique supérieur)
Æ « image réduite » de l’écosystème
1. Analyses taxonomiques (unité= taxon)
2. Analyses morphologiques (unité = morphe)
e.g. Paléo-guildes (Ecomorphotypes),
Cenogrammes…
3. Utilisations de « proxies » (unité =paramètre
indirect), e.g. usures, géochimie isotopique…
17
1. Analyse taxonomique,
e.g. analyses de la similarité
Associations d’espèces fossiles en différentes
localités contemporaines / actuel
« Ecosysteme passé, Paléoécologie »
Associations d’espèces fossiles dans différents
niveaux diachrones / actuel
« Evolution des écosystèmes en liaison avec des changement
environnementaux » Æpaléoenvironnement (évolution de
l’environnement)
- 1 localité, N taxa
ÆEcologie, « Image » d’un
écosystème
1 age, N localités, N taxa
ÆDifférentiation écologique?
(e.g. liée à des variations
environnementales…), réseau
d’écosystèmes
N age, N localités, N taxa
Æ Evolution des communautés,
des écosystèmes et des
environnements.
18
noisetier
Chène
Pin
13 000 ans
130 000 ans
245 000 ans
340 000 ans
430 000 ans
Evolution de la végétation en europe: J-L. De Beaulieu, M Reille, J. Guiot, V. Andrieu,
R. Cheddadi (1997)
Écologie numérique
Méthodes destinées à comparer, mesurer la
ressemblance, classer et/ou ordonner les
objets ou les variables, tester des relations
cause/effet
Essentiellement en mode Q, parfois R
(comparaison de paires d’objets et non des descripteurs)
19
Distribution spatiale de taxa = ecosysteme(s)
A
B
E
T2
A
C
D
E
A
B
D
E
D
E
Quel écosystème?
E
F
T1
C
D
E
G
Æ Interprétations paléoenvironnementales
A
Changement dans les écosystèmes?
Actuel
A
B
C
D
E
Comparaison
(comparaison des indices de diversité, richesse, Dominance etc…)
Classification
(synthétiser les données Æ classes basées sur la ressemblance)
Ordination
(synthétiser les données Æ « gradient » direct ou indirect)
20
Richesse (S): Somme des espèces
Indice de diversité de Simpson (Es):
Indice de Shannon-Weaver (H’):
Evenness (indice de Pielou, J)
Comparaison
(comparaison des indices de diversité, richesse, Dominance etc…)
Classification
(synthétiser les données Æ classes basées sur la ressemblance)
Ordination
(synthétiser les données Æ « gradient » direct ou indirect)
21
Mesure de la similarité ou de la distance entre les objets
(en fonction des variables)
Site 1
Site 2
Site 3
0
0
1
1
5
0
3
5
7
Site 1
Site 2
Site 3
Problème de la double absence :
« doit on considérer l’absence comme informative? », et dès lors, la
double absence comme un critère de similitude ?
Æ Indicateurs symétriques (considèrent les 00)
Æ Indicateurs asymétriques (ne considèrent pas les 00)
Mesure de ressemblance
-Données qualitatives
(ou binaires: Présence/Absence)
-ou quantitatives
(Données d’abondance)
Æ
coefficients asymétriques (00 non considéré)
22
Présence/Absence – Coefficients de similitude
asymétrique
L’un des plus communs: I. de Jaccard (1901)
s = Nab / (Nab+Na+Nb)
Nab= nombre de taxon commun à a et b
Na= nombre de taxon unique à a
Nb= nombre de taxon unique à b
Site 1
Site 2
Site 3
0
0
1
1
1
0
1
1
1
Site 1
Site 2
Site 3
0
0
0
Site 1
Site 2
Site 3
2 / (2+0+0)
=
1
1 / (1+1+1)
=
0.3
1 / (1+1+1)
=
0.3
Autres coefficients de similitudes ou de différences
1 = Jaccard index (1901)
S3 coefficient of Gower & Legendre s1 = a / (a+b+c)
2 = Sockal & Michener index (1958)
S4 coefficient of Gower & Legendre s2 = (a+d) / (a+b+c+d)
3 = Sockal & Sneath(1963)
S5 coefficient of Gower & Legendre s3 = a / (a + 2(b + c))
4 = Rogers & Tanimoto (1960)
S6 coefficient of Gower & Legendre s4 = (a + d) / (a + 2(b + c) +d)
5 = Czekanowski (1913) or Sorensen (1948)
S7 coefficient of Gower & Legendre s5 = 2a / (2a + b + c)
6 = S9 index of Gower & Legendre (1986)
s6 = (a - (b + c) + d) / (a + b + c + d)
7 = Ochiai (1957)
S12 coefficient of Gower & Legendre s7 = a / sqrt((a + b)(a + c))
8 = Sockal & Sneath (1963)
S13 coefficient of Gower & Legendre s8 = ad / sqrt((a + b)(a + c)(d + b)(d + c))
9 = Phi of Pearson
S14 coefficient of Gower & Legendre s9 = (ad - bc) / sqrt((a + b)(a + c)(d + b)(d + c))
10 = S2 coefficient of Gower & Legendre
s10 = a / (a + b + c + d)
23
Abondance – coefficient de similitude asymétrique
L’un des plus communs: coef. de Steinhaus
s = 2 Minimaab/ (Sa+Sb)
Minimaab= abondance minimale de taxon commun à a et b
Sa= Abondance de a
Sb= Abondance de b
Site 1
Site 2
Site 3
0
0
1
1
5
0
3
5
7
Site 1
Site 2
Site 3
0
0
0
Site 1
Site 2
Site 3
2x4/(10+4)
=
0.57
2x4 /(8+4)
=
0.66
2x11/( 10+8)
0.61
Æ « Distance » de Bray Curtis = 1- s
Généralement, on transforme ces coefficients en distances :
D = 1 –S ou D = (1-S)1/2
Distance euclidienne (variables qualitatives)
Site 1
Site 1
Site 1
Site 2
Site 3
0
0
1
1
1
0
1
1
1
Site 2
Site 3
Site 2
0
0
0
0.7 0.7
Site 3
0
Site 1- Site 2 = strictement identique (D=0)
Site 3 distant des Sites 1 et 2 (distance=0.7)
24
Classification:
Agglomératif hiérarchique (à lien simple ou complet)
Æ Dendrogramme
Agglomératif hiérarchique (à lien moyen: pondération)
Æ Dendrogramme de type UPGMA, WPGMA etc…
d2
Site 1
Site 1
Site 2
Site 3
Site 2
0
0.43
0
0.33 0.37
d1
Site 3
Site 1
0
Site 3
Site 2
Couleurs = Clusters (classification) sur
la présence des espèces
Æ Ecosystèmes + latitudes
Couleurs = Clusters (classification) sur
des indices de similitude Æ grands
écosystèmes
25
Couleurs = Clusters (classification) sur la fréquence de
6 types dentaires (indépendants des taxa)
ÆÉcosystèmes
Application possible au registre fossile
Comparaison
(comparaison des indices de diversité, richesse, Dominance etc…)
Classification
(synthétiser les données Æ classes basées sur la ressemblance)
Ordination
(synthétiser les données Æ « gradient » direct ou indirect)
26
Æ Pas de hiérarchisation mais recherche d’un gradient
Site 3
Site 1
Site 2
Site 3
Site 4
1
2
15
5
1
5
3
18
3
5
8
7
Site 4
Site 1
Site 2
Plus de 2 variables (« 2 taxons »):
Æ Analyses en composante principale (PCA et PCoA*)
Site 3
Site 1
Site 2
Site 3
Site 4
1
2
15
5
1
5
3
18
3
5
8
7
Site 4
Site 2
Site 1
* A. des principales coordonnées: Principe identique mais sur une distance non euclidienne (coefficient de similarité par ex.)
27
Site 4
Æ Permet d’avoir une
« idée » des distances
entre les sites
Site 3
Site 2
Site 1
Æ # de la classification
Æ Recherche d’un « gradient » environnemental
ÆTechnique de Bray & Curtis (Polar Ordination)
ÆAnalyse « factorielle » des Correspondances (CA,
DCA*)
ÆGradation non métrique multidimensionnelles (NMSNMDS)
Æ Ordination canonique (gradient direct)
ÆAnalyse Factorielle multiple (MFA: ordination simultanée sur
plusieurs tableaux de données) …
* variantes de la CA
28
Gradation non métrique
multidimensionnelles (NMS-NMDS)
Dominici & Kowalke, 2007. Palaios
29
EXEMPLE
59 localités, 30 taxa (Brachiopodes) communs
13 localités sont proches, forme une paléocommunauté « Eospirifer »?
« Eospirifer »
« Eospirifer »
Regroupement des échantillons en
« provinces » ou « paléo communautés »
en fonction de leur similarités fauniques
(utilisation de distance ou d’indice de
similarité…)
30
Adéquation des tailles d’échantillons, taille des paléocommunautés?
« Ovalospira »
« Eospirifer »
« Ovalospira »
« Foliomena »
Courbe de Raréfaction (PAST©, R©)
ÆPermet de standardisé la diversité de chaque échantillon, d’éliminer les
échantillons trop faiblement représentés, etc…
Par ex. standardisation à 600 spécimens:
-diversité d’« Eospirifer » = 16 +- 2
-Diversité d’ «Ovalospira » = 14 +-1
Analyses de la diversité entre paléocommunautés
Homogénéité ou Variabilités des Indices entre les Paléocommunatés?
Æ explications environnementales?
Æ explications taphonomiques?
Æ mauvaise interprétation des communautés?
31
Relation entre les paléocommunautés?
Æ Classification/Ordination ?, différences d’interprétation
Tiré de: Hammer & Harper, 2006 Paleontological data analysis, Blakwell Pub.
2. paléo- guildes (Ecomorphotypes)
et Cénogrammes
Études des organismes exploitant la même ressource
(Guilde) regroupés par des caractéristiques morphofonctionnelles quantifiables et marquant « à priori »
une niche écologique (paleo-guilde).
ÆPhylogénétiquement « pas trop éloignés »
ÆCaractéristiques morpho-fonctionnelles en relation
avec leurs adaptations
ÆCalibration à partir de l’actuel
32
Moderne ecology
Plant/Invertebrate palaeoecology
Guild
Communauty
Ecomorph/Guild
Guild
Species assemblage
Landscape
Biome
Province
Landscape
Biome
Province
recurrent assemblage
evolutionary subunit
evolutionary subunit
Province
DiMichele,1994. Paleobiology
Paléo-Guildes: Types de prédations par les mammifères inférées par la
morphologie dentaire:
Van Valkenburgh, 1988
33
Actuel (global)
Actuel (Yellostone)
Pliocene
Oligocene
Changements
au sein des
écosystèmes
= changements
paléoenvironnementaux ?
Hyène
Lycaon
Lion
Van Valkenburgh, 1995. TREE
Palmqvist et al., 1999
34
Æ Difficile à comparer
avec des réseaux
modernes
Comparatif des tailles de carnivores chez les theropodes (Nemegt, Judit river
et Morrisson), mammifères fossiles (Orellan, Irvingtonian, Rancholabrean) et
actuels. D’après Van Valkenburg & Monar, 2002 Paleobiology
Paléo-Guildes: Environnement inférées par la morphologie de l’astragale
de bovidés:
35
Cénogrammes (Valverde 1964,1967)
ÆRelations trophiques des mammifères en f(taille) / entomophages, phytophages et
prédateurs . Estimateur de taille = distance Tête-Corps
Application registre fossile (Legendre, 1989)
Æestimation de la taille sur les restes dentaires, pas de séparation trophique stricte
HERBIVORES
CARNIVORES
INSECTIVORES
Espèces rangées par rang de taille décroissante de gauche à droite
Cénogrammes
Estimation Taille & Poids
Evaluation du poids moyen d'une espèce fossile est basée sur la forte corrélation
entre la surface de la première molaire inférieure et le poids corporel qui a été
observée chez les Mammifères actuels.
Avec quelques restrictions…
Ln du poids = -6,388 + 1,873 (Ln surface M1).
Zèbres de plaine : Poids = 0,548 (surface M1) - 29,3
Zèbres de Hartmann : Poids = 0,251 (surface M1) + 154,3
Zèbres de Grevy : Poids = 0,361 (surface M1) + 166,6.
Il existe d’autre rapport plus fiable (Os canon)
Ln du poids = -4,525 + 1,434 (Ln du produit de la largeur distale susarticulaire du MC
(MC10) par l’épaisseur minimale du condyle medial (MC13)).
Ln du poids = -4,585 + 1,443 (Ln (MT10*MT13))
Eisenman, V
36
faunes d’herbivores actuelles
Zone
méditerranéenne
aride
Savane
tropicale
Savane arborée
tropicale
Désert
Pré-désert
Forêt équatoriale
humide
OLIGOCENE
Fig. 4. Cénogrammes de 20 assemblages locaux parmi les localités les plus échantillonnées, mis en parallèle avec l’enregistrement isotopique global profond de
l’oxygène (δ18O) [75] ; âges numériques d’après [17] (âges inédits pour les cénogrammes miocènes) ; catégories de taille corporelle d’après [37]. Escarguel t
al.2008
37
Méthode des Cénogrammes appliquée au Mio-pliocène du sud de l’Europe (Costeur et al., 2007)
Actuel Æ Fossiles
Méthode des Cénogrammes appliquée au Pleistocene du sud-est Asiatique (Tougard et al., 2006)
38
Actuel Æ Fossiles
Application difficile sur les faunes d’Amérique du
Sud ? Trop de différences systématiques ?
Croft, 2001
3. Utilisation d’indices
Nécessite un jeu de données complet
sur:
- données biologiques (contenu
stomacal, isotopes N, observations) et
des catégorisations (comportementale,
alimentaire: Malacophage / Piscivore /
Carnivores / Planctonophage, Carnivore /
Frugivores / Herbivores, etc…)
- des données abiotique (T°,
précipitation, salinité, latitude, altitude,
etc…)
Rapport de catégories = f(Données abiotiques)
-Corolaire sur le fossile (morphologie crânienne et post crânienne, dents
etc…Æ catégorisation)
-Comparaison fossile/actuel
39
4. Utilisations de « proxies »
(unité =paramètre indirect), e.g.
géochimie isotopique, surface de
mastications, meso et
microusure…
Surface de mastication
Kirk et al., 2001. JHE
40
Meso-usures dentaires
Summary of mesowear for fossil Equidae (15). (A) Phylogeny of Equidae, showing stratigraphic ranges with colors representing the average mesowear score for
each taxon. (B) Stacked deep-sea benthic foraminiferal oxygen isotope curve used as a proxy for global temperature (20). Increasing δ18O values vary inversely
with temperature. (C) Average mesowear scores (white trendline) and average crown height indices (gray trendline) for North American equids arranged temporally.
Data points are positioned on the y axis (time) at the midpoint of the North American land mammal subage. (D) Average mesowear values converted to a univariate
scale for modern ungulate species arranged by diet. (E) Mesowear scores for North American equids arranged in ascending order of crown height index. Purple
arrows in (C) and (E) point to samples of Anchitheriinae hypothesized to have been under the most intense selection for increased crown height. Terminal branches
on the horse phylogeny (Fig. 1A) are color-coded in the same manner as the mesowear axes in Fig. 1, C and E, to reflect the average mesowear score for each
taxon. Mihlbachler et al. 2011 Science
Micro-usures dentaires
Ramdarshan et al., 2011. The Primate Community of Cachoeira (Brazilian
Amazonia): A Model to Decipher Ecological Partitioning among Extinct
Species
41
Géochimie isotopique et Paléoécologie-réseaux
trophiques
Clementz, 2012
Géochimie isotopique et Paléoécologie-réseaux
trophiques
la teneur en isotopes stables du carbone et de l’azote de la matière organique
préservée dans des ossements fossiles comme marqueur des régimes alimentaires
Carbone: 2 isotopes stables
12C…………………98,89O%
13C…………………01,110%
Azote: 2 isotopes stables
14N…………………99,64O%
15N…………………0O,360%
42
Construction d’un référentiel:
1- La
composition
isotopique d
13C d’un
organisme est
corrélée à celle
de son
alimentation
2- Concentration du d 13C aux différents niveaux de la
chaîne alimentaire
3- d 13C à partir des plantes « en C4 » > à celui des plantes
en « C3 » mesure du d 13C du collagène osseux ( chaînes alimentaires
terrestres
chaînes alimentaires marines)
Principe du fractionnement isotopique, Herbivore en
C3, C4 + Carnivore
43
Construction d’un référentiel:
mesure du δ 15N du collagène osseux ( chaînes
alimentaires terrestres; chaînes alimentaires
marines)
Comparaison du régime alimentaire de deux ursidés
en Europe du Nord-Ouest au Pléistocène Supérieur
Belgique - Angleterre
(~50 000 - 25 000 BP)
Ours des cavernes
(Ursus spelaeus)
Ours brun
(Ursus arctos)
Cheval
Boviné
Megaceros
Rhinoceros laineux
Renne
Ours des cavernes
Ours brun
Hyène
d 15N
d 13C
44
Géochimie isotopique et Paléoécologie-réseaux
trophiques
Technologies de plus en plus précises
d’où des analyses de plus en plus fines
Æ incrémentation le long des dents =
variation saisonnière et croissance
Géochimie isotopique et Paléoécologie-réseaux
trophiques
En développement: La teneur en
isotopes stables du calcium comme
marqueur du niveau trophique dans la
chaine marine ou aquatique
45