LE MECANISME DE LA CONTRACTION Sommaire A. Le muscle 1. Définition a. fonction b. classification 2. Structure du muscle squelettique ou ‘strié’ a. organisation des muscles b. la fibre musculaire c. les myofibrilles B. Le mécanisme cellulaire de la contraction Théorie des ‘filaments glissants’ 1 LE MECANISME DE LA CONTRACTION A . Le muscle 1 . Définition : C’est l’organe effecteur du mouvement . a. fonction Il a 2 fonctions essentielles : - Production de force : énergie chimique transformée en énergie mécanique - Production de chaleur , afin de maintenir la température interne de l’organisme ( thermogénèse ) b. 3 types différents de muscles : - Les muscles lisses , pour les contractions involontaires → muscles des organes internes , des vaisseaux sanguins - Le muscle cardiaque . Il échappe à la contraction volontaire . Il contient son propre système qui permet la contraction , régulé par le SN autonome et le système endocrinien . - Le muscle squelettique ( ou muscle du mouvement volontaire ) ainsi nommé car il s’insère sur les pièces osseuses qu’il met en mouvement 2 2. Structure du muscle squelettique ou strié a. Organisation des muscles Le muscle squelettique se compose de plusieurs milliers de cellules contractiles individuelles ( fibres ) maintenues ensemble par des tissus conjonctifs . Ainsi chaque cellule est regroupée en paquets appelés fascicules ou faisceaux puis les faisceaux sont regroupés pour former le muscle . 3 4 Chaque structure est enveloppée par une gaine conjonctive . On distingue ainsi , de la périphérie vers le centre , les enveloppes conjonctives suivantes : épimysium , périmysium , endomysium La dernière enveloppe est celle qui entoure chaque fibre musculaire : le sarcolemme 5 b. La cellule ( ou fibre ) musculaire ou myocyte Pratiquement invisible à l’œil nu , elle s’étend d’une extrémité à l’autre du muscle , c’est une des cellules les plus longues de l’organisme . Le nombre de fibres musculaires varie en fonction de la fonction et de la dimension du muscle . Elle est composée : - du sarcolemme : membrane cytoplasmique de la fibre musculaire → à chaque extrémité , le sarcolemme de la fibre fusionne avec le tendon qui s’insère dans l’os . - du sarcoplasme : ensemble des éléments se trouvant dans la cellule → il comprend les éléments cellulaires habituels tels que : myoglobuline , noyau , mitochondries mais il contient aussi des protéines contractiles regroupées en myofibrilles . 6 7 c. Les myofibrilles La myofibrille est composée d’une succession de petits cylindres : unité de myofibrille appelée sarcomère . Le sarcomère est l’unité fondamentale de la myofibrille . Le sarcomère est l’unité comprise entre 2 bandes Z composée de : Bande I ( isotope : lumière pas dispersée ) zone claire composée de filaments d’actine Bande A ( anisotope : lumière dispersée ) zone sombre composée de filaments d’actine et de myosine Ligne M ( milieu de la bande A ) composée de filaments de myosine 8 Les filaments fins sont des filaments d’actine et les filaments épais des filaments de myosine . Les filaments fins sont composés de plusieurs molécules globulaires sphériques d’actine et de 2 protéines : la tropomyosine et la troponine . 9 Les filaments épais sont composés de 2 filaments entrelacés de myosine dont une extrémité forme une tête globulaire appelée tête de myosine ou pont d’union jouant un rôle très important lors de la contraction musculaire 10 B . Le mécanisme cellulaire de la contraction → Théorie des filaments glissants Pendant la contraction ou le relâchement musculaire , la longueur des filaments d’actine ou de myosine reste constante , par contre la longueur des sarcomères varie en fonction des glissements des filaments fins d’actine dans le réseau des filaments épais de myosine . Une cascade d’évènements survient entre le moment où le sarcolemme est dépolarisé et le moment où il est raccourci . Etape 1 : libération du calcium (Ca²⁺) Etape 2 : le Ca²⁺ se fixe sur la troponine libérant ainsi le site de fixation de myosine Dans le même temps , la fixation du Ca²⁺ permet la scission de l’ATP en ADP + Pi ( Pi = Phosphate inorganique ) , scission productrice d’énergie . 11 Etape 3 : Le Pi puis l’ADP se détachent , modifiant ainsi l’angle formé par les têtes de myosine fixées à l’actine ( 90° → 50° → 45° ) et donc entraînant le glissement des filaments d’actine sur les filaments de myosine . Etape 4 : Seule la présence d’une nouvelle molécule d’ATP permet la rupture de la liaison entre l’actine et la myosine ( 45° → 90° ) et la formation d’un nouveau complexe myosine-ATP . → Si la concentration en Ca²⁺ est suffisante , le cycle se reproduit . Au cours d’une contraction , le cycle se reproduit plusieurs fois en fonction du potentiel d’action émis par le motoneurone . Plus le nombre de cycles est grand , plus le raccourcissement est important. Etape 5 : Le mécanisme prend fin quand la concentration en Ca²⁺ est inférieure à la contraction de repos [ 1 μmol/l ] . Les canaux calciques du RE se ferment , le calcium est transporté activement dans le réticulum endoplasmique . ⤇ Dans le mécanisme assurant la contraction , l’élément - clé de la régulation est l’ion calcium . L’organisation ultrastructurale est essentielle dans le fonctionnement de la cellule musculaire - la jonction neuromusculaire permet la dépolarisation de la membrane de la fibre musculaire . - les triades permettent la libération massive du calcium . - l’organisation des sarcomères permet le raccourcissement . 12 13