Organisation du Vivant Végétal La reproduction végétale (de la fleur à la graine) Eric Boncompagni (Resp. OVV) [email protected] 04 92 38 66 34 http://sites.unice.fr/EB http://jalon.unice.fr 1 Pôle Santé des Plantes INRA Sophia Antipolis 150 permanents 70 scientifiques et ingénieurs 17 nationalités Implication dans l’enseignement UNS en physiologie et biologie végétale, et en écologie .02 Pôle Santé des Plantes Recherches en : • lutte biologique •Résistance des plantes aux pathogènes •Production végétale intégrée .03 Santé des plantes Oomycètes Insectes Nematodes Symbiose La plante est le vecteur d’intégration .04 Une question clé Paramètres du succès des interactions ? Associons ensemble des approches allant du gène aux populations Santé végétale/ Agro-écologie / Environnement .05 Organisation du Vivant Végétal La reproduction végétale (de la fleur à la graine) 6 BRÈVE PHYLOGÉNIE DES VÉGÉTAUX Emb. Spermaphytes 7 CYCLE DE DÉVELOPPEMENT DES PLANTES Alternance entre phase haploïde (gamétophytique) et diploïde (sporophytique) DIPLOPHASE (2n) Zygote Sporophyte Sporogénèse Fécondation Méïose Spores méïotiques HAPLOPHASE (n) Gamète mâle Gamétophyte Gamète femelle Gamétogénèse 8 IMPORTANCE n/2n VARIABLE CHEZ LES VEGETAUX Algues vertes filamenteuses Mousses Fougères Conifères Plantes à Fleurs Psilopsides 9 Zygote Gamétophyte Sporophyte 10 10 TRANSITION FLORALE Où et quand Fleurir ! La floraison est une question de survie pour l’espèce! 11 TRANSITION FLORALE Lumière Ex: Photopériode Signaux endogènes Ex: Hormones (Acide gibbérellique) Florigène Température Ex: Vernalisation INTEGRATEURS 12 Photopériode TRANSITION FLORALE Seuil critique 0 12h 24h Plantes de jours longs Héméropériodiques Arabidopsis thaliana Sinapis (moutarde) Hyoscyamus (jusquiame) Plantes de jours courts Nyctipériodique Nicotiana tabacum Xanthium (lampourde) Pharbitis (volubilis) 13 Photopériode TRANSITION FLORALE 14 TRANSITION FLORALE Photopériode Jour long Jour court Nuit courte Nuit longue Impulsion de lumière blanche Impulsion de lumière rouge Impulsion de lumière rouge lointain puis impulsion de lumière rouge 15 INDUCTION FLORALE Photopériode et facteurs internes Sinapis alba (moutarde) 16 INDUCTION FLORALE Florigène Induction florale de feuilles de Perilla crispa (JC) greffe Une substance fabriqué dans les feuilles qui induit la floraison, et qui est transmise par ‘greffage’. Notion de florigène (JC) (JL) Jusqu’à très récemment, personne n’a été capable de purifier une telle substance (malgré de nombreuses tentatives) greffe greffe (JL) WT en JL Mutant tardif en JL 17 INDUCTION FLORALE Florigène greffe Feuille masquée Flux hypothétique de l’hormone de floraison Un signal de floraison stable peut voyager au travers de multiples greffes 18 Vernalisation INDUCTION FLORALE 0 j. à 4°C 100 j. à 4°C 19 Vernalisation INDUCTION FLORALE Des variétés d’hiver (vernalisation dépendante) et de printemps ont été développés pour la plupart des céréales Orge d’hiver Orge de printemps Plus de 90% des céréales cultivées en Europe du Nord sont des variétés d’hiver 20 Vernalisation INDUCTION FLORALE 21 Vernalisation INDUCTION FLORALE 22 TRANSITION FLORALE 23 TRANSITION FLORALE Le méristème apical présente trois phases de développement Phase juvénile: n’a pas la potentialité à former les organes de reproduction Phase adulte: peut former une fleur lorsque les conditions sont réunies Phase reproductive: méristème floral actif 24 EVOCATION FLORALE 25 Méristème Apical Caulinaire (MAC) Méristème Apical Caulinaire Primordium foliaire Cellules germinatives Epiderme Primordium foliaire Sous épiderme Zone centrale (CZ) Cellules indifférenciées Zone périphérique (PZ) formation des organes latéraux Zone support (RZ) formation de la tige Assise 1 (L1) Génère l’épiderme Assise 2 (L2) Assise 3 (L3) Génère les tissus internes L1 + L2: divisions anticlines L3: divisions orientées aléatoirement 26 MORPHOGENESE FLORALE Chez le Tabac Périanthe Calice Corolle Gynécée Carpelles Sépales Pétales Sépales Androcée Etamines Pétales Monochlamydée (P) Hétérochlamydée (P + S) 27 MORPHOGENESE FLORALE 28 MORPHOGENESE FLORALE Réceptacle floral florale 29 MORPHOGENESE FLORALE 30 MORPHOGENESE FLORALE 31 DIFFERENTS MODES DE REPARTITION DES SEXES Fleur ayant un androcée et un gynécée: Fleur monocline ou hermaphrodite Fleur ayant soit un androcée soit un gynécée: Fleur dicline Sur un même individu: monoïque Corylus avellana (Bétulacées) Sur des individus différents: dioïque Lychnis dioica (caryophyllacées) 32 DIVERSITE DE LA MORPHOLOGIE DES FLEURS Carpelle Etamine Pétale Sépale Cyclique Acyclique Nombre de pièces florales par cycle 3 = trimère 4 = tétramère 5 = pentamère Monocotylées Hémicyclique Nombre de pièces florales par cycle Identique = cycles isomères Différent = cycles hétéromères Nombre total de cycles Eudicotylédones 4 = fleur tétracyclique 5 = fleur pentacyclique 33 Symétrie radiale SYMETRIE DE LA FLEUR Symétrie bilatérale SYMETRIE SYMETRIE Biradiale Radiale / actinomorphe Bilatérale / zygomorphe Asymétrique 34 FLEUR ACTINOMORPHE Exemple : Stellaria pubera (Caryophyllacées) 8 F , = 5 S + 5 P + 5 E1 + 5 E2 + (3C) 35 FLEUR ACTINOMORPHE Exemple : Geranium pratense (Géraniacées) F , = -------------------------36 FLEUR ZYGOMORPHE Exemple : Digitalis purpurea (Scrophulariacées) X F , •|• = 5 S + [(5 P) + 4 E] + (2C) 37 FLEUR ZYGOMORPHE Exemple : Pisum sativum (Fabacées) Pétale Ovaire Stigmate Style Sépale Etendard Aile Carène F , •|• = ------------------38 PERIANTHE imbriqué / alterné convoluté disposé en quinconce valvulé involuté 39 INFLORESCENCES MONOPODIQUES 40 INFLORESCENCES MONOPODIQUES Fleurs étagées Grappe Fleurs dans même plan Corymbe alternée Fleurs pédonculées verticillée Ombelle 41 INFLORESCENCES MONOPODIQUES Quelques exemples… Chamerion angustifolium Onagracées Primula veris Prunus cerasus Primulacées Rosacées 42 INFLORESCENCES MONOPODIQUES Quelques exemples… Digitalis purpurea Scrophulariacées Plantaginacéese Daucus carota Sambucus nigra Apiacées (Ombellifères) Caprifoliacées 43 INFLORESCENCES MONOPODIQUES Fleurs étagées Grappe Fleurs dans même plan Corymbe alternée Fleurs pédonculées verticillée Fleurs périanthées Fleurs sessiles Fleurs apérianthées Ombelle Axe allongé Epi Axe allongé et charnu Spadice Axe ramassé et charnu Capitule fleur monocline (hermaphrodite) fleur dicline Epillet (Graminées) Axe allongé Chaton Axe ramassé et charnu Sycone (Figuier) 44 INFLORESCENCES MONOPODIQUES Arum maculatum Ludisia discolor Helianthus annuus Triticum aestivum Aracées Orchidacées Asteracées Poacées Corylus avellana Epillet Betulacées Ficus carica Moracées Chatons ♂ et ♀ Spadice Sycone 45 INFLORESCENCES SYMPODIQUES 46 INFLORESCENCES SYMPODIQUES Dichasiales Cyme bipare (bipares) Fleurs pédonculées alternée Cyme hélicoïde non alternées Cyme scorpioïde Monochasiales (unipares) 47 INFLORESCENCES SYMPODIQUES Dichasiales (bipares) Cyme bipare Fleurs pédonculées Dichasiale simple Dichasiale composée Dyme composée 48 INFLORESCENCES SYMPODIQUES Fleurs pédonculées alternée Cyme hélicoïde non alternées Cyme scorpioïde Monochasiales (unipares) X X X 49 INFLORESCENCES SYMPODIQUES Hemerocallis fulva Liliacées Myosotis arvensis Boraginacées Centaurium erythraea (Gentianacées) 50 INFLORESCENCES COMPOSEES Achillea millefolium Asteracées Arrhenatherum elatius (avoine élevée; Poacées) Daucus carota 51 L’ANDROCEE Fente de déhiscence Anthère = 2 loges polliniques Connectif Filet 2 sacs polliniques 52 L’ANDROCEE Adnée Epifixe Basifixe Libres Dialystémone Médifixe Soudées Gamostémone Synanthérée 53 L’ANDROCEE Monadelphes Diadelphes 54 ONTOGENESE STAMINALE : PHASE 1 Microspores Tapis (int.) Tissu connectif Tissu Vasculaire Tapis (ext.) Endothécium (assise mécanique) Stomium Septum Epiderme 55 ONTOGENESE STAMINALE : PHASE 1 Ar, archesporial; E, epidermis; En, endothecium; L1, L2, L3, Layer 1, 2, 3; ML, middle layer; Ms, microsporocytes; Msp, microspore; PG, pollen grain; PPC, primary parietal cell; PSC, primary sporogenous cell; Sm, septum; SPC, secondary parietal cell; St, stomium; T, tapetum; Tds, tetrads. 56 ONTOGENESE STAMINALE : PHASE 2 57 58 POLLEN ET DEHISCENCE Déhiscences Pores Longitudinales Transversales Valves Irrégulières 59 POLLEN ET DEHISCENCE Etamines Extrorses Latérales Introrses Terminales 60 POLLEN ET DEHISCENCE 61 globuleux globuleux LE GYNECEE globuleux discoïde plumeux linéaire 62 LE GYNECEE Apocarpie Syncarpie Pluriloculaire Uniloculaire 63 LE GYNECEE Placentations 64 LE GYNECEE Gynécée et autres pièces florales Quand l’ovaire est : La fleur est dite : Supère Infère Infère Hypogyne Périgyne Epigyne 65 L’OVULE Chalaze Nucelle Téguments Sac embryonnaire Primine Raphé Secundine Hile Funicule Micropyle 66 L’OVULE Anatrope Orthotrope Campylotrope 67 ONTOGENESE ET MACROSPOROGENESE Cellule archéosporiale Mégaspore s Cellule pariétale 68 ONTOGENESE ET MACROSPOROGENESE Mégaspore fonctionnelle Noyau Cellule mère des spores 3 mégaspores dégénérées 4 mégaspores Vacuole Mégaspores dégénérées 69 ONTOGENESE ET MACROSPOROGENESE Le sac embryonnaire Antipodes Noyaux polaires Cellule centrale Oosphère Synergides Appareil filiforme 70